Эколого-генетические аспекты устойчивости к септориозу (пасмо) в селекции льна-долгунца

Перспективы поиска источников устойчивости к септориозу у льна.

Многие исследователи, изучая коллекционные образцы и селекционный материал льна, указывают, что иммунных к пасмо сортов не обнаружено, однако отдельные сорта характеризуются устойчивостью. По сообщениям N.A. Rodenhiser устойчивостью к пасмо характеризуются сорта Buda C.I.336, Bison C.I.389. На устойчивость номеров C.I.1116 и C.I.1153 указывал G.H. Goulden и T.M. Stevenson. Об устойчивости сортов Marine, Minerva, Crystal сообщали Г. Флор, W.E. Sakston. A.C. Dillman (1953), также указывал на устойчивость сорта Crystal. Т.Е. Вахрушева сообщает о 9 образцах из 1565, слабо поражаемых пасмо. Несколько образцов, в меньшей степени пораженных пасмо, выделено в исследованиях, проведенных Н.И. Лошаковой и Л.П. Кудрявцевой.

Рассматривая вопрос взаимосвязи происхождения образцов льна и устойчивости к пасмо, находим разноречивые сведения. Поскольку пасмо впервые было выявлено в Аргентине, можно было предположить, что Аргентина является его родиной, и в этой зоне могут быть выявлены устойчивые образцы. Однако по этому поводу существуют разные сведения. Если в исследованиях Т.Е. Вахрушевой из 9 образцов, слабо пораженных пасмо, 5 - были из Аргентины, то по сообщениям N.A. Rodenhiser (1930), аргентинские льны были восприимчивы.

Таким образом, поиск образцов льна, устойчивых к пасмо, необходимо было продолжить, причем зоны поиска оставались неизвестны.

Характеристика мировых генетических ресурсов льна по устойчивости к болезням и поиск источников устойчивости к пасмо.

Анализ имеющейся в литературе информации и собственных результатов исследований позволил нам дать характеристику по устойчивости к пасмо 1565 образцам коллекции льна и проследить вопрос взаимосвязи происхождения и их устойчивости. При подборе для оценки по устойчивости к пасмо особое внимание уделяли образцам из Аргентины, США и Канады, так как предполагалось, что в этих зонах может быть выделено больше устойчивых форм льна. Однако результаты исследований не подтвердили это предположение. Практически все образцы, включенные в исследования из этих стран, поразились пасмо в сильной степени (табл. 6). Количество форм, характеризующихся высокой или средней устойчивостью, из других регионов земного шара резко ограничено.

Таблица 6. Характеристика мировых ресурсов льна по устойчивости к пасмо (Septoria linicola (Speg.) Gar.)

Происхождение образцов, страна, регион	Количество образцов и уровень их устойчивости, шт./ %
	высокая	средняя	низкая	Всего, шт.
Россия, всего, шт. / %	3 / 0,6	11 / 2,4	451 / 97,0	465/ 100
Восточная Европа	2	13	273	288
Северная Европа	-	1	33	34
Западная Европа	-	6	289	295
Юж. Европа	1	-	12	13
Азия	-	3	68	71
Африка	-	-	14	14
Австралия	-	-	11	11
Канада	-	1	41	42
США	-	1	136	137
Южная Америка	-	2	172	174
в т.ч. Аргентина	-	2	172	174
Происхождение неизвестно	-	7	14	21
ВСЕГО	6 / 0,4	45 / 2,9	1514 / 96,7	1565 /100

Анализ результатов оценки коллекционного материала из России показал, что из 8 образцов Центральной зоны, характеризующихся высокой или средней устойчивостью к пасмо, шесть созданы во ВНИИЛ автором в процессе селекционно-генетических исследований. Всего 14 (3,0 %) образцов из России из 465, характеризовалось высокой или средней устойчивостью к пасмо.

Больше среднеустойчивых к пасмо форм выделено среди образцов неизвестного географического происхождения, все они относятся к виду Linun angystifolium. Этот вид при скрещивании с культурным дает жизнеспособное потомство, однако, все эти образцы очень позднеспелые, что позволяет им уходить от заражения.

Таким образом, в результате многолетних исследований по оценке 1565 коллекционных образцов льна в условиях инфекционно-провокационного питомника пасмо, выявлен 51 образец высоко - и среднеустойчивый. При селекции льна на устойчивость они могут быть использованы в качестве источников устойчивости к пасмо.

При работе с коллекционными образцами нас интересовал вопрос их устойчивости и к другим болезням. С этой целью разработана база данных по характеристике образцов коллекции льна к основным грибным заболеваниям (ржавчина, фузариоз, антракноз, пасмо и полиспороз), оценка которых проведена в условиях инфекционно-провокационных фонов. Для удобства пользования и представления информации по устойчивости нами разработана шкала, учитывающая развитие болезни в процентах, балл условной шкалы от 0 до 4, цифровой код международного классификатора СЭВ. Указываются номера каталогов ВНИИ льна и ВНИИР им. Н.И. Вавилова, как самых крупных держателей коллекций льна в России, название образца, его происхождение, ботаническая форма. Всего собрана и систематизирована информация по устойчивости 2150 образцов льна, в том числе: ржавчине - 924, фузариозному увяданию - 807, антракнозу - 984, пасмо - 1565.

Анализ по устойчивости к ржавчине образцов из России свидетельствует о том, что высокоустойчивые формы чаще выделяются в Северо-Западном, Центральном и Дальневосточном районах (табл. 7). Высокая устойчивость 21 образца из Северо-Западного (23,9 %) и 39 - Центрального (16,4 %) районов свидетельствует о том, что в научных и селекционных центрах, расположенных в этих районах (ВИР им. Н.И. Вавилова г. С. -Петербург, ВНИИЛ г. Торжок), ведется успешная селекционная работа в данном направлении. Высокая устойчивость 7 (13,2 %) и средняя - 24 образцов (45,3 %) из Дальневосточного района не связана с селекционной работой. Эти образцы являются местными кряжевыми формами льна. Среди местных форм из Северо-Западного и Центрального районов выделены также высоко- и среднеустойчивые к ржавчине, хотя их количество составляет лишь 12 и 6,7 % соответственно. Образцы с высокой устойчивостью к фузариозу чаще (10,8 %) выделяются из материала из Центрального района России. Практически все они поступили в коллекцию из ВНИИ льна, что указывает на успешную селекционную работу в этом НИИ. При оценке 72 местных кряжевых форм льна Центрального района России выделено всего 2 образца высоко- и 4 среднеустойчивых к фузариозу.

Среди образцов Восточной и Западной Европы устойчивые к ржавчине формы встречаются чаще в материале из Украины, Белоруссии, стран Балтии, Чехии, Польши, Франции, Голландии, Германии; к фузариозу - Украины, Белоруссии. Кроме того, по устойчивости к ржавчине представляют интерес 2 образца из Индии, 4 - Австралии, 6 - США. Из 20 образцов Аргентины, 13 (52 %) характеризовалось высокой или средней устойчивостью к фузариозу и 11 (55 %) к ржавчине, что подтверждает предположение Н.И. Вавилова (1935) о присутствии в Аргентине весьма устойчивых к фузариозу и ржавчине форм льна.

Таблица 7. Происхождение образцов коллекции льна и устойчивость их к ржавчине и фузариозному увяданию

Происхождение образцов, страна, регион**	Количество образцов и уровень их устойчивости к болезням, шт./ %
	Ржавчина (Melampsora lini (Pers.)Lev.)	Фузариоз (Fusarium Oxysporum f. lini Bolley)
	Устойчивость	Всего, шт.	Устойчивость	Всего, шт.
	высокая	средняя	низ-кая		высо-кая	средняя	низкая
Россия, всего, шт. / %, в т.ч.местных шт.*	75/ 16,4 12*	78/ 17,1 38*	303/ 66,4 149*	456/ 100 199*	26/ 6,6 3*	28/ 7,1 6*	337/ 86,2 197*	391/ 100 206*
Северо - Западный район	21 2*	9 3*	58 36*	88 41*	2 -	4 1*	59 34*	65 35*
Центральный район	39 1*	28 4*	170 69*	237 74*	21 2*	22 4*	151 66*	194 72*
Дальневосточный район	7 7*	29 24*	17 16*	53 47*	1 1*	1 1*	50 47*	52 49*
Восточная Европа	32/ 12,1	38/ 14,4	194/ 73,5	264/ 100	14/ 6,8	20/ 9,7	172/ 83,5	206/ 100
Украина	6	11	40	57	7	2	33	42
Белоруссия	3	10	41	54	6	8	33	47
Литва, Латвия, Эстония	10	6	59	75	-	4	35	39
Чехия	5	3	19	27	-	3	24	27
Венгрия	4	4	10	18	1	2	14	17
Северная Европа	3	1	6	10	-	-	11	11
Западная Европа	20/ 18,8	12/ 11,3	74/ 69,8	106/ 100	4/ 3,2	10/ 8,0	111/ 88,8	125/ 100
Франция	5	1	16	22	1	1	22	24
Голландия	8	7	25	40	3	3	41	47
Германия	6	1	14	21	-	3	26	29
Юж. Европа	3	-	6	9	-	-	5	5
Азия	4	4	10	18	3	1	10	14
Африка	-	1	4	5	1	-	2	3
Австралия	4	-	2	6	-	1	2	3
Канада	1	1	5	7	1	2	4	7
США	6/ 16,7	9/ 39,1	8/ 34,8	23/ 100	4/ 23,5	9/ 52,9	4/23,5	17/ 100
Аргентина	4/ 20,0	7/35,0	9/ 48,0	20/ 100	6/ 24,0	7/28,0	12/ 48,0	25/100
Всего:	152/ 16,4	150/ 16,2	621/ 67,2	924/ 100	59/7,3	78/ 9,7	670/ 83,0	807/ 100

Примечание: * - местные формы, шт.; ** - (Романенко и др.,1999).

Исходный материал с высокой устойчивостью к антракнозу в России не выявлен, средней устойчивостью из 444 образцов характеризуется 14 (3,2 %). Всего высокой устойчивостью к антракнозу из 949 образцов, характеризуются только три образца (Leona, США; Sinter, Германия; Б-14, Литва).

Таким образом, анализ информации по устойчивости образцов коллекции к болезням позволил установить, что коллекции ВНИИЛ и ВИР им. Н.И. Вавилова располагают большим количеством форм, характеризующихся очень высокой и высокой устойчивостью к фузариозу (59) и ржавчине (152), рисунок 2. Образцов, устойчивых к другим болезням, значительно меньше. Высокой устойчивостью к пасмо характеризуется - 6 образцов из 1565, к антракнозу - 3 из 984.

Рисунок 2. Характеристика "Национальной коллекции русского льна" по устойчивости к основным грибным заболеваниям, шт.

Таблица 7. Образцы льна, характеризующиеся групповой устойчивостью к двум и более грибным заболеваниям (Курчакова и др., 2000)

№ Каталога	Наименование образца	Страна Оригинатор	Ржав-чина	Фуза-риоз	Антра-кноз	Пасмо
ВНИИЛ	ВИР
				Развитие болезни, балл
1071	1999	Linota	США	1	1	2	4
1684	3972	Bison C.A.389	США	2	1	3	3
1757	4069	Bombay sel.	Индия	1	1	-	3
3641	6263	Giza Purple	Египет	2	1	2	3
3673	6295	Crystal	США	2	-	2	2
3675	6297	Leona	США	1	1	1	4
3952	6582	Cree	Канада	1	1	3	4
3979	6609	Forrest	Австрал.	0	2	4	3
4116	6746	Aoyagi	Япония	1	2	4	2
4241	6871	Querandi	Аргентина	1	2	2	4
4260	6890	Daros 1	ГДР	1	2	4	3
4782	7413	Уругвай х 1288/12	Россия	1	1	2	4
4795	7426	Krajory CI	ЧССР	1	2	2	3
4996	7628	Л-140-16	Россия	1	2	3	3
5046	7678	Ника	Беларусь	2	1	4	3
5060	7692	Г-82	Россия	2	1	4	4
5061	7693	F106	Россия	1	-	2	4
5097	7730	Saskia	ЧССР	1	2	3	3
5221	7868	Л-82-1-8-3	Россия	1	3	3	2
5240	7870	Г-4829	Россия	1	3	3	2
5243	7873	Г-4918	Россия	0	0	3	3
5248	7883	ВИР-7	Россия	0	1	3	3
5256	7891	Л-4-2-1	Россия	1	2	3	2
5271	7906	Г-4496	Россия	1	2	3	4
5316	0	Г-1781-4-18	Россия	0	1	3	4
5326	0	АР-7	Россия	1	1	3	4
5327	0	КЛН-1	Россия	2	1	3	4

Проведенный анализ позволяет судить, не только насколько успешна селекционная работа по созданию сортов льна, устойчивых к болезням, он также позволяет сконцентрировать поиск устойчивых форм льна в тех регионах, где они наиболее часто встречаются. Для селекционной практики, прежде всего, представляют интерес формы, характеризующиеся групповой устойчивостью. В результате исследований нами выделены образцы, устойчивые к двум и более болезням (табл. 7).

Генетические основы устойчивости льна к септориозу (пасмо), эффективность отбора и создание новых устойчивых форм.

Н.И. Вавилов (1935) в работе "Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям" отмечает генетическую сложность иммунитета. Еще более сложным и генетически мало изученным вопросом является устойчивость растений к септориозам. Наибольшее число исследований по изучению наследования устойчивости к септориозам проведено на пшенице. У пшеницы выявлен преимущественно аддитивный, полигенно обусловленный тип наследования устойчивости к S.nodorum, кроме того, было установлено доминирование устойчивости и гетерозис. Имеются сообщения о большом влиянии на устойчивость к S.nodorum генов модификаторов. Устойчивость к S.tritici определяется как аддитивным, так и неаддитивным действием генов. Исследования по изучению наследования и картированию генов устойчивости в геноме пшеницы позволили определить локализацию для 12 генов устойчивости пшеницы к S. tritici. Большинство этих генов имеют молекулярные маркеры.

Характер наследования устойчивости льна к пасмо (септориозу) до настоящих исследований был неизвестен.

Генетический контроль устойчивости льна к пасмо (септориозу).

В литературе отсутствует информация о генетических особенностях устойчивости льна к пасмо. Селекция на устойчивость к этому заболеванию не проводилась, в связи с этим и вопрос подбора родительских пар был не освещен. В основу подбора нами родительских пар положен принцип различий по устойчивости, эколого-географической принадлежности, продуктивности. Исходные родительские формы льна были объединены в три схемы скрещиваний.

I схема (1981-1983 гг.) включала в себя 10 форм: Istru (Румыния), Торжокский 4 (Россия), Crystal (США) - относительно устойчивые; Bison С. А. 389 (США), ВНИИЛ-11, Лазурный, Тверца (Россия) - средневосприимчивые; Светоч, Томский-9, Спартак (Россия) - сильновосприимчивые.

II схема (1996 г.) включала чистые линии шести долгунцовых форм, различающихся по устойчивости к пасмо, ржавчине и фузариозному увяданию: Белоснежка и Л-75 (Россия) - относительно устойчивый к пасмо, Natasja (Нидерланды) - средне устойчивый к пасмо, устойчивый к ржавчине, Томский-16, Новоторжский и КЛН-1 - восприимчивы к пасмо, но Томский-16 и Новоторжский - устойчивы к ржавчине, а КЛН-1 - устойчив к ржавчине и фузариозному увяданию. Сорт Белоснежка создан нами путем отбора устойчивых к пасмо растений из гибридных из популяций F₂…F₅ комбинации скрещивания Crystal х Спартак (Л-82-1-8-3).

III схема (2002…2003 гг.) включала чистые линии шести долгунцовых форм, также различающихся по устойчивости к пасмо, ржавчине и фузариозному увяданию, различающиеся по продуктивности: Белоснежка и Л-75 (Россия) - относительно устойчивы к пасмо; Artemida (Польша), К-65 (Белоруссия), к-5405* (Япония), Зарянка (Россия), Согласие и Сигнал (Белоруссия) - восприимчивы к пасмо. Однако, Artemida и Зарянка - устойчивы к ржавчине и фузариозному увяданию, к-5405* - устойчив к ржавчине, а Согласие и Сигнал - устойчивы к фузариозному увяданию. Кроме того, сорта: Artemida, Зарянка и К-65, образец - к-5405* - высокоурожайны по волокну. Линия Л-75 создана автором путем отбора из популяций F₂…F₅ комбинации скрещивания Белоснежка х Новоторжский.

Скрещивания по первой и второй схемам проводили по полной диаллельной схеме, а по третьей - неполной диаллельной.

Изучение гибридов F₁ от скрещивания родительских форм, включенных в исследования по I схеме (Istru, Торжокский-4, Crystal, Bison СА 389, ВНИИЛ-11, Лазурный, Тверца, Светоч, Томский-9, Спартак) и II схеме (Белоснежка, Томский-16, Ника, Natasja, Новоторжский, КЛН-1) и родительских форм в условиях инфекционно-провокационных питомников и проверка соответствия полученных данных ограничениям метода Хеймана показала, что по признаку развития пасмо выполняются все ограничения метода, и полученные в ходе дальнейшего анализа величины несут смысловую генетическую информацию.

Генетические параметры, характеризующие родительские формы (табл. 8), свидетельствуют, что в систему генетического контроля признака существенный вклад вносят гены с аддитивным действием, об этом свидетельствует достоверность по обеим схемам компоненты D. Параметр F указывает на направление доминирования, а соотношение Н 2/4Н 1, указывает на асимметрию положительных и отрицательных аллелей, он меньше 0,25 (0,22). Достоверность F по II схеме свидетельствует о большем влиянии доминантных аллеей, независимо от того оказывают они большее влияние на проявление устойчивости или восприимчивости к пасмо. Параметры H1 и H2 тесно связаны между собой и отражают вклад генов с положительными и отрицательными эффектами, а их значения достоверны по двум схемам и доказывают присутствие гетерозиса по изучаемому признаку. Гетерозис по устойчивости чаще наблюдался в комбинациях скрещиваний с участием сортов Crystal (I схема), Белоснежка и Natasja (II). Соотношение v4D H1 + F / v4D H1 - F характеризует отношение об щего числа доминантных аллелей к общему числу рецессивных у всех родительских форм, и если его значение больше 0 (0,42 и 1,45), то доминантных аллелей больше.

Таблица 8. Достоверность компонентов генетической вариансы и направление доминирования у родительских форм льна (развитие пасмо, 1983, 1996 гг.)

Компоненты генетической вариансы, их производные	Абсолютные значения
	1983 г.	1996 г.
D	253,77**	662,02*
F	-314,16	183,28*
H1	592,82**	375,46*
H2	523,63**	328,14*
.h2	-93,88	181,16*
H2/4H1	0,22	0,22
vH/D	1,5	0,75
v4D H1 + F v4D H1 - F	0,42	1,45
,r R (Wr - Vr)	0,33	0,377
E	221,81**	13,49

Примечание: * - достоверно на 5 %, ** - достоверно на 1 % уровне значимости.

Компонента "Е" учитывает влияние внешних факторов, достоверна на высоком уровне значимости (0,1 %) в 1983 году и недостоверна в 1996 году, следовательно, условия внешней среды могут оказывать существенное влияние на проявление пасмо у гибридов и родителей. Низкое значение коэффициента корреляции r (W_r + V_r;x) между средними значениями родительских форм и порядком их доминирования указывает на то, что у одних сортов увеличение степени развития пасмо обусловлено влиянием доминантных аллелей, а у других - рецессивных.

Графики регрессии Wr на Vr (рис. 3, 4) дают более полное представление о генетической системе контроля признака. Так смещение линии регрессии вверх по оси ординат свидетельствует о наследовании признака степени поражения пасмо по типу неполного доминирования, а наклон линии регрессии близкий к единичному (в = 0,64 и в = 1,27) - об отсутствии эпистаза или незначительном его влиянии. Об относительном вкладе доминантных и рецессивных генов в генетическую систему контроля признака у различных форм льна позволяет судить расположение точек - сортов на графиках.

Рисунок 3. Регрессия Wr на Vr по степени развития пасмо 1983 г., схема I: 1 - Istru, 2 - Торжокский-4, 3 - Crystal, 4 - Bison, 5 - ВНИИЛ-11, 6 - Лазурный, 7 - Тверца, 8 - Светоч, 9 - Томский-9, 10 - Спартак

Так, сравнение расположения точек на графике (рис. 3) с абсолютными значениями развития пасмо свидетельствует о том, что у сорта Crystal (I схема) наибольшее число доминантных аллелей, и они определяют у него меньшую восприимчивость (т.е. устойчивость). В F1 с его участием: Crystal x Istru, Crystal х Торжокский-4, Crystal х ВНИИЛ-11, ВНИИЛ-11 х Crystal, Crystal х Лазурный, Bison х Crystal, благоприятном для развития пасмо году, проявился гетерозис по устойчивости. У сортов ВНИИЛ-11, Торжокский-4, Bison рецессивные аллели определяют устойчивость к пасмо, на это указывает расположение сортов на графике регрессии и отрицательный знак параметра Fr (-715,12, -678,8, -528,57 соответственно). Экспрессия проявления генов устойчивости у этих сортов (ВНИИЛ-11, Торжокский-4, Bison) в значительной мере зависит от погодных условий вегетационного периода. Так, в зависимости от условий года испытаний (1983, 1984 и 1986) устойчивость у них изменялась в следующем диапазоне: ВНИИЛ-11 - от 33,3 до 82, 5 %, Торжокский-4 - от 28,9 до 79,3 % и Bison - от 21,1 до 52,3 %. У относительно устойчивого сорта Istru и сильновосприимчивых сортов: Лазурный, Тверца, Светоч, Томский-9 и Спартак распределение доминантных и рецессивных аллелей близко к симметричному.

Сравнение расположения сортов на графике (рис. 4) и анализ значений параметра "F_r" (II схема) показывает, что у сорта Ника рецессивные (F_r = - 865,44) аллели контролируют степень развития пасмо у гибридов, а у устойчивых к пасмо сортов Белоснежка (Fr = 269,11) и Natasja (Fr = 826,80) - доминантные (положительное значение Fr). Причем можно предположить, что доминантные аллели сорта Natasja более эффективны при передаче устойчивости. Подтверждением тому, что у сортов Белоснежка и Natasja доминантные аллели определяют устойчивость к пасмо, а у сорта Ника рецессивные контролируют восприимчивость, может служить то, что в комбинациях скрещивания этого сорта с устойчивыми формами (Natasja х Ника) в F1, наблюдается гетерозис по устойчивости.

Рисунок 4. Регрессия Wr на Vr по степени развития пасмо 1996 г., схема II: 1 - Белоснежка, 2 - Томский-16, 3 - Ника, 4 - Natasja, 5 - Новоторжский, 6 - КЛН-1

Так в комбинации Ника х Белоснежка степень развития пасмо составляет 36,1 %, Белоснежка х Ника - 30,1 %, Ника х Natasja - 29,8 %, тогда как у сорта Ника - 77,8 %. У сортов Томский-16 (F_r = 254,41) и КЛН-1(F_r = 704,82) доминантные аллели определяют восприимчивость к пасмо.

Характер расщепления у гибридов F₂ (I схема) указывает на полигенный характер наследования признака устойчивости льна к пасмо (табл. 9). В гибридных популяциях комбинаций скрещивания с участием сорта Crystal преобладают растения непораженные, или слабопораженные пасмо (Crystal х ВНИИЛ-11, Crystal х Тверца, Crystal х Томский-9, Crystal х Спартак и др.). Это еще раз свидетельствует о том, что у сорта Crystal доминантные аллели определяют устойчивость к пасмо.

Оценка гибридов F₂ (II схема) в инфекционном питомнике пасмо показала (табл. 10): в гибридных популяциях с участием устойчивых форм Natasja и Белоснежка преобладают растения, слабо пораженные пасмо (балл 1, 2), устойчивость F₂ составляет от 48,0 до 68,7 %. Эти результаты еще раз подтверждают вывод о том, что у сортов Белоснежка и Natasja доминантные аллели контролируют устойчивость к пасмо.

Анализ степени доминирования по устойчивости к пасмо у гибридов F₁ III схема (Белоснежка, Л-75, Artemida, К-65, К-5405, Зарянка, Согласие, Сигнал), свидетельствует о промежуточном характере наследования признака. В гибридных комбинациях F₂ от скрещивания устойчивых форм льна (Белоснежка и Л-75) с восприимчивыми (Artemida, К-65, к-5405*, Сигнал, Зарянка) наблюдалось широкое распределение растений по баллам поражения с преобладанием растений с баллами 1…3. При скрещивании восприимчивых форм между собой преобладали растения, пораженные пасмо в сильной степени (балл 3 или 4).

Таблица 9. Пораженность пасмо гибридов второго поколения (схема I), инфекционный питомник 1983 г.

Комбинация скрещивания, родительские формы	Растений по баллам поражения, %	Устойчивость, %
	0	1	2	3	4
Istru x Crystal	14,5	56,5	15,7	9,6	3,6	67,2
Crystal x Istru	6,5	75,7	9,7	3,2	4,7	69,0
Crystal х ВНИИЛ-11	9,9	68,6	7,8	7,8	5,9	67,2
ВНИИЛ-11 х Crystal	9,0	55,0	19,0	12,0	5,0	62,8
Crystal х Тверца	14,7	53,0	8,8	17,6	5,9	63,3
Тверца х Crystal	3,6	48,8	33,3	11,9	2,4	59,9
Crystal х Светоч	1,8	33,9	14,3	35,7	14,3	43,4
Светоч х Crystal	19,0	47,6	14,3	14,3	4,8	65,5
Crystal х Томский-9	8,8	31,6	22,8	22,8	14,0	49,6
Томский-9 х Crystal	0	34,5	13,8	39,6	12,1	42,7
Crystal х Спартак	10,4	43,9	21,1	19,3	5,3	58,7
Спартак х Crystal	5,6	19,7	19,7	34,8	24,2	36,4
Istru	15,4	62,4	10,2	4,5	7,5	68,3
Crystal	3,4	63,8	25,0	0	7,7	63,7
ВНИИЛ-11	0,7	31,9	27,1	20,5	19,8	43,3
Тверца	0,8	7,3	10,2	32,2	49,5	19,4
Светоч	0	4,6	4,8	12,0	78,6	9,0
Томский-9	0,7	5,0	3,3	9,0	82,0	8,4
Спартак	1,2	9,8	28,1	29,9	33,3	27,1

Таблица 10. Пораженность пасмо гибридов F₂ (схема II), Инфекционный питомник 1996 г.

Комбинация скрещивания, родительские формы	Растений по баллам поражения, %	Устойчивость, %
	0	1	2	3	4
Белоснежка х Томский-16	-	37,3	40,0	21,3	1,3	53,3
Томский-16 х Белоснежка	1,6	45,2	27,4	25,8	-	55,6
Ника х Белоснежка	-	62,5	35,7	1,8	-	65,2
Белоснежка х Natasja	10,7	46,4	15,5	11,9	15,5	56,3
Natasja х Белоснежка	2,9	31,4	25,5	35,0	5,1	48,0
Белоснежка х Новоторжский	-	49,0	25,5	23,5	20,0	55,4
Новоторжский х Белоснежка	-	29,1	34,9	36,0	-	48,3
Белоснежка х КЛН-1	-	20,4	57,1	22,4	-	49,5
КЛН-1 х Белоснежка	-	41,2	52,9	5,9	-	58,8
Томский-16 х Natasja	-	37,5	35,6	26,9	-	52,6
Natasja х Ника	-	3,0	16,4	44,8	35,8	26,6
Natasja х Новоторжский	-	34,1	31,7	31,7	2,4	49,4
Новоторжский х Natasja	20,0	55,0	10,0	10,0	50,0	68,7
Белоснежка	34,6	51,2	13,4	-	-	79,9
Томский-16	-	2,9	21,9	38,1	37,1	22,6
Ника	-	8,2	30,0	35,4	26,4	30,0
Natasja	17,5	37,5	27,5	15,0	2,5	63,1
Новоторжский	-	5,2	18,9	54,9	20,9	27,1

С целью проверки расщепления в F₂ были отобраны растения, не пораженные или слабопораженные, для оценки F₃. Из результатов оценки семей F₃ следует, что хотя в анализируемых гибридных комбинациях от скрещивания устойчивых форм Белоснежка и Л-75 с восприимчивыми К-65, К-5405, Зарянка, Согласие, Сигнал, Artemida, чаще выделяются семьи с широким спектром расщепления, и преобладают растения, пораженные в сильной степени (балл 3 и 4), но также выделились семьи, характеризующиеся устойчивостью на уровне устойчивых родительских форм - Белоснежка и Л-75, (251-1, 195-1, 192-1, 281-3, 255-2, 264-1).

Таким образом, анализ генетических особенностей наследования устойчивости льна к пасмо, проведенный по результатам оценки гибридов F₁, анализ расщепления F₂ и результатов оценки F₃ в инфекционно-провокационном питомнике пасмо, позволил сделать заключение об аддитивном действии генов, полигенном характере наследования устойчивости, разнонаправленном доминировании, ассиметрии распределения положительных и отрицательных аллелей, об отсутствии эпистаза или незначительном его влиянии на наследование признака устойчивости к возбудителю болезни пасмо (Septoria linicola (Speg. Gar.)). Доминантные аллели, определяющие устойчивость к пасмо, обнаружены у сортов Crystal, Белоснежка, Natasja, линии Л-75. Сорта Crystal и Белоснежка, линию Л-75 следует использовать в качестве доноров устойчивости льна к пасмо.

Отбор устойчивых к пасмо форм льна в гибридных расщепляющихся популяциях.

В условиях инфекционно-провокационного питомника в гибридных популяциях F₂… F₅ нами проведен 3-х кратный отбор растений без признаков поражения пасмо или, пораженных в слабой степени, с целью выяснения его перспективности.

Оценка семей F₃, F₄, F₅ комбинаций скрещивания с участием сортов Crystal и Istru в условиях инфекционно-провокационного питомника пасмо 1986 и 1987 годов показала расщепление по устойчивости. При скрещивании сортов Crystal и Istru с восприимчивыми сортами (Bison, Торжокский-4, ВНИИЛ-11, Лазурный, Тверца, Светоч, Томский-9, Спартак), выделились семьи, характеризующиеся как высокой (100…70 %) устойчивостью, так средней (69,9…50 %), низкой (49,9…25 %) и очень низкой (<25 %). Учитывая значительную изменчивость признака устойчивости к пасмо у исходных родительских форм, в том числе и у сортов Crystal и Istru, рассмотрим устойчивость 100…70 % и 69,9…50 % как один класс, т.е. в пределах 100…50 %. В таком случае в комбинациях с участием сорта Crystal в 1986 году в F₃, выделено 74 % (29,6 + 44,4 %) устойчивых семей и в F_4-79,4 % (64,7+14,7 %), в 1987 году количество устойчивых семей составило: F_3-48,1 %, F_4-59,1 % и F_5-63,0 % (табл. 11). Полученные результаты свидетельствуют о достаточно высокой эффективности доминантных аллелей сорта Crystal при передаче устойчивости к пасмо гибридам. Различия по числу устойчивых семей в 1986 и 1987 годах могут свидетельствовать об изменчивости признака в зависимости от условий вегетационного периода.

Таблица 11. Эффективность отбора по устойчивости к пасмо в гибридных популяциях комбинаций скрещивания с участием сортов Crystal и Istru (оценка линий F₃... F₅, 1986, 1987 гг.)

Комбинации с участием сорта	Поколение	Всего семей, шт.	Число семей по устойчивости, %
			100…70 %	69,9…50 %	49,9 %...25 %	< 25 %
1986 г.
Crystal	F3	27	29,6	44,4	18,5	3,7
	F4	34	64,7	14,7	20,6	0
Istru	F3	42	23,8	26,2	30,9	19,0
	F4	25	48,0	32,0	12,0	8,0
1987 г.
Crystal	F3	27	3,7	44,4	40,7	11,1
	F4	22	9,1	50,0	27,3	13,6
	F5	27	7,4	55,6	22,2	14,8
Istru	F4	21	0	38,1	42,9	19,0
	F5	37	21,6	54,1	18,9	5,4

В комбинациях с участием сорта Istru в 1986 году в F₃ выделено 50 %, F_4-80 %, а 1987 году в F_4-38,1 % и F_5-75,7 % устойчивых семей. Таким образом, если в комбинациях с участием сорта Crystal эффективность отбора практически не повышалась и была достаточно высокой как при однократном, так и двух- и трехкратном отборе, то в комбинациях с участием сорта Istru эффективность повышалась с кратностью отбора и была выше в пятом поколении. Это может свидетельствовать о большем влиянии на устойчивость у этого сорта рецессивных аллелей.

В результате исследований по изучению характера наследования устойчивости льна к возбудителю болезни пасмо и изучения эффективности отбора по этому признаку нами созданы новые устойчивые линии: 37-1, 35-3, 35-1, 35-2 (Crystal х Istru); 22-2 (ВНИИЛ-11 х Crystal); 13-2, 58-1 (Istru х Crystal); 82-1 (Crystal х Спартак).

Проведенные исследования свидетельствуют о высокой эффективности отбора на устойчивость к пасмо в гибридных расщепляющихся популяциях с участием сортов Crystal и Istru. Линии, созданные в результате гибридизации с участием сортов Crystal и Istru и многократных отборов устойчивых растений в условиях инфекционно-провокационного питомника пасмо, включены в коллекцию ВИРа под номерами: кк- 7938 (35-2-4-3-2 Crystal х Istru), 7939 (32-3-7-1-12 Crystal х Istru), 7892 (35-4-5-1-2 Crystal х Istru), 7890 (49-1-3 Istru х ВНИИЛ-11), 7876 (42-7-10 Istru х Bison). На линию 82-1-8-3 (Crystal х Спартак), включенную в коллекцию ВИРа под номером 7868, получен патент на селекционное достижение сорт - Белоснежка.

Создание линий льна, устойчивых к пасмо.

С целью создания устойчивых к пасмо линий льна, в 1993-1995 годах проведены простые, а в 1996-1998 годах сложные скрещивания, в качестве доноров устойчивости использовали сорта Белоснежка и Crystal.

В инфекционно-провокационном питомнике пасмо 1997 года одновременно проведена оценка элитных растений поколений: F₃ и F₄, полученных от одно-, двукратного отбора, а в 1998 году оценка F₃ и F₄, F₅ от одно-, дву- и трехкратного отбора, которая показала достаточное широкое расщепление по баллам поражения в третьем и в четвертом поколениях. Вместе с тем даже в F₃ в комбинациях с участием сорта Белоснежка выделялись семьи, у которых расщепление по устойчивости незначительное (556, 551, 553, 565-1998 г.), т.е. все или почти все растения не поражены пасмо или поражены по первому баллу (слабой степени). Оценка F₅, отобранных из гибридных популяций Томский-16 х Белоснежка (531, 532) и Белоснежка х Новоторжский (591…593, 595…597), показала их высокую устойчивость, расщепление практически отсутствовало.

Оценка и отбор элитных растений были продолжены в последующие годы (1999-2000 гг.). Результаты оценки линий F₅, F₆, F₇ в условиях инфекционного питомника пасмо показали их высокую устойчивость, расщепление по устойчивости практически отсутствовало (табл. 12).

Как мы указывали ранее, на развитие пасмо существенное влияние оказывают условия вегетационного периода, и в отдельные годы (1999, 2004 гг.) они складываются так, что сильную вирулентность, по-видимому, проявляют штаммы, ранее ее не проявлявшие. Образцы и линии, проявившие устойчивость и в таких условиях, представляют наибольший интерес для селекции. Оценка в 2004 году 31 линии, ранее характеризовавшейся устойчивостью к пасмо, показала, что только 7 линий сохранили высокую устойчивость (более 70 %) к этому заболеванию, причем пять из них от комбинации скрещивания Томский-16 х Белоснежка и две линии от сложного скрещивания (Crystal x Ника) х Wiko. Их оценка в условиях инфекционно-провокационного питомника пасмо показала, что линии, характеризующиеся устойчивостью в 2004 году, сохранили высокую или среднюю устойчивость в условиях 2005 года.

Таблица 12. Характеристика семей F₅, F₆, F₇ по устойчивости к пасмо (2000 г. результат 3-х и 4-х кратного отбора в инфекционном питомнике)

№ линии	Гибридные комбинации	Растений по баллам поражения, %	Устой-чивость, %
		0	1	2	3	4
F5
141-281-516	Томский-16 х Белоснежка	91,7	8,3	-	-	-	97,9
145-290-518		100	-	-	-	-	100
146-290-518		90,0	10,0	-	-	-	97,5
147-290-518		72,7	27,3	-	-	-	93,2
198-369-551	Белоснежка х Natasja	80,8	19,2	-	-	-	94,1
200-369-551		71,4	21,4	7,1	-	-	91,9
204-372-551		100	-	-	-	-	100
205-372-551		95,0	5,0	-	-	-	98,8
206-372-551		100	-	-	-	-	100
215-415-589	Белоснежка х Л-35-2-6-11	94,7	5,3	-	-	-	94,1
209-408-587		100	-	-	-	-	100
F6
222-591-734	Белоснежка х Новотор.	60,0	26,7	13,3	-	-	86,7
F7
220-419-591-734	Белоснежка х Новоторжский	81,8	18,2	-	-	-	95,5
221-419-591-734		60,0	40,0	-	-	-	90,0
219-419-591-734		78,9	15,7	5,2	-	-	93,5
Ст.	Белоснежка	94,1	5,9	-	-	-	98,5
Ст....

Подобные документы

• Влияние микроэлементов на урожайность и качество волокна льна-долгунца

  Народно-хозяйственное значение льна-долгунца. Биологическая характеристика льна-долгунца. Влияние минеральных удобрений и азобактерина на динамику роста растений льна в высоту, накопление ими надземной массы, урожайность и качество.
  
  дипломная работа [76,2 K], добавлен 01.10.2007
  

• Особенности технологии возделывания льна-долгунца на семена

  Морфологическая характеристика льна-долгунца, особенности его роста и развития. Обоснование величины урожая и разработка агротехнических мероприятий, технологическая схема возделывания культуры. Фитометрические показатели посева и ход формирования урожая.
  
  курсовая работа [265,3 K], добавлен 08.10.2013
  

• Болезни льна

  Распространение и интенсивность поражения льна болезнями. Наиболее распространенные болезни растения (фузариоз, антракноз, полиспороз, аскохитоз, ржавчина, крапчатость, пасмо и бактериоз). Особенности и методы борьбы с возбудителями болезней льна.
  
  презентация [470,1 K], добавлен 22.04.2014
  

• Разработка технологии возделывания льна-долгунца для получения запрограммированного урожая

  Биологические особенности льна-долгунца, характеристика почвенно-климатических условий выращивания. Технология возделывания культуры для получения запрограммированного урожая, разработка структурной модели высокопродуктивного растения и посева.
  
  курсовая работа [60,5 K], добавлен 07.06.2012
  

• Технология возделывания льна-долгунца в условиях агростанции ГАГУ

  Ботанические и биологические особенности льна-долгунца. Подготовка семян к посеву и расчет нормы высева проектируемой сельскохозяйственной культуры. Уход за посевами, применение удобрений. Защита от вредителей и болезней. Технология уборки урожая.
  
  курсовая работа [101,2 K], добавлен 13.12.2011
  

• Обоснование системы агротехнических мероприятий, необходимых для получения запланированного урожая

  Технология возделывания льна-долгунца в условия Томской области. Особенности природно-климатических условий. Ботанические и биологические свойства районированных сортов льна-долгунца. Системы агротехнических мероприятий по возделыванию культуры.
  
  курсовая работа [83,0 K], добавлен 26.11.2014
  

• Разработка и обоснование прогрессивных агротехнических приёмов выращивания льна-долгунца сорта Александрит в условиях Тверской области

  Агроклиматические и почвенные условия Тверской области. Обоснование программируемой урожайности льна-долгунца по почвенно-климатическим показателям. Разработка агротехнических приемов выращивания сахарной свёклы, технологическая карта ее возделывания.
  
  курсовая работа [52,8 K], добавлен 13.03.2015
  

• Очистка, сушка и протравливание семян

  Комплекс мероприятий по подготовке посевного материала. Физико-механические свойства семян льна-долгунца; технология их очищения. Принцип работы очистителя вороха передвижного, зерноочистительной машины и триерной установки. Условия хранения семян льна.
  
  контрольная работа [219,3 K], добавлен 20.08.2014
  

• Технология комбайновой уборки льна

  Особенности возделывания льна. Схема льнокомбайна ЛКВ-4А. Размеры загонов при работе комбайнов. Организация уборки полеглого льна комбайном. Уборке изреженного и короткостебельного льна. Схема приспособления для ликвидации потерь семян при уборке льна.
  
  контрольная работа [3,8 M], добавлен 04.04.2010
  

• Разработка системы химической защиты льна-долгунца на семена от вредных организмов

  Химическая защита сельхозкультур от вредителей. Обоснование выбора, особенности действия и применения инсектицидов, фунгицидов, пестицидов, гербицидов. Химическая борьба с сорняками. Охрана окружающей среды от отрицательного воздействия пестицидов.
  
  курсовая работа [70,3 K], добавлен 04.04.2013
  

• Технология производства, хранения, переработки и стандартизации продукции

  Состояние отраслей льноводства, технология возделывания льна-долгунца. Показатели сельскохозяйственных животных; молочная, мясная, шерстная, пушно-меховая и кожевенная продуктивность, рабочая производительность. Технология производства мяса бройлеров.
  
  контрольная работа [32,4 K], добавлен 25.04.2010
  

• Технология выращивания сельскохозяйственных культур

  Понятие технологии возделывания сельскохозяйственной культуры. Физиологические основы зимостойкости, фазы закалки озимых культур. Технология возделывания кормовой свеклы, брюквы, репы и моркови на корм, льна долгунца на прядильные цели и семена.
  
  контрольная работа [37,3 K], добавлен 19.09.2009
  

• Промышленное использование соломы льна масличного, как в мире, так и в Украине

  Научные и практические достижения в создании инновационной продукции на основе соломы льна масличного в Украине и в мире. Необходимость разработки нормативных документов для определения качества, классификации волокон и физико-механических показателей.
  
  статья [21,0 K], добавлен 27.08.2017
  

• Разработка организационно-технологической карты по производству льна

  Понятие и составные части трудового процесса и экономическая сущность их рационализации. Организационно-технологические карты по заготовке льна, потребности в технических средствах и работниках, режима их труда и порядка подготовки и уборки поля.
  
  контрольная работа [57,8 K], добавлен 25.08.2010
  

• Машины для уборки льна

  Агротехнические требования, предъявляемые к сельскохозяйственным машинам для переработки льна. Описание и техническая характеристика льнотеребилки ТЛН-1,5А, особенности работы льноуборочных комбайнов, льномолотилок, принцип работы льноподборщиков.
  
  реферат [13,7 K], добавлен 05.07.2011
  

• Влияние соблюдения требований технического регламента Республики Казахстан на урожайность и безопасность льна масличного

  Нормы высева льна масличного как сельскохозяйственной культуры многоцелевого использования, характер и особенности действия гербицидов на посевы. Существующие сорта и их особенности. Экономическая оценка эффективности сочетания различных норм высева.
  
  дипломная работа [150,3 K], добавлен 28.09.2015
  

• Генетические методы создания и отбора исходного материала в селекции

  Роль исходного материала для селекции, а также основные факторы, влияющие на его качество. Индуцированный мутагенез, его этапы и значение, пути активации: излучение и химические мутагены. Возможность сомаклональной изменчивости. Отбор перспективных форм.
  
  курсовая работа [144,5 K], добавлен 10.12.2015
  

• Эффективность использования производства продукции льна на примере МУП "Аграрник" Демидовского района

  Народнохозяйственное значение и особенности льноводства. Краткая характеристика природно-экономических условий МУП "Аграрник" Демидовского района. Финансовый результат деятельности предприятия. Эффективность использования производства продукции льна.
  
  курсовая работа [54,3 K], добавлен 18.01.2012
  

• Современные технологии и машины для уборки льна

  Почвенно-климатические условия Беларуси. Агротехнические требования к уборке льна. Зональная годовая загрузка тракторов и прицепов. Подготовка участка к работе. Оценка качества работы льноуборочных машин. Технологии сушки и переработки льняного вороха.
  
  контрольная работа [4,4 M], добавлен 29.06.2015
  

• Технология сноповой и раздельной уборки льна

  Технология и оборудование теребления и обмолота при сноповой и раздельной уборке льна; назначение навесных и фронтальных теребилок. Агротехнические требования к работе льномолотилки и льноподборщика. Экономическая эффективность различных способов уборки.
  
  реферат [109,8 K], добавлен 20.08.2014
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам