Селекция многолетних злаковых трав для условий Среднего Урала

Размещено на http://www.allbest.ru/

13

Автореферат диссертации на соискание ученой

степени доктора сельскохозяйственных наук

Специальность: 06. 01.05 - «Селекция и семеноводство»

Селекция многолетних злаковых трав для условий Среднего Урала

Лукиных Галина Леонидовна

Немчиновка - 2008

Общая характеристика работы

сорт овсяница луговая кормовой мятлик

Актуальность темы. Полевому и луговому травосеянию Среднего Урала принадлежит решающая роль в развитии и укреплении кормовой базы.

Недостаточный сортимент возделываемых сортов многолетних злаковых трав не вполне отвечает современным требованиям сельскохозяйственного производства по урожайности кормовой массы и семян, а также адаптивным свойствам.

В связи с этим, повышается роль зональной селекции в создании сортов на основе нетрадиционных видов трав, способных более полно использовать биоклиматический потенциал региона.

Актуальным является изучение и использование образцов мировой коллекции ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова, а также природных экотипов и биотипов различного эколого-географического происхождения, как источников высокой продуктивности, скороспелости, качества корма и других хозяйственно-ценных признаков, устойчивости к болезням и абиотическим факторам. Диапазон изменчивости исходного материала позволяют расширить такие методы создания исходного материала как внутривидовая, отдаленная гибридизация и индуцированная полиплоидия.

Таким образом, использование новых сортов различных видов многолетних злаковых трав высокоурожайных, зимостойких, засухоустойчивых, неполегающих, неосыпающихся, с хорошим качеством кормовой массы, с относительной устойчивостью к болезням, с разработанными рекомендациями по их возделыванию на семена и корм, несомненно, является решением актуальной проблемы создания и укрепления кормовой базы животноводства Среднего Урала.

Цели и задачи исследований. Целью проведенных исследований являлось создание новых сортов овсяницы луговой (Festuca pratensis Hads.), овсяницы тростниковой (Festuca arundinaceae Schreb.), райграса пастбищного (Lolium perenne L.), гибридов фестулолиум (Festulolium), овсяницы красной (Festuca rubra L.), мятлика лугового (Poa pratensis L.) и мятлика альпийского (Poa alpine L.), высокоурожайных, с хорошим качеством кормовой массы, высокой адаптивностью к биотическим и абиотическим факторам, с разработанными рекомендациями по их возделыванию на семена и корм. Сорта, должны быть приспособлены к интенсивному использованию на различных типах почв, отзывчивы на внесение высоких доз минеральных удобрений.

Для достижения ее нужно было решить следующие научные и производственные задачи:

- разработать направления селекции многолетних злаковых трав применительно к природным условиям и особенностям использования травостоев в условиях Среднего Урала;

- установить селекционную ценность сортообразцов многолетних злаковых трав из генофонда ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова, природных экотипов различного эколого-географического происхождения, внутривидовых гибридов, образцов, созданных методом экспериментальной полиплоидии и отдаленной гибридизации в лаборатории цитогенетики ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса;

- выделить источники для создания высокопродуктивных сортов с улучшенными показателями качества кормовой массы.

- определить параметры основных хозяйственно-ценных признаков и биологических свойств индуцированных полиплоидов, отдаленных и внутривидовых гибридов многолетних злаковых трав, полученных в ходе селекции (изменчивость количественных признаков и их корреляционные связи).

- создать и внедрить в производство новые высокопродуктивные сорта многолетних злаковых трав, адаптированные к резко-континентальному климату Среднего Урала.

Научная новизна. Впервые в условиях Среднего Урала обобщены результаты многолетних исследований по созданию сортов многолетних злаковых трав.

На основании разработанных параметров продуктивности создаваемых сортов определены эффективные критерии отбора ценных генотипов овсяницы луговой, овсяницы тростниковой, овсяницы красной, мятлика лугового различного эколого-географического происхождения применительно к резко-континентальному климату региона.

Изучен исходный материал индуцированных полиплоидов и отдаленных межродовых и межвидовых гибридов овсяницы луговой (Festuca pratensis Hads.), овсяницы тростниковой (Festuca arundinaceae Schreb.), райграса многолетнего (Lolium perenne L.) и многоцветкового (Lolium multiflorum L.).

На основе нового селекционного материала за 1993-2005 гг. созданы при участии автора и включены в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации 14 сортов, хорошо адаптированных к условиям Среднего Урала: овсяница луговая Людмила, Надежда, Злата, овсяница тростниковая Серебрянка, Ассоль, Фрези, фестулолиум Изумрудный, Аэлита, Дебют, Синта, райграс пастбищный Малыш, овсяница красная Стелла, мятлик луговой Висим, мятлик альпийский Лучик. Представлены характеристики их роста и развития, продуктивности и кормовой ценности. Научная новизна работы подтверждена четырнадцатью авторскими свидетельствами и восемью патентами Российской Федерации.

Для новых сортов трав разработаны основные технологические элементы при выращивании на семена и корм.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Закономерности на основе комплексной информации об изменчивости генофонда и гетерогенности природных экотипов и биотипов семи видов многолетних злаковых трав, изучавшихся в контрастных климатических условиях Среднего Урала.

2. Использование метода индуцированной полиплоидии и отдаленной гибридизации применительно к конкретным задачам селекции многолетних злаковых трав.

3. Принципы отбора и оценки селекционного материала по комплексу хозяйственно-ценных признаков кормовой и семенной урожайности многолетних злаков.

4. Создание 14 новых сортов многолетних злаковых трав, значительно превышающих районированные сорта по урожайности кормовой массы и семян и перспективы их использования в производстве.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Исследования проводились в соответствии с программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации «Разработать биогеоценотические принципы селекции и эффективные селекционные технологии, создать географически и эдафически дифференцированные сорта кормовых культур нового поколения на основе широкого использования биоразнообразия растительных ресурсов, культурной и природной флоры, методов индуцированного рекомбиногенеза, генетической инженерии и иммунологии» и являлись частью планов научно-исследовательских работ Уральского научно-исследовательского института сельского хозяйства за 1986-2005 гг. (№№ госрегистрации 01.87.0038742, 01.91. 0049913, 01.9.70 006046, 01.9.70 006045, 01.9.70 006047, 01.200.114153, 01.200. 114154, 01.200. 114155).

Проведенные исследования позволили создать и ввести в практику кормопроизводства и озеленения 14 сортов шести видов и гибридов многолетних злаковых трав, характеризующихся высокой урожайностью кормовой массы и семян, кормовой ценностью, повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды и болезням по сравнению со стандартами и предназначенных для производства грубых кормов и формирования адаптивных агрофитоценозов. На восемь сортов выданы патенты.

Семена новых сортов поступили в мировую коллекцию ВИР.

Получен ценный селекционный материал.

Предложены ускоренная схема селекционного процесса и новый способ внутривидовой гибридизации для многолетних злаковых трав.

Результаты исследований использованы при написании рекомендаций по возделыванию всех перспективных сортов на семена и корм, составлению бобово-злаковых травосмесей, а также для озеленения (Рекомендации…2005, 2006).

Производственная проверка (первичное семеноводство перспективных сортов многолетних злаковых трав) и внедрение данных разработок проводилось в хозяйствах Свердловской области на площади 158 га. В 2006 году на кормовые цели (зеленый корм, сенаж, силос, ДКП), озеленение (газоны), рекультивацию земель эти культуры и сорта возделывались на площади около 1300 га. За период 1995-2007 гг. новые сорта востребованы в 40 областях Российской Федерации.

Апробация и публикация результатов исследования. Материалы проведенных исследований докладывались на региональных, Всероссийских, Всесоюзных и Международных научных совещаниях и научно-практических конференциях по селекции, семеноводству и кормопроизводству (Москва, 1990; Санкт- Петербург, 1999, 2007; Екатеринбург, 2002, 2003, 2004), на районных совещаниях, научных конференциях и заседаниях Ученого совета ГНУ Уральский НИИСХ в 1986-2007 гг.

По материалам диссертации опубликовано в соавторстве и лично 55 работ, в том числе четыре рекомендации. Получено 14 авторских свидетельств и восемь патентов на новые сорта, вошедших в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Российской Федерации.

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и рекомендаций для практической селекции и производства, списка использованной литературы и приложений. Диссертация изложена на 307 страницах компьютерного текста, включает 102 таблицы в тексте и 46 в приложении, 7 рисунков. Список использованной литературы включает 337 наименований, в том числе 94 на иностранных языках.

Автор искренне благодарен коллективам лаборатории селекции озимой ржи и многолетних злаковых трав, семеноводства зерновых культур и многолетних трав, лаборатории селекции и семеноводства многолетних злаковых трав Уральского НИИСХ за совместную работу по сбору экспериментальных данных, коллегам по совместной научно-исследовательской работе из лаборатории генетики и цитологии Всероссийского научно-исследовательского института кормов им. В. Р. Вильямса, Ботанического сада Уральского государственного университета им. А. М. Горького, Ботанического сада Института леса, лаборатории популяционной экологии растений Института экологии растений и животных Уральского Отделения РАН.

Содержание работы

1. Биологические особенности и многообразие природных популяций и сообществ многолетних злаков и возможности их использования в селекционной практике (состояние изученности вопроса)

В главе 1 дана краткая историческая справка о биологических особенностях природных популяций и сообществ многолетних злаков в ретроспективе хозяйственного использования. Рассмотрены традиционные методы селекции, а также роль отдаленной гибридизации, экспериментальной полиплоидии, апомиксиса в селекции многолетних злаковых трав. Дан анализ основных признаков, используемых при селекции на кормовую, семенную продуктивность и газонное использование. Показана роль изменчивости, корреляционных связей между признаками и отбора на повышение потенциальной продуктивности и экологической устойчивости в популяциях кормовых злаков. Описаны физиологические методы для повышения эффективности селекционного процесса многолетних злаковых трав на основе ранней диагностики отбора зимостойких биотипов и ускоренного размножения.

2. Условия, объекты и методы исследований

Экспериментальная работа проводилась на полях селекционного севооборота Уральского научно-исследовательского института сельского хозяйства (Екатеринбург-Исток), расположенного в лесолуговой зоне центральной части Свердловской области [Л. Г. Сухих, А. И. Пермякова и др., 1962]. Особенностью Среднего Урала является большая изменчивость его климатических характеристик не только в широтном, но и в меридиальном направлении.

Умеренно-теплый влажный агроклиматический подрайон Екатеринбург - Исток имеет следующие агроклиматические показатели: сумма положительных температур воздуха за период с температурой выше 10 ⁰С равна 1600-1800 ⁰С; гидротермический коэффициент равен 1, 4-1, 6; продолжительность вегетационного периода составляет 109-119 дней; осадков за вегетационный период выпадает 225-250 мм. Продолжительность безморозного периода 90-110 дней. Лето умеренно теплое, средняя температура июля 16, 5-18, 5 ⁰С. Зима - холодная, температура самого холодного месяца января - 16-17 ⁰С. Средний из абсолютных минимумов температуры воздуха - 40-44 ⁰С. Средняя из наибольших высот снежного покрова за зиму в поле 40-50 см. Почвы в зоне дерново-подзолистые и серые лесные, средне - и тяжело-суглинистые, легкосуглинистые.

Почва в опытах (данные аналитической лаборатории Уральского Госуниверситета) - суглинистая. На участках коллекционных питомников реакция почвенного раствора нейтральная, на остальных - слабокислая (5, 3-6, 1), близкая к нейтральной. Обеспеченность подвижными формами фосфора, калия высокая и средняя, содержание гумуса 5, 02 и 0, 95 %. В целом, плодородие почвы на участке - среднее и низкое. Участки под питомниками контрольным и конкурсного испытания характеризуются высоким содержанием подвижного фосфора, азота гидролизуемого, средним - калия. Содержание гумуса - 8, 7%. Плодородие участка выше среднего.

Годы проведения экспериментальной работы характеризовались разнообразием метеорологических условий пяти- и десятиградусного периодов 1986-2005 гг., что позволило достаточно полно изучить исходный и селекционный материал и выявить формы многолетних злаковых трав, адаптированные к условиям произрастания. Проявилась тенденция неустойчивого увлажнения жарких месяцев июня и июля, а также избыточного - в теплом сентябре. Засушливые явления наблюдались один раз в 7 лет. Зимы с обилием осадков становились теплее и короче. Основным лимитирующим фактором для выращивания многолетних злаковых трав явился недостаток влаги в первой половине вегетационного периода.

Таким образом, изучение различных видов многолетних злаковых трав проводилось, в направлении отбора образцов, пластичных к изменяющимся природно-климатическим условиям, с устойчивостью к высоким и низким температурам.

Объектом изучения служили такие виды многолетних злаковых трав, как овсяница луговая, овсяница тростниковая, индуцированные полиплоиды овсяницы луговой и райграса пастбищного, отдаленные гибриды, созданные с участием родов Festuca и Lolium, овсяница красная, мятлик луговой, мятлик альпийский, полевица гигантская.

Исходный материал по овсянице луговой, овсяницы тростниковой - лучшие отечественные и зарубежные селекционные сорта, а также дикорастущие образцы из коллекции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова различного эколого-географического происхождения.

В качестве исходного материала с 1986 по 1995 гг. изучались 17 индуцированных полиплоидов овсяницы луговой, райграса пастбищного и отдаленных гибридов, созданных с участием родов Festuca и Lolium в лаборатории цитогенетики Всероссийского научно-исследовательского института кормов имени В. Р. Вильямса.

Исходный материал по овсянице красной и мятлику луговому - отечественные и зарубежные селекционные сорта и дикорастущие образцы коллекции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова различного эколого-географического происхождения. Изучались дикорастущие популяции из Свердловской области - интродуценты Ботанического сада Уральского государственного университета имени А. М. Горького.

Коллекция северных экотипов многолетних злаковых трав из лаборатории популяционной экологии растений Института экологии растений и животных Уральского Отделения РАН представлена такими видами, как арктофила рыжеватая, овсяница красная, овсяница овечья, мятлик луговой, мятлик альпийский, мятлик арктический, полевица гигантская, луговик северный, арктагростис широколистный, лисохвост северный, двукисточник тростниковый, вейник лапландский, бекмания восточная, фиппсия стройная, волоснец сибирский, бескильница Гаупта.

В 1988-2005 гг. в коллекционных питомниках изучалось 523 образца.

Разнообразие исходного материала предоставило возможность широкого отбора форм, наиболее пригодных для условий Среднего Урала.

Перспективный селекционный материал из коллекционных питомников, полученный на основе отборов, внутривидовых скрещиваний, поликроссов, изучался в питомниках отбора, гибридизации, селекционных, контрольных и конкурсного испытания. В период 1986-2005 гг. объем изучаемых образцов составил более 14 тысяч.

Методика исследований. В селекции на кормовое использование в процессе вегетационного периода и при структурном анализе учитывалось 36 количественных и качественных показателей, в том числе по основным признакам кормовой и семенной продуктивности.

Фенологические наблюдения включали определение основных фаз развития многолетних злаковых трав.

Биохимические анализы селекционного материала проводили в лаборатории массовых анализов Уральского научно-исследовательского института сельского хозяйства.

Оценку поражения и устойчивости образцов к болезням проводили по каждому образцу в соответствии с инструкцией, разработанной отделом иммунитета кормовых культур ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова [1977] и на основании методики ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса [1985].

Схема селекционного процесса при создании новых сортов предусматривала питомники исходного материала, отбора, гибридизации; поликросса, селекционный, испытания комбинационной способности сложногибридных популяций, контрольный, конкурсного и экологического испытания, размножения перспективных образцов на изолированных участках и передачу перспективного сорта в государственное сортоиспытание.

Стандартами служили районированные сорта овсяницы луговой Свердловская 37, овсяницы тростниковой Балтика, Западная и Кировская 50, овсяницы красной Ирбитская и Приекульская 45, мятлика лугового Ургу и полевицы побегоносной Кроми.

Методы селекции: внутривидовая гибридизация, создание сложногибридных популяций на основе поликросса, массовый негативный и позитивный, индивидуальный, семейственно-групповой отборы в естественных условиях и на провокационных фонах.

Ускоренное получение селекционного поколения F₁ овсяницы луговой, индуцированных полиплоидов и гибридов фестулолиум проводилось с использованием установки СУВР и вегетационного домика.

Оценку морозостойкости верховых многолетних злаковых трав проводили в соответствии с одним из вариантов прямого промораживания, разработанного в НИИСХ ЦРНЗ [М. И. Рыбакова, 1976].

Оценка исходного и селекционного материала проводилась по общепринятым методикам ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова [1979], ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса [1985] и Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур, вып. № 1 [1971], вып. № 2 [1971], вып. № 6 [1968]. Полученный экспериментальный материал обработан методом дисперсионного анализа на основании методики Б. А. Доспехова [1985] с помощью ЭВМ СМ-4. и программы Microsoft Offise Word 2003. Расчет экономической эффективности и энергетической оценки технологии производства семян многолетних злаковых трав проводился в соответствии с методическими указаниями и пособиями ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса [1986, 1996].

3. Закономерности в формировании признаков и свойств в популяциях исходных образцов многолетних злаковых трав с учетом их адаптивности

Изучение исходного материала многолетних злаковых трав проводилось в направлении выявления некоторых закономерностей в формировании морфологических, хозяйственных признаков и биологических свойств. На начальных этапах селекции, на основании этого, выявлены наиболее ценные образцы, представляющие интерес для селекции по продолжительности межфазных периодов, устойчивости к низким температурам, основным болезням. Показаны изменчивость признаков и намеченный способ отбора в исходных популяциях. Изложены возможности сокращения селекционного процесса и совершенствование метода внутривидовой гибридизации в селекции многолетних злаковых трав.

3.1 Взаимосвязь параметров температурного режима, влагообеспеченности, продолжительности фенофаз вегетационного периода и некоторых признаков кормовой и семенной продуктивности

Фенологические наблюдения за 20 лет изучения позволили нам определить средние даты наступления межфазных периодов у многолетних злаковых трав. В среднем за годы при любом сроке посева входы у овсяницы луговой и овсяницы тростниковой появлялись на 10 день, у гибридов фестулолиум на 7 день, у овсяницы красной и полевицы на 15 день, у мятликов на 21 день. При этом определяющим внешним фактором являлись осадки. При недостаточном количестве влаги происходила задержка всходов. Как правило, наиболее благоприятными для посева изучаемых видов и гибридов являлись третья декада мая, первая декада июля, первая- вторая декада августа. Перед уходом в зиму в фазе кущения овсяница луговая и овсяница тростниковая имели 5 укороченных вегетативных побегов, фестулолиум - 10-12, овсяница красная - 3-5, мятлик луговой и мятлик альпийский - 3 побега.

В проведенных исследованиях наступление отдельных этапов роста и развития во второй и последующие годы жизни определялось наследственными свойствами растений и условиями формирования органов. Средняя продолжительность вегетационного периода в изучаемой зоне по многолетним данным АГМС (Екатеринбург-Исток) составила 168 дней. Сумма положительных температур и сумма осадков за вегетационный период составила 2246 ⁰С и 357 мм. Продолжительность жизни изучаемых видов и гибридов многолетних злаков составила 71-94 дня.

Установлено, что условия Среднего Урала вполне пригодны для роста и развития изучаемых объектов.

Так, в период роста и развития овсяницы луговой, овсяницы тростниковой и гексаплоидных гибридов фестулолиум сумма положительных температур и осадков составила 1153, 8-1261, 8 ⁰С и 185, 3-202 мм, тетраплоидных райграса пастбищного и гибридов фестулолиум - 1444 ⁰С и 229, 5 мм (таблица 1). Самыми пластичными можно назвать виды мятлика лугового и мятлика альпийского (838, 7-981, 9 ⁰С и 137, 9-159, 4 мм).

Распределение тепла и влаги по межфазным периодам у разных видов и гибридов проходило неодинаково. Для верховых многолетних злаков в периоды от начала весеннего отрастания до выхода в трубку и от начала цветения до полной спелости семян наблюдалось большее накопление положительных температур и осадков, чем для низовых.

Таким образом, для указанных растительных объектов данные периоды можно считать «критическими», а лимитирующими факторами - сумму положительных температур и осадков.

На основании фенологических наблюдений установлено, что исходный материал изучаемых видов и гибридов в основной массе можно считать адаптированным к местным условиям произрастания.

Коллекционный материал овсяницы луговой и одна треть образцов овсяницы тростниковой представлены среднеспелыми формами. Исходный материал индуцированных полиплоидов овсяницы луговой и райграса пастбищного, отдаленных гибридов Festulolium отнесен на 50 % к ранне-среднеспелому (1988-1990 гг.) и на 50 % к позднеспелому (1994-1997 гг.) типам. Особенность исходных образцов овсяницы красной, мятлика лугового и мятлика альпийского - раннеспелость.

На основании корреляционного анализа показано, что отбор в исходных популяциях возможен по продолжительности межфазных периодов. Урожайность зеленой массы, высота растений перед первым укосом и содержание сырого протеина - признаки, которые у мятлика лугового, овсяницы тростниковой, индуцированных полиплоидов и гибридов фестулолиум, достоверно в средней степени (r= -0, 53-0, 61) зависимы от продолжительности периода от начала весеннего отрастания до первого скашивания.

Продолжительность периода от начала весеннего отрастания до начала полной спелости семян в средней степени (r= -0, 47-0, 48) связана с урожайностью семян и высотой растений в фазе массового цветения.

Таблица 1 - Характеристика продолжительности периода вегетации у многолетних злаковых трав по температурному режиму и влагообеспеченности, 1986-2005 гг.

Виды	Продолжительность межфазных периодов от начала весеннего отрастания до
	выхода в трубку	начала выметывания (колошения)	начала цветения	полной спелости семян
	дней	сумма положительных температур, 0С	сумма осадков, мм	дней	сумма положительных температур, 0С	сумма осадков, мм	дней	сумма положительных температур, 0С	сумма осадков, мм	дней	сумма положительных температур, 0С	сумма осадков, мм
овсяница луговая	34	316, 2	55, 2	44	463, 2	78, 3	60	727, 2	118, 9	84	1153, 8	185, 3
овсяница тростниковая	32	295, 2	51, 7	44	463, 2	78, 4	60	727, 2	119	91	1261, 8	202, 2
фестулолиум	34	411	67, 4	46	609	97, 9	64	922, 2	146, 5	94	1444	229, 5
овсяница красная	27	222, 3	40, 1	36	316, 8	56, 1	55	618, 3	102, 8	81	1068, 9	172, 6
мятлик луговой	22	169, 8	31, 2	31	264, 3	47, 2	53	573, 3	96, 2	77	981, 9	159, 4
мятлик альпийский	22	156, 2	29, 4	29	229, 7	41, 9	46	426, 2	74, 4	71	838, 7	137, 9

3.2 Устойчивость индуцированных полиплоидов и отдаленных гибридов фестулолиум к неблагоприятным условиям зимовки

Для улучшения селекционного процесса целесообразны методы ускоренной оценки зимостойкости на ранних этапах онтогенеза по признакам, статистически связанными с морозоустойчивостью и зимостойкостью биотипов.

Метод стеллажей использован для применения провокационного фона, так как оценку морозоустойчивости проводили по результатам действия отрицательных температур в зоне узла кущения, близких по значениям к критическим для среднезимостойких форм и наиболее часто наблюдаемых в регионе [О. А. Никифоров, А. С. Образцов, 1988]. Под критической температурой вымерзания приняли температуру, при которой наблюдалась гибель 50 % растений и более [А. И Страшная, 1988].

Объектом исследований в 1989-1990 гг. по изучению зимостойкости и морозостойкости явились индуцированные полиплоиды овсяницы луговой, райграса пастбищного и отдаленные гибриды фестулолиум. Определение зимостойкости изучаемых объектов проводилось в лабораторных и полевых условиях, на основании чего проведен отбор отдельных форм с повышенной устойчивостью к неблагоприятным условиям зимовки в местных условиях. Промораживание изучаемых индуцированных полиплоидов и отдаленных гибридов фестулолиум при температуре в зоне узла кущения -18 ⁰С позволило в последующем отобрать устойчивые формы. Установлено повышение зимостойкости в полевых условиях в 1991 году почти у всех изучаемых видов и гибридов до 84-100%. Анализ растений изучаемых образцов показал, что распластанная и полуразвалистая формы куста (3_6 баллов) способствовали лучшей перезимовке (таблица 2).

Таким образом, отбор по морозо- и зимостойкости при прямом промораживании индуцированных полиплоидов и отдаленных гибридов фестулолиум способствовал закреплению зимостойкости в полевых условиях.

Установлена достоверно высокая сопряженность минимальной температуры воздуха в зимний период и зимостойкости тетраплоидов (r=+0, 85).

На основании наших наблюдений получено уравнение регрессии между минимальной температурой в зимний период и зимостойкостью тетраплоидов:

Y = -33, 9 + 0, 13 х,

где х - зимостойкость тетраплоидов; y - минимальная температура в зимний период.

Уравнение не учитывает высоту снежного покрова, однако можно сделать заключение, что в малоснежные зимы зимостойкость тетраплоидов будет невысокой и гибель растений до 35 % возможна при минимальной температуре воздуха -29 ⁰С.

Таблица 2 - Влияние отбора по морозостойкости и зимостойкости после промораживания (-18 ⁰С) на устойчивость в полевых условиях у индуцированных полиплоидов и отдаленных гибридов фестулолиум (1989-1991 гг.).

Сорт, гибриды	Уровень плоид-ности 2п=4х	Промораживание при температуре - 18 0С	Полевые условия	Тип куста, балл
		Морозо-стойкость, %	Зимостойкость, %	Зимостойкость, %
		1989 г.	1990 г	1991 г.
Овсяница луговая Свердловская 37- стандарт	14	95	95	100	5
Овсяница луговая ВИК 5	28	100	90	89	4
Овсяница луговая Лазурь 6, С3	28	100	80	84	6
Овсяница луговая S 215, С3	28	93	70	52	7
Райграс пастбищный Московский 84, С5	28	100	50	94	3
Райграс итальянский х овсяница луговая	28	93	50	89	3
Овсяница луговая х райграс итальянский	28	87	50	94	5
Райграс однолетний х овсяница тростниковая	28	80	50	98	5
Райграс однолетний х овсяница луговая	28	87	50	100	5
Овсяница тростниковая х райграс однолетний	42	80	50	100	5
Овсяница восточная х овсяница тростниковая	42	100	98	100	6
Овсяница луговая х овсяница тростниковая	42	100	100	100	5
Овсяница тростниковая х овсяница восточная	42	100	90	92	5
Овсяница луговая х овсяница аппенинская	42	60	40	100	6
(Райграс однолетний х овсяница тростниковая) х овсяница тростниковая	42	100	100	100	5
Райграс итальянский х овсяница гигантская	56	100	88	100	5

Отмечены достоверно тесные связи зимостойкости с продуктивностью сухой массы (r=+0, 56), высотой растений перед первым укосом (r=+0, 70) и интенсивностью отрастания растений весной (r=+0, 59) в среднем за 1988-1990 гг.

В наших опытах определена достоверная сопряженность зимостойкости с содержанием общего сахара (r=+0, 67). Косвенными признаками, по которым можно судить о готовности к перезимовке гибридов фестулолиум, следует считать содержание сахара в листьях и стеблях растений в состоянии покоя перед уходом в зиму (таблица 3).

Отмечена достоверно средняя сопряженность зимостойкости с плотностью травостоя (r=+0, 53). Сильная связь установлена с состоянием растений весной (r=+0, 74).

Таблица 3 - Корреляционные зависимости (r) зимостойкости с хозяйственными признаками кормовой продуктивности у тетраплоидных гибридов фестулолиум (сплошной травостой), 2002 - 2005 гг.

Признак у	Признак х	r	Sr	tr факт	tr теор	d yx
зимостойкость	плотность травостоя	0, 53	0, 10	5, 03	2, 31	0, 28
	состояние растений весной	0, 74	0, 08	8, 8		0, 55
	содержание общего сахара осенью	0, 67	0, 09	7, 15		0, 44

Примечание - r-коэффициент парной корреляции; Sr - ошибка коэффициента корреляции; tr факт. - критерий существенности коэффициента корреляции - фактическое значение; tr теор. - теоретическое значение критерия существенности на 5 %-ном уровне значимости; d yx - коэффициент детерминации.

Учитывая незначительную и среднюю изменчивость (V =11, 5; 2, 1; и 9, 4 %; Sv = 0, 57; 0, 1; и 0, 47) обсуждаемых признаков, можно сделать вывод об адаптивности отобранных форм фестулолиума к местным климатическим условиям.

Анализ частной корреляционной зависимости показал высокую сопряженность зимостойкости тетраплоидных гибридов фестулолиум с густотой стояния растений весной и - среднюю - с содержанием общего сахара в листьях и стеблях растений осенью при постоянном значении плотности травостоя (таблица 4).

Таблица 4 - Степень сопряженности зимостойкости с ее компонентами у тетраплоидных гибридов фестулолиум (сплошной травостой), 2002-2003 гг.

Признак Y	Признак X	Признак Z	Частный коэффициент корреляции	S	t r факт	tr теор.	Коэффициент детерминации d
зимостойкость	густота стояния растений весной	плотность травостоя	r xy.z	0, 88	0, 17	5, 29	2, 31	0, 77
			Множественный коэффициент корреляции	Fфакт.	Fтеор 005.	R2
			Rx.yz	0, 90	15, 54	4, 74	0, 82
			Ry.xz	0, 91	17, 47		0, 83
зимостойкость	содержание общего сахара осенью	плотность травостоя	Частный коэффициент корреляции	S	t r факт	tr теор.	d
			r xy.z	0, 52	0, 11	4, 91	2, 31	0, 27
			r yz.x	0, 33	0, 12	2, 79		0, 11

В то же время связь зимостойкости и плотности травостоя более слабая при постоянном значении содержания общего сахара осенью. На основании показателей множественных коэффициентов корреляции и детерминации можно предположить, что вариация зимостойкости связана на 83 % с действием густоты стояния растений весной и плотности травостоя. В то же время густота стояния растений весной зависима от зимостойкости и плотности травостоя на 82 %.

Таким образом, определение зимостойкости в полевых условиях позволило судить о средней устойчивости тетраплоидов к неблагоприятным зимне-весенним факторам, связанной с физиологическими и генотипическими особенностями райграсов пастбищного, итальянского и его однолетней разновидности. Прямое промораживание растений по методу стеллажей и отбор морозоустойчивых форм способствуют формированию зимостойких популяций тетраплоидных гибридов. Установленная взаимосвязь морозоустойчивости и зимостойкости позволяет дополнительно оценить выделенные образцы в полевых условиях. Отбор по густоте стояния растений весной, общему содержанию сахара в листьях и стеблях растений в состоянии покоя перед уходом в зиму и плотности травостоя позволяет закрепить зимостойкость и сформировать пластичные популяции тетраплоидных гибридов фестулолиум для условий Среднего Урала.

3.3 Устойчивость многолетних злаковых трав к основным болезням

Комплексную устойчивость растений к патогенам очень важно учитывать при селекции на повышение кормовой и семенной продуктивности. Изучение устойчивости многолетних злаковых трав к основным болезням (снежной плесени, гельминтоспориозу, мучнистой росе и бурой ржавчине) проводилось, начиная с ранних этапов селекции в естественных условиях и на искусственном фоне заражения.

Изучение устойчивости, начиная с первых этапов селекции, и отбор менее поражаемых форм на естественном фоне в течение нескольких лет способствовали выделению толерантных биотипов низовых трав для селекции на урожайность кормовой массы и семян.

Установлено, что у овсяницы луговой степень развития гельминтоспориоза достоверно связана с зимостойкостью (r = - 0, 55) и облиственностью побегов (r= - 0, 51). Отмечено что пораженность гельминтоспориозом в обратной степени зависела от облиственности стеблей и их толщины (r= - 0, 65 и 0, 47) (таблица 5). На проявление пораженности гельминтоспориозом у индуцированных полиплоидов и отдаленных гибридов фестулолиум достоверно в сильной степени влияли такие признаки, определяющие урожайность семян, как густота стояния растений (r=-0, 63), количество генеративных побегов (r=+0, 78), полегаемость побегов (r=+0, 78) и высота растений в фазе массового цветения (r= _0, 64).

Таблица 5 - Корреляционные связи (r) элементов кормовой продуктивности и устойчивости к гельминтоспориозу образцов овсяницы луговой в сплошном травостое, 1990 г.

Параметры	Степень развития гельминто-спориоза, %	Зимо-стойкость, %	Высота растений перед первым укосом, см	Облиствен-ность побегов, балл	Толщина побегов, балл
Пораженность гельминтоспориозом, %	+0, 734*	-0, 413*		-0, 653*	-0, 469*
Степень развития гельминтоспориоза, %		-0, 553*	-0, 406*	-0, 514*

Примечание - *-Корреляционная связь достоверна при 5-%-ном уровне значимости.

Таким образом, при селекции на устойчивость к гельминтоспориозу необходимо учитывать такие признаки, как пораженность и степень развития болезни, зимостойкость растений, высота растений перед первым укосом и в фазе массового цветения, облиственность и толщина побегов, густота стояния растений и полегаемость.

В результате отбора невосприимчивых форм, начиная с первых этапов селекции, а также изучения устойчивости к патогенам и выносливости образцов различных видов и гибридов многолетних злаковых трав на естественном фоне в течение нескольких лет выделены толерантные биотипы для селекции на урожайность кормовой массы и семян.

3.4 Изменчивость признаков и проведение отбора в популяциях

На основании статистических характеристик количественной изменчивости у образцов овсяницы луговой, овсяницы тростниковой, индуцированных полиплоидов овсяницы луговой и райграса пастбищного, отдаленных гибридов Festulolium, овсяницы красной, мятлика лугового, полевицы гигантской установлена различная степень вариабельности полиморфных признаков кормовой и семенной продуктивности, что явилось основной предпосылкой при выборе направления селекции в исходных популяциях.

Овсяница луговая

Анализ изменчивости признаков кормовой продуктивности у исходных образцов овсяницы луговой в 1989 и 1990 гг. показал, что устойчивым признаком для данного вида можно назвать высоту растений перед укосами, вследствие незначительного и среднего значения коэффициента вариации данного показателя (V = 8-16 %). Индивидуальный отбор оказался более эффективным по мощности куста (V = 18-48 %), облиственности побегов (V=18-24 %) и продуктивности сухой массы (V = 48-77 %) по причине значительного варьирования последних. Массовый отбор проводился по высоте растений перед укосами и интенсивности отрастания после укосов.

Установлено, что на заключительных этапах селекции варьирование признаков уменьшилось, что свидетельствовало о стабилизирующем влиянии отборов, проводимых среди исходных форм. Наблюдалась значительная вариабельность (V=22, 0-27, 5 %) урожайности воздушно-сухого вещества и некоторых элементов структуры кормовой продуктивности (масса 100 укороченных вегетативных побегов и облиственность), что служило предпосылкой для индивидуального отбора (рисунок 1).

Рисунок 1 - Коэффициент вариации (V %) признаков, влияющих на кормовую продуктивность образцов овсяницы луговой в сплошном травостое, 2005 г. (Sv - ошибка коэффициента вариации, %)

На основании анализа изменчивости элементов структуры семенной продуктивности установлена значительная вариация числа колосков (V = 30 %), цветков (V = 40 %), крупности семян (V = 27 %) и продуктивной кустистости (V = 27-54 %), что определило направление индивидуального отбора. Массовый отбор оказался результативным по высоте растений в конце цветения (коэффициент выравненности B = 84-95 %), длине соцветия (B = 88 %) и завязываемости семян (B = 82 %).

Овсяница тростниковая

Анализ изменчивости признаков кормовой и семенной продуктивности у исходных образцов овсяницы тростниковой на второй и третий годы жизни позволил заключить, что изучаемые популяции отличались выравненностью по высоте растений перед первым укосом и в фазе массового цветения, плотности, выравненности и мощности травостоя, обилию генеративных побегов, содержанию сырого протеина и клетчатки (В = 93, 1-82, 9 %).

Значительная вариабельность отмечена для некоторых элементов структуры кормовой продуктивности, урожайности воздушно-сухого вещества и семян (рисунок 2).

Рисунок 2 - Коэффициент вариации (V %) признаков, определяющих кормовую и семенную продуктивность селекционных образцов овсяницы тростниковой в сплошном травостое, 1999-2000 гг. (Sv - ошибка коэффициента вариации, %)

Эффективность массового отбора установлена на ранних этапах селекции для тех морфологических признаков, у которых наблюдалась незначительная фенотипическая изменчивость. На более поздних этапах индивидуальный отбор может быть результативен по элементам структуры кормовой продуктивности, урожайности кормовой массы и семян.

Индуцированные полиплоиды и отдаленные гибриды Festulolium

На основании анализа статистических характеристик кормовой продуктивности исходных индуцированных полиплоидов и отдаленных гибридов Festulolium на ранних этапах (1988-1992 гг.) установлен очень высокий уровень изменчивости признаков, что способствовало широкому внутрипопуляционному отбору. На заключительных этапах (2002-2005 гг.) наблюдались незначительная или средняя вариабельность большинства морфологических, хозяйственных признаков и свойств, связанных с урожайностью кормовой массы и семян (рисунок 3).

Коэф. изменчивости V, %

Рисунок 3 - Коэффициент вариации (V %) признаков, определяющих кормовую и семенную продуктивность у индуцированных полиплоидов и отдаленных гибридов фестулолиум в сплошном травостое, 2002-2005 гг. (Sv - ошибка коэффициента вариации, %)

В результате статистического анализа установлено, что увеличение плоидности повлияло на значительное варьирование количественных признаков семенной продуктивности во все годы изучения.

Показан индивидуальный отбора по высоте растений в фазе массового цветения (V = 26 %) и продуктивной кустистости (V = 70 %). Массовый отбор проводился по длине соцветия. Для повышения семенной продуктивности эффективным являлся индивидуальный отбор по элементам структуры в пределах каждого образца.

Многолетние низовые злаковые травы (овсяница красная, мятлик луговой, полевица гигантская)

На основании статистического анализа исходного материала многолетних низовых злаковых трав установлена значительная вариабельность морфологических и хозяйственных признаков продуктивности и элементов структуры кормовой массы.

Отмечена незначительная изменчивость (V = 4, 8-7, 6 %) содержания сырой клетчатки для всех изучаемых видов. Среднее варьирование (V = 12, 5-19, 1 %) высоты растений перед первым укосом, содержания общего сахара (овсяница красная), сырого протеина (мятлик луговой, полевица гигантская), массы 100 удлиненных вегетативных побегов и продуктивности сухой массы (полевица гигантская) свидетельствовало о различии в происхождении исходного материала.

Значительная изменчивость некоторых морфологических и большинства хозяйственных признаков и элементов структуры кормовой продуктивности позволила целенаправленно проводить индивидуальный отбор в популяциях низовых злаков в зависимости от происхождения (рисунок 4).

Рисунок 4 - Коэффициент изменчивости (V %) признаков, определяющих кормовую продуктивность исходных образцов многолетних низовых злаковых трав, 2000-2005 гг. (Sv1 - ошибка коэффициента вариации признака для овсяницы красной, %; Sv2 -для мятлика лугового, %; Sv3 - для полевицы гигантской, %)

Значительное варьирование семенной продуктивности (V = 31 и 28 %), числа колосков (V = 40 и 23 %), цветков (V = 36 и 25 %), выполненных семян на соцветии (V = 39 и 25 %), завязываемости (V = 24 и 16 %) и массы 1000 семян (V = 35 и 38 %) способствовало проведению индивидуального отбора среди изучаемых биотипов (рисунок 5).

Рисунок 5 - Коэффициент изменчивости (V%) признаков, определяющих семенную продуктивность исходных образцов многолетних низовых злаковых трав, 2000-2005 гг. (Sv1 - ошибка коэффициента вариации признака для мятлика лугового, %; Sv2 - для полевицы гигантской, %)

В последующем селекционном процессе значительное варьирование урожайности кормовой массы, семян и некоторых хозяйственных признаков явилось основанием для проведения дальнейшего индивидуального отбора продуктивных форм среди внутривидовых гибридов овсяницы красной и мятлика лугового (рисунок 6).

Таким образом, на основании статистических характеристик количественной изменчивости исходного материала верховых многолетних злаковых трав проводилось улучшение целого ряда признаков, в первую очередь, за счет большого размаха варьирования.

Отмечена эффективность массового отбора на ранних этапах селекции по морфологическим и хозяйственным признакам, у которых наблюдалось незначительное проявление фенотипической изменчивости.

Рисунок 6 - Коэффициент изменчивости (V%) хозяйственных признаков урожайности кормовой массы и семян внутривидовых гибридов многолетних низовых злаковых трав, 2003-2005 гг. (Sv1 - ошибка коэффициента вариации признака для овсяницы красной, %; Sv2 -для мятлика лугового, %)

На заключительных этапах селекции варьирование признаков уменьшалось, что свидетельствовало о стабилизирующем влиянии отборов, проводимых среди исходных форм. Индивидуальный отбор эффективен по признакам структуры и урожайности кормовой массы и семян.

Привлечение в селекционный процесс исходного материала многолетних дикорастущих низовых злаковых трав различного эколого-географического происхождения послужило основанием для проведения индивидуального отбора при создании внутривидовых гибридов с высокой урожайностью кормовой массы и семян.

3.5 Возможности сокращения селекционного процесса у многолетних злаковых трав и совершенствование метода внутривидовой гибридизации у многолетних злаковых трав

Для многолетних злаковых трав предлагается следующая схема сокращенного селекционного процесса за счет получения в условиях искусственного климата поколения F₁ овсяницы гибридной и луговой в период с августа по май:

- гибридизация внутривидовая в поле или теплице, получение семян F₀;

- оценка F₀ на морозостойкость методом стеллажей и на выпревание с применением климокамер (декабрь-январь);

- оценка выживших растений F₀ по болезням в условиях вегетационного домика (январь-февраль);

- получение поколения F₁ в условиях вегетационного домика (март-апрель), изучение F₁ в полевых условиях (март-август);

- высадка растений F₀ в питомник биотипов (отбор по форме и типу куста), изучение их в течение трех лет (май - сентябрь);

- изучение отобранных растений F₀ и F₁ в контрольном питомнике по другим признакам кормовой и семенной продуктивности.

Таким образом, для доведения образцов до контрольного питомника достаточно три года, тогда как обычная схема предполагает четыре - пять лет. Кроме того, при такой схеме мы можем получить максимум информации об изучаемых образцах, что очень важно для селекционера.

В период 1986-2005 гг. в нашей селекционной работе методы внутривидовой гибридизации и поликросса способствовали получению нового исходного материала, создавая фон для последующего искусственного отбора.

К недостаткам способа внутривидовой гибридизации по общепринятой методике [А. С. Новоселова, А. М. Константинова и др., 1978; Методические указания СибНИИ кормов, 1979; Методические указания ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова, 1979; Методические указания ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса, 1985] можно отнести трудности при создании благоприятных условий для завязываемости и ограниченное число фертильных семян, получаемых при опылении под изоляторами.

Метод поликросса, применяемый в синтетической селекции многолетних злаковых трав, способствует получению гибридов с высокой степенью гетерозиса. Однако для организации таких питомников необходимы изолированные участки, что не всегда осуществимо на практике.

На основании многолетних изучений различных подходов к технике скрещивания у многолетних злаковых трав предложен новый способ внутривидовой гибридизации. На ранних этапах проводился анализ результатов многолетнего изучения исходного материала в коллекционных питомниках и питомниках отбора. На основании анализа составлялся план гибридизации. В соответствии с планом, в лабораторных условиях создавались смеси семян из подобранных материнских и отцовских форм, что способствовало полной совместимости родителей в период цветения в полевых условиях. В полевых условиях посев проводился по схеме с площадью питания 60 х 70 см². Изоляторы одевались либо на каждый гибрид перед цветением, либо выборочно, что зависело от селекционера. Предлагаемым способом в 2005 году посеяно в полевых условиях 82 внутривидовых гибрида овсяницы красной, 202 - мятлика лугового и 83 гибрида полевицы.

4. Результаты селекции по созданию высокопродуктивных и адаптивых сортов на основе использования особенностей природных популяций многолетних злаковых трав

В результате исследований в период 1986-1999 гг. установлено, что в основе отбора при хозяйственно-биологическом изучении исходного и селекционного материала овсяницы луговой и тростниковой при индивидуальном размещении и в сплошном травостое лежит гетерогенность исходных экотипов и биотипов различного эколо-географического происхождения.

Отбор форм овсяницы луговой как по отдельным, так и по комплексу хозяйственно-ценных признаков кормовой продуктивности (интенсивность отрастания весной и после укосов, высота растений весной и перед укосами, мощность куста, облиственность побегов и отавность), с учетом качества кормовой массы и зимостойкости, способствовал формированию высокопродуктивных популяций. При оценке семенной продуктивности у овсяницы луговой обращалось внимание на такие признаки, как высота растений в фазе массового цветения, продуктивная кустистость и неполегаемость генеративных побегов, завязываемость семян, число цветков на соцветии и урожайность семян.

У овсяницы тростниковой при отборе на урожайность кормовой массы и семян значимыми признаками являлись высота растений перед первым укосом, средняя мощность генеративных и укороченных вегетативных побегов и их облиственность, плотность, выравненность и мощность травостоя, содержание сырого протеина. При оценке семенной продуктивности у овсяницы тростниковой обращалось внимание на такие признаки, как длина соцветия, число мутовок, выполненных семян на соцветии и их завязываемость.

Изучение исходного и селекционного материала индуцированных полиплоидов и отдаленных гибридов фестулолиум в условиях Среднего Урала позволило сделать следующее заключение. Пластичными и высокоурожайными при контрастных условиях континентального климата оказались тетраплоидные формы и гибриды с участием райграса однолетнего, пастбищного, овсяницы тростниковой и луговой, а также гексаплоидные гибриды, созданные на основе овсяниц восточной и тростниковой, райграса однолетнего. Несомненно, повышение плоидности вида (райграс пастбищный, овсяница луговая) увеличивает размеры растений, что в целом способствует повышению урожайности кормовой массы и семян. Отдаленная гибридизация с привлечением зимостойких овсяниц тростниковой и восточной на тетра- и гексаплоидном уровне способствовала проявлению экологической устойчивости и гетерозиса по всем хозяйственно-ценным признакам. Это дало возможность создать новые сорта райграса пастбищного (Малыш), овсяницы луговой (Злата) и тростниковой (Серебрянка) с уровнем пластичности и урожайности кормовой массы и семян, превысившим в 1, 1-1, 2 раза диплоидные сорта и виды. Таким образом, индуцированная полиплоидия и отдаленная гибридизация,...