2

Размещено на http://www.allbest.ru

На правах рукописи

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора сельскохозяйственных наук

ФОРМИРОВАНИЕ АДАПТИВНОГО СОРТИМЕНТА ЯБЛОНИ НА ОСНОВЕ УСТОЙЧИВЫХ И ИММУННЫХ К ПАРШЕ СОРТОВ

06.01.07 - плодоводство, виноградарство

УЛЬЯНОВСКАЯ Елена Владимировна

Краснодар 2009

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства Российской академии сельскохозяйственных наук в 1996 - 2009 гг.

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик Россельхозакадемии Седов Евгений Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Драгавцева Ирина Александровна;

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Бандурко Ирина Анатольевна;

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Расулов Абдулабек Расулович

Ведущая организация - Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт садоводства им. И.В. Мичурина

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Северо-Кавказского зонального НИИ садоводства и виноградарства.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор с.-х. наук В.П. Попова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Яблоня - основная промышленная культура садоводства России, отличающаяся адаптивностью, рентабельностью, отзывчивостью на интенсивные технологии ведения садов, возможностью возделывания по ресурсо-энергосберегающим технологиям, круглогодичным использованием и популярностью плодов у населения.

Основные природные стресс-факторы южного региона, влияющие на плодовое растение: ранние морозы, морозы в середине зимы, во время и после оттепелей, весенние заморозки, засуха, эпифитотии основных грибных заболеваний яблони. Потери урожая от действия стрессовых факторов среды у яблони могут достигать до 60-100% (Кашин, 1998). Снижение урожайности сортов яблони обусловлено и участившимися в последнее время эпифитотиями грибных заболеваний (Савельев, 1998). Современные проблемы экологии и новые экономические отношения предполагают ведение адаптивного, устойчивого садоводства с использованием сортов, обладающих полигенной устойчивостью или иммунитетом к основным абиотическим и биотическим стрессорам окружающей среды.

Нестабильные погодные условия, изменение экологической обстановки и экономических условий, уникальность южного региона в плане курортного отдыха ведут к необходимости оптимизации существующего сортимента яблони, пополнения его более ценными адаптивными сортами. Достаточно благоприятные климатические условия региона способствуют возникновению и отбору ценных генотипов по качеству плодов, а периодически возникающие стрессовые ситуации (засуха, повреждающие факторы зимнего периода) дают возможность провести отбор по устойчивости к неблагоприятным абиотическим факторам среды (Еремин, 2002, 2004). яблоня плод продуктивность

Большинство интродуцированных сортов, культивируемых в Западном Предкавказье, проявляют недостаточную адаптивность, нередко страдают от эпифитотий основных грибных заболеваний, от ранних морозов осенью или в начале зимы, резких колебаний температуры в зимние и ранневесенние месяцы, поздневесенних возвратных заморозков, недостатка почвенной влаги, воздушной засухи и, как следствие, снижают продуктивность и качество плодов. Необходимо введение в сортимент яблони новых перспективных сортов местной селекции, наиболее приспособленных к постоянно изменяющимся условиям внешней среды, обладающих олигогенным, полигенным или на комплексной олигогено-полигенной основе типом устойчивости к основным грибным заболеваниям.

Актуальность научного направления подтверждается включением его в критические технологии федерального уровня по направлениям: «Растениеводство и селекция», «Производство и переработка сельскохозяйственного сырья», в ГНТП РАСХН «Плоды и ягоды» и «Научные основы формирования эффективного агропромышленного производства». Научные исследования были поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований, гранты: № 03-04-96507 р2003юг_а; № 08-04-99035 р_офи; № 09-04-99134 р_офи; № 09-04-99139 р_офи.

Цель исследований - формирование адаптивного сортимента яблони южного региона России на основе устойчивых и иммунных к парше сортов разной плоидности.

Задачи исследований. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

• развитие методологических подходов к оценке адаптивного потенциала сортов яблони;

• выявление особенностей взаимоотношений в системе «генотип - среда», изучение влияния факторов внешней среды на степень реализации адаптивного потенциала яблони в южном регионе России, физиолого-биохимических особенностей генотипов яблони разной плоидности в годичном цикле развития;

• анализ влияния плоидности на степень совместимости при опылении, завязывание, развитие, количество и качество плодов, продуктивность, периодичность плодоношения, закладку урожая следующего года, рост и развитие вегетативных органов растения;

• создание оптимальной «модели» сорта яблони для эколого-адаптивных насаждений южного региона;

• совершенствование сортимента яблони для южного плодоводства на основе сортов нового поколения с комплексом хозяйственных и адаптивно-значимых признаков;

• оценка экономической эффективности технологии производства плодов яблони, основанной на адаптивном сортименте, определяющем продуктивность и устойчивость промышленных насаждений.

Научная концепция диссертационной работы заключается в теоретическом и экспериментальном обосновании формирования адаптивных насаждений яблони на основе комплексного использования биологических особенностей устойчивых к абио- и биотическим стрессорам среды генотипов и биоклиматических ресурсов среды.

Научная новизна работы. Впервые в условиях юга России:

• уточнены методологические подходы к оценке адаптивного потенциала сортов яблони разной плоидности в условиях воздействия стрессовых абиотических и биотических факторов среды региона на основе комплекса методов оценки устойчивости, продуктивности, качества плодов сортов яблони, оценки сходства новых сортов с «моделью»;

• выявлены особенности взаимосвязей в системе «генотип - среда» на основе оценки реализации адаптивного потенциала 167 сортов и форм яблони разной плоидности и эколого-географического происхождения в нестабильных условиях среды;

• установлены нормы реакции на влияние абиотических и биотических стрессоров среды полиплоидных сортов яблони в сравнении с их диплоидными сортами-аналогами, а также перспективных сортов яблони, в том числе физиолого-биохимические особенности генотипов, определяющие адаптацию растения, позволяющие выделить устойчивые сорта яблони для адаптивной технологии возделывания;

• выявлены особенности и закономерности развития, роста и плодоношения сортов яблони разной плоидности, в том числе сортов нового поколения; выделены генотипы с комплексной устойчивостью к стрессовым факторам среды для формирования зональных адаптивных сортиментов;

• разработана оптимальная «модель» сорта яблони для эколого-адаптивных насаждений южного региона на основе комплекса лучших признаков основных районированных и перспективных сортов;

• обосновано размещение сортов яблони по различным экологическим зонам с учетом специфики отношений в системе «генотип-среда» и предложен адаптивный сортимент яблони для степной, прикубанской, предгорной и черноморской зон садоводства Краснодарского края на основе 17 иммунных и высокоустойчивых к парше сортов разной плоидности;

• создано 20 сортов яблони нового поколения, сочетающих иммунитет или высокую устойчивость к парше с комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Новизна научных исследований подтверждена 11 авторскими свидетельствами и 11 патентами РФ на новые сорта яблони.

Основные положения, выносимые на защиту:

• методологические подходы к оценке адаптивного потенциала сортов яблони разной плоидности, оптимальная «модель» сорта с комплексом хозяйственно-ценных и адаптивно-значимых признаков;

• биологические особенности сортов яблони разной плоидности с учетом воздействия стресс-факторов среды; закономерности роста, развития и плодоношения яблони в нестабильных условиях возделывания;

• зональные адаптивные сортименты яблони, обеспечивающие создание высокопродуктивных, экологически устойчивых и рентабельных агроценозов в нестабильных условиях окружающей среды.

Теоретическая значимость работы. Теоретическую основу диссертации составили биологические и экологические особенности взаимосвязей в системе «генотип - среда» у различных по хозяйственным признакам и свойствам сортов яблони разной плоидности, а также раскрытые механизмы поддержания устойчивости и стабильности насаждений яблони, позволяющие обосновывать для конкретных почвенно-климатических условий зональные сортименты, максимально реализующие свой биологический потенциал.

Практическая ценность и реализация результатов исследований. Научные разработки настоящей диссертационной работы доведены до практической реализации. В Государственное сортоиспытание принято 20 новых сортов яблони разной плоидности, автором и соавтором которых является диссертант, 5 из которых в настоящее время по результатам госсортоиспытания включены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Северо-Кавказскому (6) региону. Новые сорта и элитные формы яблони разной плоидности, созданные и выделенные в результате проведенных исследований, испытываются на 7 государственных сортоиспытательных участках Северного Кавказа и внедряются в плодовых хозяйствах Краснодарского и Ставропольского края, в республиках Северная Осетия-Алания и Кабардино-Балкария, в Чеченской республике, в Ростовской области на площади более 500 га. Сорта скороплодны, продуктивны, обладают иммунитетом и (или) полигенной устойчивостью к основным грибным заболеваниям, высоким качеством плодов.

В практическом плане:

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были представлены в работе научных конференций молодых ученых (Анапа, 1997, 1999; Краснодар, 1998; 1999); на научных совещаниях (Мичуринск, 1999; Санкт-Петербург, 2001); на международных научно-практических конференциях (Орел, 2000, 2001, 2003, 2005; Крымск, 2000; Краснодар, 2001, 2005; Москва, 2002, 2004; Новосибирск, 2005; Кишинев, 2005); на научно-практических конференциях по приоритетным проблемам научного обеспечения развития отрасли (Краснодар, 2001, 2002, 2003, 2006; Анапа, 2004), а также ежегодно заслушаны и одобрены на заседаниях ученого совета и центра селекции СКЗНИИСиВ (1996-2008 гг.).

Публикация результатов исследований. Основные теоретические положения диссертационной работы и результаты экспериментальных исследований опубликованы в 88 печатных работах, в том числе: 13 - в реферируемых журналах, 6 - в монографиях. Общий объем - 26,7 печатных листов. 20 новых сортов яблони разной плоидности, созданных с участием диссертанта, переданы в Госкомиссию РФ по испытанию и охране селекционных достижений, по результатам госсортоиспытания 5 из них включены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Северо-Кавказскому (6) региону. Получено 11 патентов и 11 авторских свидетельств на новые сорта яблони.

Структура и объем диссертации. Результаты исследований, представленные в диссертации, получены при непосредственном личном участии диссертанта или под его руководством. За период работы изучен сортовой и гибридный фонд яблони разной плоидности, созданный до 1995 г. кандидатом сельскохозяйственных наук Л.И. Дутовой, с 1996 г. - совместно с соискателем, с 2003 г. - соискателем. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и рекомендаций для селекции и производства, списка использованных источников и приложений. Объем работы составляет 342 страницы текста, включает 109 иллюстраций, 55 таблиц, 9 приложений, 484 библиографические ссылки отечественных и иностранных источников.

Исследования, положенные в основу диссертации, обобщены соискателем при научных консультациях д-ра с.-х. наук, профессора, академика Россельхозакадемии Е.Н. Седова, д-ра техн. наук, профессора И.А. Ильиной, которым автор выражает глубокую благодарность. Автор выражает признательность канд. с.-х. наук Л.И. Дутовой, д-ру с.-х. наук Т.Г. Причко, д-ру с.-х. наук, профессору Т.Н. Дорошенко, д-ру с.-х. наук С.Н. Щеглову, канд. биол. наук И.В.Хвостовой, канд. техн. наук Ю.Ф.Якуба, канд. экон. наук Ж.А. Шадриной, Т.В. Рагулиной, Л.В. Махно за участие и помощь в выполнении отдельных этапов научных исследований по данной работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Дано обоснование актуальности работы, определены цель, задачи исследования, научная новизна, практическая значимость работы и основные положения, выносимые на защиту.

Аналитический обзор

Представлен анализ исследований биологии яблони (Malus Mill.) во взаимодействии с основными лимитирующими факторами среды южного региона. Показано значение полиплоидии в эволюции, формообразовании и адаптивности растений и, в частности, яблони. Определена роль иммунных и высокоустойчивых к парше сортов яблони в формировании устойчивого агроценоза. Выявлено, что возможности реализации адаптивного потенциала сортов яблони разной плоидности при взаимодействии с нестабильными условиями окружающей среды, а также перспективы использования иммунных и высокоустойчивых к парше сортов яблони нового поколения в интенсивных технологиях южного плодоводства изучены не полностью, что вызвало необходимость дополнительных исследований.

Методология, объекты и условия проведения исследований

Методология проведения исследований основана на принципах системного анализа в изучении взаимоотношений в системе «генотип - среда». Схема выполнения диссертационной работы приведена на рисунке 1.

В изучаемой системе «генотип» - объекты исследования: 167 сортов, элитных и отборных форм яблони разной плоидности, генетического и эколого-географического происхождения.

В системе «среда» изучены основные природные факторы южного региона, влияющие на плодовое растение (ранние морозы, морозы в середине зимы, во время и после оттепелей, весенние заморозки, засуха, эпифитотии основных грибных заболеваний яблони).

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Северо-Кавказский зональный НИИ садоводства и виноградарства Российской сельскохозяйственной академии наук (ГНУ СКЗНИИСиВ Россельхозакадемии) в период с 1996 по 2009 гг. в соответствии с тематическим планом НИР № 01200309460.

Полевые исследования проводили в садах яблони гибридного, первичного, коллекционного, производственного изучения со схемой посадки 4х1; 5х1,5; 5х2; 7х4; 7х5, подвой М9, ММ106, на площади более 80 га, а также в селекционной школке и в питомнике.

Территория, на которой проводились полевые исследования, находится в центральной подзоне прикубанской зоны садоводства, расположенного в южной части западно - предкавказской равнины (30-35 метров над уровнем моря), поверхность которой полого-волнистая с впадинами и лощинами, пересекающими подзону с запада на восток.



Рисунок 1 - Схема выполнения диссертационной работы

Почвообразующими породами являются лессовидные легкие глины, почвенный покров представлен в разной степени выщелоченными предкавказскими черноземами. Небольшое распространение имеют луговочерноземные уплотненные слабовыщелочнные почвы. Содержание гумуса - до 3,5 %. Агрофизические и физико-химические свойства почвы на опытных участках являются благоприятными для культуры яблони.

Природные условия зоны благоприятны для развития плодоводства. Отрицательными факторами для произрастания плодовых культур в этой зоне являются возможные морозы до минус 37єС, резкие колебания температуры в зимние и ранневесенние месяцы, весенние заморозки, ранние осенние морозы, засуха, неустойчивый режим естественного увлажнения, неравномерно распределение осадков в течение вегетации. Характерны сильные годовые колебания температуры. Амплитуда колебания температуры в течении года возможна в пределах от минус 37°С до +40°С. Среднегодовое количество осадков от 630 до 760 мм. Средняя годовая температура составляет 10,4…10,8°С. Зима с частыми, порой продолжительными оттепелями. Снеговой покров неустойчив. Лето жаркое, сухое. Среднегодовая сумма активных температур воздуха выше +10°С составляет 3300…3600°С, длительность безморозного периода 185…195 дней.

В работе использованы полевые, лабораторные, статистические методы исследования. Исследования проводили согласно: «Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (1999), «Программе и методике селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (1995), «Комплексной программе по селекции семечковых культур в России на 2001-2020 гг.» (2001), «Программе селекционных работ по плодовым, ягодным, цветочно-декоративным культурам и винограду Союза селекционеров Северного Кавказа на период до 2010 г.» (2005).

Лабораторную оценку морозоустойчивости сортов и гибридов яблони разной плоидности проводили на годичных приростах косвенным методом (Дорошенко, Ляшок, 1996). Привезенные из сада образцы промораживали без предварительного закаливания при температуре минус 10 ^± 2 ⁰С в конце ноября и минус 20~2⁰С в конце февраля - начале марта. О степени морозоустойчивости судили по накоплению фруктозы в органах и тканях изучаемых сортов и гибридов после промораживания. Содержание углеводов определяли методом Н.В. Воробьева (Воробьев, 1985), сухого вещества - путем высушивания изучаемых образцов до постоянной массы при температуре +105 ⁰С (Баславская, Трубецкова, 1964). Нуклеиновые кислоты выделяли из материала, фиксированного кипящим этанолом по методу Шмидта-Таннгаузера. Концентрацию нуклеиновых кислот определяли спектрофотометрическим методом по А.С. Спирину (Георгиев, 1968). Повторностъ анализов двукратная.

Засухоустойчивость определяли по методике М.Д. Кушниренко (Кушниренко, 1984); пигменты - по Т.Н. Годневу (1963), В.Ф. Гавриленко (1975), состояние водного режима растений - по М.Д. Кушниренко с сотр. (1970), жаростойкость - на приборе Агат-2 М по выходу электролитов (Кожушко, 1976), углеводы - по методу Н.В. Воробьева (1985). Определение органических кислот и ионов металлов выполнялось на приборе жидкостного электрофореза Капель 103 Р (Якуба, 2004; Комарова, 2008).

Жизнеспособность пыльцы определяли путем проращивания ее в растворах сахарозы (Паушева, 1980). Биологию совместимости сортов и гибридов яблони определяли с помощью метода люминесцентной микроскопии (Литвак, 1978). Подсчет хромосом проводили в точках роста с помощью пропионово-лакмоидной методики, разработанной К.С. Руденко и Г.Д. Дудукал для плодовых культур (Руденко, Дудукал, 1971). В работе были использованы микроскопы МЛ-4, МБИ-15, МБИ-3.

Определение технических показателей, отбор проб для исследований, органолептическую оценку осуществляли по общепринятой методике (Орел, 1999).

Основные данные обработаны методами дисперсионного, корреляционного, кластерного анализов, методом главных компонент (Доспехов, 1985; Масюкова, 1979; Масюкова, Букарчук, 2005). Для обработки данных на компьютере применяли программы Microsoft Office Excel 2003; Microsoft Office Excel 2007; Statistica 5.5; Statistica 6.0; Statistica 7.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние факторов внешней среды на степень реализации адаптивного потенциала яблони в южном регионе

Методологические подходы к оценке адаптивного потенциала сортов яблони представляют собой совокупность взаимоувязанных, последовательных действий, базирующихся на принципах, методах и способах всесторонней оценки защитно-приспособительных возможностей многолетних растений (рис. 2).

В их основе лежат следующие принципы: структурной функциональности (сохранение основных свойств объекта при различных внутренних и внешних изменениях); интегрированности (упорядоченность, согласование структур и функций в системе «генотип-среда»); целостности (обобщенная характеристика объектов со сложной внутренней структурой); двойственности взаимодействия генетических систем онто- и филогенетической адаптации (совмещение высокой приспособленности в онтогенезе и сохранении генетической гибкости в филогенезе).

Основными способами достижения цели являются:

- изучение ответных физиолого-биохимических реакций иммунных и высокоустойчивых к парше сортов на изменчивость и нестабильность условий среды;

- изучение биологических особенностей и проявления адаптивных свойств генотипов разной плоидности;

- изучение взаимосвязи продуктивности и устойчивости к стрессорам среды растений яблони разной плоидности;

- создание оптимальной «модели» сорта, формирование зональных адаптивных сортиментов.

Базовыми методами оценки адаптационного потенциала являются методы оценки устойчивости, продуктивности и качества плодов сортов яблони, оценки сходства сортов разной плоидности с «моделью».

2

Размещено на http://www.allbest.ru

Рисунок 2 - Методологические подходы к оценке адаптивного потенциала сортов яблони

В основе управления продуктивностью плодовых культур в системе «генотип - среда» лежит принцип оптимизации факторов внешней среды. Одним из важных моментов в управлении и оптимизации условий жизнедеятельности плодового растения в агроценозе является изучение влияния факторов природной среды на растительный организм.

Факторы внешней среды действуют на растение одновременно и комплексно. Живые системы находятся в устойчивом неравновесии, связанном с оптимальным соотношением меры дезорганизации и упорядоченности (Р.Ф. Абдеев, 1994; Е.А. Егоров, 2006). С учетом состояния устойчивого неравновесия живых систем и теории В.Р. Вильямса о равнозначности и незаменимости факторов внешней среды, нами предложена гипотеза о том, что нестабильность и изменчивость воздействия на растительный организм природных стрессоров вызывает ответную приспособительную (адаптивную) реакцию растений в виде изменения характера проявления генетически обусловленных свойств.

Поскольку организм развивается в результате взаимодействия генетических факторов и условий существования, наследственность может реализоваться в различных вариантах в зависимости от особенностей генотипа и внешних условий. При этом наследственность определяет границы изменчивости в нестабильных условиях внешней среды. Таким образом, для достижения равновесия в системе «генотип - среда», изменение элемента системы «среда», в виде увеличения частоты и силы воздействия стрессов, ведет к изменению элемента системы «генотип», в виде возникновения устойчивых генотипов яблони разной плоидности (рис. 3).

Рисунок 3 - Схема формирования устойчивых генотипов яблони разной плоидности в результате воздействия абио- и биотических стрессоров среды

Нами выдвинута гипотеза о том, что поддерживать равновесие в системе «генотип - среда» при возрастающем давлении стрессовых абиотических и биотических факторов среды возможно за счет создания и выявления устойчивых генотипов яблони разной плоидности, способных адаптироваться к нестабильным (изменяющимся) условиям среды.

Изучение биологических особенностей и механизмов адаптации растений яблони в нестабильных условиях окружающей среды позволит выявить разнохромосомные генотипы, сочетающие устойчивость к био- и абиотическим стрессорам среды с высокой продуктивностью и качеством плодов, что даст возможность эффективного управления системой «генотип - среда».

Оптимальные и лимитирующие природные факторы, влияющие на растение яблони. В условиях южного региона плодоводства основные составляющие эимостойкости растения яблони: устойчивость к ранним морозам, к критическим морозам в середине зимы, к морозам во время и после оттепелей, а также к весенним заморозкам.

Период проведения исследований (1996-2009 гг.) по степени суровости зим можно охарактеризовать в целом как более мягкий, в сравнении с предыдущим периодом (1981-1996 гг.) (табл. 1). В период проведения исследований возросло количество очень мягких и мягких зим, в то же время значительно уменьшилось количество умеренно мягких и умеренно холодных зим, в сравнении с предыдущим периодом.

Таблица 1 - Степень суровости зим в периоды 1981-1996 и 1996-2009 гг. (г. Краснодар)

Абсолютный годовой минимум температуры воздуха	Год	Характеристика зимы	Частота наступле-ния, %
Выше минус 100С	1991/92	Очень мягкая	7
	1998/99; 2003/04		15
От минус 100С до минус 200С	1982/83; 1983/84; 1988/89; 1989/90; 1990/91; 1992/93; 1994/95; 1995/96	Мягкая	53
	1996/97; 1997/98; 1999/2000; 2000/01; 2002/03; 2004/05; 2006/07; 2007/08; 2008/09		69
От минус 200С до минус 250С	1981/82; 1986/87; 1993/94	Умеренно мягкая	20
	2001/02		8
Ниже минус 250С	1984/85; 1985/86; 1987/88	Умеренно холодная	20
	2005/06		8

За период исследований только лето 2004 года можно охарактеризовать как умеренно жаркое; в основном летний период был жаркий или очень жаркий (табл. 2).

Таблица 2 - Характеристика лета по теплообеспеченности за периоды 1981-1995 и 1996-2008 гг. (г. Краснодар)

Год	Сумма активных температур, 0С	Характеристика лета	Частота наступления, %
1991, 1994	>3800	Очень жаркое	13
1998, 2000, 2001, 2005, 2006, 2008			46
1981, 1989, 1990, 1995	3400-3800	Жаркое	26
1996, 1997, 1999, 2002, 2003, 2007			46
1983, 1984, 1988	3200-3400	Умеренно жаркое	20
2004			8
1982, 1986, 1993	3000-3200	Недостаточно жаркое	20
1987, 1992	2800-3000	Очень теплое	13
1985	2600-2800	Теплое	8



Рисунок 4 - Динамика влагообеспеченности ценоза яблони с мая по сентябрь (сумма осадков, мм) периодов 1981-1999 гг. и 2000-2008 гг. (г. Краснодар)

В настоящее время (2000-2008 гг.) в сравнении с предыдущим периодом (1981-1999 гг.) наблюдается дефицит количества осадков в энергоемкие фазы развития растений - май, июнь, август, увеличение количества осадков в сентябре (рис. 4). Влагообеспеченность (сумма осадков, мм) в целом за период с мая по сентябрь настоящего времени (2000-2008 гг.) уменьшилась в сравнении с периодом 1981-1999 гг., но возросла в сравнении с многолетними среднегодовыми значениями (рис. 5).



Рисунок 5 - Динамика влагообеспеченности ценоза яблони (сумма осадков, мм) периода с мая по сентябрь в 1981-1999 гг. и 2000-2008 гг. (г. Краснодар)

Таким образом, несмотря на то, что условия каждого года исследования уникальны и неповторимы, необходимо отметить общую тенденцию - нестабильность и изменчивость действия на плодовое растение факторов окружающей среды.

Закономерности прохождения фенологических фаз в годичном цикле развития растения яблони. Выявленные межсортовые различия по срокам выхода генотипов яблони из периода покоя позволили разделить сорта и формы на три группы:

- с ранним сроком начала вегетации: Новелла, Джерсимак, Рассвет, Родничок, Первинка, Фея, Купава, Женева Эрли Блейз, Афродита;

- со средним сроком начала вегетации: Прима, Василиса, Золотое летнее, Фортуна, Солнышко, Курнаковское, Болотовское, Орловский пионер, Престиж, Линда, Кармен, Орион, Талисман, Амулет, Ноктюрн, Союз, Любава, Тайна, Красный мак, Юнона, Гала, Уэлси тетраплоидный, Фридом, Мутсу, Джонаголд, Пинова, Лигол, Чемпион;

- с поздним сроком начала вегетации: Талида, Красный янтарь, Дуэт, Голден Делишес тетраплоидный.

Неблагоприятные погодные условия (низкая температура воздуха, осадки) в период цветения увеличивали оптимальные сроки прохождения фенофаз развития растений яблони. Минимальные сроки цветения яблони отмечены в сухую, жаркую погоду, когда высокие температуры провоцировали сокращение сроков фенофазы, более быстрое прохождение всех фаз развития цветка, что в результате негативно отражалось на процессах опыления и завязывания плодов. Так, в жаркую, сухую погоду (в 1998 году при максимальной температуре воздуха до 34,7⁰С) сроки цветения по сортам яблони сократились до 3-4 дней, а так как значительно замедлился процесс прорастания пыльцевых трубок в столбике пестика, это привело к низкому завязыванию плодов и, соответственно, значительному снижению урожая в этом году (рис. 6).

Рисунок 6 - Влияние высоких температур воздуха во время цветения яблони на снижение урожая сортов и форм, % (г. Краснодар, 1998 г.)

Сроки цветения сортов яблони разной плоидности варьируют по годам. Изучение сроков цветения сортов яблони позволило разделить генотипы по этому признаку на три группы: раноцветущие, цветущие в средние сроки и поздноцветущие. Средние сроки начала цветения раноцветущих сортов и форм яблони - вторая декада апреля. В группу с ранним сроком цветения (средние даты начала цветения 17-21 апреля) нами отнесены: Рассвет, Родничок, Купава, Афродита, 44-27-56-в, 44-27-60-с, 44-27-52-ю, 44-27-28-в. К группе сортов, цветущих в средние сроки отнесены: Василиса, Золотое летнее, Фортуна, Солнышко, Курнаковское, Болотовское, Престиж, Линда, Кармен, Талисман, Амулет, Ноктюрн, Союз, Любава, Тайна, Пинова, Лигол, Красный мак, Юнона.

Поздний срок цветения - ценная биологическая особенность. Известно, что сорта яблони, которые имеют смешанный тип плодоношения и поздний срок цветения, обладают большей экологической устойчивостью. Выявлены ценные для производства сорта и гибриды, обладающие смешанным типом плодоношения, с поздним сроком цветения: Красный янтарь, Талида, Дуэт.

Оценка устойчивости растений яблони разной плоидности к абиотическим и биотическим стрессорам среды в условиях юга России

Устойчивость к морозам и заморозкам. Большое значение у плодовых растений имеет устойчивость цветков и завязей в период весенних заморозков (Алексеева, 1988). За период исследований наиболее неблагоприятным следует признать 2004 год, когда апрельские заморозки во время цветения (3 и 4 апреля понижение температуры воздуха до минус 5,6⁰С) застали сорта яблони в различных фазах дифференциации плодовых почек: от стадии набухания до стадии обособления и выдвижения соцветий. Гибель от весенних заморозков цветковых почек от 60 до 85 % привела к снижению урожая до 40-50 %.

В результате зимних морозов (критическое понижение температуры в январе 2006 года до минус 27,7^о…37^оС в Краснодарском крае) более пострадали сорта зимнего срока созревания, менее - сорта раннелетнего, летнего и позднелетнего сроков созревания. Степень повреждения по сортам различна и обусловлена, в первую очередь, генетическими особенностями, а также возрастом насаждений, нагрузкой урожаем дерева в предыдущий год, уровнем агротехники и рельефом участка. Максимальная степень повреждения однолетней и многолетней древесины отмечена у сортов яблони: Джонаголд, Флорина, Мутсу, Красный мак, Палитра, Корей (рис. 7). В дальнейшем, в течение вегетационного периода, повреждающее действие низких температур проявилось: угнетением неморозоустойчивых форм в различные фазы вегетации, повреждением штамбов, скелетных и полускелетных ветвей, отмиранием концов побегов, генеративных органов, почек, мелколистностью, повышенной осыпаемостью завязи, недоразвитостью и ребристостью плодов.

Полевой метод оценки зимостойкости позволил выделить устойчивые к низкотемпературному стрессу сорта: Родничок, Фортуна, Василиса, Юнона, Красный янтарь, Фея, Талида, Афродита, Имрус, Свежесть, Любава, Ноктюрн, Купава.

Рисунок 7 - Степень повреждения сортов яблони зимними морозами (г. Краснодар, 2006 г.)

Влияние зимних неблагоприятных факторов на сорта яблони разной плоидности в периоды перехода растений от вегетации к покою, их покоя и перехода от зимнего состояния покоя к весенней жизнедеятельности изучали в лабораторных условиях. При переходе растений от вегетации к покою (конец октября) нами обнаружены существенные различия между сортами яблони по отношению нуклеиновых кислот РНК/ДНК в верхушечных почках годичных приростов. В отмеченный срок наиболее низок этот показатель у сортов Палитра, Золотое летнее, Родничок, Мекинтош тетраплоидный и Голден Делишес тетраплоидный, что свидетельствует о снижении обменных процессов в этот период и, следовательно, о большей устойчивости к ранним (осенним) морозам этих сортов (табл. 3).

Таблица 3 - Отношение РНК /ДНК у сортов яблони разной плоидности в период перехода от вегетации к покою в среднем за 1996-1998 гг. (г. Краснодар)

Сорт	Плоидностъ	РНК/ДНК	Устойчивость к ранним морозам
Золотое летнее	2n=2х=34	2,51	устойчив
Палитра	2n=2х=34	2,67	устойчив
Мекинтош	2n=2х=34	3,35	относительно устойчив
Уэлси	2n=2х=34	3,57	относительно устойчив
Голден Делишес	2n=2х=34	3,66	относительно устойчив
Джайент Мекинтош	2n=2х=34	4,09	неустойчив
Голд спур	2n=2х=34	4,24	неустойчив
Родничок	2n=3х=51	2,86	устойчив
Мекинтош тетраплоидный	2n=4х=68	2,78	устойчив
Г. Делишес тетраплоидный	2n=4х=68	2,98	устойчив
Альфа-68	2n=4х=68	3,19	относительно устойчив
Уэлси тетраплоидный	2n=4х=68	3,43	относительно устойчив

Наиболее высокий показатель отношения нуклеиновых кислот РНК/ДНК в верхушечных точках однолетних приростов отмечен у сортов: Джайент Мекинтош, Голд спур. Можно сделать вывод, что эти сорта являются неустойчивыми к ранним морозам. Сорта Голден Делишес, Мекинтош, Альфа-68, Уэлси, Уэлси тетраплоидный, судя по отношению РНК/ДНК обладают относительной устойчивостью к морозам в период перехода от вегетации к покою. В данном случае четкой корреляции между увеличением плоидности сортов и повышением устойчивости к ранним морозам не выявлено, хотя надо отметить, что сорта Голден Делишес тетраплоидный и Мекинтош тетраплоидный обладают большей устойчивостью к ранним морозам, чем их диплоидные сорта - аналоги.

Известно, что накопление фруктозы в организме растения является показателем стрессового состояния растения, вызванного низкотемпературным шоком (Е.П. Алешин, Н.Е. Алешин, 1993; Никулин, 1997). Для выявления устойчивости сортов яблони к возвратным морозам содержание фруктозы определяли в изучаемых образцах дважды: до и после промораживания в морозильной камере и последующим расчетом, так называемого, «фруктозного коэффициента» устойчивости, который является результатом деления показателя содержания фруктозы после промораживания (С2) на показатель содержания фруктозы до промораживания (С1).

Таблица 4 - Результаты оценки морозоустойчивости сортов яблони разного уровня плоидности в фазе вынужденного покоя (г. Краснодар, в среднем за 1996-1998 гг.)

Сорт	Диагностические критерии морозоустойчивости	Прогнозируемая морозоустойчивость
	РНК/ДНК	С2/С1
Мекинтош	3,05	1,20	морозоустойчив
Джайент Мекинтош	3,86	2,03	неморозоустойчив
Мекинтош тетраплоидный	3,56	1,70	неморозоустойчив
Голден Делишес	2,58	1,28	морозоустойчив
Голд спур	3,63	2,47	неморозоустойчив
Г. Делишес тетраплоидный	3,01	1,46	относительно морозоустойчив
Уэлси	3,73	2,28	неморозоустойчив
Уэлси тетраплоидный	3,65	2,17	неморозоустойчив
Альфа-68	2,52	1,25	морозоустойчив
Палитра	3,44	1,30	относительно морозоустойчив
Родничок	3,02	1,24	морозоустойчив
Золотое летнее	3,03	1,23	морозоустойчив

При изучении ответной реакции сортов яблони на промораживание выявлена следующая закономерность. Для сортов яблони, имеющих низкий показатель отношения РНК/ДНК в период перехода от состояния покоя к вегетации, характерно сравнительно небольшое увеличение содержания фруктозы (20-28%) после промораживания (табл. 4). То есть сорта, имеющие в данный период относительно низкую активность обменных процессов, являются более устойчивыми к действию возвратных морозов, что подтверждается незначительным увеличением содержания фруктозы после промораживания.

Анализируя полученные данные, следует отметить, что полиплоидное состояние растения не влияет на его устойчивость к возвратным морозам. В группе полиплоидных растений есть как морозоустойчивые, так и неморозоустойчивые сорта.

Устойчивость к засухе. Южный регион России с полным правом можно отнести к засушливым; здесь засуха представлена тремя компонентами: атмосферной, почвенной и иссушающей, высокой температурой воздуха. Одним из способов борьбы с засухой является повышение засухоустойчивости растений, сформированной в процессе эволюции или искусственного отбора способности растительного организма приспосабливаться к действию засухи и осуществлять рост, развитие и воспроизводство. В результате полевых исследований выявлено, что повышение уровня плоидности положительно влияет на засухоустойчивость сортов и форм яблони. У изученных нами полиплоидных сортов и форм яблони, в отличие от диплоидов, не отмечено максимальных баллов повреждения листьев и осыпания плодов и листьев в период вегетации (рис. 8,9).

Рисунок 8 - Соотношение триплоидных (слева) и диплоидных (справа) сортов и форм яблони с различной степенью повреждения листьев от засухи, %

Рисунок 9 - Соотношение триплоидных (слева) и диплоидных (справа) сортов и форм яблони с различной степенью осыпания листьев от засухи, %

Восстановление после сильной засухи оводненности листьев у полиплоидов происходит более интенсивно, так как удвоение генома растения нередко способствует усилению его адаптационных возможностей, что делает его, в данном случае, более засухоустойчивым (Генкель, 1982). Известно, что триплоидные и тетраплоидные сорта яблони имеют более крупные листья и замыкающие клетки устьиц, особенно в сравнении с диплоидными сортами-аналогами. Возможно, что эти анатомо-морфологические особенности полиплоидов влияют на лучшую оводненность ткани листа и большую способность противостоять засухе.

Для изучения устойчивости к засухе разнохромосомных сортов и форм яблони с помощью измерения косвенного показателя водного режима - электрического сопротивления тканей листа (ЭСТЛ) учитывали закономерность - чем больше после подсушивания листьев возрастает ЭСТЛ, тем менее устойчиво растение к действию неблагоприятного фактора. Анализ полученных результатов позволил выявить диагностический критерий засухоустойчивости (ДКЗ) и разделить согласно выявленному критерию изученные генотипы (табл. 5). По устойчивости к засухе выделены тетраплоидные сорта: Альфа-68, Уэлси тетраплоидный, Мекинтош тетраплоидный; триплоидные сорта: Джонаголд, Союз, Родничок; триплоидная гибридная форма 44-29-35.

Таблица 5 - Результаты оценки засухоустойчивости разнохромосомных сортов и форм яблони по экспресс-методу определения ЭСТЛ в среднем за 1997-1999 гг. (г. Краснодар)

Сорт, гибрид	Плоидность	ДКЗ, кОм	Прогнозируемая засухоустойчивость
Альфа-68	2n=4х	203,4	высокая
Джонаголд	2n=3х	204,4	высокая
Союз	2n=3х	205,4	высокая
Родничок	2n=3х	208,8	высокая
Уэлси тетр.	2n=4х	209,8	высокая
Мекинтош тетр.	2n=4х	210,4	высокая
44-29-35	2n=3х	211,6	высокая
Палитра	2n=2х	212,6	высокая
Амулет	2n=2х	233,2	средняя
Золотое летнее	2n=2х	240,0	средняя
Красный мак	2n=2х	243,8	средняя
Мекинтош	2n=2х	249,4	средняя
Джайент Мекинтош	2n=2х	260,2	низкая
Г.Делишес тетр.	2n=4х	262,2	низкая
Г.Делишес	2n=2х	266,4	низкая
Голд спур	2n=2х	266,6	низкая

Таким образом, нельзя сказать, что все полиплоидные сорта являются засухоустойчивыми. Но следует отметить, что возможно повышение уровня плоидности влияет на увеличение способности растения противостоять засухе. Данные по общей оводненности листьев, полученные в результате высушивания образцов до постоянного веса при температуре +105°С, подтверждают наш вывод. Пробы для определения общей воды в листьях изучаемых образцов брались в тот же день, в который определяли ЭСТЛ.

Летняя засуха совпадает с важнейшим периодом в развитии растений яблони - окончанием роста и формированием генеративных элементов. В 2006 году ее негативное влияние наложилось на растения, уже ослабленные зимними морозами. Так как в большей степени пострадали от подмерзания в 2006 году осенние и зимние сорта яблони, то сорта, ослабленные действием мороза, соответственно хуже перенесли засуху. Ранние сорта яблони Рассвет и Красный янтарь имели более высокую оводненность листьев и водоудерживающую способность, чем поздние Любава и Айдоред (рис. 10, 11). Анализ полученных данных показал, что жаростойкость снизилась у изучаемых сортов яблони в неблагоприятном по погодным условиям 2006 году.

В результате полевых и лабораторных исследований выделены устойчивые к засухе полиплоидные сорта и формы: Родничок, Союз, Юнона, Уэлси тетраплоидный, Мекинтош тетраплоидный, Альфа-68, Джонаголд, 44-29-35; диплоидные сорта и формы яблони: Фортуна, Красный янтарь, Василиса, Талида, Фея, Рассвет, Афродита, Свежесть, Имрус.



Рисунок 10 - Динамика оводненности листьев яблони сортов различных сроков созревания, %

Рисунок 11 - Динамика водоудерживающей способности сортов яблони (потери воды, % к исходному содержанию)

Устойчивость к парше и мучнистой росе. Считается, что лучшими для оценки восприимчивости растений к парше в полевых условиях являются годы с эпифитотиями (Benedek Pal, Szabo Zoltan, Soltest Miklos, Nyeki Jozsef Kovacs Janos, 1993). Решающее значение в развитии заболевания играет сочетание низкой температуры и высокой влажности воздуха в мае, которые не только влияют на развитие патогена, но и удлиняют период роста побегов, увеличивая восприимчивый период заболевания (Макарова, 1988). Сравнивая степень поражения паршой сортов и гибридов яблони в 1996-2008 гг исследования, отметим, что наиболее неблагоприятными в плане сильного развития инфекции были 1996-2001, 2005, 2006, 2008 годы.

По нашему мнению, решающее значение для активного развития инфекции в 1996-2001, 2005, 2006, 2008 годы исследования было значительное количество выпавших в мае осадков, от 54,0 мм (в 2006 г) до 143,7 мм (в 2001 г), что составляет от 95 % до 251 % соответственно от среднегодовой нормы осадков в мае.

В годы умеренного развития инфекции парши - 2002, 2004 и 2007 гг количество осадков в мае было ниже нормы и составляло 27,6; 27,7 и 19,2 мм или 48 %, 49 % и 34 % соответственно (рис. 12). В 2003 году (депрессия развития парши) в мае наблюдалась засуха, количество осадков минимально, составляло 0,1 мм (0,17 % от нормы). Высокие показатели средней и максимальной температуры воздуха в мае 2002-2004 и 2007 гг в комплексе с дефицитом выпавших осадков способствовали умеренному развитию или депрессии (в 2003 г) парши.

По степени устойчивости к парше все анализируемые сорта яблони можно разделить на четыре группы: иммунные, высокоустойчивые, среднеустойчивые, слабоустойчивые. К первой группе относятся: Флорина, Фридом, Либерти, Сестра Либерти, Редфри, Джонафри, Афродита, Болотовское, Веньяминовское, Имрус, Кандиль орловский, Курнаковское, Орловское полесье, Свежесть, Солнышко, Старт, Строевское, Юбилей Москвы, Прима, Василиса, Фортуна, Любава, Кармен, Талисман, Амулет, Красный янтарь, Союз, Юнона, Рассвет, Зефир, Дуэт, Купава, Сочи 4-5.



Рисунок 12 - Количество выпавших в мае осадков, мм (г. Краснодар, 1996-2008 гг.)

Ко второй группе, высокоустойчивых, у которых балл поражения составлял в годы эпифитотий не более 2,0 баллов, нами отнесены: Палитра, Золотое летнее, Арго, Родничок, Лигол, Новелла, Красный мак, Престиж, Орион, Линда, Талида, Фея. В третью группу, среднеустойчивых, имеющих балл поражения в годы эпифитотий не более 3,0 балла, вошли: Женева Эрли Блейз, Уэлси, Уэлси тетраплоидный, Слава победителям, Голден Делишес, Голден Делишес тетраплоидный, Корей, Чемпион. К четвертой группе, слабоустойчивых, имеющих балл поражения в годы эпифитотий более 3,0 балла, отнесены сорта: Мелба, Айдоред, Гала, Глостер, Ренет Симиренко, Джонаголд, Мутсу.

Сравнивая степень поражения мучнистой росой сортов и форм яблони в 1996-2008 гг исследования, отметим, что наиболее неблагоприятными в плане сильного развития инфекции были 1997-2001, 2004, 2005, 2007, 2008 годы. По степени устойчивости к мучнистой росе все анализируемые сорта яблони можно разделить на три группы: высокоустойчивые, среднеустойчивые и слабоустойчивые. К первой группе, высокоустойчивых, у которых балл поражения составлял 0-1,5 баллов, а в годы эпифитотий не более 2,0 баллов, нами отнесены: Красный янтарь, Рассвет, Редфри, Союз, Фея, Фортуна, Талисман, Кармен, Амулет, Талида, Зефир, Дуэт, Купава, Прима, Джонаголд, Золотое летнее, Мутсу, Линда, Орион, Престиж, Палитра, Родничок, Арго, Красный мак.

Во вторую группу, среднеустойчивых, имеющих балл поражения в годы эпифитотий не более 3,0 баллов, вошли: Мелба, Новелла, Слава победителям, Василиса, Любава, Голден Делишес, Голден Делишес тетраплоидный, Корей, Либерти, Флорина, 6-4-41. К третьей группе, слабоустойчивых, имеющих поражение в годы эпифитотий более 3,0 баллов, отнесены: Джонатан, Айдоред.

Таблица 6 - Устойчивость сортов и форм яблони к основным абио- и биотическим стрессорам южного региона плодоводства

Сорт, форма	Степень устойчивости к стрессорам
	биотическим	абиотическим
	к мучнистой росе	к парше	морозам	засухе
Красный янтарь	****	*****	***	****
Мелба	**	*	**	****
Новелла	**	**	**	****
Прима	***	*****	**	****
Рассвет	****	*****	***	****
Редфри	***	*****	***	**
Афродита	****	*****	****	***
Союз	****	*****	***	****
Фея	****	****	****	****
Фортуна	****	*****	****	****
Арго	****	****	**	***
Василиса	**	*****	****	****
Родничок	****	****	***	****
Гала	**	**	*	**
Талисман	****	*****	**	***
Айдоред	*	*	**	****
Ноктюрн	****	*****	****	****
Голден Делишес	**	**	**	**
Кармен	****	*****	**	****
Юнона	****	*****	****	****
Палитра	****	****	*	***
Купава	****	*****	****	****
Золотое летнее	****	****	***	**
Амулет	****	*****	**	***
Корей	**	**	**	**
Либерти	***	*****	**	**
Линда	***	***	***	***
Мутсу	****	*	*	****
Талида	****	****	****	****
Орион	****	****	**	**
Престиж	****	****	***	***
Р. Симиренко	**	*	*	****
Флорина	***	*****	*	**

Примечание: степень устойчивости: *****- иммунитет, ****- высокая, *** - выше средней, **- средняя, * - низкая

Особенно ценными являются сорта яблони, сочетающие имунитет к парше с высокой устойчивостью к мучнистой росе: Фортуна, Кармен, Талисман, Амулет, Красный янтарь, Союз, Юнона, Рассвет, Либерти, Редфри, Прима, Флорина, Афродита, Курнаковское, Строевское, Солнышко, Зефир, Дуэт, Купава.

В ходе проведенных исследований выделены сорта яблони нового поколения, сочетающие в своем генотипе устойчивость к абио- и биотическим стрессорам среды на достаточно высоком уровне: Красный янтарь, Рассвет, Афродита, Союз, Фея, Фортуна, Родничок, Ноктюрн, Юнона, Купава, Талида, Линда, Престиж (табл. 6).

Оценка продуктивности растений яблони разной плоидности

Основные элементы системы продуктивности яблони: скороплодность, темпы нарастания урожайности, регулярность плодоношения, урожайность.

Скороплодность и темпы нарастания урожайности. Изу...