Биологическое обоснование защиты от заражения вирусами оздоровленного семенного картофеля в Республике Татарстан

Второй принцип - первичные источники вирусной инфекции имеют основное значение в заражении растений в течение вегетационного периода. Вновь инфицированные растения в течение определенного промежутка времени не способны передавать полученный вирус тлям. При любой вирусной инфекции появлению новообразованного вируса предшествует определенный латентный период (Kassanis B.,1960). Вирус обнаруживается в листьях только через 6-10 дней после заражения, концентрация вируса достигает максимума через 7-14 дней после заражения (Ross A.F.,1941; Обручков В.С.,1993). То есть, вторичные источники заражения вирусами становятся способными к передаче вирусов только через какой-то промежуток времени после начала лета тлей. Этот промежуток времени зависит от фазы развития растения на момент заражения, количества вирусной инфекции, попавшей в растение, благоприятных условий для размножения вируса в растении. На наш взгляд, в условиях республики вторая волна передачи вирусов от вторичных источников инфекции ограничена из-за снижения динамики лета крылатых тлей.

Третий принцип - тли, по мере удаления от больного растения, постепенно теряют свою вирофорность, так как, речь идет о неперсистентных вирусах УВК, МВК, и, становятся безопасными для следующих посещаемых ими растений. В условиях опыта инфицированная персиковая тля теряла свою способность к передаче У-вируса картофеля при питании на здоровых растениях табака через 1 час (Bradley R.H.E.,1959).

Распространение вирусов крылатыми особями тлей в полевых условиях мы представляем следующим образом. Вероятность заражения здоровых растений, соседних с инфицированным, зависит от их удаленности от больного растения, векторной активности крылатых особей тлей и от устойчивости сорта. То есть, равноудаленные от инфицированного источника растения, имеют практически равную вероятность заражения. Поэтому, значение КРВЗ включает в себя количество зараженных растений, попавших внутрь окружности, в центре которой находится инфицированное растение. Радиус этой окружности зависит от векторной активности тлей, устойчивости сорта. Необходимо подчеркнуть, что мы представляем всего лишь модель процесса заражения и на практике форма идеальной окружности может меняться в зависимости от преобладающего направления ветров в период заражения.

Картофельные растения в поле высажены с расстоянием между растениями в рядке 24 см и между рядами - 75 см (при густоте посадки 55 тысяч растений на 1 га). На рисунке 3 схематично показано размещение кроны растений картофеля, в виде прямоугольников размером 75 см х 24 см, в центре каждого их которых находится посаженный клубень. Для определения количества заражаемых растений от источника инфекции, попадающих внутрь опасной окружности, наращиваем диаметр окружности дискретно - с шагом равным 24 см (по количеству дополнительно зараженных растений, ближайших к центральному больному растению). Радиусы этих окружностей будут равны: при заражении от больного источника по одному растению с каждой стороны в рядке - (24 см х 3 растения) : 2 = 36 см, при заражении по два растения с каждой стороны в рядке - (24 см х 5 растения): 2 = 60см, и так далее - 84, 108, 132, 154, 178 см. Причем, вероятность заражения растения будет зависеть также от площади кроны растения, попадающей внутрь опасной окружности.

На рисунке 3 смоделирована очередность заражения растений от инфицированного источника в зависимости от расстояния, на которое они удалены от него. Представлены окружности, внутри которых здоровые растения будут заражены от центрального инфицированного растения крылатыми особями тлей. Радиус окружностей возрастает с ростом векторной активности крылатых особей тлей. Инфицированное растение обозначено цифрой 0. Растения, равноудаленные от источника инфекции, и, имеющие одинаковую вероятность заражения, обозначены одинаковыми цифрами. Например, цифрой 1 обозначены два растения, внешний край кроны которых удален от центра на 36см, цифрой 2 обозначены два растения в рядке, внешний край кроны которых удален от центра на 60см, и так далее. Всего представлено 7 ступеней роста зараженности. Суммарное количество растений, попадающих внутрь окружностей с радиусами 36, 60, 84, 108, 132, 154, 178 см, с учетом площади захваченной кроны растений, и, включая источник заражения, составляет следующий ряд чисел -3,5,7,11,13,17,21. Таким образом, КРВЗ имеет определенное математическое объяснение - он равен среднему количеству инфицированных от источников инфекции здоровых растений картофеля в течение вегетационного периода.

Рис. 3. Очередность заражения крылатыми особями тлей здоровых растений картофеля (обозначена цифрами) в зависимости от их удаленности и от источника инфекции (обозначенного 0) и возрастания векторной активности крылатых форм тлей

Рассмотрим также вопрос об эффективности переноса вирусов тлями при более дальних перелетах в пределах поля, так как тли могут взлетать и совершать более дальние перелеты. Причинами дальних полетов тлей могут быть неподходящий корм, в связи с огрублением листьев из-за старения растения или в связи с сортовыми особенностями. Для того, чтобы с помощью тлей были заражены растения, находящиеся на более дальнем расстоянии от источника инфекции, необходимо сочетание следующих условий: благоприятные условия для взлета и приземления тлей; повышенная эффективность заражения растений при небольшом количестве инфицирующего источника, поступающего от единичных вирофорных тлей; благоприятная для инфицирования фаза развития растения; благоприятные условия для дальнейшего роста и развития растений и, соответственно, для размножения вирусов и системного заражения растения. Возможность одновременного сочетания перечисленных условий понижена, поэтому мы считаем, что рост степени зараженности вирусами в полевых условиях происходит, в основном, за счет инфицирования ближайших к источнику заражения растений. Инфицирование более удаленных растений происходит с меньшей вероятностью, но в отдельные годы при благоприятном сочетании перечисленных условий, оно может приводить к значительному росту КРВЗ.

Эффект наложения заражения вирусами, ограничивающий рост степени вирусной зараженности оздоровленного картофеля в течение вегетационного периода.

Отсутствие роста вирусной зараженности в геометрической прогрессии в течение вегетационного периода связано с эффектом наложения новых вирусных заражений на одни и те же растения, окружающие источник инфекции. Растения, окружающие источник инфекции, являются своеобразным барьером для тлей, пролетая через который, переносчики теряют вирусную инфекцию. В следующем вегетационном периоде, когда здоровые и инфицированные клубни от урожая будут перемешаны и высажены в поле - начнется новый цикл заражения окружающих растений, который приведет к новому кратному возрастанию степени повторной зараженности репродукции.

Влияние на КРВЗ эффективности передачи вирусов из зараженных листьев в клубни нового урожая. Известно, что вирусы из листьев не всегда попадают в клубни нового урожая. Эффективность этого процесса зависит от многих причин, связанных со сроками лета тлей, сроками наступления возрастной устойчивости, сроками удаления ботвы, устойчивостью сорта и др. Поэтому результаты ИФ анализа листьев картофеля и ростков перезимовавших клубней могут различаться. КРВЗ, выявленный по листовым пробам, может претерпеть определенную корректировку. Например, если по листовым пробам оказалось, что зараженность за сезон возросла в пять раз, коэффициент размножения клубней картофеля составил 10, а передача вирусов из листьев в клубни произошла с эффективностью 70% и зараженными оказались в среднем 7 клубней из куста, то КРВЗ окажется равным 3,5. Таким образом, при выявлении коэффициента нарастания вирусной зараженности оздоровленного семенного картофеля при его репродуцировании, необходимо учитывать также эффективность передачи вирусов из листьев вегетирующих растений в клубни нового урожая.

Закономерность снижения зависимости роста зараженности вирусами от численности крылатых особей тлей при низкой степени исходной зараженности оздоровленного картофеля. Для объяснения полученной закономерности рассчитаем зависимость расстояния между инфицированными растениями от степени зараженности. Допустим, что инфицированные растения картофеля равномерно рассеяны в поле и все поле состоит из квадратов, в центре каждого из которых находится одно инфицированное растение. Размеры квадратов зависят от степени зараженности. При степени зараженности 1% - это будет квадрат из 100 растений, 2% из 50 растений и т.д. Тогда площадь, занятая 50 растениями, равна: S= (10010000)/(255000) м². Сторона квадрата равна квадратному корню из его площади и она равна расстоянию между инфицированными растениями в центрах квадратов. Таким образом, мы получаем формулу расчета расстояния между инфицированными растениями в зависимости от степени зараженности посадок:

L= 10³/v(xy),

где L - расстояние между инфицированными растениями, м; у - степень зараженности вирусами, %; х - густота посадки, растений/га.

Особенностью этой математической формулы является то, что значение степени зараженности, равное единице, является пограничным моментом. При снижении степени зараженности ниже 1%, расстояние между инфицированными растениями резко возрастает, а степень зараженности меняется незначительно, при возрастании степени зараженности свыше 1%, расстояние меняется незначительно, зато степень зараженности возрастает стремительно. Расчетные расстояния между инфицированными растениями в зависимости от степени зараженности вирусами репродукции картофеля при теоретически равномерном расположении инфицированных растений на поле, представлены в таблице 7, на рисунке 4.

Таблица 7. Зависимость степени зараженности вирусами от расстояние между растениями( густота посадки 55 тысяч раст./га)

Чем меньше степень зараженности, тем больше расстояние между инфицированными растениями - причем, четырехкратное уменьшение степени зараженности отражается двукратным увеличением расстояния между ними. Из данных таблицы 7 становится ясным, почему при низкой степени исходной зараженности снижается зависимость роста степени инфицирования материала вирусами от численности тлей. Дело в том, что вероятность посещения тлями инфицированных растений снижается пропорционально возрастанию расстояния между инфицированными растениями и, наоборот, возрастает пропорционально сокращению этого расстояния. При низкой степени зараженности положительная взаимосвязь между численностью тлей и нарастанием зараженности вирусами теряется, так как большая часть крылатых особей тлей пролетает над здоровыми растениями.

Таким образом, чем ниже степень первоначальной зараженности материала, тем больше расстояние между инфицированными растениями, а это в свою очередь означает снижение зависимости роста степени зараженности вирусами от численности переносчиков.

Таким образом, интенсивность нарастания степени зараженности вирусами у семенной репродукции в первую очередь зависит от степени исходной зараженности посадок, а затем уже от численности тлей. Выявленная нами закономерность снижения зависимости роста вирусного заражения от векторной активности тлей при низкой исходной степени зараженности материала является основополагающей в обосновании технологии защиты в условиях республики.

Зависимость нарастания степени зараженности вирусами от площади посадки оздоровленного картофеля. Мы неоднократно отмечали зависимость КРВЗ от площади посадки оздоровленного материала в производственном размножении, особенно в первые годы выращивания в открытом грунте. Рассмотрим влияние площади посадки оздоровленного сорта на возрастание степени ее зараженности вирусами. Для этого представим выращивание рядом двух сортов с разной степенью зараженности вирусами (0 и n%). Первоочередное заражение растений, расположенных вдоль общего края будет происходить по тем же причинам, которые указывались ранее: повышенная вероятность посещения вирофорными тлями растений, ближайших к больному, эффект наложения повторных заражений вирусами, производимых тлями на одни и те же растения, потеря вируса тлями при более далеких перелетах. Поэтому, если здоровый сорт занимает маленькую площадь, то доля расположенных по краю поля вновь зараженных растений, будет существенной. Если же площадь под здоровым сортом будет возрастать, то доля зараженных растений будет уменьшаться (рис. 5). Представим, что вначале оба участка равны, имеют форму квадрата со стороной а, равной 10 метрам, площадь, равную 100 м². Если считать глубину участка, на которую крылатые особи тлей смогут передать вирус, условно равной одному метру, площадь под вновь зараженными растениями у здорового сорта составит 10 м². Если площадь под здоровым сортом будет возрастать, а под зараженным - оставаться неизменной, то количество зараженных растений останется прежним, а доля их в общем количестве растений у здорового сорта будет снижаться. Степень зараженности будет равна отношению площади участка, контактирующего с зараженным участком (10 м²), к общей площади участка (а²), и составит у= 100(10/a²)%.

При выращивании двух участков площадью по 100 м² рядом доля зараженных растений составляет 10,0%, с увеличением площади участка под здоровыми растениями до 10000 м² (1 га) - степень зараженности понизится до 0,1% (рис.5). То есть, степень зараженности от внешних источников уменьшается пропорционально увеличению площади участка, занятого здоровыми растениями. Такая же закономерность будет существовать при заражении от любых внешних источников, в том числе, представленных одиночными больными растениями.

Таким образом, для уменьшения степени повторной зараженности оздоровленного материала от внешнего источника важное значение имеет площадь его посадки. Оздоровленные сорта в первый год выращивания в открытом грунте обычно занимают небольшие площади. Поэтому так важно увеличить площадь посадки здоровых сортов и уменьшить количество источников внешнего заражения в первый год выращивания в открытом грунте.

Рис. 5. Снижение степени зараженности вирусами оздоровленного картофеля с увеличением площади его посадки (при заражении от внешнего источника)

Примечание: внешний источник заражения представляет собой квадратный участок площадью 100 м², примыкающий одной стороной к здоровому участку;

Полученная закономерность объясняет повышенный риск ведения семеноводства картофеля методом клонового отбора в условиях с высокой численностью переносчиков. В связи с большой трудоемкостью метода клонового отбора, первичные питомники имеют небольшой объем - питомник отбора кустов (клонов) в первой полевой репродукции из миниклубней - представляет собой участок площадью 0,05 га с 2500 растениями (Контроль качества и сертификация семенного картофеля, 2003). При условном заражении 5 растений (1 вариант) в первый год выращивания в открытом грунте, зараженность составит 0,2%, при заражении 10 растений (2 вариант) - 0,4%, при заражении 25 растений (3 вариант) - 1% (табл. 8).

Таблица 8 Зараженность вирусами при репродуцировании оздоровленного картофеля с различной степенью исходной зараженности

Научно обоснованная схема семеноводства должна являться логичной и гибкой конструкцией, практическим руководством к воплощению системы семеноводства на практике. Целью семеноводства картофеля на оздоровленной основе является получение качественного оздоровленного семенного картофеля на конечном этапе размножения с низкой степенью вирусного заражения. При обосновании схемы семеноводства мы исходили в первую очередь из того, что в условиях республики наблюдается высокая векторная активность крылатых особей тлей. Так как заражение вирусами происходит ежегодно, в основном, в открытом грунте в период массового лета тлей, проходящего обычно в июле месяце, необходимо добиться уменьшения длительности сроков контакта оздоровленного материала с инфицирующим началом.

Для решения этого вопроса имеется два способа: во-первых, сокращение длительности схемы семеноводства картофеля до товарного производства и, во-вторых, сдвиг уязвимой фазы развития растений картофеля в сторону опережения наступления критического порога численности тлей, то есть, ускорение развития растений в период вегетации до наступления опасного периода заражения. Мы считаем необходимым соблюдение следующей стратегии в начальном периоде внедрения новой системы семеноводства: в первые годы распространения оздоровленного семенного картофеля нужно работать по максимально короткой схеме семеноводства, так как необходимо как можно быстрее вытеснить из хозяйств имеющийся зараженный материал, являющийся источником для повторного заражения вирусами вновь поступающего материала. Поэтому так важен вопрос ускоренного размножения и повышения коэффициентов размножения оздоровленного материала на всех этапах его выращивания.

Разработка перспективной схемы семеноводства картофеля в условиях Республики Татарстан. Была рассчитана базовая сокращенная 6-летняя схема семеноводства картофеля с применением средневзвешенного коэффициента размножения, определенного на основе доли различных фракций в урожае и коэффициентов их размножения. Средневзвешенные коэффициенты размножения для посадочных клубней сорта Невский массой 20-60 г составили при густоте посадки 45 тыс.раст/га - 8,5, при густоте посадки 70 тыс.раст/га - 6,5. Затем была рассмотрена возможность увеличения длительности схемы семеноводства картофеля, с учетом средней кратности роста зараженности YВК в условиях РТ (выявленная на сорте Невский). Ежегодный коэффициент роста вирусной зараженности взят при размножении до элиты равным 4, после элиты - равным 2. Допустимый уровень вирусной зараженности второй репродукции семенного материала взят равным 15% . При расчете допустимой степени зараженности от конца схемы семеноводства, было выявлено, что на уровне ССЭ степень зараженности вирусами должна быть не выше 0,25%, на уровне ППП - 0,06%. Для увеличения длительности выращивания ППП с одного до 2-4 лет, необходимо соответствующим образом снизить степень его зараженности вирусами на предыдущих стадиях до 0,004-0,001% (табл.10). Такая низкая степень зараженности практически неуловима и считается равной нулю. Поэтому нашей задачей в дальнейшем должно стать повышение уровня оздоровления материала на стадии ППП и снижение скрытой зараженности до нулевого уровня.

В процессе разработки мы выявили основные концептуальные принципы построения схем семеноводства картофеля, в которых обнаружили сходство со схемами, применяемыми в зарубежных странах. Во-первых, допустимая степень зараженности вирусами репродукций рассчитывается от конца схемы с тем, чтобы в товарную репродукцию не уходил ценный семенной материал. С этой же целью нужно предусматривать возможность гибкого удлинения схемы на каждом этапе репродуцирования. Во-вторых, низкая степень зараженности оригинального семенного картофеля в зарубежных схемах, которая казалась нам недостижимо строгой, на самом деле не случайна - возможность длительного репродуцирования семенного материала с низкой степенью зараженности более реальна и осуществима, чем при уровне зараженности выше 1-2%, в чем мы убедились на своем опыте. К тому же, рост зараженности легче проконтролировать при низкой ее степени с помощью выбраковки небольшого количества больных растений. В-третьих, промежуточные стадии размножения по схеме семеноводства в зарубежных схемах не предполагают роста степени зараженности вирусами в геометрической прогрессии в течение вегетационного периода, а предполагают ограниченное возрастание с коэффициентами, равными на начальных этапах схемы семеноводства 4-5 и в конце - 2-3. Эти коэффициенты являются реальным отражением интенсивности нарастания степени зараженности вирусами, происходящим при репродуцировании оздоровленного картофеля в практике семеноводства.

Рост степени зараженности вирусами в отдельные годы практически отсутствует, КРВЗ может быть равен единице, поэтому автоматическое снижение репродукции при сохранении его высокого качества нецелесообразно, так как приводит к лишним затратам, связанным с переводом на товарные цели высококачественного семенного материала. Для защиты от таких потерь во многих странах предусматривается возможность размножения репродукции в одном и том же классе в течение 1-4 лет при условии сохранения качества материала требованиям этого класса. На основе полученных результатов, считаем в перспективе в условиях республики возможным постепенный переход на более длинные схемы семеноводства, построенные на контроле допустимого уровня скрытой зараженности наиболее опасным в условиях республики Y - вирусом картофеля, представленные в таблице 10.

В республике в настоящее время утверждена сокращенная схема семеноводства картофеля, которая представлена в таблице 11, на общую площадь посадки 100 тыс.га с учетом потребностей крупнотоварных и мелкотоварных хозяйств Республики Татарстан.

Для обеспечения всех потребностей в семенном материале необходимо ежегодно производить 1000 т суперэлиты. Предложенная нами схема семеноводства позволяет коллективным хозяйствам обеспечивать личные подсобные хозяйства более дешевым семенным картофелем первой репродукции для дальнейшего его размножения.

Схема семеноводства разделена на три этапа, каждый из которых представляет 2-4-х летний цикл выращивания у нового хозяина. Семенной материал от пробирочных растений до суперэлиты (пробирочные растения - тепличные миниклубни - первое полевое поколение клубней - суперсуперэлита - суперэлита) включительно будет выращиваться в Региональном центре.

Суперэлиту будут приобретать хозяйства с крупнотоварным производством картофеля и размножать далее: элита - первая репродукция - вторая репродукция (товарный картофель). Семенной материал первой репродукции предполагается производить в достаточном объеме также для приобртения его от крупных хозяйств мелкотоварными производителями.

Таблица 10 перспективные схемы семеноводства картофеля с учетом нарастания степени зараженности вирусами

Таблица 11 Сокращенная схема семеноводства картофеля на оздоровленной основе на 100 тыс.га продовольственного картофеля в Республике Татарстан

*На товарные цели.

Преимуществами разработанной схемы семеноводства картофеля на оздоровленной основе для РТ являются:

- сокращенная схема семеноводства длительностью 6 лет - для крупнотоварных и 7 лет - для мелкотоварных хозяйств;

-отсутствие промежуточных звеньев - райсемхозов и элитхозов, так как суперэлитный материал из Регионального центра поступает непосредственно в товарные хозяйства;

- затраты на закупку семян суперэлиты у хозяйств составляют всего 2% от стоимости получаемого товарного картофеля;

- передача оздоровленного материала от Регионального центра к товарному хозяйству происходит на той оптимальной стадии, когда объемы производства той и другой стороны дают валовый доход, обеспечивающий для них рентабельное производство и создают возможность для расширенного воспроизводства.

Экономическая и энергетическая эффективность внедрения системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан

Семеноводство картофеля на оздоровленной основе успешно внедряется в хозяйствах Республики Татарстан. Татарским НИИСХ (совместно с дочерней лабораторией «Кукморагрохимсервис» с 2003 г.) реализован хозяйствам суперэлитный картофель в следующих объемах: 2001 г - 500 т, 2002 г - 500 т, 2003 г - 1000 т, 2004 г - 1200 т, 2005 г - 2000 т , 2006 г - 2000 т, 2007 г - 2000 т.

Результатом внедрения новой системы семеноводства стало повышение средней урожайности картофеля в РТ - с 11,0 до 23,0 т/га за период с 2002 по 2008 гг. Повышение урожайности картофеля является основой для повышения экономической эффективности производства и сбережения энергии. Получено дополнительной прибыли: с одного гектара - 82,0 тыс.руб., с площади крупнотоварного производства 11500 га - 943,0 млн.руб.. С ростом урожайности картофеля в Республике Татарстан с 11 до 23 т/га, произошел также рост среднего коэффициента энергетической эффективности с 0,55 до 1,1.

Создание и аккредитация в 2001 году испытательной лаборатории ГСИ РТ для тестирования вирусных болезней в системе сертификации оздоровленного семенного картофеля явилось необходимой составной частью системы семеноводства в РТ. Основным результатом деятельности испытательной лаборатории ГСИ РТ (созданной на базе ТатНИИСХ) явилось обеспечение надежной защиты от фальсификации и вовлечения низкокачественного посадочного материала в процесс размножения, недопущение дискредитации семеноводства картофеля на оздоровленной основе.