Род Chrysanthemum L. на юге российского Дальнего Востока

6.3. Близкородственные скрещивания

6.3.1. Возвратные скрещивания. У гибридов F₂B₁ (при насыщении сортовой формой) онтогенетическое развитие идет по типу культурного родителя и образуется широкий вариационный ряд по признаку «начало цветения»: от ультра-ранних до очень поздних (с различной продолжительностью

периода вегетативного роста до начала цветения). По выявленным особенностям расщепления предполагается полигенность данного признака, что обеспечивает широкие возможности для отбора и сохранения нужного свойства в гибридах. Невосприимчивость к P. horiana удалось передать второму поколению сортовидовых гибридов (F₂B₁), так как устойчивость доминирует. Выщепление восприимчивых гомозиготных рецессивов отмечалось при насыщении как устойчивой, так и неустойчивой формой.

Анализ наследования признака устойчивости к P. horiana показал, что скрещивание фенотипически устойчивых и восприимчивых родителей дает либо полностью устойчивое к белой ржавчине потомство F₁, либо выявляется незначительный процент восприимчивых биотипов; гибриды F₂B₁ расщепляются на устойчивые и восприимчивые в отношении, достоверно не отличающемся от теоретически ожидаемого 1:1 (ч² = 0,09-2,76). Что может указывать на моногенный доминантный контроль признака (таблица 4). Фенотипически устойчивые родители производят либо только устойчивые растения, либо потомство разделяется на статистически достоверные группы 1:1 (ч² =0,06-2,76) и 3:1 (ч²=0,06-3,09).

В первом случае отношение 1:1 соответствует «менделевскому» расщеплению при скрещивании гетерозигот, имеющих по одному доминантному аллелю (диплоидный тип мейоза).

Отношение 3:1 показывает, что оба родителя также гетерозиготы (но симплексы), несут по одному доминантному аллелю гена Ph (устойчивость к белой ржавчине) и обнаруживают полисомный (гексасомный) тип наследования (Nedoluzhko, Nedoluzhko, 2008; Недолужко, Недолужко, 2010). Имеющиеся различия в отношениях восприимчивых и устойчивых потомков в изученных комбинациях скрещивания могут объясняться неодинаковым числом и составом геномов сложных аллополиплоидных хризантем, типом межаллельных взаимодействий, локализацией генов.

Выщепление неустойчивых сеянцев наблюдается от скрещивания форм, имеющих в своей родословной рецессивные аллели восприимчивости. Скрещивание восприимчивых родителей (гомозиготных рецессивов по гену Ph) дает только восприимчивые сеянцы. Отношения 1:5, 1:3, 35: 1 (таблица 4), отклоняющиеся от теоретически ожидаемых, полученные нами в восьми из 50-ти изученных комбинаций скрещиваний, не отрицают диплоидного типа мейоза и полисомного наследования, а могут свидетельствовать о сложном формировании признаков аллополиплоидных форм, включающих специфику составляющих геномов, их число. Причинами может быть и нарушение механизма мейоза, образование мультивалентов и унивалентов, приводящее к неправильному расхождению гомологичных и гомеологичных хромосом, нарушение процесса гаметогенеза, неравновероятное участие гамет разного генотипа в оплодотворении. Частичная гомология отдельных хромосом или участков хромосом, принадлежащих разным наборам, искажают картину «менделевского» расщепления, либо признаки обнаруживают полисомное наследование (Watanabe, 1983; Langton, 1989; Орлова, 1991).

Таблица 4 - Соотношение классов по устойчивости к P. horiana в потомстве F₁ и F₂B₁ сортовидовых гибридов. 2004-2009 гг.

Устойчивость исходных форм	Изучено семей, шт.	Всего сеянцев, шт.	Устойчивых, шт.	Отношение У: П
У x У	9	209	205	-
	6	361	171	1: 1
	6	235	169	3: 1
	2	78	26	1: 3
	1	81	70	5: 1
	1	123	117	35: 1
У x П	1	10	10	-
	3	35	20	1: 1
	1	110	74	3: 1
	3	52	10	1: 3
П x У	8	82	77	-
	1	7	4	1: 1
П x П	7	57	1	-
	1	90	9	1: 5

Примечание: У - устойчивые; П - поражаемые

Установленное в наших экспериментах доминирование признака устойчивости к агрессивной P. horiana и сравнительно простая генетическая детерминация облегчают отбор селектируемых растений в первом и последующем поколениях гибридов при простых и особенно беккроссных скрещиваниях, и возможность передачи эффективных генов в процессе селекционной работы. Отселектировано 19 беккроссов с генами устойчивости к белой ржавчине в комплексе с повышенной зимостойкостью: №№ 04-56, 05-24, 26-06, 07-40-3, 14-08-1-2, 14-08-2-4, 4-08, 8-08-1-1, 8-08-1-3, 8-08-2-2, 1-08-1-1, 202-08, 1-09, 4-09, 7-09-4-1, 7-09-1-4, 7-09-4-5, 7-09-9-5, 3-09-3-2.

Приведенные данные убедительно доказывают возможность сохранения в гибридах и будущих сортах специфической устойчивости к P. horiana при использовании «древних», эволюционно непреодоленных генов диких родичей, обеспечивающих длительную устойчивость растений. Присутствие в одном генотипе нескольких генов устойчивости, полученных от разных видов Chrysanthemum и невосприимчивых сортов, создает барьер патогену для преодоления такой комплексной устойчивости, что делает возможным отбор более устойчивых генотипов, обеспечивающих эффективную защиту растений от грибных патогенов.

Опыление сортовидовых гибридов F₁ культурной незимостойкой формой снизило зимостойкость потомства. Однако выщепление в F₂B₁ отдельных комплексно адаптивных сеянцев указывает на интрогрессию ценных признаков диких родичей и возможность сохранения их в новом организме.

6.3.2. Инбридинг. Хризантемы - типичные перекрестноопыляемые растения, у которых семена формируются из зигот, возникающих только после перекрестного оплодотворения. Самооплодотворение исключается системой генов спорофитной самонесовместимости (Drewlow et al., 1973). Представители C. coreanum, C. maximowiczii, C. naktongense, C. zawadskii, C. mongolicum, C. zawadskii ssp. latilobum, C. zawadskii ssp. acutilobum, ssp. acutilobum var. tenuisectum обладают отрицательной реакцией на инбридинг (Недолужко и др., 2002), позволяющей предполагать, что самоопыление не было частым явлением в процессе видообразования. Проведенное нами принудительное самоопыление сортовых образцов также не позволило получить достаточного количества семян в связи с выраженной системой самонесовместимости.

Завязывание семян при автогамии сортовидовых гибридов F₁ было более успешным, но требовалось проведение большого объема самоопылений. Первое инбредное поколение I₁ было депрессивным и обнаружило разнообразие по количественным и качественным признакам. Дальнейший инбридинг (получение I₂, I₃) у хризантемы садовой затруднен, возможно, в связи с гомозиготизацией факторов типа супрессоров (ингибиторов), которые препятствуют выявлению реально существующей гетерозиготности (Фадеева и др., 1980).

Отобранные адаптивные образцы I₁ включены во внутрилинейную и межлинейную гибридизацию. Среди полученного гибридно-инбредного потомства выявлены комплексно адаптивные высокодекоративные перспективные формы. Депрессия инбридинга отмечалась в меньшей степени при сиб- и полусибскрещиваниях.

Следовательно, сочетание сортовидовой гибридизации и однократного инбридинга позволило не только выявить ценные эволюционно древние гены, но и сохранить их в селекционном материале. Выделенные при этом новые биотипы легли в основу коллекции источников и доноров ценных признаков.

6.4. Многокомпонентные сортовидовые скрещивания. Вовлечение в гибридизацию комплекса сортовидовых гибридов с разным числом и составом геномов указывают на возможность получения сложного гибридного потомства. Анализ многокомпонентных гибридов показал, что наследование признака устойчивости растений к P. horiana связано также с простым генетическим контролем. Отношение устойчивых и восприимчивых сеянцев подчиняется тем же закономерностям, какие наблюдаются при сортовидовых и близкородственных скрещиваниях (таблица 5). Это опосредовано может указывать и на цитологическую стабильность полученных сложных гибридов и родство генетического материала всего комплекса использованных видов и сортов Chrysanthemum.

Таблица 5 - Анализ наследования устойчивости к Puccinia horiana в потомстве многокомпонентных сортовидовых гибридов. Гибридизация 2006, 2008 гг. Учет 2007, 2009 гг.

Семья	Устойчивость исходных форм	Всего сеянцев, шт.	Устойчивых, шт.	Расщепление У: П	ч2
7-06 х 26-06	У х У	16	15	-	-
23-06 х 27-06	У х У	14	13	-	-
27-06 x C. indicum	У х У	26	26	-	-
26-06 х 1-06	У х П	51	40	3 : 1	1,18
26-06 х 10-06	У х П	49	31	3 : 1	2,18
23-06 х 13-06	У х П	44	21	1 : 1	0,09
23-06 х 1-06	У х П	129	60	1 : 1	0,6
23-06 х 10-06	У х П	57	22	1 : 1	2,9
23-06 х 7-06	У х П	36	28	3 : 1	0,1
26-06 х 13-06	У х П	6	5	-	-
27-06 х 1-06	У х П	52	38	3 : 1	0,1
13-06 х 26-06	П х У	60	37	1 : 1	3,2
10-06 х 26-06	П х У	65	35	1 : 1	0,38
7-06 х 27-06	П х У	30	21	3 : 1	0,4
1-06 х 23-06	П х У	91	75	3 : 1	2,7
1-06 х 26-06	П х У	34	30	3 : 1	3,2
05-1 x 10-06	У х П	26	0	-	-
04-9 x 10-06	У х П	9	1	1: 3	0,9
07-203 x 10-06	У х П	39	12	1: 3	0,7
Всего		834	510

Условные обозначения: 1-06 - Линда х (Линда x C. maximowiczii); 7-06 - Линда х (Линда x C. coreanum); 10-06 - Линда х (Линда x C. naktongense); 13-06 - Линда х (Линда x C. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum); 23-06 - Вродлива х (Вродлива х C. maximowiczii); 26-06 - Вродлива х (Вродлива х C. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum); 27-06 - Вродлива х {Вродлива х [C. pacificum х (Вродлива x C. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum)]}; 05-1 - Линда x C. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum; 04-9 - Хамелеон x C. zawadskii ssp. latilobum; 07-203 - [Вродлива х (Вродлива х C. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum)] x [Линда х (Линда x C. naktongense)]; У - устойчивые, П - поражаемые; ч² табл. = 3, 84 при P = 0,05

В дальнейшей работе с отобранными сортовидовыми многокомпонентными гибридами большое значение будет иметь изучение формообразовательного процесса и на его основе разработка методов совмещения селекционно-ценных признаков видов и сортов.

6.5. Индуцированный мутагенез. Однократное гамма-облучение «деленок» интродуцированных сортов хризантемы (Стелуца, Рассвет, Дитя Солнца, Кэлунат) в дозе 1,5 Крад вызвало появление новых окрасок соцветий, но не способствовало появлению изменений по адаптивным признакам (срок цветения, устойчивость к P. horiana, зимостойкость). В результате облучения семян (от свободного опыления) дозой 5 Крад сеянца неизвестного происхождения получен иммунный к P. horiana, но незимостойкий сорт Мазурка.

6.6. Результаты отбора перспективных форм. На полученном объеме гибридного материала (таблица 6) с привлечением комплекса селекционных приемов показана возможность выявления и сохранения ценных генов у Chrysanthemum. При этом сущность использованных методов базируется на принципе эволюционно сложившейся детерминации системы размножения видов Chrysanthemum единым генетическим механизмом. Реализация того или иного типа размножения (перекрестного, самоопыления, вегетативного) зависит от условий окружающей среды, потенциала генетической изменчивости и проявляется как программа сохранения вида.

Таблица 6 - Объем проведенных селекционных работ. 1986-2007 гг.

Тип скрещиваний	Комбинаций скрещивания	Опылено соцветий	Получено семян	Выжило сеянцев
Межвидовые	67	501	8735	1470
Многокомпонентные межвидовые	21	102	831	230
Межсортовые	207	936	11616	2904
Сортовидовые	8	150	3606	1191
Возвратные сортовидовые	61	403	5002	1368
Сибсы, полусибсы	18	104	1124	224
Инбреды	23	667	1637	369
Скрещивание инбредов	7	31	435	74
Многокомпонентные сортовидовые	17	111	5820	873
Всего	429	3005	38806	8703

В результате исследований выявлены и отобраны комплексные источники и доноры устойчивости к белой ржавчине, зимостойкости, раннего цветения среди видов С. naktongense, С. coreanum, C. zawadskii ssp. latilobum, С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum. Уже среди F₁ сортовидовых гибридов возможен отбор форм с высоким уровнем адаптивности. Путем самоопыления F₁, последующих внутри- и межлинейных скрещиваний создан новый гибридный материал, характеризующийся высокими адаптивными свойствами и доступный для дальнейшей селекционной работы. Отобраны новые аллополиплоидные формы - комплексные источники адаптивности - сортовидовые гибриды хризантем F₁ и F₂B₁.

Селекционная оценка 6282 сеянцев, полученных в результате комплекса методов, выявила доминантно-моногенное наследование признака устойчивости к P. horiana и полигенное наследование зимостойкости, типа развития, срока цветения. Методы отдаленной гибридизации с неглубоким инбридингом являются основными в выявлении и сохранении ценных адаптивных генов и совершенствовании современного сортимента хризантемы садовой (таблица 7).

Выделено 144 комплексно-адаптивных, в том числе 80 высокодекоративных форм. 2 сорта (Комплимент, Северная Пацифика) проходят первичное сортоизучение, готовятся в ГК РФ по испытанию и охране селекционных достижений.

6.7. Модель сорта хризантемы садовой. Длительный опыт работы по интродукции и селекции хризантемы садовой в условиях субрегиона позволил нам разработать рабочий вариант модели адаптивного сорта с учетом лимитирующих факторов. Представленные в диссертации параметры модели затрагивают адаптивные признаки, продуктивность, декоративность, архитектонику растений и предлагают исходные формы-источники и доноры требуемых признаков.

6.8. Схема селекционного процесса для создания адаптивных сортов хризантемы садовой. Оптимальный путь - включение в гибридизацию дикорастущих видов, обладающих комплексом адаптивных признаков и передающих их в большинстве комбинаций скрещиваний первому поколению гибридов. Создается достаточно адаптированный организм к почвенно-климатическим условиям и агрономическим технологиям.

Инбредирование сортовидовых гибридов и отбор адаптивных форм с последующей внутри- и межлинейной гибридизацией. Объединение инбредов в гибридном организме и получение гетерозисных по многим признакам растений.

Среди гибридных и гибридно-инбредных сеянцев первого года роста проводится отбор на естественном инфекционном фоне по устойчивости к Alternaria, Septoria, Botrytis, Erysiphe, Puccinia tanaceti, P. horiana (в годы эпифитотий) с дополнительным заражением P. horiana путем стряхивания спор гриба с пораженных листьев сильновосприимчивых сортов. В период цветения отбираются только высокоустойчивые растения без малейших симптомов поражения. После зимы проводится отбор сеянцев с высокой зимостойкостью (4-5 баллов) и регенерационной способностью, которые вегетативно размножаются и оцениваются в период цветения по другим хозяйственно-биологическим показателям. Перспективные формы изучают в течение 2-3-х лет. Не исключается поэтапное объединение признаков разных дикорастущих видов в одном гибридном организме и использование межгибридных форм в скрещивании с культурными сортами. Преимуществом является создание сортов на разнообразной генетической основе при высокой степени выраженности адаптивных признаков. Полученные результаты свидетельствуют о возможности существенной реконструкции генома хризантемы садовой за счет генофонда ее диких родичей на основе целенаправленного получения исходных родительских форм.

Таблица 7 - Эффективность методов селекции для выявления адаптивных форм хризантемы садовой. 1987-2009 гг.

Тип скрещиваний	Изучено сеянцев, шт.	Устойчивых к P. horiana	Зимостойких	Комплексно адаптивных (устойчивых к болезням и зимостойких)	Перспективных форм (адаптивных и декоративных)
		шт.	%	шт.	%	шт.	%	шт.	%
Межсортовые	2904	3	0,1	1	0,03	0	-	20	0,7
Сортовидовые	684	485	70,9	442	64,6	16	2,3	12	1,7
Возвратные сортовидовые	1276	631	49,4	10	0,8	19	1,5	13	1,0
Инбредирование (I1) сортовидовых	360	343	95,3	209	61,6	20	5,5	0	-
Сибсы и полусибсы	224	132	58,9	84	37,5	4	1,8	0	-
Скрещивание инбредов	74	74	100	50	67,6	26	35,1	5	6,8
Многокомпонентные сортовидовые	760	497	65,4	32	4,2	59	7,8	30	3,9
Всего	6282	2165	34,5	828	13,2	144	2,3	80	1,3

Учитывая хорошую межвидовую совместимость маньчжурских видов, следует шире вовлекать межвидовые и межгибридные формы Chrysanthemum с комплексом адаптивных признаков в скрещивания с культурными сортами.

Основой для расчета экономической целесообразности выращивания хризантемы садовой в новых экологических условиях (на примере новых региональных сортов и интродуцированного из Молдовы сорта Стелуца), явились «Методические рекомендации по определению экономической эффективности научных достижений в садоводстве» (2005), технологические карты по учету затрат на содержание маточных насаждений хризантемы и выращивание посадочного материала путем зеленого черенкования (при плотности посадки маточных растений 4 шт./м2). Расчет проведен только по первому циклу укоренения. При использовании верхушечной части с укорененных черенков можно дополнительно получить еще посадочный материал при последующих втором-третьем циклах укоренения (с февраля по апрель). По затратам и ценам (использованы рыночные цены) показано, что производство посадочного материала большинства сортов, в том числе и новых, является экономически выгодным (таблица 8). Следует учитывать и высокий декоративный эффект новых сортов в ландшафтных насаждениях поздней осенью, который невозможно оценить в экономических показателях. Отличительными особенностям сортов селекции БСИ ДВО РАН являются невосприимчивость к автохтонным фитопатогенам, широкий спектр сроков цветения, разнообразие окраски и формы соцветий, дружность и обилие цветения, неполегаемость кустов. Сорта Дальневосточница, Мазурка, Сударушка, Ярославна обладают иммунитетом и к особо опасному заболеванию - P. horiana, а следовательно, не требуют затрат на химические средства защиты.

Глава 7. Оценка имеющегося генофонда Chrysanthemum по приоритетному направлению программы ботанических садов России - сохранению биоразнообразия растений

Территория юга рДВ является хранителем генофонда уникальных реликтовых видов Chrysanthemum с неисчерпаемым резервом ценных признаков. Сохранение их разнообразия на региональном уровне - задача ботанических садов Дальнего Востока. Оптимальный путь - охрана видов в природных экосистемах. Он применим в тех случаях, когда природные экотопы не претерпевают резких изменений, плохо переносящих условия культуры. В БСИ ДВО РАН сформирована коллекция видов Chrysanthemum региональной флоры и сопредельных территорий с учетом клонового разнообразия. Созданные сортовидовые, комплексные межвидовые гибриды на генетической основе адаптированных видов, имеющих разнообразные гены устойчивости и представляющие собой вторичные генофонды, гибридно-инбредные семьи с ценными рецессивными аллелями - важный дополнительный путь сохранения биоразнообразия ex situ.

Таблица 8 - Экономическая эффективность производства посадочного материала хризантемы садовой селекции БСИ ДВО РАН (зеленое черенкование)

Сорта	Выход черенков с 1кв. м, шт.	Затраты на 1 кв. м, чел-дней	Себестоимость 1 шт. укорененного черенка, руб.	Реализационная цена 1 шт. укорененного черенка, руб.	Сумма выручки от реализации, тыс. руб.	Чистый доход в расчете на 1 тыс. шт., руб.	Рентабельность, %
Стелуца (контроль)	20	112,82	5,64	30	600	487,18	431,82
Утро России	14	112,82	8,06	50	700	587,18	520,46
Золотой рой	15	112,82	7,52	50	750	637,18	564,78
Полет шмеля	22,2	112,82	5,08	50	1110	997,18	883,87
Россиянка	18,2	112,82	6,20	50	910	797,18	706,59
Вдохновение	19,8	112,82	5,70	50	990	877,18	777,50
Бабье лето	26,2	112,82	4,31	40	1048	935,18	828,91
Дальневосточница	8,5	112,82	13,27	50	425	312,18	276,71
Костер Дерсу	15	112,82	7,52	50	750	637,18	564,78

Заключение

Успешность интродукции в условиях субрегиона выявлена у сортобразцов украинской селекции и видов Chrysanthemum маньчжурской и сибирско-монгольской флоры. В связи с узкой экологической специфичностью C. maximowiczii и наличием ценных адаптивных генов приоритетным остается сбережение вида в естественных резерватах и в синтетических гибридных формах.

В дальневосточных популяциях Chrysanthemum за многие тысячелетия в условиях географической изоляции сложился богатейший генофонд, которому нет равных на всем пространстве ареала, это подтверждается нашими исследованиями, выполненными у дальневосточных рубежей России. Полученные результаты по изменчивости популяций указывают на необходимость безотлагательных мер по сохранению видов Chrysanthemum на российской части ареала. Узколокальные и имеющие особо научную и хозяйственную ценность C. naktongense, C. coreanum, C. chanetii, C. maximowiczii, небольшой частью своего ареала заходящие на территорию России, должны быть сохранены. Виды C. sichotense, C. mongolicum, C. weyrichii еще требуют дальнейшего изучения. Культивирование редких биотипов должно послужить дополнительной мерой защиты природного генофонда, а в отдельных случаях может стать единственным способом их спасения. Введение ценных генов диких родичей в культурные сорта является перспективной формой сохранения отечественного природного генофонда.

Одним из наиболее важных результатов проведенных исследований является осуществление синтеза сортов с дикорастущими формами, при котором показана возможность интрогрессии ценных адаптивных признаков и сохранение их в синтезированных формах. Полученные сложные сортовидовые комплексы как наиболее пластичные и имеющие обогащенную наследственность являются хранителями многих уникальных аллелей генов и их сочетаний.

Селекционная оценка 6282 сеянцев, полученных при гибридизации сортов, видов, межвидовых гибридов выявила полигенный характер наследования основных морфологических и хозяйственно-биологических признаков и моногенно-доминантный характер наследования устойчивости к P. horiana, являющейся экономически значимым заболеванием в настоящее время.

Созданный в БСИ ДВО РАН гибридный фонд Chrysanthemum должен сыграть важную роль в дальнейшем совершенствовании и обновлении имеющегося отечественного сортимента и продвижении культуры хризантемы садовой в более суровые районы. Впервые предложенная модель оптимального сорта хризантемы садовой для юга Приморского края, базирующаяся на отдаленной гибридизации, является вкладом в развитие учения Н. И. Вавилова о привлечении диких родичей в селекцию культурных растений.

Выводы

1. Адаптационный потенциал интродуцированных сортов хризантемы садовой и реализация его в условиях юга рДВ (Приморский край) делает биологически возможным и экономически оправданным использование новой культуры в ландшафтном оформлении и для среза и убеждает в необходимости селекционного повышения общей экологической устойчивости на основе отдаленной гибридизации с видами маньчжурской флоры.

2. Впервые на территории рДВ сформирована коллекция рода Chrysanthemum, включающая 50 сортов отечественной и зарубежной селекции, 20 видов и форм - представителей российской, корейской, японской и китайской природной флоры и созданный на их основе богатейший гибридный фонд.

3. Проведенный мониторинг природных популяций видов Chrysanthemum на юге рДВ выявил их неравнозначное состояние.

Генофонд большинства популяций C. coreanum находится в удовлетворительном состоянии и способен самовоспроизводиться без вмешательства извне. Для этого вида требуется, главным образом, охрана экотопов, сложившихся в течение длительного периода.

Популяции C. naktongense и C. maximowiczii вследствие малой численности и изолированности, действия дрейфа генов и в силу исторических и современных экологических условий, антропогенного фактора находятся на пороге деградации генофонда. Оптимальным путем сохранения популяционного разнообразия является сбережение видов в естественных резерватах, введение в культуру и селекцию.

Для C. chanetii, находящегося под угрозой исчезновения на российской части ареала, охрана вида в природных местообитаниях малоперспективна, эффективно создание искусственных популяций ex situ. Возрастает значимость сохранения C. chanetii в условиях культуры вегетативными клонами хотя бы части биоразнообразия, которая в природе уже вскоре может быть утрачена.

4. При введении дикорастущих видов Chrysanthemum в культуру угрозу может представлять изменение генофонда природных популяций вследствие использования ограниченной генетической базы исходного материала и неконтролируемой спонтанной гибридизации близких таксонов в условиях ex situ. Меры сохранения ex situ и рациональное использование генетических ресурсов видов Chrysanthemum должны базироваться на создании искусственных выборок клонов, обладающих уникальными многовариантными биотипами, и соблюдении обязательной пространственной изоляции от других видов и сортов.

5. Эколого-географический, биоморфологический, онтогенетический анализ и селекционно-генетические исследования подтверждают близкое родство многолетних восточноазиатских видов Chrysanthemum. Выявленные особенности и различия по продолжительности онтогенетического развития, глубине адаптации, степени видового полиморфизма указывают на разнообразие исторических условий в процессе формирования видов.

6. Впервые в условиях муссонного климата рДВ в период эпифитотий белой ржавчины хризантем (2003-2006 гг.) выявлена дифференциация между сортами и видами Chrysanthemum по устойчивости к P. horiana и определен моногенно-доминантный контроль наследования признака устойчивости к патогену. Отобраны комплексные источники устойчивости к P. horiana и зимостойкости среди видов, межвидовых, сортовидовых гибридов, беккроссов.

7. Показана селекционно-генетическая уникальность представителей Chrysanthemum маньчжурской флоры. Наибольший размах изменчивости и появление новых сочетаний признаков, в том числе с высоким уровнем адаптивности, получены при конгруентных сортовидовых и близкородственных скрещиваниях. С использованием отборных образцов C. naktongense, C. coreanum, C. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum, C. indicum, C. pacificum и созданных на их основе сортовидовых многокомпонентных гибридов, получено 144 высокоадаптированные формы, представляющие качественно новый в генетическом отношении исходный материал для селекции.

8. Впервые для условий рДВ предложена модель сорта хризантемы садовой адаптивного типа и разработана схема селекционного процесса для реализации этой модели.

9. В БСИ ДВО РАН создан вторичный генетический банк важных признаков в виде живого растительного материала (комплексные источники и доноры адаптивности), независимый от современных негативных ситуаций.

10. В результате 24-летней селекционной работы получены 21сорт хризантемы садовой, авторские свидетельства и патенты. Проходят первичное сортоизучение в БСИ ДВО РАН и готовятся в ГК РФ по испытанию и охране селекционных достижений 2 новых сорта - Комплимент и Северная Пацифика. Отобраны и рекомендованы для дальнейшего использования в селекции 16 сортовидовых, 59 многокомпонентных сортовидовых гибридов, 19 бекроссов, 24 инбредов и сибсов, 26 инбредно-гибридных форм, 46 межвидовых и межгибридных форм.

11. Культивирование редких реликтовых видов отечественной флоры C. chanetii, C. coreanum, C. naktongense, C. maximowiczii, C. sichotense, C. mongolicum в ботанических садах и введение в селекционный процесс является надежным дополнительным путем сохранения ценного генофонда. Работу по сохранению генетического разнообразия нужно строить на основе межвидовой гибридизации с использованием близкородственных скрещиваний.

Рекомендации для программы сохранения генетических ресурсов рода Chrysanthemum на региональном уровне

1. На основании изучения распространения, экологических и биологических особенностей видов Chrysanthemum и в целях сохранения ценного генофонда мы предлагаем дополнительно к охраняемым C. chanetii, C. sichotense, C. maximowiczii придать статус редкости C. naktongense, едва заходящему на территорию юга рДВ и деградирующему в естественных местообитаниях.

2. Культивирование редких видов отечественной флоры C. chanetii, C. sichotense, C. mongolicum, C. naktongense в ботанических садах дополнит меры по их сохранению в естественных местообитаниях.

3. При введении в культуру угрозу может представить существенное изменение генофонда популяций вследствие неконтролируемой гибридизации близких таксонов в условиях ex situ, либо тиражирование ограниченного числа генотипов при вегетативном размножении. Меры сохранения ex situ и рациональное использование генетических ресурсов Chrysanthemum должны базироваться на создании искусственных выборок клонов, обладающих уникальными многовариантными биотипами c учетом биологии опыления.

4. Введение генных комплексов, взятых от диких родичей Chrysanthemum в сорта хризантемы садовой, позволит сохранить ценные аллельные варианты генов в гибридных формах.

Рекомендации для практической селекции

Отборные формы дикорастущих представителей Chrysanthemum и созданные на их основе межвидовые и сортовидовые гибриды предлагаем включить в долгосрочную региональную программу селекции хризантемы садовой:

- в качестве комплексных источников и доноров устойчивости к белой ржавчине и высокой зимостойкости - виды C. naktongense, C. coreanum, C. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum;

- в качестве комплексных источников устойчивости к белой ржавчине и высокой зимостойкости - межвидовые гибриды C. coreanum x C. zawadskii var. tenuisectum, C. zawadskii ssp. latilobum x C. naktongense; сортовидовые формы №№ 03-1, 03-2, 04-1, 04-9, 04-20, 05-1, 05-3, 05-5, 05-7, 05-22, 05-23, 61-06, 63-06, 64-06, 67-06, 71-06; беккроссы №№ 04-56, 05-24, 26-06, 07-40-3, 14-08-1-2, 14-08-2-4, 4-08, 8-08-1-1, 8-08-1-3, 8-08-2-2, 1-08-1-1, 202-08, 1-09, 4-09, 7-09-4-1, 7-09-1-4, 7-09-4-5, 7-09-9-5, 3-09-3-2.

- в качестве источников устойчивости к белой ржавчине (иммунитет) - C. indicum, C. seticuspe;

- в качестве источников раннего цветения - виды C. naktongense, C. coreanum, C. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum, межвидовые гибриды C. coreanum x C. zawadskii var. tenuisectum, C. zawadskii ssp. latilobum x C. naktongense.

Отобранные комплексно адаптивные биотипы из инбредных и гибридно-инбредных семей предлагаем использовать в качестве родительских форм в дальнейшей селекционной работе.

Основные публикации по теме диссертации

chrysanthemum флора генофонд

I. В журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Недолужко, А. И. Лилии и мелкоцветковые хризантемы для районов муссонного климата / А. И. Недолужко // Вестник ДВО РАН. - 1996. - № 5. - С. 64-68.

2. Недолужко, А. И. Изменчивость мелкоцветковых хризантем, индуцированная гамма-излучением / А. И. Недолужко // Бюл. Главн. ботан. сада. - 1997. - Вып. 174. - С. 127-130.

3. Недолужко, А. И. Особенности роста и развития дендрантемы нактонгенской в культуре на Дальнем Востоке / А. И. Недолужко // Бюл. Главн. ботан. сада. - 2003. - Вып. 185. - С. 95-100.

4. Недолужко, А. И. Биологические основы и методы создания исходного материала для селекции садовых хризантем на юге Приморья / А. И. Недолужко // Вестник ДВО РАН. - 2004. - № 4. - С. 74-77.

5. Недолужко, А. И. Белая ржавчина хризантем в Приморском крае / А. И. Недолужко // Защита и карантин растений. - 2008. - № 2. - C. 52-53.

6. Недолужко, А. И. Оценка сортов, видов и гибридов хризантемы садовой на устойчивость к белой ржавчине / А. И. Недолужко // Вестник РАСХН. - 2008. - № 2. - С. 56-58.

7. Недолужко, А. И. Онтогенетические особенности некоторых представителей рода Chrysanthemum (Asteraceae) в культуре на юге Приморья / А. И. Недолужко // Растительные ресурсы. - 2008. - Вып. 44. - № 4. - С. 1-11.

8. Недолужко, А. И. Дальневосточный сортимент хризантемы садовой Chrysanthemum x hortorum, перспективы совершенствования / А. И. Недолужко // Вестник ДВО РАН. - 2009. - № 3. - С. 70-74.

9. Недолужко, А. И. Дикие родичи хризантемы садовой как источники адаптивных признаков / А. И. Недолужко // Садоводство и виноградарство. - 2009. - № 6. - С. 19-22.

10. Недолужко, А. И. Эффективность селекционных приемов в получении адаптивных гибридов хризантемы садовой / А. И. Недолужко // Садоводство и виноградарство. - 2010. - № 1. - С. 22-25.

11. Недолужко, А. И. Разнообразие патогенной микобиоты на представителях рода Chrysanthemum L. в коллекционном фонде Ботанического сада-института ДВО РАН / Н. А. Павлюк, А. И. Недолужко // Вестник КрасГАУ. - 2010. - № 1 - С. 70-75.

12. Недолужко, А. И. Проблемы и перспективы хризантемы садовой на юге российского Дальнего Востока / А. И. Недолужко // Аграрная наука. - 2010. - № 3. - С. 19-21.

13. Недолужко, А. И. Формирование адаптивного гибридного фонда хризантемы садовой на юге российского Дальнего Востока / А. И. Недолужко, М. В. Смирнова // Вестник РАСХН. - 2010. - № 2. - С. 42-44.

14. Недолужко, А. И. Генетические ресурсы диких родичей хризантемы садовой в связи с введением в селекцию / А. И. Недолужко // Аграрная наука. - 2010. - № 4. - С. 23-24.

II. Авторские свидетельства

15. А.с. 6870. Российская Федерация. Хризантема КОСТЕР ДЕРСУ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9400184; заявл. 20.09.1993 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.

16. А.с. 6871 Российская Федерация. Хризантема МАЗУРКА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9400176; заявл. 20.09.1993 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.

17. А.с. 6872 Российская Федерация. Хризантема ЯРОСЛАВНА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9400168; заявл. 20.09.1993 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.

18. А.с. 31059 Российская Федерация. Хризантема ТАЙФУН / Недолужко А. И. (РФ) - № 9701460; заявл. 07.02.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. - С. 199.

19. А.с. 31079 Российская Федерация. Хризантема УТРО РОССИИ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9609466; заявл. 05.01.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. - С. 199.

20. А.с. 31068 Российская Федерация. Хризантема ТАТЬЯНИН ДЕНЬ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9701540; заявл. 07.02.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. - С. 199.

21. А.с. 31066 Российская Федерация. Хризантема ВДОХНОВЕНИЕ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9609474; заявл. 05.01.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. - С. 198.

22. А.с. 31061 Российская Федерация. Хризантема СУДАРУШКА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9609415; заявл. 05.01.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. - С. 199.

23. А.с. 31062 Российская Федерация. Хризантема СОЛНЕЧНОЕ ПРИМОРЬЕ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9701516; заявл. 07.02.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. - С. 199.

24. А.с. 31064 Российская Федерация. Хризантема РОССИЯНКА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9609458; заявл. 05.01.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. - С. 198.

25. А.с. 31065 Российская Федерация. Хризантема РОЗОВЫЙ ФЛАМИНГО / Недолужко А. И. (РФ) - № 9701494; заявл. 07.02.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. - С. 198.

26. А.с. 31060 Российская Федерация. Хризантема НЕЗНАКОМКА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9701508; заявл. 07.02.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. - С. 198.

27. А.с. 31058 Российская Федерация. Хризантема ЗВЕЗДНАЯ НОЧЬ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9701478; заявл. 07.02.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. - С. 198.

28. А.с. 31057 Российская Федерация. Хризантема ДАЛЬНЕВОСТОЧНИЦА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9609440; заявл. 05.01.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. - С. 198.

29. А.с. 31063 Российская Федерация. Хризантема ВОЛШЕБНИЦА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9609431; заявл. 05.01.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. - С. 198.

30. А.с. 30238 Российская Федерация. Хризантема ЦАРИЦА ТАМАРА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9701524; заявл. 07.02.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. - С. 199.

31. А.с. 31069 Российская Федерация. Хризантема БАБЬЕ ЛЕТО / Недолужко А. И. (РФ) - № 9801405; заявл. 23.12.1998. - Оф. Бюл. ГК - 1999. - № 2. - С. 105.

32. А.с. 33898 Российская Федерация. Хризантема ПОЛЕТ ШМЕЛЯ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9907611; заявл. 14.02.2000. - Оф. Бюл. ГК - 2000. - № 4. - С. 261.

33. А.с. 33899 Российская Федерация. Хризантема ЗОЛОТОЙ РОЙ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9907612; заявл. 14.02.2000. - Оф. Бюл. ГК - 2000. - № 4. - С. 261.

34. А.с. 38002 Российская Федерация. Хризантема АКАДЕМИК ЖИРМУНСКИЙ / Недолужко А. В., Недолужко А. И. (РФ) - № 9705020; заявл. 13.01.2003. - Оф. Бюл. ГК - 2003. - № 3. - С. 204.

35. А.с. 40753 Российская Федерация. Хризантема ХАМЕЛЕОН / Недолужко А. И., Недолужко А. В. (РФ) - № 9610442; заявл. 17.12.2003. - Оф. Бюл. ГК - 2004. - № 6. - С. 416.

III. Патенты

36. Хризантема Chrysanthemum L. ВДОХНОВЕНИЕ: пат. 0294, Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9609474; заявл. 05.01.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.

37. Хризантема Chrysanthemum L. УТРО РОССИИ: пат. 0297. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9609466; заявл. 05.01.1997// Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 160.

38. Хризантема Chrysanthemum L. ТАТЬЯНИН ДЕНЬ: пат. 0301. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9701540; заявл. 07.02.1997// Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 160.

39. Хризантема Chrysanthemum L. ТАЙФУН: пат. 0295. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9701460; заявл. 07.02.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 160.

40. Хризантема Chrysanthemum L. СУДАРУШКА: пат. 0300. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9609415; заявл. 05.01.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 160.

41. Хризантема Chrysanthemum L. РОССИЯНКА: пат. 0296. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9609458; заявл. 05.01.1997. // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.

42. Хризантема Chrysanthemum L. РОЗОВЫЙ ФЛАМИНГО: пат. 0302. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9701494; заявл. 07.02.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.

43. Хризантема Chrysanthemum L. НЕЗНАКОМКА: пат. 0304. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9701508; заявл. 07.02.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.

44. Хризантема Chrysanthemum L. ЗВЕЗДНАЯ НОЧЬ: пат. 0305. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9701478; заявл. 07.02.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.

45. Хризантема Chrysanthemum L. ДАЛЬНЕВОСТОЧНИЦА: пат. 0298. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9609440; заявл. 05.01.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.

46. Хризантема Chrysanthemum L. ВОЛШЕБНИЦА: пат. 0299. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9609431; заявл. 05.01.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.

47. Хризантема Chrysanthemum L. ЦАРИЦА ТАМАРА: пат. 0322. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9701524; заявл. 07.02.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 160.

48. Хризантема Chrysanthemum L. БАБЬЕ ЛЕТО: пат. 0879. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9801405; заявл. 15.01.1998 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.

49. Хризантема Chrysanthemum L. АКАДЕМИК ЖИРМУНСКИЙ: пат. 2209. Рос. Федерация / Недолужко А. И., Недолужко А. В.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9705020; заявл. 18.01.2002 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.

50. Хризантема Chrysanthemum L. ХАМЕЛЕОН: пат. 3123. Рос. Федерация / Недолужко А. И., Недолужко А. В.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9610442; заявл. 17.12.2003 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2005. - С. 161.

IV. Монография и рекомендации

51. Недолужко, А. И. Хризантемы для Приморья / А. И. Недолужко. - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2004. - 51с.

52. Недолужко, А. И. Рекомендации по выращиванию мелкоцветковых хризантем на юге Приморья / А. И. Недолужко. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - 18с.

V. Коллективные монографии

53. Недолужко, А. И. (с соавторами). Каталог цветочно-декоративных травянистых растений ботанических садов СНГ и стран Балтии (Dendranthema, Lilium) / Составители Р. А. Карписонова и др. - Минск: Изд. Э. С. Гальперин, 1997. - 476 с.

54. Недолужко, А. И. (с соавторами). Сосудистые растения Ботанического сада-института ДВО РАН (Dendranthema, Lilium): Каталог / Недолужко В. А., Денисов Н. И., Храпко О. В. и др. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 262 c.

VI. Другие издания

55. Недолужко, А. И. Хризантемы для муссонного климата / А. И. Недолужко // Цветоводство. - 1995. - № 6. - С. 10-11.

56. Недолужко, А. И. Селекционная оценка гибридного фонда мелкоцветковых хризантем на юге Приморья / А. И. Недолужко // Бюл. Гос. Никитского ботан. сада. - Ялта: ГНБС, 2001. - Вып. 83. - С. 79-81.

57. Недолужко, А. И. Расцвела хризантема сквозь иней / А. И. Недолужко // В мире растений. - 2004. - № 12. - С. 30-37.

58. Недолужко, А. И. Расцвела хризантема сквозь иней (продолжение) / А. И. Недолужко // В мире растений. - 2005. - № 1. - С. 12-15.

59. Недолужко, А. И. Основные направления и источники ценных признаков для селекции садовых хризантем на юге Приморья / А. И. Недолужко // Генетические ресурсы растениеводства Дальнего Востока: Материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 75-летию Дальневосточной опытной станции ВНИИР. - Владивосток: Дальнаука, 2004. - С. 462-466.

60. Недолужко, А. И. Сохранение и обогащение генетического ресурса хризантемы садовой методами интродукции и селекции / А. И. Недолужко // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов: Материалы междунар. конф., посвящ. 60-летию Главн. ботан. сада им. Н. В. Цицина. - М.: ГБС им. Н. В. Цицина, 2005. - С. 367-369.

61. Недолужко, А. И. Модель идеального сорта хризантемы садовой для юга российского Дальнего Востока и необходимые источники для ее реализации / А. И. Недолужко // Материалы V междунар. науч. конф. «Цветоводство без границ». - Харьков: ХГУ, 2006. - С. 119-123.

62. Недолужко, А. И. Цветение и опыление природных видов дендрантем в культуре / А. И.Недолужко, Р. В. Дудкин, К. Е. Фадеев // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия: Материалы междунар. конф. «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия». - Ростов-на Дону: РГУ, 2002. - С. 217-218.

63. Недолужко, А. И. Межвидовая гибридизация садовых хризантем / А. И. Недолужко // Интродукция растений в начале XXI века: Достижения и перспективы развития исследований: Материалы междунар. науч. конф. - Киев: НАНУ, 2005. - С. 153-155.

64. Недолужко, А. И. Сохранение диких родичей хризантемы садовой / А. И. Недолужко // Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции: Материалы междунар. науч. конф., посвящ. 165-летию Сухум. ботан. сада и 110-летию Сухум. субтр. дендропарка ин-та ботаники АНА (15-20 октября 2006 г.). - Сухум, 2006. - С. 406-409.

65. Недолужко, А. И. Биоэкологические особенности дальневосточных видов рода Dendranthema (DC.) Des Moul. в связи с перспективой введения в культуру / А. И. Недолужко // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Материалы. VII Междунар. симпозиум. - Пущино. - М., 2007. - Т. 1. - С. 58-60.

66. Недолужко, А. И. Источники и доноры адаптивных признаков Chrysanthemum hortorum Bailey в коллекции БСИ ДВО РАН / А. И. Недолужко // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы»: II Вавиловская междунар. конф. Санкт-Петербург, 26-30 ноября 2007 г. - СПб.: ВИР, 2007. - C. 551-553.

67. Недолужко, А. И. Интродукция хризантемы садовой на юге Приморья / А. И. Недолужко // Интродукция новых и нетрадиционных редких растений: Материалы VIII Междунар. науч.-метод. конф., 8-12 июня 2008 г. - Мичуринск: Мич. ГАУ, 2008. - Т. 2. - С. 86-90.

68. Недолужко, А. И. Адаптивные признаки видов рода Chrysanthemum, проявляющиеся на ранних этапах онтогенеза / А. И. Недолужко, А. В. Недолужко // Конференция памяти А. П. Хохрякова. - Магадан, 2008. - С. 112-115.

69. Недолужко, А. И. Оценка генофонда рода Chrysanthemum с целью разработки стратегии сбережения и воспроизводства генетических ресурсов / А. И. Недолужко, А. В. Недолужко // «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия». - Белгород: Бел. ГУ, 2009. - С. 244-246.

70. Недолужко, А. И. Жизненные формы, модели побегообразования и объединенные соцветия (синфлоресценции) рода Chrysanthemum / А. И. Недолужко // VIII Междунар. конф. по морфологии растений, посвящ. памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. - Москва, 12-16 ноября 2009 г. - М.: МПГУ, 2009. - С. 91-94.

71. Недолужко, А. И. Межвидовая гибридизация - перспективный метод сохранения генетических ресурсов рода Chrysanthemum / А. И. Недолужко, А. В. Недолужко // Сб. науч. тр. «Актуальные проблемы прикладной генетики, селекции и биотехнологии растений». - Ялта: ГНБС, 2009. - Т. 131. - С. 43-46.

Размещено на Allbest.ru

...