Микроэволюционные процессы и популяционный гомеостаз алтайского зеркального карпа

По локусу преальбуминов для приобской популяции характерным является преобладание более подвижного аллеля Pralb 1,00 над медленным Рralb 0,98 (0,841 и 0,159 соответственно).

По локусу Му-3 обнаружен «нулевой» аллель, встречающийся с невысокой частотой, и отмечено преобладание доминантного аллеля А над рецессивным а у приобской популяции на 0,362, а у чумышской - на 0,836.

Более подробно изучены миогены и мышечные эстеразы у приобской популяции алтайского карпа. Для медленного локуса миогенов Му-4 установлено два кодоминантных аллеля С и D, которые должны были определить наличие их генетических групп. Однако гомозиготы по аллелю D не обнаружены.

На фореграммах между фракциями миогенов Му-4 и Му-5 явственно обозначена зона миогенов, условно названная нами Му-4а. Предположительно этот локус кодируется двумя кодоминантными аллелями, обозначенными как А (быстрый аллель) и В (медленный аллель) с частотами 0,6060,42 и 0,3940,042.

Индекс генетического сходства по изученным полиморфным белковым системам между популяциями алтайского зеркального карпа очень высокий и колеблется от 0,939 до 0,995, и только по локусу Est-2 степень сходства низкая - 0,345. Суммарный наблюденный индекс генетического сходства равен 0,788.

Для изучения степени родства алтайского зеркального карпа и других популяций карпа были взяты рыбы, имеющие различную степень кровности амурского сазана, и стада, предположительно родственные, происходящие от галицийского карпа. Для сравнения частот встречаемости аллелей полиморфных белков использовались литературные данные (Демкина, Демкин, 1986; Катасонов и др., 1986; Ненашев, Тихомирова, 1987; Демкина, 1993, 1989; Демкина, Катасонов,1992; Гросс и др., 1989; Паавер, 1983).

Гибридологический анализ выявил следующие закономерности. При изучении генетического сходства по распределению частот фенотипов полиморфных белковых систем сыворотки крови и мышц наибольшие генетические различия наблюдаются между алтайским зеркальным, среднерусским (I=0,587; 0,539) и парским (I=0,638; 0,687) карпами (табл. 11), т.е. с породами, имеющими кровь амурского сазана.

Таблица 11 - Степень генетического сходства между различными группами карпа по локусу трансферрина

Таким образом, сформировавшаяся в процессе породообразования генетическая структура популяций алтайского зеркального карпа имеет четко выраженное своеобразие в отношении к породам и породными группами рыб, имеющими кровь амурского сазана, что подтверждается анализом полиморфных белковых систем. Достоверные генетические отличия изученных пород и групп карпа позволяют предполагать возможность проявления эффекта гетерозиса при скрещивании популяций алтайского зеркального с парской и среднерусской породами.

Адаптивные способности сеголетков алтайского зеркального карпа при продолжительном воздействии низких температур

Для выявления особенностей формирования адаптивных реакций алтайского зеркального карпа на длительную зимовку в условиях низких температур нами была исследована динамика экстерьерных и интерьерных признаков у сеголетков алтайского зеркального карпа на протяжении зимы, при содержании рыбы в зимовальных прудах.

Для исследований было взято три группы рыб выровненных по признакам экстерьера. Из всех размерных признаков наиболее сильно уменьшается высота тела на 4-8%. Изучение относительных признаков телосложения показало, что в течение зимовки индекс широкоспинности снижается незначительно у сеголетков 1-й группы на 2,11%, 2-й - на 1,62 и 3-й - на 1,72%. Столь же незначительно меняются другие относительные признаки. При этом в некоторых группах увеличивается фенотипическое разнообразие признаков, например по индексу широкоспинности в 1-й группе на 13,37, во 2-й - на 20,92%. Однако у крупных рыб 3-й группы, превышающих норматив по массе в 4 и 5,5 раза, уровень изменчивости по данному коэффициенту не снижается.

Изучение интерьерных показателей выявило ряд изменений в массе органов и гематологических показателях. Оказалось, что масса сердца повышалась к середине зимовки у рыб 1-й группы на 44%, 2-й - на 37,8 и 3-й - на 37,84%. К концу зимовки абсолютная масса сердца снижается на 26,93; 34,15; 37,25% соответственно. Масса почек напротив, снижается к середине зимовки: у рыб 2-й группы - на 63,57, а в 3-й - на 86,05%, а в конце зимовки повышается соответственно на 22,47 и 76,74%. К концу зимовки достоверно снижается масса печени на 10, 67 и 44% соответственно (табл. 12).

Таблица 12 - Масса внутренних органов, г

Примечание. Р0,999 для всех данных таблицы.

Снижение массы печени обуславливается тем, что в ней находятся запасы гликогена и витаминов, которые расходуются во время зимовки на поддержание энергетического баланса организма.

Уменьшение массы почек, сердца и селезенки может объясняться тем, что у рыб все эти органы относятся к органам иммунной системы. Возможно, уменьшение их массы зависит от иммунологических реакций организма. Изменение массы селезенки так же может объясняться тем, что она относится к кроветворным органам, и снижение её массы, вероятнее всего, объясняется массовым выходом из неё клеток крови к концу зимовки.

Отмечены колебания уровня гемоглобина в крови зимующих сеголеток: к средине периода, когда рыбы находятся в состоянии близком к анабиозу, снижается количество эритроцитов и гемоглобина. К весне, когда с повышением уровня освещенности и температуры воды жизненная активность рыб возрастает, закономерно возрастают и показатели красной крови. Приведенные гематологические показатели зимующих сеголетков карпа можно считать среднепопуляционной нормой для зимующих рыб породы алтайский зеркальный карп.

Выводы

1. Уникальность породы алтайский зеркальный карп состоит в том, что в процессе селекционной работы со стадом, скрещивание с другими породами не проводилось. Использование метода массового направленного отбора, позволило достичь высокого уровня развития признаков в процессе породообразования. Установлено достоверное увеличение скорости роста: средняя масса сеголетка F₇ достигает 33 г, что больше чем в F₃ на 74,9% и превышает нормативные показатели для II-й зоны рыбоводства на 30%. Трехгодовики F₇ превышают рыб F₁ на 87,93%, достигая при этом массы 2255,2 г.

2. В процессе микроэволюционных процессов произошло изменение формы тела с уклонением в сторону мясного типа. Тело рыб стало более компактным. С F₁ по F₇ у всех возрастных групп наиболее значительно увеличились высота и обхват тела: у сеголетков на 28,5 и 27,9%, трехгодовиков - на 20,87 и 55,66%, самок - на 24 и 19,7% и самцов - на 13,3 и 20,74%. Уменьшился индекс прогонистости у сеголетков на 14,3%, трехгодовиков - на 17,0, самок - на 21,34%. Возрос индекс обхвата тела - у сеголетков на 15,7%, 3-х годовиков на 17,0, самок и самцов на 19,5 и на 12,0%; увеличился и индекс широкоспинности - на 11,5, 42,5, 37,0 и 29,8% соответственно.

3. Популяция характеризуется достаточной фенотипической однородностью. Стабильность породы подтверждается высокой устойчивой собственной плодовитостью самок на протяжении последних двух поколений. При заводском методе воспроизводства относительная рабочая плодовитость самок составляет 157,6-173,3 тыс. икринок на 1 кг массы тела.

4. Установленные коэффициенты корреляции между основными селекционными признаками отражают особенности их взаимосвязи у алтайского зеркального карпа. У всех возрастных групп высокие значения коэффициента корреляции отмечаются в парах: масса тела и обхват тела (r=0,85-0,90), масса тела и высота тела (r=0,69-0,85).

5. В результате целенаправленной селекционной работы произошли значительные изменения признаков, характеризующих адаптивный потенциал. Дисперсионный анализ показал, что срок созревания самок снизился с 5-ти до 4-х лет, самцов - с 4-х до 3-х лет. Треть популяции достигает зрелости в возрасте трех лет. По рабочей плодовитости 5-годовалые самки F₇ превосходят своих сверстниц F₃ на 90,6, а по относительной рабочей плодовитости - на 39,4%. Для шестигодовиков повышение этих показателей составило по рабочей плодовитости - 67,5%, по относительной рабочей плодовитости - 33,7%.

6. Выявлены закономерности развития в онтогенезе признаков, характеризующих воспроизводительные качества самцов. Объем разовой дозы эякулята у 3-годовалых самцов составляет 14,1 мл, увеличиваясь к четырем годам на 21,5%, и к пяти годам достигает значения 26,3 мл. Сила влияния возраста рыб на объем разовой дозы эякулята составляет 16,5%, на количество живых клеток в семенной жидкости - 14,2 и на количество нежизнеспособных клеток - 22,7%.

7. Определены возрастные особенности формирования плодовитости самок. В F₃ и F₇ максимальная относительная рабочая плодовитость наблюдалась у пятигодовалых особей, у старших возрастных групп этот показатель снижается. У шестигодовиков третьего поколения уменьшение составило 14,3%, а в седьмом поколении - 19%.

8. Остеологический анализ, проведенный в разных популяциях алтайского зеркального карпа, выявил полиморфизм в позвонковой формуле. Среднепопуляционное значение признака составляет 34-36 позвонков. Модальными являются формулы 36:15(10:5):16; 34:14(10:4):16 и 35:15(11:4):16, их имеют 16,67, 12,50 и 12,50% рыб соответственно. Исследования показали, что с возрастом происходит элиминация малопозвонковых фенов, что позволяет предположить адаптивное значение признака.

9. Установлено влияние возраста и времени года на гематологические показатели алтайского зеркального карпа. С возрастом происходит заметное увеличение количества эритроцитов с 1,1Ч10¹²/л у сеголетков до 2,67Ч10¹²/л у взрослых рыб, и гемоглобина - от 74,0 до 118,6 г/л (соответственно). Общее количество лейкоцитов в крови двухлетков составляет 27,010⁹/л. В составе белой крови наиболее многочисленны лимфоциты (74,0%). В период зимовки у сеголетков-годовиков алтайского зеркального карпа изменяется количество форм зернистого ряда, а в мае в мазках фиксируются только миелоциты.

10. Адаптация алтайского зеркального карпа к периоду длительной зимовки в условиях низких температур выражена в том, что у сеголетков в период зимнего голодания снижаются индексы основных кроветворных органов: сердца на 0,49-1,56%, почек - 0,02-5,78, печени - 2,53-36,34, селезенки - 0,82-3,8.

11. Генетическая структура популяции алтайского зеркального карпа характеризуется высоким своеобразием, что подтверждается анализом полиморфных белковых систем. По локусу трансферрина характерна довольно высокая частота гомозигот по аллелю В и крайне низкая встречаемость гетерозигот АС. По локусу преальбуминов характерным является преобладание частоты более подвижного аллеля Pralb 1,00 над медленным Рralb 0,98.Индекс генетического сходства по частотам аллелей трансферрина между алтайским зеркальным и среднерусским карпом составляет 0,587, а алтайским зеркальным и парским - 0,638.

Сведения о практическом использованиии научных результатов

1. Результаты исследований использованы в работе с породой рыб - алтайский зеркальный карп при составлении планов селекционно-племенной работы в хозяйстве-оригинаторе.

2. Основные принципы селекционно-племенной работы с карпом применяются при разработке стратегии племенной работы со стадами рыб алтайской зеркальной и сарбоянской пород, разводимых на территории юга Западной Сибири.

3. Материалы включены в методические пособия «Создание пород рыб на основе массового направленного отбора (на примере алтайского зеркального карпа)» / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Р.Б. Козин, Е.В. Пищенко // М.: Изд. РАСХН. - 1999. - 37 с.; «Методика разработки перспективных селекционно-генетических программ в рыбоводстве (учебное пособие)» / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, А.К. Богерук // Новосибирский гос. аграр. ун-т. - Новосибирск, 1999. - 29 с.

Рекомендации по использованию научных выводов

1. Использовать данные о путях и направлении микроэволюционных процессов, а так же результаты изучения взаимосвязи признаков для обоснования и поддержания генетического разнообразия отечественных пород рыб.

2. Использовать для размножения самок в возрасте 4-6 лет, так как относительная рабочая плодовитость у рыб старших возрастов снижается. Самцы переводятся в основное стадо в возрасте трех лет и используются до пятилетнего возраста.

3. Широко использовать рыб породы алтайский зеркальный карп для чистопородного разведения и выращивания в различных условиях содержания, учитывая генетическое своеобразие, высокую продуктивность и адаптивный потенциал.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Пищенко Е.В. Алтайский зеркальный карп - новая порода прудовых рыб. Сообщ.2: Генетические особенности приобской популяции алтайского зеркального карпа по некоторым полиморфным белковым системам / З.А. Иванова, Е.В. Пищенко, И.В. Пак// Сиб. вестн. с.-х. науки. -1998. - №1-2. - С. 91-93.

2. Пищенко Е.В. Совместное выращивание рыбы и водоплавающей птицы в прудах Сибири / З.А. Иванова, Е.В. Пищенко, А.И. Переверзев / Сиб. вестн. с.-х. науки. - 2000. -№1-2. - С. 94-98.

3. Pischenko E. The composition of the blood and lipid at Altay mirror /Z. Ivanova, I. Moruzy, E. Pischenko carp // EAAP - 51th annual meeting.-hagua, 2000. - P. 257-259.

4. Пищенко Е.В. Изменчивость и взаимосвязь морфобиологических признаков у самок и самцов алтайского зеркального карпа восьмого поколения селекции / Е.В. Пищенко // Сиб. вестн. с.-х. науки, 2007. - №8. - С.57-62.

5. Пищенко Е.В. Изменчивость основных морфобиологических признаков у самцов алтайского зеркального карпа в процессе многолетней селекции / Е.В. Пищенко // Вестн. Красн. гос. аграрн. ун-та, 2008. - №4. - С. 56-62.

6. Пищенко Е.В. Динамика морфобиологических признаков трехгодовиков алтайского зеркального карпа / Е.В. Пищенко // Сиб. вестн. с.-х. науки, 2008. -№10. - С.50-56.

7. Пищенко Е.В. Биологические и продуктивные особенности алтайского зеркального карпа / Е.В.Пищенко; Новосиб. гос. аграр. ун-т. - Новосибирск, 2006. - 96 с.

8. Пищенко Е.В. Алтайский зеркальный карп - новая высокопродуктивная порода рыб / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко. - Новосибирск: РАСХН Сиб. отд-ние, 2002. - 203 с.

9. Пищенко Е.В. Сравнительный анализ полиморфных белковых систем алтайского зеркального карпа / Е.В.Пищенко // Материалы конф. молодых ученых посвящ. 26-летию СО РАСХН/ Новосибирск: РАСХН Сиб. отд-ние, - 1996. - С. 29-31.

10. Пищенко Е.В. Изменчивость экстерьерных признаков Алтайского зеркального карпа / Е.В. Пищенко //Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и рациональное использование: материалы науч. конф. - Новосибирск: Новосиб. отд-ние СибрыбННИИпроект, 1997. - С. 260-262.

11. Пищенко Е.В Сравнительная оценка двухлетков карпа по морфологическим признакам / Е.В. Пищенко // Состояние водных экосистем Сибири / Том. гос. ун-т. - Томск, 1998. - С. 239-242.

12. Пищенко Е.В. Особенности изменчивости молоди алтайского зеркального карпа седьмого поколения селекции / Е.В. Пищенко, З.А. Иванова, И.В. Морузи, А.А. Дегтярь // Состояние водных экосистем Сибири / Том. гос. ун-т. - Томск, 1998. - С. 239-240.

13. Пищенко Е.В Перспективы восстановления и развития товарного прудового рыбоводства Западной Сибири / Е.В. Пищенко, З.А. Иванова // Мат. науч.-практ. конф., посвящ. 90-летию Енисей. ихтиол. лаборатории/ отв. ред. В.Н.Лопатин. - Красноярск, КГПУ, 1999. -С. 224-231.

14. Пищенко Е.В Проблемы племенного дела в рыбоводстве Западной Сибири / Е.В. Пищенко, Н.А. Неумывайкина // Там же. - С. 231-238.

15. Пищенко Е.В. Закономерности изменчивости признаков у алтайского зеркального карпа // Там же. - С. 238-247.

16. Пищенко Е.В. Закономерности изменения плодовитости самок алтайского зеркального карпа / Е.В. Пищенко // Проблемы стабилизации и развития сельского хозяйства Казахстана, Сибири и Монголии. - Новосибирск, 2000. - С. 115.

17. Пищенко Е.В. Характер изменчивости основных селекционных признаков алтайского зеркального карпа в процессе селекции / И.В. Морузи, З.А. Иванова, Е.В. Пищенко // Там же. - С. 129.

18. Pischenko E. The variability of exterior in Altay mirror carp Animal science and Veterinary medicine (towards 21^st centery) / E. Pischenko // China agricultural university press, 2000. - P. 145-146.

19. Пищенко Е.В. Особенности темпа роста ремонтного молодняка Алтайского зеркального карпа при сниженных плотностях посадки / Е.В. Пищенко, И.В. Морузи, З.А. Иванова // Животноводство Сибири и Зауралья: проблемы и решения: Сб. науч. тр., посвящ. 100- летию проф. А.Я. Малаховского / Ом. гос. аграр. ун-т. - Омск, 2001. - С. 254-258.

20. Пищенко Е.В. Выращивание ремонтных сеголетков алтайского зеркального карпа в прудах Алтайского края / И.В. Морузи, З.А. Иванова, Е.В. Пищенко // Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии и Казахстана, Беларуси и Башкортостана: материалы 5-й Междунар. науч-практ. конф. - Абакан, 2002. - С. 303-305.

21. Пищенко Е.В. Особенности темпа роста и развития гонад у двух-, трехлетков алтайского зеркального карпа / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве: Юбил. междунар. науч.-практ. конф. / сб.ст. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2003. - Ч.IV. - С. 134-143.

22. Пищенко Е.В.Селекционная и биологическая оценка четырехгодовиков алтайского зеркального карпа / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов // Там же. - С. 164-170.

23. Пищенко Е.В. Морфофизиологические индексы сеголетков алтайского зеркального карпа / Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов, С.М. Конева // Вест. Ом. гос. аграр. ун-та. - Омск, 2003. - Вып.2. - С. 76-78.

24. Пищенко Е.В. Изменчивость морфобиологических признаков приобского внутрипородного типа алтайского зеркального карпа / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко // Ветеринарная генетика селекция и экология: материалы 2 междунар. науч. конф. / Новосиб. гос. аграрн. ун-т. - Новосибирск, 2003. - С.117-118.

25. Пищенко Е.В.Фенотипическая изменчивость осевого скелета сеголетков алтайского зеркального карпа / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов // Там же. - С. 141-142.

26. Пищенко Е.В. Экстерьерные особенности алтайского зеркального карпа F₈ чумышской и приобской популяции / Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов // Тр. Новосиб. гос. аграр. ун-та: Зоотехния. - Новосибирск, 2003. - Т. 183, вып. 1. - С. 185-190.

27. Пищенко Е.В. Селекционно-генетическая характеристика ремонтного поголовья алтайского зеркального карпа / И.В. Морузи, Е.В. Пищенко // Там же. - С. 116-126.

28. Пищенко Е.В. Вертебралогический анализ фенотипа сеголетков карпа разной породной принадлежности // И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов, З.А. Иванова // Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии: материалы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию профессора В.Я.Суетина (24-27 июня 2004 г.) - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА им. В.Р. Филиппова, 2004. - С. 138-140.

29. Пищенко Е.В. Вертебралогическая характеристика алтайского зеркального карпа приобской и чумышской популяции / И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов, З.А. Иванова // Развитие аквакультуры в условиях 21 века: материалы междунар. конф., 23-24 августа 2004 г. - Минск, 2004 - С. 85-86.

30. Пищенко Е.В. Изменение структуры белой крови карпа на протяжении зимовки / Е.В. Пищенко, О.С. Ерёмина // Там же. - С. 125-126.

31. Пищенко Е.В. К вопросу о раннем половом созревании алтайского зеркального карпа / И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов, З.А. Иванова // Развитие аквакультуры в условиях 21 века / Там же. - С. 105-106.

32. Пищенко Е.В. Сравнительная характеристика экстерьера и воспроизводительных качеств самцов алтайского зеркального карпа / И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов // Актуальные проблемы животноводства Сибири: наука, производство и образование: материалы межрегион. науч.-практ. конф. аграрн. вузов Сибири (23-26 ноября 2004). - Новосибирск, 2005. - С. 84-86.

33. Пищенко Е.В. Карп алтайской зеркальной породы / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко // Породы карпа (Cyprinus carpio L.). - М.: ФГНУ «Росинфармотех», 2004. - С. 225-257.

34. Пищенко Е.В. Экстерьер и воспроизводительные качества самцов алтайского зеркального карпа / И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов // Вестн. Новосиб. гос. аграрн. ун-та, Новосибирск, 2005. - №2. - С. 32-34.

35. Пищенко Е.В. Зависимость плодовитости самок алтайского зеркального карпа от различных биологических показателей/ Е.В. Пищенко // Актуальные проблемы животноводства на современном этапе: материалы Междунар. науч.- практ. конф., посвящ. 75-летию технолог. (зоинженер.) фак. Бурят. гос. с.-х. акад. им. В.Р. Филлипова (22-25 июня 2006 г.). - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2006. - С. 52-54.

36. Пищенко Е.В. Морфологические признаки самцов алтайского зеркального карпа восьмого поколения селекции / Е.В. Пищенко // Научное наследие П.Н. Кулешова и современное развитие зоотехнической наука и практики животноводства. сб. материалов Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 150-летию со дня рождения проф. П.Н. Кулешова, 26-29 окт. 2004 г. - М., 2006. - С. 322-326.

37. Пищенко Е.В. Микроэволюционные процессы при многолетней селекционной работе с алтайским зеркальным карпом / Е.В. Пищенко // Рыбоводство и рыбное хозяйство, 2006. - №7 - С. 14-19.

38. Пищенко Е.В. Продолжительное влияние низких температур во время зимовки на состояние сеголетков карпа/ Е.В. Пищенко // Рыбоводство и рыбное хозяйство, 2007. - №12. - С. 36-40.

39. Пищенко Е.В. Морфобиологические признаки трехгодовиков алтайского зеркального карпа / Е.В. Пищенко // Рыбоводство и рыбное хозяйство, 2008. - №4. - С. 21-26.

40. Пищенко Е.В. Динамика и изменчивость репродуктивных признаков у алтайского зеркального карпа // Стратегия развития аквакультуры в современных условиях: материалы Междунар. научн.-практ. конф, посвящ. 80-летию развития рыбохозяйств. науки в Беларуси и 50-летию создания Ин-та рыб. хоз-ва Беларуси, г. Минск, 11-15 авг. 2008 г. - Минск, 2008. - С. 253-258.

Размещено на Allbest.ru