Качество зерна яровой мягкой пшеницы с транслокациями от сородичей

Результаты изучения взаимосвязей между содержанием сухой клейковины (СКсух) и SDS-объемом за 2007 и 2008 годы представлены на рис. 18.

Как видно из рис. 18, увеличение содержания сухой клейковины сопровождается увеличением SDS-объема в оба года исследований. Взаимосвязь между этими признаками в оба года исследований положительная. В 2008 году она, хотя и достоверно положительная, но слабая. SDS-объем теснее коррелирует с содержанием сухой клейковины, чем с содержанием сырой клейковины.

Рис. 18 Взаимосвязь показателей содержания сухой клейковины и SDS-объема: а - 2007 г., б - 2008 г.

Уместно отметить заключение исследователей о том, что положительную корреляцию между СБ и SDS объемом следует рассматривать не как помеху в тестировании генотипов, а полезное явление, так как SDS-тест «захватывает» и отражает оба источника варьирования: - и количество белка и качество белка (Morris et al., 2007).

6.4. Взаимосвязь SDS-объема и показателя ИДК-1

Прежде чем анализировать взаимосвязь между SDS-объемом и значениями показателя прибора ИДК-1, следует отметить, что различия между сортами и линиями ежегодно были значимые. В 2003 году значения ИДК-1 колебались от 65,0 до 87,0 единиц прибора (среднее 77,7±1,2), в 2004 году - от 64,0 до 87,0 (среднее 76,0±1,1), в 2005 году - от 51,0 до 88,0 (среднее 71,9±1,6), в 2006 - от 71,0 до 88,0 (среднее 78,7±0,7), в 2007 году - от 80 до 95,5 (среднее 86,4±0,8), в 2008 году - от 85 до 104 (среднее 93,8±0,9). В каждой паре почти изогенных линий различия между сибами были недостоверные. Взаимосвязь между ИДК-1 и SDS-объемом во все годы, за исключением 2008, отрицательная.

ГЛАВА 7. ЧИСЛО ПАДЕНИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ К ПРЕДУБОРОЧНОМУ ПРОРАСТАНИЮ

7.1. Число падения

Как известно, число падения по Хагбергу-Пертену отражает значимую активность альфа-амилазы в эндосперме, обусловленную прорастанием зерна. Локусы, контролирующие устойчивость к предуборочному прорастанию и число падения встречаются во многих хромосомах во всех трех субгеномах мягкой пшеницы (Крупнов и др., 2010). Какова взаимосвязь между ними и Lr-транслокациями, неизвестно, хотя в литературе встречаются сообщения о значимом влиянии чужеродного хроматина на устойчивость к предуборочному прорастанию (Соловов , 2003; Антонов, 2007; Oettler, Mares, 2006).

Результаты исследований 24 интрогрессивных сортов и линий яровой мягкой пшеницы в ГНУ НИИСХ Юго-Востока представлены в табл. 5.

Таблица 5 Число падения (сек) у сортов и линий, различающихся по Lr-транслокациям и их сочетаниям в 2005, 2006 и 2008 гг.

Сорта, линии	2005	2006	2008	Среднее за 3 года
Пара I
Саратовская 29	387,0 cd	273,5 gh	211,2a-h	323,2
АС29 Lr14	317,0 a	201,5a-g	191,0d-f	236,5
Пара II
С55	438,0e	213,5c-g	256,0f-j	302,5
С55*3/Tdic-s	480,0ef	162,5ab	225,7a-j	289,4
Пара III
Саратовская 58	338,7 abcd	179,5 a-e	205,7a-h	241,3
Л196, С58*4/Tdic	348,7 abcd	213,5b-g	248,7e-j	276,3
Пара IV
Л400R, 6Agi (6D)	354,7 abcd	209,0a-g	157,2i-j	240,3
Л400S	385,7bcd	204,0 a-g	264,2hij	284,0
Пара V
Л359R, Lr19	365,3 abcd	263,5 f-h	286,2a-f	305,0
Л359 S	358,0 abcd	248,5 gh	267,0a-h	291,2
Сорт Л503 и его аналоги
Л503, Lr19, St	347,3 abcd	260,0e-h	228,5abc	278,6
Л17-05 Л503*5/Lr 26	362,0 abcd	247,0 gh	170,2f-j	259,7
Л785-02 Л503 *5/Lr 26	395,7de	204,5a-g	252,0abc	284,1
Л16-05 Л503*5/Lr 26	371,0 abcd	128,5a	170,2 f-j	223,2
Сорт Добрыня и его аналоги
Л1089Добрыня, Lr19, St	338,6 abcd	218.5b-g	165,5a	240,9
Л9-05 Л1089*5/Тс Lr9	315,3 a	178.5a-e	158,5f-j	217,4
Л-759-04 Л1089*4/Тс Lr24	365,7 abcd	244.0 c-h	256,2a-j	288,6
Л21-05 Л1089*4/Тс Lr25	331,0 abc	307.0h	296,0h-j	311,3
Линия Л2032 и ее аналоги
Л2032 = Л2033, Lr19	320,7 a	165.0abc	259,7f-j	248,5
Л2032*2/М 6R	317,3 a	208.0b-g	234,2c-j	253,2
Л2032*4/GEN81	354,3 abcd	240,0 gh	189,7a-f	261,3
Л2032*3/Tc Lr9	317,3 a	264,5 f-h	211,7a-h	264,5
Л396,6Agi (6D)Фаворит	438,0de	234,0 c-h	213,02a-h	295,0
Л108, 6Agi (6D)Воевода	434,0de	162,0 abc	208,0a-h	268,0
Среднее	365,9	217,9	221,9	270,22
Fфакт.	2,061*	2,946*	3,988*	1,66
НСР05	47,4	69,5	38,7	NS

*- Цифры в колонке, сопровождаемые разными буквами, значимо различаются на уровне P<0.5 множественных сравнений по тесту Дункана

Из табл. 5 видно, что ЧП в 2005 году в среднем по всем сортам и линиям почти в 1,7 раза выше, чем в 2006 и 2008 годы. В РФ, согласно ГОСТ 27 676-88, у зерна первого и второго класса ЧП должно быть не ниже 200 сек. В 2005 году значения ЧП колебались от 317,0 до 480 сек, в 2006 - от 128 до 307 сек, а в 2008 году - от 157 до 296 сек. Резкое снижение ЧП в 2006 и 2008 годы связано, прежде всего, с частотой выпадения осадков. Если в 2005 году в период от колошения до уборки урожая сумма осадков составила 34,2 мм, то в 2006 - 107,8 мм, в 2008 - 137,1 мм. Важно отметить, что в 2005 году дней с осадками было- 9, в 2006 - 24, а 2008- 23 дня. 2006 и 2008 годы характеризовались также и более высоким уровнем относительной влажности воздуха, по сравнению 2005 годом. В среднем за 3 года наиболее высокие и устойчивые значения числа падения (не ниже 200 сек) были у следующих краснозерных сортов и линий - С29, Л503, Фаворит, а также у аналога сорта Л503, содержащего Lr26-транслокацию Л785-02 (Л503*5/Lr 26) и аналогов сорта Добрыня, содержащих Lr25-транслокацию Л21-05 (Л1089*4/ТсLr25) и Lr24-транслокацию Л-759-04 (Л1089*4/ТсLr24) от ржи посевной и у сорта Саратовская 55 (белозерный).

Анализ пар почти изогенных линий показывает, что в паре I (С29 и АС29) у сорта АС 29 наблюдается тенденция к снижению ЧП, по сравнению с С29, причем, в 2005 году различие было статистически достоверным. В паре II (С55 и С55*3/T. dic-s): аналог сорта, содержащий LrTd-s-транслокацию, достоверно уступил реципиенту (С55) по ЧП только в 2006 году, но в остальные годы различия между ними недостоверные, тем не менее, в среднем за 3 года преимущество по значению ЧП на стороне С55.

В паре III (С58 и Л196) ни в один год генотипы достоверно не различались по значению ЧП, в среднем за три года более высокий и устойчивый уровень ЧП был у Л196, то есть в данном случае слегка обозначился положительный вклад в изучаемый признак LrTdс-транслокации.

В паре IV (Л400R и Л400S) не наблюдается значимых различий, хотя в среднем за 3 года значения ЧП у Л400S несколько выше, чем у Л400R, то есть роль 6Agi (6D)-хромосомы в детерминации ЧП более сложная.

В паре V (Л359R и Л359S) сибы значимо не различаются между собой, что дает основание говорить об отсутствии значимого влияния Lr19-транслокации на значения ЧП.

Сопоставление сорта Л503 и его аналогов свидетельствует о значимом влиянии введения в его генофон Lr26-транслокации (от ржи посевной), ее сочетания с Lr19-транслокацией от пырея удлиненного. Не исключено, что наблюдаемые различия в ЧП между этими генотипами в какой-то мере могут быть связаны с наличием сцеплений в Lr26-транслокации с другими генами.

Сравнение сорта Добрыня и его аналогов, содержащих Lr19-транслокацию в сочетании с Lr9-транслокацией, Lr24-транслокацией и Lr25-транслокацией также показывает наличие достоверных различий между генотипами. Как и в опыте с сортом Л503 и его аналогами, различия между сортом Добрыня и его аналогами по значениям ЧП неоднозначные.

Что касается линии Л2032 и ее аналогов, то ни один из этих аналогов значимо не уступает по ЧП реципиенту, однако у них варьирование значений увеличивается. И, наконец, о значениях ЧП у линий Л396 и Л108 - новых сортов Фаворит и Воевода, оба эти сорта являются рекомбинантными инбредными ли-ниями от скрещивания Л2033 с Л400R. Средние значения ЧП у них выше, чем у любого родителя, несмотря на то, что прямого отбора на признак ЧП в процессе создания этих генотипов не проводилось.

Число падения и масса 1000 зерен. В поле, в отличие от условий лабораторного проращивания, дождевая вода поступает в зерно (семя) более медленно и этот процесс зависит от размера зерновки, угла наклона колоса, прочности прилегания к зерновке чешуй и многих других условий. Все это свидетельствует о необходимости изучения влияния размера зерновки на ЧП (Wang et al., 2008; Farrell, Kettlewell, 2009). Известно несколько сообщений об отрицательном влиянии крупного зерна на ЧП (Wang J.et al., 2008; Clarke et al., 2004; Kindred et al., 2005; Farrell, Kettlewell, 2009).

Самая высокая масса 1000 зерен получена в 2003 и 2004 годы, а самая низкая - в 2008 году. В 2003 году масса 1000 зерен варьировало от 40,2 до 46,9 г (среднее 44,35), в 2004 году - от 40,3 до 46,7 г (среднее 44,14), в 2005 году - от 27,5 до 39,4 г (среднее 34,80), в 2006 - от 29,8 до 37,6 г (среднее 33,40), в 2008 году - от 27,8 до 35,3 г (среднее 32,10).

На наборе из 24 сортов и линий, различающихся по Lr-транслокациям, установлено, что взаимосвязь между массой 1000 зерен и числом падения в 2003 и 2004 годы была отрицательной, что наиболее четко выразилось в 2003 году, а в 2005 - наоборот, положительной. Между тем, в 2006 и 2008 годы влияние массы 1000 зерен на показатель ЧП было явно крайне слабым. Если в 2003 и 2004 годы отрицательную связь между признаками можно объяснить более высоким уровнем крупности зерна, однако различия во взаимосвязи между ними в остальные годы трудно объяснить, так как все годы весьма сильно различались по температурному режиму, количеству и времени выпадения осадков в период налива и созревания семян.

Число падения и содержание белка в муке. Анализ публикаций свидетельствует о весьма сложных взаимосвязях между ЧП, содержанием белка и другими признаками, а также об огромном влиянии на экспрессию признаков различных внешних факторов. По данным одних сообщений, взаимосвязь между признаками содержание белка и число падения положительная (Every et al., 2002; Pasha et al., 2007; Wang et al., 2008), по данным других - отрицательная или вовсе отсутствует (Johansson, 2002; Gooding, 2003). Неоднозначность этих результатов может быть связана, прежде всего, с генотипом. Сорта значимо различаются по устойчивости к предуборочному прорастанию (Соловов 2003; Антонов 2007), числу падения (Крупнова, 2009). Установлено значимое влияние на содержание белка и ЧП технологии выращивания, в частности, срока посева, нормы высева, орошения, удобрения (Johansson, 2002; Kindred et al., 2005), фунгицидов и других приемов (Wang et al., 2004; Kindred et al., 2005; Wang et al., 2008).

В доступной отечественной литературе нам не удалось найти сведений о взаимосвязи между признаками содержание белка и число падения у мягкой пшеницы, хотя фактические данные по содержанию белка и ЧП приводятся (Неттевич, 1999; Беркутова и др., 2006).

Результаты изучения взаимосвязи между признаками содержание белка и число падения на наборе из 24 сортов и линий, различающихся по Lr-транслокациям, представлены на рис. 19.

Рис. 19 Взаимосвязь между содержанием белка и числом падения а - 2005 г., б - 2006 г., в - 2008 г.

Как видно из рис. 19, взаимосвязь между рассматриваемыми признаками в 2005 была отрицательной, однако в 2006 и 2008 годы - наоборот, положительной, хотя и очень слабой. Причины таких колебаний во взаимосвязи между этими признаками, неизвестны. Эти данные согласуются с результатами исследований других авторов, которые также обращают внимание на необходимость дальнейших исследований по этой проблеме (Every et al., 2002; Johansson, 2002; Gooding, 2003; Pasha et al., 2007; Wang et al., 2008).

7.2. Устойчивость к предуборочному прорастанию

В некоторые годы снижение качества зерна возможно даже при своевременной уборке урожая, причем у зерна, не имеющего видимых признаков прорастания. И это явление встречается не только у белозерных сортов, но и у краснозерных. Возникает вопрос, нет ли у этих генотипов так называемых скрытых «дефектных», рецессивных LMA-генов, с неблагоприятным влиянием на качество зерна (Mrva, Wallwork, Mares, 2006). В целях проверки этой гипотезы сорта и линии, содержащие Lr-транслокации от сородичей, были разбиты на две группы (R-генотипы и S-генотипы), статистически достоверно различающиеся по устойчивости к предуборочному прорастанию. При этом в каждую группу включили по 12 генотипов, близких по происхождению, по продолжительности вегетационного периода, высоте растений, устойчивости к возбудителям болезней и другим стрессорами, убранные не позднее, чем через 2 недели после достижения физиологической спелости семян (Крупнов В.А. и др., 2009). Следует отметить, что исследование устойчивости к предуборочному прорастанию в 2003, 2004 и 2005 годы проведено Г.Ю. Антоновым, а в последующие годы - нами.

В результате исследований установлено, что R и S-группы сортов и линий четко различаются по средним значениям показателей устойчивости к предуборочному прорастанию физиологически зрелых семян во все годы. При этом самая низкая устойчивость наблюдалась в S-группе в 2003 году.

В 2005 и 2007 годы наибольшая изменчивость наблюдалась по показателю ИДК-1 также в S-группе. В среднем показатель прибора ИДК-1 достоверно выше в S-группе в 2003 и 2004 годы, SDS-объем в эти же годы был достоверно выше у представителей R-группы. В целом за все 5 лет исследований ни один генотип в обеих группах не показал резкого снижения показателей ИДК-1 и SDS-объема.

Эффекты почернения зародыша. В условиях 2003 и 2004 годов у ряда сортов и линий почернение зародыша достигало 57%, при слабом поражении Alternaria spp (Antonov, Krupnova, Sibikeeva, 2004). Как у белозерных, так и у краснозерных сортов средняя масса зерна с черным зародышем в оба года была значимо выше, чем у контроля (не имеющего почернения зародыша). Однако по содержанию белка в муке и сырой клейковины значимых различий межу контролем и зерном с черным зародышем не выявлено, что согласуется с данными других исследователей (Christopher et al., 2007).

Результаты изучения на четырех сортах содержания сухой клейковины, SDS-объема (мл), ЧП (сек) и показателя прибора ИДК-1 (ед.) у зерна здорового (К) и зерна с черным зародышем (ЧЗ) в 2003 и 2004 годы представлены в табл. 6.

Таблица 6 Содержание сухой клейковины (Ксух, %), SDS-объем (мл), число падения (ЧП), показатель ИДК-1 у здорового зерна и с черным зародышем (ЧЗ) в 2003 и 2004 годы

Сорт	Ксух, %	SDS-объем	ИДК-1, ед	ЧП, сек
	2003	2004	2003	2004	2003	2004	2003	2004
С55, К	12,9	12,70	83e	85de	85	75a	361cf	307e
С55, ЧЗ	12,5	12,95	82de	83cde	86	79cd	282b	246cd
Белянка, К	11,8	13,65	72abc	79cd	86	81de	290bc	261d
Белянка, ЧЗ	12,0	14,85	69a	74ab	90	82e	170a	151a
Л503, К	13,5	14,70	70ab	72a	89	83e	368f	279de
Л503 ЧЗ	13,8	16,40	70ab	72a	89	86f	351ef	264d
Добрыня,К	13,5	15,80	75bc	85de	86	76ab	313c	222bc
Добрыня, ЧЗ	13,2	15,85	76cd	87e	87	78bc	271b	190b
Среднее	12,9	14,06	75	80	87	80	301	240,25
Fфакт.	1,7	11,3*	9,7*	12,5*	1,9	26,6*	64,6*	20,9*
НСР05	NS	1,38	5,2	6,0	NS	2,35	24,0	36,96

*- Цифры в колонке, сопровождаемые разными буквами, значимо различаются на уровне P<0.5 множественных сравнений по тесту Дункана

Как видно из табл. 6, в 2003 году различия между здоровым зерном и зерном с черным зародышем по содержанию сухой клейковины недостоверные. Между тем в 2004 году преимущество было на стороне зерна с почерневшим зародышем. У сорта Белянка в 2004 году зерно с почерневшим зародышем значимо уступило контролю по SDS-объему. В этом же году достоверные различия между пораженным и непораженным зерном наблюдались у сортов С55 и Л503 по показателю прибора ИДК-1.

В оба года у всех сортов зерно с черным зародышем имело более низкое число падения, особенно у сортов Саратовская 55 и Белянка. Таким образом, в условиях 2003 и 2004 годов почернение зародыша значимо повлияло на устойчивость к предуборочному прорастанию зерна. К аналогичному выводу пришли австралийские ученые, отмечающие, что черный зародыш и поражение семян грибами могут слегка снижать период покоя и толерантность к предуборочному прорастанию (Biddulph et al., 2008).

ГЛАВА 8. НАТУРНАЯ МАССА ЗЕРНА

8.1. Эффекты Lr-транслокаций

Данные исследований 24 сортов и линий за 2003-2006 и 2007 и 2008 годы свидетельствуют, во-первых, об относительно высоком уровне НМЗ во все годы, во-вторых, о достоверности различий сортов и линий по величине этого признака как по годам, так и по генотипам.

Между тем сравнение почти изогенных линий в парах (С29 и АС29), (Л4006RAgi(6D) и Л400S), (Л359R и Л359S) не показывает значимого влияния на НМЗ Lr14a, Lr19, LrT dc, LrT d-s -транслокаций, Agi( 6D)-хромосомы, а также сочетаний Lr19 и Lr9- транслокаций.

Однако у линий 18-03, 19-03, Л 729-03, имеющих сочетание Lr19 и Lr26-транслокаций в генофоне сорта Л503, а также у линии 12-03, имеющей сочетание Lr19 и Lr9-транслокаций в генофоне сорта Добрыня (Л1089), наблюдается тенденция к снижению натурной массы зерна.

В среднем за 6 лет (2003-2006 и 2007, 2008) по показателю НМЗ лучшими оказались следующие генотипы - Воевода (Л108), Фаворит (Л396), Л503, Добрыня (Л1089), Лебедушка (Л205), Л505 и линия Л204.

Результаты сравнения пар почти изогенных линий, различающихся по Lr-транслокациям и генофону, в среднем за 9 лет исследований (1994, 1996, 1997 и 2003-2008 годы) по массе 1000 зерен и натурной массе зерна представлены в табл. 7.

В первой паре линия Л400S в среднем за 9 лет значимо превышает линию Л400R по массе 1000 зерен. В парах Л359R и Л359S и АС29 и С29 различия по этому признаку статистически незначимые. При этом наивысшие коэффициенты вариации признака масса 1000 зерен наблюдаются у пары Л359R и Л359S. По величине НМЗ различия между первыми двумя парами недостоверные, С29 и АС29 по этому признаку уступают линиям первой и второй пары.

Таблица 7 Масса 1000 зерен, натурная масса зерна и коэффициенты вариации признаков (V, %) у трех пар почти изогенных линий в среднем за 9 лет (1994, 1996, 1997 и 2003-2008)

Линии	Масса 1000 зерен, г	НМЗ, г/л
	среднее	варьирование	V, %	среднее	варьированиие	V, %
Л400R	35,90±1,2	29,7-40,1	10,2	779,0±9,4	728,0-821,0	3,6
Л400S	37,74±1,6	29,1-41,4	12,4	776,0±9,5	721,0-817,0	3,7
Л359R	35,08±1,6	28,2-40,1	13,8	777,2±9,2	732,0-818,0	3,6
Л359S	35,07±1,6	27,6-41,2	13,7	773,1±9,6	729,0-816,0	3,7
АС29	36,42±1,6	29,0-41,9	13,4	765,6±8,9	708,0-801,0	3,5
С29	34,56±1,3	28,6-39,8	11,4	765,9±8,4	713,0-792,0	3,3

8.2. Эффекты массы 1000 зерен

Взаимосвязь НМЗ и массы 1000 зерен. Результаты изучения взаимосвязи между признаками: масса 1000 зерен (МЗ) и НМЗ у трех пар почти изогенных линий, различающихся по Lr-транслокациям, за 9 лет исследований представлены на рис. 20.



Рис. 20 Взаимосвязь массы 1000 зерен и натурной массы зерна а - Л400R (Белянка) и Л400S, б - Л359R и Л359S, в - С29 и АС29 в среднем за 9 лет (1994, 1996, 1997 и 2003-2008 годы)

Как видно из рис. 20, у всех трех пар почти изогенных линий (Л400R и Л400S, Л359R и Л359S, С29 и АС29) яровой мягкой пшеницы взаимосвязь между НМЗ и массой 1000 зерен однозначно положительная, что согласуется с сообщениями других авторов (Narasimhamoorthy et al., 2006; Sun, Marza, 2009). Эта положительная взаимосвязь между НМЗ и массой 1000 зерен означает, что отбор на крупнозерность не должен противоречить селекции на повышение НМЗ.

8.3. Эффекты содержания белка

Взаимосвязь НМЗ и содержания белка. Анализ отечественной и зарубежной литературы свидетельствует о возможности значимого влияния содержания белка в зерне на НМЗ (Кузьменко, 2005; Ghaderi et al., 1971; Faris, De Pauw, 1980; McGuire et al., 1988; Schuler et al., 1994).

Результаты исследований взаимосвязи СБ и НМЗ на 24 сортах и линиях, содержащих чужеродные Lr-транслокации, за период с 2003 по 2008 год представлены на рис. 21.

Данные регрессионного анализа свидетельствуют об отрицательном влиянии СБ на НМЗ во все годы исследований, за исключением 2006 года. Отрицательный эффект наиболее четко проявился в 2004 году, когда неустойчивые к листовой ржавчине сорта и линии значимо пострадали от болезни и в 2008 году, в условиях знойной засухи.

Рис. 21 Взаимосвязь содержания белка и натурной массы зерна у 24 сортов и линий а - 2003 г., б - 2004 г., в -2005 г., г -2006 г., д - 2007 г., е - 2008 г.

В гл. 3. отмечено, что линии с Lr-транслокациями проявляют положительную тенденцию или значимо превышают своих аналогов по содержанию белка в муке, особенно в тех случаях, когда транслокации еще эффективны против саратовской популяцией листовой ржавчины.

В связи с этим рассмотрим взаимосвязь между НМЗ и СБ у трех пар почти изогенных линий в среднем за 9 лет (1994, 1996, 1997 и 2003-2008 годы) (рис 22).

Данные рис. 22 свидетельствуют, что повышение СБ в муке отрицательно влияет на НМЗ и у рассмотренных пар почти изогенных линий, особенно четко это прослеживается у Л400R6Agi (6D) и Л400S, и Л359RLr19 и Л359S.

Рис. 22 Взаимосвязь содержания белка и натурной массы зерна у пар почти изогенных линий: а - Л400R (Белянка) и Л400S, б - Л359R и Л359S, в - С29 и АС29 в среднем за 9 лет (1994, 1996, 1997 и 2003-2008 годы)

Полученные нами результаты по изучению взаимосвязи между НМЗ и СБ согласуются с заключениями многих исследователей (Чуб, 1980; Кузьменко, 2005; Schuler, Bacon, 1994; Lуpez-Garrido, 1998; Guttieri, et al., 2001; Ozturk, Aydin, 2004; Farrer et al., 2006; Otteson et al., 2007). Главное отличие этих работ заключается в том, что они проведены на образцах мягкой пшеницы, у которых содержание белка в зерне или муке, как правило, не превышало 14-15%. Между тем, в Саратове, как уже отмечалось, посев по черному пару во все годы исследований обеспечивал более высокий уровень белковости зерна, даже в 2003 году, когда в среднем по всем сортам и линиям урожайность зерна составила 4,4 т/га.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На модельных беккроссных рекомбинантных и почти изогенных линиях яровой мягкой пшеницы установлено положительное влияние Lr-транслокаций от сородичей на содержание белка в муке и валовой сбор белка с единицы площади не только в условиях эпифитотии листовой ржавчины, но также и при ее отсутствии. Если в первом случае положительный эффект чужеродных транслокаций объясняется нормальным функционированием растений и недопущением бесполезных потерь продуктов фотосинтеза из-за атаки со стороны биострессора, то во втором (в неэпифитотийные годы) - он может быть связан с эффектом других генов, находящихся в тесном сцеплении с Lr-генами, благодаря чему у растений значительно расширяется возможность адаптивности к разным условиям внешней среды.

Ярким примером высокой компенсирующей способности является 1RS-транслокация от ржи (S. cereale), которая получила глобальное распространение в сортах мягкой пшеницы, особенно в Европе, Америке, Китае, Австралии и других странах, а также в сортах озимой мягкой пшеницы в странах бывшего СССР.

В зоне черноземной степи Поволжья для яровой мягкой пшеницы на первый план по компенсирующей способности выступают Lr19-транслокация от пырея удлиненного (Ag. elongatum) (сорта Л503, Л505, Добрыня и др.) и 6Agi (6D)-хромосома от пырея промежуточного (сорта Белянка, Фаворит).

Быстрое появление вирулентных патотипов на сортах, содержащих расоспецифические гены устойчивости к паразитам, вынуждает селекционеров объединять в генофоне одного вида транслокации от других видов растений. Судя по доступной отечественной и зарубежной литературе, эффекты сочетания в интрогрессивных «синтетических» генотипах пшеницы (T. aestivum) чужеродных транслокаций почти совсем не изучены. Между тем, в таких случаях возможно возникновение генотипов с самым неожиданным наследованием признака содержание белка в зерне. Об этом свидетельствует, например, опыт введения в зародышевую плазму мягкой пшеницы (T. aestivum) Lr19-транслокации от Ag elongatum и 6Agi (6D)-хромосомы от Ag. intermedium.

В отличие от ржаной 1RS-транслокации, Lr-транслокации от пырея, эгилопса, дикой и культурной полбы, как правило, не оказывают нежелательного эффекта на реологические свойства клейковины. Насколько интрогрессированные генотипы отличаются от традиционных сортов пшеницы по содержанию нежелательных для человека соединений, в частности, с аллергическими свойствами, нам неизвестно. Тем не менее, следует отметить, что в этих генотипах Lr-транслокации представлены генами, которые являются гомологами (ортологами или паралогами) соответствующих генов мягкой пшеницы. В этом их принципиальное отличие от трансгенных сортов, созданных с использованием генов от бактерий или животных и синтезирующие пептиды, не входящие в рацион человека или животных. Таким образом, введение в сорта мягкой пшеницы Lr-транслокаций от сородичей - один из путей более экологически чистой защиты растений от опасного патогена и весьма эффективного повышения содержания белка в зерне пшеницы.

ВЫВОДЫ

1. На модельных беккроссных, рекомбинантных и почти изогенных линиях яровой мягкой пшеницы, характеризующихся хорошей адаптивностью и высокой продуктивностью, изучено влияние Lr-транслокаций от Triticum dicoccum (Schrank) Shuebl, Triticum dicoccoides Koern. ex Aschers. et Graen, Aegilops umbellulata Zhuk., Secale cereale L., Agropyron elongatum Host., 6Agi (6D)-хромосомы Agropyron intermedium Host. на содержание белка в муке, валовой сбор белка с единицы площади, содержание и качество клейковины, число падения, в годы контрастные по водному и температурному режимам, а также по воздействию на растения эпифитотий листовой ржавчины и других биострессоров.

2. Вклад одиночных чужеродных транслокаций в повышение содержания белка в муке (в абсолютном выражении) составляет:

Lr14а-транслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет - 0,15% (в генофоне сорта Саратовская 29),

Lr19-транслокации от Agropyron elongatum в среднем за 7 лет - 0,35% (в генофоне линии Л359S),

LrTdc-транслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет - 0,56% (в генофоне сорта Саратовская 58),

6Agi (6D)-хромосомы от Agropyron intermedium в среднем за 7 лет- 1,18% (в генофоне линии Л400S),

LrTd-s -транслокации от Triticum dicoccoides - в среднем за 5 лет - 2,00% (в генофоне сорта Саратовская 55).

3. Вклад одиночных чужеродных транслокаций в повышение валового сбора белка с единицы площади (в относительном выражении) составляет:

Lr14а-транслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет - 2,2% (в генофоне сорта Саратовская 29),

Lr19-транслокации от Agropyron elongatum в среднем за 7 лет - 4,7% (в генофоне линии Л359S),

LrTdc-транслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет - 15,6% (в генофоне сорта Саратовская 58),

6Agi (6D)-хромосомы от Agropyron intermedium в среднем за 7 лет - 17,3% (в генофоне линии Л400S),

LrTd-s -транслокации от Triticum dicoccoides в среднем за 5 лет - 20,7% (в генофоне сорта Саратовская 55).

4. Вклад сочетания двух чужеродных транслокаций в повышение содержания белка в муке (в абсолютном выражении) составляет:

Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и Lr25-транслокации от Secale cereale в среднем за 4 года - 0,27% (в генофоне линии Л1089),

Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и Lr26-транслокации от Secale cereale в среднем за 6 лет - 0,20%-0,41% (в генофоне сорта Л503),

Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и Lr9-транслокации от Aegilops umbellulata в среднем за 4 года - 0,55% (в генофоне линии Л1089),

Lr19- и Lr24-транслокации от Agropyron elongatum среднем за 5 лет - 0,56% (в генофоне сорта Добрыня).

5. Вклад сочетания двух чужеродных транслокаций в повышение валового сбора белка с единицы площади (в относительном выражении) составляет:

Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и Lr25-транслокации от Secale cereale в среднем за 4 года - 1,5% (в генофоне линии Л1089),

Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и Lr26-транслокации от Secale cereale в среднем за 6 лет - 12,9% (в генофоне сорта Л503),

Lr19- и Lr24-транслокации от Ag. elongatum, в среднем за 5 лет - 8,8% (в генофоне Л1089).

6. Выявлено снижение валового сбора белка с единицы площади линии, имеющей сочетание Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и Lr9-транслокации от Aegilops umbellulata в среднем за 4 года (в генофоне линии Л1089), связанное с пониженной урожайностью зерна.

7. Рекомбинантные линии яровой мягкой пшеницы, возникшие в результате гибридизации генотипов, содержащих Lr19-транслокацию от Agro-pyron elongatum и 6Agi(6D)-хромосому от Agropyron intermedium, в среднем за 5 лет характеризуются значимо более низким содержанием белка в муке, без отрицательного влияния на его валовой сбор с единицы площади, по сравнению с родительскими генотипами. По содержанию в зерне клейковины одна из четырех рекомбинантых линий значимо уступает своим родителям.

8. У генотипов, не имеющих Lr-транслокаций, ущерб от эпифитотий листовой ржавчины (1993, 1997, 2004, 2005 гг.) заключается в существенном снижении содержания белка в муке, валового сбора белка в муке с единицы площади и содержания клейковины. Эпидемии патогена значимо снизили в среднем за 4 года содержание белка в муке сорта Саратовская 29 на 0,36% (в абсолютном исчислении), линии Л359S - на 0,56%, линии Л400S - на 1,13%, сорта Саратовская 58 - на 0,53%, по сравнению с соответствующими контролями. При этом содержание клейковины снизилось у сорта Саратовская 29 на 1,5% (в абсолютном выражении), у линии Л359S - на 2,3%, у линии Л400S - на 2,3%, у сорта Саратовская 58 - на 2,0%. У сорта Саратовская 29 валовой сбор белка в муке в среднем за 4 года снизился на 15,7%, у линии Л359S - на 13,5%, у линии Л400S - на 20,2%, у сорта Саратовская 58 на 24,8%. Не выявлено значимого отрицательного влияния Lr-транслокаций на качество клейковины.

Эпифитотия вируса желтой карликовости ячменя (1994 г.) вызвала снижение: валового сбора белка в муке с единицы площади на 45,6%, без существенного снижения процента белка в муке в группе восприимчивых генотипов. В парах почти изогенных линий, все восприимчивые сибы имели значимое снижение процента белка в муке и его валового сбора с единицы площади.

9. На почти изогенных линиях установлено, что в среднем за 12 лет, включая эпифитотийные и неэпифитотийные годы, вклад Lr14а-транслокации в генофоне сорта Саратовская 29 в повышение содержания белка в муке составляет 0,18 % (в абсолютном выражении), валового сбора белка - 7,8%, содержания сырой клейковины - 0,8%; Lr19-транслокации в генофоне Л359S - 0,43, 11,3 и 1,1%; 6Agi (6D)-хромосомы в генофоне Л400S - 0,85, 15,0 и 0,7%; LrTdc -транслокации в генофоне сорта Саратовская 58 (в среднем за 10 лет) - 0,34, 17,4 и 1,5%, соответственно.

10. На почти изогенных краснозерных и белозерных линиях, имеющих Lr19-транслокацию от Agropyron elongatum или 6Agi(6D)-хромосому от Agropyron intermedium, не выявлено достоверного влияния окраски зерна на содержание белка в муке и его валовой сбор с единицы площади, а также на содержание сырой и сухой клейковины и показатель ИДК-1, хотя в одних парах линий наблюдается тенденция к более высокой концентрации белка в муке краснозерных генотипов (Л503, Л540, Л204), в других парах - в муке белозерных генотипов (Л222). По SDS-объему сибсы также значимо не различаются между собой, за исключение пары (Л503 и Л504), где белозерная достоверно уступает краснозерной в среднем за 6 лет.

11. Связь между содержанием белка и сырой клейковины в муке у генотипов мягкой пшеницы, различающихся по содержанию Lr-транслокаций от сородичей, во всех случаях положительная, но неустойчивая, с варьированием по годам, от слабой до средней и выше средней (от 0,16 в 1998 г. до 0,84** в 2008 г.).

12. Установлено разное влияние одиночных чужеродных Lr-транслокаций от сородичей и их комбинаций в генофоне яровой мягкой пшеницы на SDS-объем и показатель прибора ИДК-1, при этом параметры этих признаков зависят от генотипа и условий внешней среды.

Линии с комбинацией Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и 6Agi(6D)-хромосомы от Agropyron intermedium по SDS-объему и показателю прибора ИДК-1, не отличаются от своих родителей, несмотря на значимо более низкое содержание в муке белка, чем у родителей.

Из всех изученных Lr-транслокаций наиболее сильное влияние на SDS-объем оказывает Lr26-транслокация (в сочетании с Lr19). Взаимосвязь между SDS-объемом и содержанием белка в муке положительная, а между SDS объемом и значениями показателей прибора ИДК-1, варьирует от нулевой до отрицательной.

13. Установлены значимые различия между сортами и линиями, содержащими чужеродные Lr-транслокации, по числу падения, а также влияние на значения числа падения суммы осадков и частоты их выпадения в период от колошения до уборки урожая. Введение в генофон мягкой пшеницы чужеродных Lr-транслокаций расширяет генетическую изменчивость по числу падения.

Почернение зародыша отрицательно влияет на число падения и SDS-объем как у белозерных, так и у краснозерных генотипов, особенно у неустойчивых к предуборочному прорастанию.

14. У сортов и линий, устойчивых к предуборочному прорастанию, качество зерна стабильнее, чем у неустойчивых, при уборке урожая не позднее, чем через одну - две недели после достижения полной спелости.

Краснозерные и белозерные рекомбинанты с комбинацией Lr19-транслокации от Agropyron elongatum и 6Agi(6D)-хромосомы от Agropyron intermedium значимо различаются по устойчивости к предуборочному прорастанию от генотипов не имеющих 6Agi(6D)-хромосомы от Agropyron intermedium. 15. Установлено значимое влияние на натурную массу зерна: Lr-транслокаций, содержания белка в муке, эпифитотий листовой ржавчины, условий года. При колебании содержания белка в муке от 15 до 20%, а натурной массы зерна от 725 до 800 г/л у сортов и линий наблюдается отрицательное влияние первого признака на второй. Наиболее сильно этот эффект проявился в 2004 и 2008 гг. Взаимосвязь между НМЗ и массой 1000 зерен во все годы исследований слабая, положительная.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Рекомендовать в селекции яровой мягкой пшеницы на повышение содержания белка в муке и валового сбора белка с единицы площади в качестве доноров следующие сорта - Л503, Добрыня, Белянка (Л400R), линии - Л196, Л678-03.

В селекции на повышение значений признака «число падения» рекомендовать в качестве доноров краснозерные сорта - Саратовская 29, Л503, Л505, Фаворит, линии - Л2032, Л359R, Л18-03, Л759-04, Л502-04, из белозерных - линию Л400S, сорт Саратовская 55.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Бебякин В.М. Селекционная оценка показателя ДДС-седиментации / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова // Доклады ВАСХНИЛ. 1991. № 11. - С. 1721.

2. Бебякин В.М. Эффективность индексного отбора на хлебопекарные качества пшеницы на основе седиментационных и миксографических оценок / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова // Генетика. 1992. Т 28. № 6. - С. 91-102.

3. Бебякин В.М. Оценка качества зерна яровой мягкой пшеницы по показателям седиментации / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова // Сельскохозяйственная биология. 1994. № 6. - С. 52-56.

4. Бебякин В.М. Новая методика тестирования зерна яровой мягкой пшеницы, поврежденной вредной черепашкой / В.М. Бебякин, Т.Б. Кулеватова, О.В. Крупнова // АгроХХI. 2001. № 10. - С. 1617.

5. Заварзин А.И. Тестирование смесительной ценности яровой мягкой пшеницы на основе SDS-анализа / А.И. Заварзин, О.В. Крупнова, Т.Б. Кулеватова, В.М. Бебякин // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. 2002. № 1. - С. 3437.

6. Бебякин В.М. Тестирование смесительной способности сортов по миксограмме / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова, Т.Б. Кулеватова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2003. № 6. - С.35-36.

7. Сергеева А.И.. Смесительная ценность сортов озимой пшеницы / А.И. Сергеева, О. В. Крупнова, В.М. Бебякин // Зерновое хозяйство. 2005. № 6. - С. 21-22.

8. Бебякин В.М. Качество зерна сортов и линий озимой пшеницы в условиях Поволжья / В.М. Бебякин, О. В. Крупнова, А.И. Сергеева // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2006. № 4. - С. 40-43.

9. Бебякин В.М. Фенотипическая стабильность сортов озимой пшеницы по критериям качества зерна / В.М. Бебякин, А.И. Сергеева, О.В. Крупнова, А.И. Прянишников, Т.Б. Кулеватова // Агро ХХI. 2007. № 4-6. - С. 17-19.

10. Бебякин В.М. // Вклад генотипа и условий среды в технологическую ценность зерна озимой пшеницы / В.М. Бебякин, А.И. Сергеева, О.В. Крупнова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2008. № 2. - С. 52-54.

11. Крупнова О.В. О взаимосвязи урожайности с содержанием белка в зерне у зерновых и бобовых культур / О.В. Крупнова // Сельскохозяйственная биология. 2009а. № 3. - С. 13-23.

12. Крупнова О.В. Взаимосвязи между признаками качества зерна яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2009в. № 5. - С.46-48.

13. Крупнов В.А. Эффекты 7DL·7AG- и 1BL·1RS-транслокаций на урожайность и качество зерна мягкой пшеницы в Поволжье / В.А. Крупнов, С.А. Воронина, О.В. Крупнова // Вестник ВОГиС. 2009. Том 13. № 4. - С. 751-758.

14. Крупнова О.В. Взаимосвязь между массой зерна и числом падения у яровой мягкой пшеницы/ О.В. Крупнова // Доклады Россельхозакадемии. 2010. № 5. - С. 3-5.

15. Крупнов В.А. Генетический контроль покоя и устойчивости к предуборочному прорастанию семян у пшеницы / В.А. Крупнов, С.Н. Сибикеев, О.В Крупнова // Сельскохозяйственная биология. 2010. № 3. - С. 3-16.

II. Материалы, опубликованные в зарубежной печати:

16. Lobachev Y.V. Studies and selection of Rht-genes for breeding short-stemmed spring bread wheats of the Volga Region / Y.V. Lobachev, A.I. Zavarzin, E.A. Verticova, O.V. Krupnova // Journal of Huazhong Agricultural University. June 2000. V. 19. N 3. - P. 209212.

17. Kulevatova T.B. Using farinograph indicses and SDS-sedimentation tests to estimate grain damage by Eurygaster integriceps Put. / T.B. Kulevatova, V.M. Bebyakin, O.V. Krupnova // Annual Wheat Newsletter. USA. 2001. V.47. - P. 148.

18. Krupnov V.A. The effect of a temperature increase on the grain weight of the spring wheat in the Volga Regions / V.A. Krupnov, L.A. Germantsev, O.V. Krupnova // Annual Wheat Newsletter. USA. 2001. V.47. - P. 145.

19. Sibikeev S. Comparing pairs near-isogenic lines differing by alien Lr gene combinations / S.N. Sibikeev, V.A. Krupnov, S.A. Voronina, O.V. Krupnova // Annual Wheat Newsletter. USA. 2004. V. 50. - P. 106107.

20. Antonov G.Yu. Black point in spring bread wheat in Saratov / G.Yu. Antonov, O.V. Krupnova, Yu.E. Sibikeeva // Annual Wheat Newsletter. USA. 2004. V. 50. - P. 108.

21. Sibikeev S.N. The effect of alien Lr-gene combinations / S.N. Sibikeev, M.R. Abdryev, V.A. Krupnov, S.A. Voronina, O.V. Krupnova and A.E. Druzhin // Annual Wheat Newsletter. USA. 2005. V. 51. - P. 103-104.

22. Krupnova O.V. Effects of genes on resistance to preharvers sprouting / O.V. Krupnova, V.A. Krupnov, G.Yu. Antonov // Annual Wheat Newsletter. USA. 2005. V. 51. - P. 105.

23. Krupnova O.V. Black point: influence on bread-making quality / O.V. Krupnova, V.A. Krupnov, G.Yu. Antonov // Annual Wheat Newsletter. USA.2005. V.51. - P. 105-106.

24. Sibikeev S.N. Alien genes in breeding of spring bread wheat for resistance to diseases / S.N. Sibikeev, V.A. Krupnov, S.A. Voronina, A.E. Druzhin, Yu.E Sibikeeva, O.V. Krupnova, T.V. Kalintseva, T.D. Golubeva.// Recent Research Development in Genetics and Breeding. 2005. V. 2. - P. 155-188.

25. Krupnov V.A. The relationship between grain yield and grain protein content in spring bread wheat in the Volga region / V.A. Krupnov, S.N. Sibikeev, O.V. Krupnova, S.A. Voronina and A.E. Druzhin // Annual Wheat Newsletter. USA. 2008. V. 54. - P. 114.

26. Sibikeev S.N. Effects of an Lr26 translocation on grain productivity and grain protein content in spring bread wheat / S.N. Sibikeev, O.V. Krupnova, S.A. Voronina, V.A. Krupnov, and A.E. Druzhin // Annual Wheat Newsletter. USA. 2009. V. 55. - P. 176.

27. Krupnov V.A. Effects of a translocation from Thinopyrum intermedium on preharvest-sprouting resistance in wheat lines / V.A. Krupnov, S.N. Sibikeev, O.V. Krupnova, S.A. Voronina, G.Yu. Antonov, A.E. Druzhin // Annual Wheat Newsletter. USA.-2009. V. 55. - P. 176-177.

III. Материалы международных и всероссийских научно-практических конференций:

28. Крупнова О.В. Селекционная ценность седиментационных характеристик качества зерна яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова // Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений: Тез. докл. Всесоюз. науч.. конф. молодых ученых. Одесса. 1991. - С. 2526.

29. Крупнова О.В. Седиментационный тест оценке качества зерна интрогрессных линий яровой мягкой пшеницы в Поволжье / О.В. Крупнова // Развитие научного наследия ак. Н.И.Вавилова. Тез. межд. науч. Конф. Саратов. 1997. Ч.1. - С. 65-67.

30. Бебякин В.М. Сбалансированность показателей качества зерна озимой пшеницы и их информативность. / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова, А.И. Сергеева // Мат. науч.-практ. Конф., посвященной 100-летию Вятской с.-х. опытной станции (Зональной НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого). Киров, 2005. Т.1. - С. 193-196.

31. Крупнов В.А. Устойчивость к предуборочному прорастанию краснозерной и белозерной мягкой пшеницы / В.А. Крупнов, Г.Ю. Антонов, С.Н. Сибикеев, О.В. Крупнова // Современные проблемы почвозащитного земледелия и пути повышения устойчивости зернового производства в степных регионах: Сб. докладов международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию РГП «НПЦ зернового хозяйства им. А.И. Бараева» МСХ РК - Шортанды, - 2006. Ч. 2. - С. 87-92.

32. Абдряев М.Р. Влияние чужеродных генов на качество зерна яровой мягкой пшеницы / М.Р. Абдряев, В.А. Крупнов, С.Н. Сибикеев, О.В. Крупнова // Современные проблемы почвозащитного земледелия и пути повышения устойчивости зернового производства в степных регионах: Сб. докладов международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию РГП «НПЦ зернового хозяйства им. А.И. Бараева» МСХ РК - Шортанды, - 2006. Ч. 2. - С. 47-54.

33. Крупнова О.В. Натурная масса зерна пшеницы: проблемы и перспективы / О.В. Крупнова // Актуальные направления развития сельскохозяйственного производства в современных тенденциях аграрной науки. Сб. науч. материалов, посвященный 100-летию А.И. Бараева.- Уральск: Западно-казахстанский университет. 2008. - С.127-129.

IY. Статьи в аналитических сборниках и журналах:

34. Бебякин В.М. Генетическая взаимосвязь между признаками качества зерна пшеницы в системе кросс-корреляции / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова // Тез. докл. Научно. практ. конф. Проблемы повышения качества зерна,.2-3 июля 1997 г. НИИСХ Юго-Востока. 1997. - С.2223.

35. Крупнова О.В. Седиментационная и миксографическая оценка линий яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова, С.А. Воронина // Актуальные проблемы селекции и семеноводства зерновых культур Юго-Восточного региона РФ. СаратовКрасный Кут, 57 июля 1997 г. 1999. - С. 89.

36. Чернева И.Н. Влияние чужеродных генов на качество зерна и теста яровой мягкой пшеницы / И.Н. Чернева, В.А. Крупнов, С.А. Воронина, С.Н. Сибикеев, О.В. Крупнова, Н.С. Васильчук // Достижения и перспективы развития селекции и семеноводства с.-х. культур. Пенза. 1999. - С.12-14.

37. Бебякин В.М. К тестированию смесительной ценности яровой мягкой пшеницы на основе SDS-анализа / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова, Т.Б. Кулеватова // Проблемы селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях. Саратов. 2001. - С. 114116.

38. Бороздина А.В. Седиментационная оценка линий яровой мягкой пшеницы / А.В. Бороздина, О.В. Крупнова // Молодые ученые ФГОУ ВПО Саратовский ГАУ-агропромышленному комплексу Поволжского региона. Саратов, 2003. - С. 273-277.

39. Крупнов В.А. Эффекты Lr-локусов у яровой мягкой пшеницы в Поволжье / В.А. Крупнов, С.Н. Сибикеев, О.В. Крупнова, Г.В. Пискунова, А.Е. Дружин // Эволюция научных технологий в растениеводстве. 2004 Т.1. Пшеница. Сб. научн. Тр. КраснодарНИИСХ, 2004. - С. 346-351.

40. Крупнова О.В. Влияние черного зародыша на качество зерна яровой мягкой пшеницы в Поволжье / Крупнова О.В., Сибикеев С.Н., Крупнов В.А., Антонов Г. Ю. // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата / ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии. Саратов, ООО «Сателлит», 2004. - С. 153-155.

41. Бебякин В.М. Качество зерна озимой пшеницы в зависимости от генотипа и условий года / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова, Т.В. Кулагина // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата / ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии. Саратов, ООО «Сателлит», 2004. - С.144-145.

42. Крупнова О.В. Качество зерна у интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова // Вавиловские чтения-2007:Материалы конференции.-Саратов: Научная книга, 2007. - С. 31-32.

43. Бебякин В.М. Адаптивность сортов озимой пшеницы по критериям качества зерна в условиях Заволжья / В.М. Бебякин, А.И. Сергеева, О.В. Крупнова // Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях: Сборник научных материалов.- Орел: ПФ «Картуш», 2008. - С. 70-76.

44. Крупнова О.В. Качество зерна у устойчивых и восприимчивых к предуборочному прорастанию генотипов пшеницы / О.В. Крупнова, С.Н. Сибикеев, В.А. Крупнов, А.В. Совцова, Г.Ю. Антонов // Сб. науч. Труд./ ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии.- Саратов: « Ракус», 2009. - С. 113-119.

45. Крупнова О.В. Влияние года, Lr-транслокаций и почернения зародыша на число падения у сортов и линий яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова // Сб. материалов региональной научно-практической конференции 26-27 февраля 2009г. б, Саратов. Часть 1. - С. 135-143.

46. Крупнова О.В. Взаимосвязь между содержанием белка в муке и числом падения у яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова / Аграрный вестник Юго-Востока. 2009. № 3. - С. 15-17.

47. Крупнов В.А. Эффекты взаимодействия транслокаций от пырея удлиненного и пырея промежуточного в генофоне мягкой пшеницы / Крупнов В.А., Сибикеев С.Н., Крупнова О.В., Воронина С.А., Дружин А.Е. // Аграрный вестник Юго-Востока. 2010 г. № 1(4). - С. 11-14.

Размещено на Allbest.ru

...