Изменчивость хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы и ячменя в условиях лесостепной зоны Сибири и ее значение для селекции

Корреляция урожайности ячменя с элементами структуры урожая. Результаты корреляционного анализа показали, что продуктивность растений ячменя зависит от кустистости (r=+0,733±0,11...0,82±0,08), числа зерен (r=+0,53±0,18...0,57±0,16) и колосков в колосе (r=+0,52±0,18...0,60±0,16), длины колоса (r=+0,46±0,19...0,52±0,18), продолжительности периода всходы-колошение (r=+0,36±0,19...0,57±0,16; 1996-1999 гг.). Выявлена существенная связь урожайности зерна у двурядных ячменей с числом продуктивных растений на 1м2 (r=+0,61±0,15...0,89±0,06) и зерен в колосе (r=+0,28±0,22...0,91±0,05; 1989-1991 гг.), массой 1000 зерен (r=+0,17±0,26...0,79±0,10), особенно в засушливые годы (r=+0,423 ± 0,189...0,793 ± 0,103). Корреляция от слабой до средней выявлена между урожайностью и продуктивной кустистостью (r=+0,289...+0,563). Для многорядных ячменей более существенна связь с озерненностью колоса (r= +0, 519…0,873), в засушливые годы возрастает значение массы 1000 зерен (r=+0, 497…0,905; 1989, 1991 гг.). Между показателями продуктивной кустистости и урожайностью связь по годам недостоверная или слабая (r=-0,093…+0,495).

Особый интерес представляют исследования гибридного материала ярового ячменя в поколении F1 и F2, а именно гибридов, располагающихся в системе координат с положительными значениями первой и второй компоненты, а также с положительными значениями первой и отрицательными - второй компонент в обоих поколениях: Гамбринус Ранний 1, Кедр Красноярский 80, Кедр Са 220702, Гамбринус х Красноярский 80, Кедр х Ранний 1. Это показывает, что у ячменя по некоторым гибридным комбинациям можно проводить отбор в ранних расщепляющихся поколениях. Представляют особый интерес для селекции гибриды, Са 220702 х Кедр, Гамбринус х Ранний 1, Кедр х Красноярский 80, Novosadski 292 х Са 220702, характеризующиеся комплексом положительных признаков и существенными генетическими различиями. Определены две группы признаков, которые связаны с определенными типами формирования продуктивности: первый - с озерненностью главного колоса, массой зерна с растения и продолжительностью периода всходы - колошение, второй тип - с массой зерна растения, кустистостью и высотой растений.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

В реципрокные скрещивания были включены 6 сортов яровой мягкой пшеницы отечественной селекции, длительное время возделываемых в лесостепной зоне Красноярского края (кроме линии 2/93), различающихся по продолжительности вегетационного периода и степени выраженности количественных признаков: Скала, Тулунская 12, Ветлужанка, Саратовская 29, Мильтурум 553, Линия 2/93.

Продолжительность периода всходы - колошение. Анализ изменчивости межфазного периода всходы - колошение в Красноярской лесостепи выявил высокую его зависимость от условий вегетации (76,6-93,6%). Доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом варьировании признака значительно выше у родительских сортов (21,9%), чем у гибридов F1 и F2 (5,0%).

На изменчивость продолжительности периода всходы - колошение оказывали существенное влияние аддитивные эффекты генов, так как вариансы ОКС значительно выше варианс СКС (табл. 4). Изучаемые группы сортов имеют различные вариансы ОКС по продолжительности периода всходы - колошение. Наиболее значительны они у гибридов F2 от скрещивания родительских форм: Скала, Саратовская 29, Линия 2/93, поэтому в расщепляющихся гибридных популяциях растений мы вправе ожидать появления трансгрессивных форм. Увеличение роли неаддитивных эффектов и, прежде всего, доли эпистатического действия генов в F2 указывает на возможность отбора в последующих поколениях предполагаемых гомозиготных генотипов.

Таблица 4 - Комбинационная способность гибридов пшеницы по продолжительности периода всходы - колошение (1996-1999 г.г.)

Источник варьирования	Яровая пшеница
	F1	F2
	у2	%	у2	%
ОКС - i - х родителей ОКС j - х родителей СКС Реципрокный эффект Случайные отклонения	0,923* 2,012* - 0,334* 0,066	27,7 60,3 - 10,0 2,0	2,042* 0,776* 0,043* 0,380* 0,033	62,4 23,7 1,3 11,6 1,0

* Достоверно: при Р ? 0,01.

Примечание: i-е родители: Скала, Саратовская 29, Линия 2/93.

j-е родители: Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553.

Реципрокные скрещивания позволили выявить влияние цитоплазмы на наследование периода всходы - колошение. Существенная разница между прямыми и обратными скрещиваниями составила в F1 - 40,7%, в F2 - 33,3% гибридных комбинаций. Поэтому, мы рекомендуем учитывать направление скрещиваний, при подборе пар для гибридизации.

Отобранные растения по срокам выколашивания в F1 сохраняли группы спелости в F2 у 27,8% комбинаций скрещивания, что уменьшало вероятность отбора по продолжительности периода всходы - колошение в ранних поколениях. Изученные сорта существенно различались по генетической системе контроля признаков. У пшеницы в F1 преобладали доминирование укороченного периода всходы - колошение (более раннее колошение) в 55,5% комбинаций, гетерозис по раннему колошению - 27,8% скрещиваний. В F2, в половине скрещиваний (50,0%) наблюдали доминирование позднего колошения. Из гибридных комбинаций (Линия 2/93Мильтурум 553; СкалаТулунская 12) выявлены трансгрессивные формы с более ранним сроком выколашивания, то есть с гетерозисным эффектом, по сравнению с родительскими формами. Это указывает на генетические различия по продолжительности периода всходы - колошение. Явление трансгрессии отмечали в скрещиваниях родительских форм, близких по группе спелости: позднеспелые х позднеспелые (Линия 2/93Мильтурум 553), среднеранние х среднеранние (СкалаТулунская 12), среднеспелые х среднеспелые (ВетлужанкаСаратовская 29). Поэтому, для получения трансгрессивных генотипов с ускоренным колошением, необходимо при гибридизации брать, в основном, сорта с одинаковой продолжительностью периода всходы - колошение. Закрепление гетерозиса в F2 получено только в одной реципрокной комбинации Линия 2/93Мильтурум 553.

Определение ориентировочного числа генов (Мережко, 1997) показало, что изменение условий вегетации растений по годам влечет за собой смену эффекта действия генов и их числа на продолжительность периода всходы - колошение. Различие скрещиваемых родительских форм по срокам выколашивания было обусловлено 2-3 генами.

Лучшей комбинационной способностью на удлинение периода всходы - колошение обладали образцы: Линия 2/93 и Мильтурум 553. Среднеранние сорта, Скала и Тулунская 12, имели самые низкие значения ОКС. Их можно брать в гибридизацию для сокращения периода всходы - колошение.

Роль фотопериодической чувствительности сортов (ФПЧ) яровой пшеницы в определении продолжительности вегетационного периода. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показали, что время колошения в значительной степени зависит от продолжительности светового периода (59,5-91,0%). В наших исследованиях выявлены существенные различия (при Р<0,05) родительских форм по этому признаку при 9, 12, 17-часовом световом дне и в полевых условиях (16 час 43 мин - 17 час 34 мин) (рис. 3).

1. Скала; 2. Саратовская 29; 3. Мильтурум 553; 4. Линия 2/93; 5. Тулунская 12; 6. Ветлужанка.

Рисунок 3 - Продолжительность периода всходы - колошение у родительских форм при разной длине фотопериода (2001-2004 г.г.).

При 9-часовом фотопериоде не выколосились два сорта: среднеранний - Тулунская 12, среднеспелый - Ветлужанка. Первым по колошению был среднеспелый сорт Саратовская 29, через 15 дней - среднепоздний гибрид 2/93. По мнению А. А. Линчевского и В. И. Мельникова (1988) сорта ячменя, выколосившиеся при укороченном 8-часовом дне, имеют более широкий ареал. Сорт Саратовская 29, как первый, выколосившийся при 9-часовом дне, в свое время имел широкое распространение в стране. При отборе селекционного материала пшеницы на адаптивность, по-видимому, в качестве критерия также можно использовать сроки колошения на фоне 9-часового дня. Иные результаты получены при 12-часовом фотопериоде. Среднеранние сорта, Скала и Тулунская 12, выколосились раньше, с разницей 7 дней. Сорт Саратовская 29 вел себя как очень поздний при данной длине дня в группе изучаемых образцов.

Выделились линии, колосившиеся раньше родителей при 9 - (4 комбинации), 12 - (4 комбинации) и 17 -часовом дне (8 комбинаций) и позже (соответственно по 3 комбинации для каждого фотопериода). Большая часть гибридов в F1 выколосилась достоверно раньше поколения F2. Наиболее низкие показатели по фотопериодической чувствительности имели сорта пшеницы: Саратовская 29, Линия 2/93; средние: - Скала, Мильтурум 553; наиболее высокие: - Тулунская 12, Ветлужанка. Получены перспективные слабочувствительные к фотопериоду линии: Мильтурум 553 х Линия 2/93, Мильтурум 553 х Скала, Ветлужанка х Саратовская 29. Выявлена существенная связь ФПЧ с продолжительностью периода всходы - колошение при 9-часовом фотопериоде (r= +0,999±0,000), Установлена средняя корреляция межфазного периода всходы - колошение при 12-часовом дне с данным периодом в полевых условиях (r= +0,5280,157). Расчет ФПЧ как разности между 12 - часовым световым периодом и естественными условиями (поле) не показал достоверной корреляции его ни с одной изучаемой длиной дня (r=-0,222…+0,352).

Высота растений пшеницы. Результаты наших исследований подтверждают полученные ранее данные, что изменчивость высоты растений в лесостепи Красноярского края, в основном, обусловлена условиями вегетации (73,5-95,5%). В определении высоты растений значима роль неаддитивных эффектов генов, особенно, в F1 (18,3%), а именно увеличение доминантных эффектов генов и эффекта неаллельного взаимодействия. Вместе с тем, влияние ОКС сортов Скала, Саратовская 29, Линия 2/93 на общую изменчивость гибридов по высоте в обоих поколениях значительно выше (F1=51,1%, F2=46,2%), по сравнению с j-ми родителями: Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553 (табл. 5).

Таблица 5 - Комбинационная способность сортов по высоте растений

(1996-1999 г.г.)

Источник вариансы	Степень свободы	Средний квадрат (ms)	Доля влияния, %
		F1	F2	F1	F2
ОКС i -х родителей ОКС j - х родителей СКС Реципрокные эффекты Случайные отклонения	2 2 4 9 108	15,729** 3,811** 5,626** 3,677** 1,931	7,002** 3,449** 2,342** 0,841* 1,507	51,1 12,4 18,3 11,9 6,3	46,2 22,8 15,5 5,6 9,9

*Достоверно: при Р < 0,05*; Р < 0,01**.

Примечание: i - е родители: Скала, Саратовская 29, Линия 2/93.

j - е родители: Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553.

Реципрокный эффект у пшеницы выражен сильнее в F1, что, по-видимому, является следствием модифицирующего влияния материнских растений на формирование признака. Это показывает, что при гибридизации необходимо обращать внимание на подбор материнской и отцовской формы.

В пользу определенного влияния эпистатических эффектов генов свидетельствует изменение соотношения гибридных комбинаций по типу наследования и, прежде всего, увеличение процента депрессивных комбинаций в F1 (16,7%). Более 50,0% комбинаций в обоих поколениях имеют выше стебель, чем их родители. В качестве доноров в селекции для увеличения высоты растений могут быть использованы образцы Мильтурум 553 и Линия 2/93, уменьшения - Скала и Тулунская 12.

Основные признаки продуктивности пшеницы. Анализ изменчивости длины колоса, числа колосков в колосе, озерненности главного колоса, массы зерна с колоса главного, бокового побега и растения, общей и продуктивной кустистости у родительских форм, гибридов F1 и F2 в 1996-1999 гг. годы подтвердил результаты исследований, полученные в 1980-1983 гг. В условиях Красноярской лесостепи основная доля изменчивости вышеуказанных признаков определялась условиями вегетации и взаимодействием «генотип х годы». Особенно сильное влияние фактора «годы» отметили на изменчивость вышеперечисленных признаков у родителей: 51,3% (длина колоса) - 82,0% (озерненность главного колоса) и гибридов F2: 30,4% (продуктивная кустистость) - 86,2% (масса зерна с главного колоса), кроме общей кустистости (4,9% и 8,8%, соответственно). В F1 увеличивается влияние на изменчивость признаков фактора взаимодействия «генотип х годы»: 17,9% (число колосков в колосе) - 70,9% (озерненность главного колоса). Высокая доля изменчивости, обусловленная взаимодействием среды и генотипов (АхВ) является нормой реакции гибридов F1 на погодные условия, как увеличением, так и уменьшением признака. Доля влияния генотипа в общей фенотипической изменчивости значительно меньше и различна для родителей и гибридов F1 и F2. Наиболее существенный вклад генотипической изменчивости в общее фенотипическое варьирование признаков выявили у родительских образцов, что показывает их различия по изучаемым элементам структуры урожая. Доля влияния генотипа составляла по общей кустистости - 33,5%, массе зерна с бокового побега - 29,4%, длине колоса - 21,6%, числу колосков в колосе - 18,6%. У гибридов F1 увеличилась доля влияния генотипа на изменчивость озерненности главного колоса на 15,8%, массе зерна главного колоса - 8,2%, по сравнению с родителями, что объясняется явлением гетерозиса во многих комбинациях. В поколении F2 в результате расщепления наблюдали разнообразие генотипов по числу развитых колосков в колосе и общей кустистости.

Резко континентальный климат лесостепи Красноярского края, в сравнении с аналогичными зонами Западной Сибири, вызывает большую зависимость количественных признаков в процессе их формирования от метеоусловий периода вегетации. Для признаков с высоким средовым варьированием в процессе отбора необходимо создавать больше разнообразных фонов (уровень плодородия, предшественники, географические пункты и т.д.).

Влияние эффектов генов, детерминирующих количественные признаки, меняется в зависимости от условий года, поколения и родительских форм, участвующих в скрещивании. Наибольшая часть общей изменчивости обусловлена ОКС родительских форм: Скала, Саратовская 29, Линия 2/93. В зависимости от поколения на их долю приходится в определении числа колосков в колосе - 28,7% (F1) и 59,9% (F2), озерненности главного колоса - 20,9% и 50,7%, массы зерна с растения - 40,8% и 20,0% общей изменчивости, соответственно. Влияние ОКС сортов, Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553 на общую изменчивость значительно по общей и продуктивной кустистости в обоих поколениях (соответственно 64,3 - 73,8% и 53,0 - 65,4%), в F2 - по длине колоса (37,5%) и массе зерна с главного колоса (52,6%). У большинства признаков, кроме массы зерна бокового побега, вариансы СКС в F1 выше, чем в F2. Определяющая роль неаддитивного эффекта действия генов (сверхдоминирования, эпистаза) в F1 отмечена при наследовании озерненности главного колоса (61,4%), длины колоса (56,5%), числа развитых колосков в колосе (51,7%), массы зерна с растения (28,6%) и главного колоса (41,3%), что можно объяснить возрастанием сортовой специфичности реакции гибридов F1 на условия произрастания. В F2 большая роль неаддитивных эффектов генов в общую изменчивость выявлена только по массе зерна бокового побега (34,1%). На основании изложенных выше данных можно сделать вывод о преобладающем влиянии генов аддитивного действия в генетическом контроле длины колоса, кустистости, массы зерна в главном колосе. Следовательно, по этим признакам целесообразно проводить ранние отборы, начиная с F2. По числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна бокового побега отбор следует перенести на более поздние поколения, так как в их наследовании значительную роль играют гены, как с аддитивными, так и неаддитивными эффектами. В таких случаях мы вправе ожидать появление трансгрессивных форм в расщепляющихся гибридных популяциях растений.

В обоих поколениях обнаружен реципрокный эффект по озерненности главного колоса (11,1-88,9% и 22,2-44,4% комбинаций), продуктивной кустистости (77,8-88,9%), массе зерна с растения (44,4-55,6% и 11,1-66,7%), выше в большинстве лет в F1, чем в F2. В передаче числа колосков в колосе, озерненности главного колоса, массы зерна с растения, высоты растений более важная роль принадлежит прямым скрещиваниям, чем обратным.

Для улучшения признаков при скрещиваниях можно рекомендовать линию 2/93, которая имела значимый положительный эффект ОКС в обоих поколениях по длине колоса, числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна растения и бокового побега. Для увеличения числа зерен в колосе при гибридизации могут быть использованы сорта Мильтурум 553 и Ветлужанка.

Явление положительного сверхдоминирования для изучаемых признаков в основном проявляется в F1 и затухает в большинстве комбинаций в F2. Это характерно для озерненности главного колоса, массы зерна с растения, продуктивной и общей кустистости, массы зерна с главного колоса и бокового побега, числу развитых колосков в колосе. Интерес представляют комбинации, у которых гетерозис проявился в обоих поколениях (F1, F2). Выявлено 6 линий по озерненности главного колоса, 8 - продуктивной кустистости, 2 - массе зерна с растения, 3 - массе зерна с бокового побега, 1 - числу колосков в колосе, 2 - длине колоса. Особую ценность имеют комбинации, показавшие гетерозис одновременно по нескольким признакам в F1 и F2: Линия 2/93 Тулунская 12 - массе зерна с бокового побега, озерненности колоса, продуктивной кустистости; Ветлужанка х Саратовская 29 - длине колоса, озерненности главного колоса; Тулунская 12 х Скала - числу колосков в колосе, продуктивной кустистости.

Отрицательное сверхдоминирование (депрессия), направленное на уменьшение признака, также отмечено в большей степени в поколении F1 по длине колоса, числу развитых колосков в колосе, массе зерна с главного колоса, массе зерна с бокового побега, продуктивной кустистости. Постоянное число гибридов с депрессией сохраняется в поколении F2 по числу колосков в колосе, массе зерна с растения, общей кустистости. Увеличение процента депрессивных комбинаций в F2 по озерненности главного колоса указывает на определенную роль эпистатических эффектов генов в детерминации данного признака.

Характер цветения пшеницы. Среди исследуемых сортов пшеницы выявлена существенная связь между числом колосков и цветков в колосе (r=+0,51±0,20…+0,86±0,06), числом цветков и выброшенных пыльников из цветков в колосе (r=+0,58±0,16…+0,88±0,06), числом выброшенных пыльников и открыто цветущих цветков в колосе (r=+0,65±0,14…0,82±0,08).

По результатам оценки районированных сортов в крае и оценки гибридов (F1, F2) установлено влияние (Р<0,01) условий вегетации на число цветков (57,0-72,8%) и выброшенных пыльников из цветков (31,1-49,3%), реализацию числа цветков (27,8%) и число открыто цветущих цветков в колосе (0,7 - 21,2%). Изменчивость признака открытого цветения, в основном, зависела от генотипа (73,0-91,5%), а фактическая реализация числа цветков в колосе от взаимодействия факторов «генотипы х годы» (33,6%). Родители имели разную степень внутрисортовой изменчивости по изучаемым признакам. По уровню открытого цветения она была у Мильтурум 553 - 72,2%, Тулунская 12 - 70,9%, Скала -8,0%, Линия 2/93 - 6,8%; числу выброшенных пыльников из цветков: Ветлужанка - 54,9%, Саратовская 29 - 50,8%, Мильтурум 553 - 38,2%, Линия 2/93 - 20,5%; цветков в колосе: Ветлужанка - 6,1%, Тулунская 12 - 1,3% (рис. 4). Поэтому по данным сортам можно проводить отбор по выше перечисленным признакам.

По всем признакам, связанным с характером цветения, обнаружен реципрокный эффект в обоих поколениях (F1, F2): по числу цветков (26,6% и 25,1%) и выброшенных пыльников (40,2% и 42,7%), открыто цветущих цветков в колосе (41,8 и 19,2% скрещиваний соответственно), что указывает на важную роль в определении изучаемых признаков и внеядерной наследственности.

Значительная роль в F1 принадлежит неаддитивным эффектам генов в определении общего числа цветков - 37,3%, уровня открытого цветения - 27,2%. Повышается экспрессивность неаддитивных генов в F2 по числу открыто цветущих цветков (51,7%) и выбрасываемых пыльников из цветков в колосе (44,1%). Лучшую комбинационную способность показали сорта: Мильтурум 553, линия 2/93 - по числу цветков в колосе, линия 2/93 - количеству выброшенных пыльников из цветков.

По числу цветков в колосе в F1 и F2 преобладали гибридные комбинации, показавшие сверхдоминирование (61,1% и 38,9% комбинаций соответственно) частичное доминирование родителя с большей (16,7% и 11,1%) и меньшей (5,6% и 11,1%) выраженностью признака. Поэтому существует вероятность получения трансгрессивных форм с большим числом цветков в колосе, чем у родительских форм.

1. Число цветков в колосе. 2. Число открыто цветущих цветков в колосе. 3. Количество выброшенных пыльников из цветков в колосе.

А - линии; В - годы; А х В - взаимодействие; С - случайные факторы.

Рисунок 4 - Доля влияния факторов на признаки, связанные с характером цветения (2001-2004г.г.)

По числу выброшенных пыльников в обоих поколениях преобладала разная степень доминирования родителя с меньшей выраженностью признака (38,8%) и депрессия (27,8% и 22,2%). По уровню открытого цветения в F2 был выше процент гибридных комбинаций с разной степенью доминирования родителя с меньшей выраженностью признака (38,8%), сверхдоминированием (27,8%) и депрессией (27,8% комбинаций), по сравнению с F1.

Самый низкий коэффициент наследуемости в широком и узком смысле получили по числу цветков в колосе (Н2=16,2%; h=11,7%), высокий - по уровню открытого цветения (Н2=94,8%; h=66,6%), поэтому лучшая эффективность отбора будет по показателю открыто цветущих цветков в колосе.

НАСЛЕДОВАНИЕ ВАЖНЕЙШИХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЗНАКОВ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ СОРТОВ ЯЧМЕНЯ

Наследование вегетационного периода ярового ячменя. Доля генотипа, в общем фенотипическом варьировании периода всходы - колошение ячменя, превалирует над фактором «годы» и взаимодействием «генотип х годы». Она составляет у родителей - 69,4%, гибридов F1 - 55,7%, F2 - 56,3%. Доля взаимодействия «генотип х годы» существенна и в большей степени выражена у гибридов F2 - 16,5%. Меньший вклад фактора «годы» в изменчивость данного периода у ячменя, по сравнению с пшеницей, связан с более быстрым ритмом развития этой культуры. Основная доля в изменчивости продолжительности периода всходы - колошение принадлежит аддитивной вариансе. Для изучаемых групп сортов вариансы ОКС различны (табл. 6).

Таблица 6 - Комбинационная способность гибридов ячменя по продолжительности периода всходы - колошение (1996-1999 гг.)

Источник варьирования	Яровой ячмень
	F1	F2
	у2	%	у2	%
ОКС - i - х родителей ОКС j - х родителей СКС Реципрокный эффект Случайные отклонения	17,489* 1,267* 0,122* 1,052* 0,027	87,6 6,4 0,6 5,3 0,1	9,075* 2,037* 0,135* 0,433* 0,105	77,0 17,3 1,1 3,7 0,9

* Достоверно: при Р?0,01.

Примечание: i - е родители: Novosadski 292, Кедр, Гамбринус;

j - е родители: Ранний 1, Красноярский 80, Са 220702.

Наиболее значительно влияние ОКС сортов Novosadski 292, Кедр, Гамбринус на общую изменчивость в обоих поколениях (F1, F2). Вклад неаддитивных эффектов увеличивался от F1 к F2. Поэтому вероятность получения трансгрессивных форм у ячменя выше, чем у пшеницы. Для растений отобранных по группам колошения в F1, подтвердили сроки их колошения в F2 61,1% комбинаций, что говорит о возможности отбора по продолжительности периода всходы - колошение в большинстве скрещиваний для этой культуры в ранних поколениях.

В F1, наследование продолжительности периода всходы - колошение шло по типу сверхдоминирования позднеспелости (55,5% комбинаций), неполного (11,1%) и частичного доминирования (11,1%) родительской формы с большей величиной признака. Поколение F2 скороспелее гибридов F1. У 50,0% гибридов выявлено сверхдоминирование и доминирование в направлении раннеспелости, основная часть этих комбинаций принадлежит прямым скрещиваниям (77,8%). Расщепления в F2 дают как позднеспелые в 11,1% скрещиваний, так и скороспелые формы ячменя в 27,8% гибридных комбинаций. Коэффициенты наследуемости как в широком (H2=68,4%), так и узком смысле (h2=55,1%) значительно выше у ярового ячменя, чем у пшеницы (H2=20,7%; h2=12,3%).

Роль фотопериодической чувствительности сортов ярового ячменя в определении продолжительности вегетационного периода. Основная доля изменчивости по времени выколашивания принадлежит продолжительности светового периода (68,8% - 78,3%). При этом, меньшая доля изменчивости, по данному фактору характерна для F2 (68,8%), большая - F1 (78,3%), что вызвано, прежде всего, проявлением гетерозиса в отдельных скрещиваниях.

Изучаемые родительские сорта достоверно различались по времени колошения при изменении продолжительности фотопериода (рис. 5).



1. Novosadski 292; 2. Ранний 1; 3. Красноярский 80; 4. Кедр; 5. Гамбринус; 6. Са 220702; 7. Ерофей; 8. Ф-24 - 1483; 9. Бахус; 10. Асем. НСР05=4,0 дня.

Рисунок 5 - Продолжительность периода всходы - колошение родительских сортов при разной длине дня (2001-2004 г.г.).

Наиболее короткий период всходы - колошение при 12-часовом фотопериоде имел сорт Novosadski 292 (55,9 дня). Выделены комбинации, которые выколосились достоверно раньше и позже родительских форм при 12-часовом дне в F2; 17-часовом - в обоих поколениях (F1, F2). Данный характер расщепления по продолжительности периода всходы - колошение предполагает отбор рано колосящихся линий, с последующей проверкой их соответствия требованиям условий конкретной зоны выращивания. Большинство гибридов F1 при 12- и 17-часовом световом дне имели более продолжительный период всходы - колошение на 0,2-6,7 и 0,3-3,3 дня соответственно, по отношению к F2.

Прямые и обратные комбинации отличались достоверно по времени выколашивания при 12-часовом дне. Изучаемые сорта и гибриды существенно различались по ФПЧ. Выявлены слабочувствительные к изменению длины дня родительские формы: Novosadski 292, Гамбринус, Са 220702; среднечувствительные: Ранний 1, Красноярский 80, Бахус, Ф-24-1483, Ерофей; сильночувствительные: Кедр, Асем.

Наиболее перспективными для дальнейшего изучения являются слабо - и среднечувствительные к фотопериоду линии ячменя: Novosadski 292 х Ранний 1, Красноярский 80 х Novosadski 292, Са 220702 х Гамбринус, Красноярский 80 х Гамбринус, Кедр Красноярский 80. Получена высоко достоверная связь ФПЧ с продолжительностью периода всходы - колошение при 12-часовом дне (r=+0,952±0,036), что говорит о возможности проверки селекционного материала по чувствительности на длину дня при 12- часовом фотопериоде.

Основные признаки продуктивности ячменя. Степень развития признаков у родителей и гибридов не всегда совпадает. На изменчивость массы зерна с растения (51,2-80,8%), главного колоса (32,4-79,5%) и бокового побега (26,9-33,1%), продуктивной кустистости (30,4-67,4%), длины колоса (24,5-49,2%), высоты растений (21,7-60,0%) основное влияние оказали условия среды. Различная норма реакции генотипов в F1 получена по озерненности главного колоса (50,8%), массе зерна главного (50,0%) и бокового побега (49,5%), числу колосков в колосе (49,3%), длине колоса (43,3%), что и обусловило высокий процент взаимодействия «генотип х годы». Изменение реакции группы генотипов по данным признакам вызвано, прежде всего, положительным и отрицательным сверхдоминированием. Значительный вклад генотипа в общее варьирование признаков обнаружен для числа колосков в колосе (22,7-36,6%), высоты растений (19-30,4%), озерненности главного колоса (17,8-28,5%), общей кустистости (13,5-33,5%), поэтому в процессе отбора селекционеры должны обращать внимание на эти признаки.

В генетическом контроле массы зерна с растения, главного колоса и бокового побега, кустистости достоверно влияние аддитивных и неаддитивных эффектов генов в F1, F2. Выявлено большее влияние ОКС сортов Novosadski 292, Кедр, Гамбринус на общую изменчивость массы зерна с растения, главного колоса и бокового побега, озерненность главного колоса, число колосков в колосе, длину колоса, чем у Раннего 1, Красноярского 80, Са 220702. Существенна роль неаддитивных эффектов генов и, прежде всего, доли эпистатического действия генов в генетическом контроле всех анализируемых признаков в F1. Несущественна роль неаддитивных эффектов генов в F2 для высоты растений и числа колосков в колосе, поэтому для них можно предсказать эффективность отбора и появление трансгрессивных форм в ранних расщепляющихся гибридных популяциях растений. Положительные результаты отбора возможны и в случае действия, как аддитивных, так и неаддитивных эффектов генов при наследовании длины колоса, продуктивной кустистости у ячменя, в результате выщепления гомозиготных форм.

Достоверность реципрокного эффекта в обоих поколениях доказана по высоте растений, озерненности главного колоса, массе зерна с растения, главного колоса и бокового побега, общей и продуктивной кустистости.

По продуктивной и общей кустистости, длине колоса, числу колосков в колосе, массе зерна бокового побега в обоих поколениях преобладали комбинации с отрицательным сверхдоминированием (депрессией). По массе зерна с растения выявлено самое большое количество гетерозисных комбинаций в F1 (38,9%) и F2 (44,4%). Выделены гибридные комбинации, показавшие в обоих поколениях сверхдоминирование лучшей родительской формы по массе зерна с растения: КедрСа 220702; продуктивности главного колоса: Ранний 1 х Гамбринус; общей и продуктивной кустистости: Са 220702 х Кедр, которые были включены в селекционный процесс.

В практической селекции можно рекомендовать сорта, Novosadski 292, Са 220702, для снижения высоты растений; для увеличения длины колоса и числа колосков в колосе, озерненности главного колоса, массы зерна с растения, продуктивной кустистости - Кедр; длины соломины - Кедр, Ранний 1; числа колосков в колосе, озерненности главного колоса - Гамбринус.

ОЦЕНКА ГИБРИДНОГО МАТЕРИАЛА В СИСТЕМЕ КОНКУРСНОГО СОРТОИСПЫТАНИЯ

За 1995 - 2006 гг. в КрасГАУ осуществлено около 540 комбинаций скрещиваний, из которых были выделены 32 номера. В результате селекционно-генетических исследований из них выявлены перспективные линии по комплексу признаков (табл. 7).

Таблица 7 - Характеристика перспективных номеров пшеницы в конкурсном и производственном сортоиспытании (2003-2006 гг.)

Селекционный номер, сорт	Урожай-ность т/га,	Вегетационный период, дни	Масса 1000 зерен, г	Озернен-ность колоса, шт.	Масса зерна с главного колоса, г
19 3 1/25 4/25 Омская 32, st. 1/7 117 Тулунская 12, st. Ветлужанка 9 6	2,79 2,67 2,92 2,78 2,59 2,83 2,71 2,42 2,58 2,74 3,22	82 82 84 84 89 84 86 83 87 84 91	40,1 38,2 38,7 38,4 36,5 38,8 39,0 32,9 38,6 39,2 40,8	33,0 27,1 30,8 31,0 28,4 31,0 35,4 26,4 27,7 33,1 35,2	1,38 1,08 1,24 1,22 1,14 1,27 1,38 0,95 1,10 1,34 1,54
НСР05	0,31
2005-2006гг.
4 8/6 Тулунская 12, st Омская 32, st	3,30 2,50 2,36 2,52	88 88 80 87	41,3 37,2 32,2 33,8	31,6 27,0 25,4 26,8	1,29 0,96 0,80 0,88
НСР05	0,28

По урожайности выделились в 2002-2006 гг.: среднеранние линии - 19, 4/25, 1/7; 9, 1/25 среднеспелые - 4, 6. линия 1/25, в предварительном сортоиспытании на Сухобузимском сортоучастке в 2003 г., показала самую высокую урожайность (4,61т/га), на 29,8% выше стандартного сорта Тулунская 12 (3,72т/га).

В ОПХ «Минино» (Красноярский НИИСХ) в конкурсном сортоиспытании выделились по урожайности в 2003г. - линия 3 (3,16 т/га), 1/7 (3,03 т/га), 2004г. - линия 6 (4,17 т/га). По массе 1000 зерен представляют интерес для селекции линии: 19, 9, 6, 4; по озерненности колоса и массе зерна с растения: 117, 9, 19, 6, 4. По надежности и пластичности, по сравнению с районированными сортами, представляют интерес для производства линии: 6, 9, 19, 1/7. По ячменю в контрольном питомнике изучали 28 линий. У 9 из них достоверная прибавка к стандарту получена в 2006 г - 16,2 - 132,7%, наиболее высокая: У-20-704 х Русь (46,5%), Бахус х Асем (47,0%), У-20-706 х Русь (132,7%), Красноярский 80 х Novosadski 292 (38,3%), Ф24-1483 х Ерофей (63,4%).

ВЫВОДЫ

1. Отмечен более высокий уровень изменчивости по урожайности зерна, массе зерна и озерненности колоса, высоте растений и продуктивной кустистости пшеницы в условиях Красноярской лесостепи, по сравнению с Новосибирской. Показан больший вклад в нее фактора «годы». Выделены группы сортов с более низким (сорта алтайской селекции) и высоким уровнем (новосибирской и иркутской селекции) варьирования урожайности в обеих зонах.

2. Выявлено, что погодные условия северной лесостепи Новосибирской области, по сравнению с Красноярской лесостепью, наиболее благоприятны для формирования зерна с высокими посевными и технологическими качествами. Сорта, созданные Тулунской госселекционной станцией, способны формировать зерно с такими свойствами при пониженных температурах и повышенном количестве осадков в период налива и созревания и давать высокую урожайность.

3. Ведущую роль в формировании урожайности пшеницы в обеих географических зонах (Красноярск, Новосибирск) играет масса зерна с колоса. Существенный вклад в нее вносят в Красноярской лесостепи - озерненность главного колоса и, в зависимости от погодных условий, масса 1000 зерен, число продуктивных стеблей и высота растений, в Новосибирской лесостепи - масса 1000 зерен, которая была определяющей также для сортов разного географического происхождения, за исключением саратовских сортов. В условиях Красноярской лесостепи эти сорта формировали урожайность за счет разного сочетания элементов структуры урожая.

Урожайность двурядных ячменей в большей степени зависит от числа продуктивных растений на единицу площади, озерненности колоса, продуктивной кустистости. Для многорядных ячменей более существенна корреляция урожайности с озерненностью колоса, в засушливые годы возрастает значение массы 1000 зерен.

4. Наследование продолжительности периода всходы - колошение в F1 у пшеницы идет по типу сверхдоминирования и доминирования раннеспелости (83,3 % комбинаций), а у ячменя - позднеспелости (83,2% комбинаций), что связано с направлениями селекции в зоне по данным культурам. В F2 у обеих культур в равной пропорции встречаются скороспелые и позднеспелые гибридные комбинации. Коэффициенты наследуемости как в широком (H2=68,4%), так и узком смысле (h2=55,1%) значительно выше у ячменя, чем у пшеницы (H2=20,7%; h2=12,3%), что подтверждает большую зависимость периода вегетации пшеницы от условий года. Определена высокая доля влияния генотипа на продолжительность периода всходы - колошение ячменя (55,7-69,4%).

5. По основным элементам структуры урожая получен разный вклад факторов «генотип», «годы», «генотип х годы» и «случайных факторов» в общую изменчивость. У пшеницы и ячменя на долю условий вегетации приходилось 16,5-95,5% и 4,9-60,0% от общей фенотипической изменчивости, соответственно. Вклад взаимодействия «генотип х годы» составлял 0-74,4% и 5,6-74,4%, а доля генотипа 0,8-35,2% и 1,5-36,6%.

Для ячменя значительная генотипическая изменчивость выявлена по числу колосков в колосе (22,7-36,6%), высоте растений (19-30,4%), озерненности главного колоса (17,8-28,5%) и общей кустистости (13,5-33,5%).

6. В F1 и F2 у ячменя высота растений, длина колоса, число колосков в колосе, масса зерна бокового побега, общая и продуктивная кустистость наследовались преимущественно по типу депрессии и разнонаправленного доминирования, а масса зерна растения и главного колоса - сверхдомирования и депрессии. У пшеницы по массе зерна растения, длине колоса, числу колосков в колосе наблюдали, в основном, сверхдоминирование и депрессию, по озерненности главного колоса, общей и продуктивной кустистости, высоте растений - преимущественно сверхдоминирование и в разной степени доминирование, а по массе зерна главного колоса и бокового побега - сверхдоминирование и промежуточное наследование.

7. Выделены гибридные комбинации, показавшие гетерозис одновременно в F1 и F2, у пшеницы по массе зерна бокового побега, озерненности и длине колоса, продуктивной кустистости: Линия 2/93 х Тулунская 12, длине колоса, озерненности главного колоса: Ветлужанка х Саратовская 29, из которых, отобраны новые формы, представляющие интерес для практической селекции. Для ячменя такие линии отобраны по массе зерна с растения - КедрСа 220702 и главного колоса - Ранний 1 х Гамбринус.

8. Изучаемые сорта и гибриды пшеницы достоверно различались по числу цветков в колосе и выброшенных пыльников из цветков. Число цветков в колосе в большей степени зависит от условий вегетации (57,0-72,8%), а открыто цветущих цветков и выброшенных пыльников из цветков - от генетических различий (73-91,5% и 38,4-52,8%, соответственно). Данные признаки характеризуются разной внутрисортовой генотипической изменчивостью.

9. Анализ комбинационной способности образцов пшеницы и ячменя показал, что в зависимости от поколения (F1, F2), условий вегетации и родительских форм, участвующих в скрещивании, меняются эффекты ОКС и СКС изучаемых признаков. По общей и продуктивной кустистости, независимо от поколения, наибольшая часть общей изменчивости обусловлена ОКС сортов Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553, высоте растений - ОКС образцов Скала, Саратовская 29, линия 2/93. Высокая доля изменчивости приходится на СКС изучаемых сортов только в F1 по длине колоса, массе зерна с растения и главного колоса. Следовательно, по данным признакам у пшеницы целесообразно проводить отборы, начиная с F2. По числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна бокового побега, открыто цветущих цветков в колосе отбор следует перенести на более поздние поколения, так как в их наследовании наряду с аддитивными, играют значительную роль и неаддитивные эффекты генов.

У ячменя по высоте растений, числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна с растения, главного колоса и бокового побега, общей кустистости роль СКС изучаемых сортов в общей изменчивости признаков более высокая в F1 и значительно снижается или недостоверна в F2. Только по длине колоса и продуктивной кустистости в обоих поколениях существенная доля изменчивости приходится и на СКС родительских форм.

10. Параметры стабильности и пластичности по урожайности рекомендуется использовать как один из принципов подбора пар для гибридизации и более объективной оценки гибридного материала.

11. С использованием многомерного анализа выделены три основные группы сортов пшеницы, различающихся по характеру формирования продуктивности. У доминирующей группы она определялась высокой массой зерна с колоса, крупнозерностью, средней озерненностью колоса, изреженным продуктивным стеблестоем и удлинением вегетационного периода. Продуктивность второй группы - высокоурожайных сортов, была связана с продуктивной кустистостью, высокой сохранностью продуктивного стеблестоя и высотой растения. Наиболее интересен для Красноярской лесостепи третий тип формирования урожайности: высокая масса зерна с колоса, повышенная озерненность и масса 1000 зерен, оптимальный стеблестой на единицу площади.

Для ячменя определены два комплекса признаков, связанных с формированием продуктивности: (1) озерненность главного колоса, масса зерна с растения, продолжительность периода всходы-колошение; (2) масса зерна с растения, кустистость и высота растений.

12. Высокими положительными эффектами ОКС по длине колоса, числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна растения и бокового побега характеризуется линия 2/93; по длине колоса, массе зерна растения и бокового побега - Ветлужанка; озерненности главного колоса - Мильтурум 553; массе зерна растения и бокового побега - Саратовская 29. Положительные эффекты ОКС по продолжительности периода всходы - колошение имели линия 2/93 и сорт Мильтурум 553, отрицательные - Скала и Тулунская 12.

Положительные эффекты ОКС у ячменя показали сорта: по длине колоса, числу колосков, озерненности главного колоса, массе зерна с растения, продуктивной кустистости - Кедр; по длине колоса, числу колосков в колосе, озерненности главного колоса - Ранний 1; числу колосков в колосе и озерненности главного колоса - Гамбринус. Донорами для сокращения периода всходы - колошение могут быть Novosadski 292, Ранний 1, для удлинения его - Гамбринус, Кедр.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Образцы яровой мягкой пшеницы, выделенные по комплексу хозяйственно-ценных признаков (урожайности и ее стабильности, содержанию белка и клейковины, устойчивости к полеганию, массе 1000 зерен), рекомендованы для использования как исходный материал для селекции в Сибири: Лютесценс 18, Алтайская 81, Грекум 28, Курганская, Лютесценс 19, Лютесценс 12, Мильтурум 1597, Целинная 21, Маяк, Буляк, Равнина, Лютесценс 4, Новосибирская 81, 56/76, Лютесценс 1182.

2. Созданные линии яровой пшеницы среднераннего и среднеспелого типа, 9 (Лютесценс 1436 х отбор из Воли № 1), 1/7 [(410/74 х 376/83) х Красноярская 1103], 6 [(86/76 х 376/83) х Лютесценс 25] и 19 (Лютесценс 19 х 174), рекомендуются для экологического и государственного испытания. Необходимо организовать их производственную проверку и размножение.

3. Выявленные закономерности в изменчивости основных хозяйственно-биологических признаков сортов и гибридов, характер их наследования и результаты оценки комбинационной способности могут быть использованы при составлении селекционных программ и разработке моделей сортов, в учебном процессе по генетике и селекции.

4. При оценке селекционного материала в системе сортоиспытания наряду с показателями среднего урожая учитывать параметры экологической стабильности по программе «Сорт» применительно к конкретным условиям, предшественникам и уровню интенсификации земледелия.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. В журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Опыт применения многомерной статистики в оценке исходного материала / Южаков А. И., Ведров Н. Г., Никитина В. И. // Селекция и семеноводство. - 1984. - №1. - С. 16-17.

2. Способ оценки пластичности сортов / Южаков А. И., Жуков В. И., Никитина В. И. // Селекция и семеноводство. - 1989. - №1. - С. 12-15.

3. Никитина В.И., Зырянова А.Ф. Экологический фактор в репродуцировании семян сортов яровой пшеницы // Сибирский вестник с. - х. науки. - 1990. - №1. - С. 6-9.

4. Оценка исходного материала яровой пшеницы по экологической стабильности в условиях Сибири / Ведров Н. Г., Никитина В. И. // Сибирский вестник с. - х. науки. - 1991. - №2. - С. 31-37.

5. Изменчивость и наследование продолжительности вегетационного периода у ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири / Сурин Н. А., Никитина В. И. // Сибирский вестник с.-х. науки. - 2001. - № 3-4. - С. 22-29.

6. Изменчивость и наследование массы зерна с растения у ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири / Сурин Н. А., Никитина В. И. // Сибирский вестник с.-х. науки - 2002. - №1-2. - С. 17-22.

7. Изменчивость и наследование продолжительности вегетационного периода у яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне восточной Сибири / Сурин Н. А., Никитина В. И. // Сибирский вестник с. - х. науки. - 2002. - С. 20-25.

8. Никитина В. И. Изменчивость и наследование озерненности главного колоса ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири // Вестник КрасГАУ. - 2003. - Вып. 3.- С. 96-101.

9. . Никитина В. И. Изменчивость и наследование длины колоса и числа колосков в колосе ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири // Вестник КрасГАУ. - 2004. - Вып. 4. - С. 71-74.

10. Никитина В. И. Наследование озерненности главного колоса у реципрокных гибридов яровой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Восточной Сибири // Вестник КрасГАУ. - 2004. - Вып.5. - С. 57-61.

11. Генетика наследования вегетационного периода ячменя при гибридизации в условиях Восточной Сибири / Сурин Н. А., Никитина В. И., Ляхова Н. Е. // Сибирский вестник с. - х. науки. - 2004. - № 2. - С. 38-42.

12. Никитина В. И. Оценка влияния изучаемых факторов на формирование количественных признаков ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи // Вестник КрасГАУ. - 2004. - Вып. 6. - С. 73-76.

13. Никитина В. И. Изучение наследования высоты растений ярового ячменя в реципрокных скрещиваниях в условиях Красноярской лесостепи // Вестник КрасГАУ. - 2005. - Вып. 7. - С. 81-85.

14. Никитина В. И. Изучение наследования кустистости ярового ячменя в реципрокных скрещиваниях в Красноярской лесостепи // Вестник КрасГАУ. - 2005. - Вып. 8. - С. 109-113.

15. Никитина В. И. Характер цветения разных сортов пшеницы в Красноярской лесостепи // Вестник КрасГАУ. - 2005. - Вып. 9.- С. 94-99.

16. Никитина В. И. Изменчивость и наследование массы зерна с колоса у мягкой яровой пшеницы в условиях лесостепи Восточной Сибири // Вестник КрасГАУ. - 2006. - Вып. 11. - С. 53-59.

17. Никитина В. И. Изменчивость и наследование числа цветков в колосе яровой мягкой пшеницы // Вестник КрасГАУ. - 2006. - Вып. 12. - С. 109-113.

18. Никитина В. И. Изменчивость и наследование числа выброшенных пыльников из цветков в колосе яровой мягкой пшеницы // Вестник КрасГАУ. - 2006. - Вып. 13. - С. 153-157.

II. Монография и рекомендации

19. Биологические основы возделывания яровой пшеницы при интенсивной технологии в лесостепи Красноярского края (Рекомендации) / Ведров Н. Г., Нестеренко Е. М., Никитина В. И. [и др.]. - Красноярск, 1987. - 38с.

20. Яровая пшеница в Восточной Сибири / Ведров Н. Г., Дмитриев В. Е., Нестеренко Е. М., Никитина В. И. [и др.]. - Красноярск, 1998. - 305c.

III. Другие издания

21. Никитина В. И. Устойчивость сортообразцов яровой пшеницы к биотическим факторам / Научн.-техн. бюл., Новосибирск, 1983. -Вып. 22. - С. 6-7.

22. Результаты оценки исходного материала яровой мягкой пшеницы сибирского генофонда в экологическом сортоиспытании / V съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова // Генетика и селекция растений: тезисы докладов. - Т.1V. - Ч. 2. - М.: 1987. - С. 50.

23. Никитина В. И. Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы различного географического происхождения // Экология растений Средней Сибири. - Красноярское кн. изд-во, 1983.- С. 73-75.

24. Оценка исходного материала методом главных компонент / Жуков В.И., Никитина В.И. // Селекция зерновых и кормовых культур для районов недостаточного увлажнения. - Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1985. - С.61-68.

25. Никитина В. И. Селекционная ценность образцов яровой мягкой пшеницы сибирского генофонда по результатам экологического сортоиспытания: автореф. дис. канд. с. - х. наук. - Новосибирск, 1987. - 18с.

26. Никитина В. И. Качественная оценка сортов яровой пшеницы сибирского генофонда по итогам экологического испытания // Совершенствование элементов зональной системы земледелия Красноярского края: сб. науч. тр. - Красноярск, 1995. - С. 8-14.

27. Никитина В. И. Потенциальная продуктивность колоса яровой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи // Земледелие и селекция в Приенисейской Сибири: сб. науч. тр./ РАСХН. Сиб. отд-ние Красноярк. НИИСХ. - Красноярск, 1996. - С. 19-23.

28. Никитина В. И. Изменчивость и наследование массы зерна с растения у ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири // Материалы научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов. - Санкт-Петербург, Пушкин, 2002. - С.94-95.

29. Никитина В. И. Изменчивость и наследование высоты растений у яровой пшеницы в Красноярской лесостепи // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве (Юбилейная межд. научно - практич. конференция): сб. статей. Часть 1. - Барнаул: изд-во АГАУ, 2003. - С. 55-58.

30. Никитина В. И. Оценка селекционного материала ярового ячменя методом главных компонент // Почвы Сибири: Особенности функционирования и использования: сб. научн. ст. - Красноярск: изд-во КрасГАУ, 2003. - С. 198-202.

31. Никитина В. И. Оценка селекционного материала яровой мягкой пшеницы методом главных компонентов // Селекция и семеноводство с. - х культур: сб. материалов VII Всероссийской научно-практической конференции. - Пенза, 2003. - С. 57-59.

32. Никитина В. И. Оценка влияния изучаемых факторов на формирование количественных признаков яровой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи // Аграрная наука на рубеже веков: мат - лы Всерос. науч.- практ. конф. / Краснояр. гос. аграрн. ун-т. - Красноярск, 2005. - С. 23-25.

33. Никитина В. И. Изучение наследования длины колоса яровой пшеницы в реципрокных скрещиваниях в Красноярской лесостепи // Адаптивные технологии в современном земледелии Восточной Сибири: Материалы межд. науч. - практ. конференции. - Улан-Удэ, 2005. - С. 116-120.

34. Никитина В. И. Изучение наследования кустистости яровой пшеницы в реципрокных скрещиваниях в Красноярской лесостепи // Аграрная наука на рубеже веков: мат - лы регион. науч. - практ. конф. Ч. 1 (Секц. 1-7) / Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 2006. - С. 59-61.

35. Никитина В. И. Изменчивость числа колосков в колосе мягкой яровой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сб. матер. Х Всероссийской научно-практической конференции. - Пенза: РИО ПГСХА, 2006. - С. 22-25.

36. Никитина В. И. Фотопериодическая чувствительность сортов и гибридов ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи // Аграрная наука - сельскому хозяйству: сб. ст. в 3 кн./ Межд. - практ. конференция. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2006. - Кн.1. - С. 386-389.

37. Никитина В. И. Изменчивость и наследование признаков, связанных с характером цветения яровой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи //Заключительный отчет №15/04 4 от 16.06.2006г. Регистрационный номер 01.2.006 10147. - 39с.

38. Никитина В. И. Фотопериодическая чувствительность сортов и гибридов яровой мягкой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи // Аграрная наука - сельскому хозяйству: сб. ст. в 3 кн./ Межд. науч.- практ. конференция. - Барнаул: изд-во АГАУ, 2007. - Кн.1. - С. 458-461.

Размещено на Allbest.ru

...