Различия условий, в которых испытывались гибриды, особенно сильно повлияли на проявление эффектов ОКС по признаку «масса плода». В открытом грунте ОПХ «Верхнехавское» отмечен широкий размах варьирования эффектов ОКС от - 4,56 г. у линии 1621 до 3,61 г. у линии 396. В условиях защищенного грунта ОПХ «Быково» величина эффектов ОКС линии изменялась в пределах от - 8,35 г. до 11,34 г. В пленочных теплицах ОПХ «Верхнехавское» эффекты ОКС изменялись в пределах от - 7,25 г. до 12,27 г. Максимальным положительным эффектом ОКС во всех средах обладал образец 396, а среднее значение эффекта ОКС отмечено у линии 13, 1129 и 1208. Эти образцы являются наиболее перспективными для создания крупноплодных гибридов.

Эффекты ОКС по признаку «количество плодов на растении», как правило, варьировали аналогично во всех пунктах изучения. Минимальное значение ОКС отмечено у линии 1208 (от - 0,59 до - 1,09 шт.), а максимальное (от 0,51 до 0,83 шт.) у линии 1621. Анализ взаимосвязи варианс и коварианс родитель-потомок показал наличие эффектов неаллельного взаимодействия генов, контролирующих признак «общий товарный урожай», о чем свидетельствует коэффициент регрессии W_r / V_r , значение которого меньше единицы, а также значительное отклонение линии регрессии вправо от линии единичного наклона (рис.3). Вклад эпистатических эффектов в общее наследование увеличивается в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское», учитывая, что коэффициент регрессии (b = 0,58) становится минимальным.

Таблица 10- Общая комбинационная способность линий по комплексу признаков в различных средах (2000-2002 гг.)

Расположение точек, определяющих линию регрессии W_r / V_r , указывает на преобладание эффектов сверхдоминирования во всех пунктах испытания, поскольку линия регрессии пересекает отрицательную часть оси ординат (коэффициент регрессии меньше нуля). Линии 1621 и 1208, имеющие наибольшее значение суммы W_{r +} V_r и разместившиеся выше всех на линии регрессии, обладают наибольшим числом рецессивных генов при испытании во всех пунктах испытания. Именно эти образцы представляют интерес для селекции.

Между долей эффектов доминантных генов W_{r +} V_r и эффектами ОКС линий в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» выявлена средняя положительная зависимость (r = 0,75 0,30), которая резко снижалась в условиях ОПХ «Быково» (r = 0,46 0,40) и принимала минимальное значение в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское» (r= 0,27 0,43) (табл.11).

Таблица 11-Парные коэффициенты корреляции показателей для признака «общий товарный урожай», кг/м² (2000 - 2002 гг.)

Коэффициент корреляции между средними значениями признака X_rr «общий товарный урожай» и соответствующими величинами W_{r +} V_r составляет величину от 0,87 до 0,93 при испытании в разных средах, что указывает на существование связи между высокой урожайностью и наличием у линий рецессивных генов, которые определяют увеличение признака. Следовательно, продуктивность контролируется преимущественно рецессивными генами.

Анализ взаимодействия генотип - среда и адаптивная селекция перца. Весьма актуальным является применение математических методов расчета показателей адаптивных свойств, рассматриваемых в качестве независимых генетически обусловленных признаков. Важная роль, в процессе гетерозисной селекции, отводится подбору исходных родительских форм, не только обладающих высокой экологической пластичностью, но и способных передавать это качество по наследству F₁ гибридам. Наиболее скороспелый гибрид 1621 х 2993 (х= 103) характеризовался и самым высоким отрицательным значением ОАС по признаку «продолжительность вегетационного периода» -12,02 сут. (табл.12).

Таблица 12-Общая адаптивная способность (ОАС) по комплексу хозяйственно-ценных признаков у F₁ гибридов(2000-2002 гг.)

Максимальная урожайность за месяц плодоношения отмечена у гибридов 1621 х 150 (1,75 кг\м²) и 1621 х 1129 (1,72 кг\м²). Значение ОАС у большинства изученных гибридов по ранней и общей урожайности, как правило, было положительным и изменялось от-0,5 до + 0,5 и от-0,11 до + 0,85 кг\м² соответственно.

Признак средняя масса плода является не только компонентом интегрального признака продуктивности, но и представляет самостоятельный интерес, поскольку, в значительной степени определяет качество и товарность продукции. Значение ОАС по признаку «средняя масса плода» изменялась от 13,1 г. у гибрида 1621 х 150 до 21,1 г. у гибрида - 2993 х 396.

По признаку «количество плодов на растении» значение ОАС варьировали в небольших пределах от - 1,3 до 2,13 шт. Оценка ОАС по признаку «толщина стенки плода» также изменялась в небольших пределах, но в большинстве случаев имела отрицательное значение до - 0,70 мм.

По ОАС продолжительности вегетационного периода положительное значение показателя hp, указывающее на промежуточное наследование выявлено только у одного гибрида (1208 х 396). Остальные имели отрицательное значение показателя hp (что очень ценно в селекционном отношении). Сверхдоминирование отмечено у трех (14,2%), доминирование - у шести (28,%), промежуточное наследование - у 11 (52,4%) гибридов (табл.13).

Таблица 13- Распределение гибридов по характеру наследования (hp) показателя ОАС_i для комплекса признаков (2000-2002 гг.)

Для признака «ранний урожай» отмечено только положительное значение hp, которое, изменялось в пределах от 0,25 до 3,80. Гетерозисный эффект отмечен у 12 (60,0%), а доминирование у 7 (40%)гибридов.

Для признака «общий товарный урожай» отмечен только положительный гетерозис, значение hp изменялось в пределах от 3,98 до 174,5.

Для признака «средняя масса плода» гибриды распределились следующим образом. Четыре гибрида (19,1%) проявили положительное сверхдоминирование, четыре (19,1%) - положительное доминирование, восемь (38,0%) - положительное промежуточное наследование, два (9,5%) - отрицательный гетерозис, два (9,5%) - отрицательное доминирование и один (4,8%) - отрицательное промежуточное наследование.

Таблица 14- Относительная экологическая стабильность (Sg_i) по комплексу хозяйственно-ценных признаков у F₁ гибридов (2000-2002 гг.)

Для признака «количество плодов на растении», значение hp изменялось в пределах от 0,31 до 24,70. Положительный гетерозис отмечен 10 (47,6%) гибридов доминирование - у 7 (33,3%), и промежуточное наследование у 4(19,1%) гибридов.

Для признака «толщина стенки плода» также отмечено преимущественно положительное значение hp, которое изменялось в пределах от 0,01 до 30,50. Гетерозисный эффект отмечен у 6 (23,8%), доминирование - у 7 (28,6%), а промежуточное наследование - у 8(47,6%) гибридов.

Все изученные гибриды характеризовались высокой экологической стабильностью по признаку «продолжительность вегетационного периода» от 4,62 у гибрида 1621 х 396 и до 10,3 . у гибрида 2993 х 1129 (табл.14).

По признаку «средняя масса плода» максимальная экологическая стабильность отмечена у гибридов 2993 х 150 (5,89) и 1621 х 2993 (7,86). Наибольшее значение показателя Sg_i (26,1) отмечено у гибрида 1621 х 396.

По признакам «количество плодов на растении» и «толщина стенки плода» показатель Sg_i имел значение от 7,69 до 31,1 и от 14,5 до 29,1 соответственно, что указывает относительно высокую экологическую стабильность гибридов в системе изученных сред.

При изучении, характера наследования показателя экологической стабильности для признака «продолжительность вегетационного периода» положительное доминирование и сверхдоминирование наблюдали у 7 (33,3%), а отрицательный гетерозис у 2 (9,6%) гибридов. Остальные 12 (57,1%) гибридов имели промежуточное наследование с уклонением в ту или иную сторону (табл.15).

Таблица 15- Распределение гибридов по характеру наследования показателя экологической стабильности (Sg_i) для комплекса признаков (2000- 2002 гг.)

Большинство гибридов не отличалось экологической стабильностью по признаку «ранний урожай». Показатель Sg_i изменялся в пределах от 15,1 у гибрида 13 х 396, до 43,2 у гибрида 13х 150.

По признаку «общий урожай» гибриды оказались экологически стабильнее. Показатель Sg_i изменялся в пределах от11,4 у гибрида 1621 х 150 до 44,8 у гибрида 1129х 396. Наследование показателя экологической стабильности для признака «ранний урожай», как правило, происходило с отрицательным значением hp (у 18 гибридов из 21), в том числе у 14 гибридов отмечено сверхдоминирование, у 2 - доминирование и у 2 промежуточное наследование. Следует отметить, что проявление отрицательного гетерозиса по данному показателю наиболее предпочтительно, поскольку наибольший интерес представляет селекционный материал с минимальной изменчивостью в разных средах и передающий это свойство в потомстве.

Для признака «общий товарный урожай» наследование, как правило, идет по пути увеличения изменчивости гибридов по сравнению с родительскими формами, что является нежелательным при адаптивной селекции. Однако некоторые гибриды (1621 х 150, 1621 х13, 2993 х 1129, 2993 х 13) уклонялись в сторону стабильных родителей.

Для признака «средняя масса плода», как правило, отмечено положительное значение hp (у 16 гибридов из 21), в том числе у 8 гибридов отмечено сверхдоминирование, у 2 - доминирование и у 6 - промежуточное наследование. Отрицательный показатель hp отмечен только у пяти гибридов, однако, его значение находилось на уровне от - 0.06 до - 0,45, указывая на промежуточное наследование. Таким образом, экологическая стабильность для данного компонента продуктивности у гетерозисных гибридов имеет тенденцию к снижению по сравнению с исходными родительскими формами.

Для признака «количество плодов на растении» у трех гибридов выявлено положительное доминирование, у шести гибридов отмечен положительный гетерозис и у двух - отрицательный. Остальные восемь гибридов показали промежуточное наследование. Анализ двух последних показателей свидетельствует об уклонении большинства гибридов в сторону родительских форм, являющихся более изменчивыми при выращивании на трех испытанных средах. Однако выявлены гибридные комбинации (2993 х 150 и 150 х 396), в которых вариабельность гибридов может снижаться по сравнению с родителями, вплоть до проявления гетерозиса.

Аналогичным образом происходило наследование показателя «экологическая стабильность» для признака «толщина стенки плода». Во всех гибридных комбинациях, за исключением одной, также отмечено положительное значение hp, которое изменялось в пределах от 0,01 до 14,50. Гетерозисный эффект отмечен у 10 (47,6%), доминирование - у 5 (23,8%), а промежуточное наследование - у 6 (28,6%) гибридов. Эти данные свидетельствуют о том, что свойство стабильности по признаку «толщина стенки плода» по-видимому, является рецессивом по отношению к свойству изменчивости, что может создавать трудности в процессе гетерозисной селекции, но упрощает отбор в расщепляющихся популяциях. Однако большая амплитуда изменчивости характера наследования стабильности у разных гибридов позволяет осуществлять эффективную селекцию в данном направлении.

Полученные нами данные подтверждают результаты исследований А.В. Кильчевского и Л.В. Хотылевой (1997), которые рассматривают среднее значение признака и показатели, определяющие его адаптивную способность и экологическую стабильность в качестве относительно независимых, обусловленных соответствующими генетическими факторами их контролирующими у исходных родительских форм и гибридов, полученных на их основе. А коэффициенты - гетерозисный эффект (G, %) и степень доминантности (hp) рассчитанные для них предлагается использовать в качестве альтернативных показателей репродуктивного и адаптивного гетерозиса.

Парная корреляционная зависимость средней силы выявлена для ОАС по 9 признакам, в том числе для пар «продолжительность вегетационного периода» - «ранний урожай» (- 0,61), «продолжительность вегетационного периода» - «толщина стенки плода» (0,60), «ранний урожай» - «количество плодов на растении» (0,64). Слабая корреляционная связь отмечена для показателя ОАС для 5 признаков, что также может представлять определенный интерес для селекции. Так, практически, независимое наследование ряда показателей позволяет почти беспрепятственно вести отбор на сочетание ОАС по признакам «продолжительность вегетационного периода - «общий товарный урожай», «ранний урожай» и «общий товарный урожай» - «средняя масса плода (табл. 16).

Для показателя «экологическая стабильность» высокая корреляционная зависимость в опыте обнаружена только между этими показателями по трем парам «продолжительность вегетационного периода» - «средняя масса плода» (- 0,81), «общий товарный урожай» - «средняя масса плода» (0,80) и «общий товарный урожай» - «количество плодов на растении» (0,76). Отрицательное высокое значение коэффициента корреляции в данном случае означает, что отбор на сочетание высокой экологической стабильности по продолжительности вегетационного периода и средней массе плода в одном генотипе будет осложнено. Напротив, показатели экологической стабильности по элементам продуктивности (средней массе плода и количеству плодов на растении) и общей урожайности будут наследоваться сопряженно.

Таблица 16 - Корреляционные связи между показателями адаптивной способности и стабильности для количественных признаков (2000 - 2002 гг.).

Выбор фона или его создание имеет принципиально важную роль при селекции на устойчивость к болезням и вредителям, жаростойкость, холодоустойчивость, отзывчивость на применение удобрений и других физиолого-биохимических показателей. При селекции на адаптивность проблема фона, способного выявлять изменчивость по данному признаку, приобретает еще большее значение.

Следует отметить, что в различных эколого-географических условиях значительно изменялась степень выраженности признаков. Так средняя (по изученному набору образцов) продолжительность вегетационного периода, при выращивании перца в пленочных теплицах, в условиях Московской области увеличивалась более чем на 11 сут. по сравнению с Воронежской областью. Резко изменялась ранняя (от 0,86 кг./ м ² в условиях открытого грунта до 1,54 кг./ м ² в условиях защищенного грунта Воронежской области) и общая (соответственно от 3,88 кг./ м ² до 6,07 кг./ м ²) урожайность. Аналогичным образом изменялся признак «количество плодов на растении» в зависимости от среды испытания. Иные тенденции развития отмечены для признаков «средняя масса плода» и «толщина стенки плода», которые имели минимальное значение в условиях открытого грунта Воронежской области, а максимальное - в условиях защищенного грунта в Московской области (табл. 17).

Таблица 17- Параметры среды как фона для отбора по количественным и хозяйственно-ценным признакам (2000 - 2002 гг.)

Продуктивность фона (D_x) оценивается по среднему значению проявления признака у всех генотипов, при оценке в данных конкретных условиях. Анализ данных свидетельствует, что признаки, определяющие продолжительность вегетационного периода, среднюю массу плода» и толщину стенки плода в максимальной степени развиваются в условиях Московской области в пленочных теплицах и этот фон является максимально благоприятным.

По признакам «урожайность» (ранняя и общая) и «количество плодов на растении» наиболее продуктивным (благоприятным) фоном является защищенный грунт в Воронежской области. Фон, складывающийся в условиях открытого грунта, является лимитирующим для всех изученных признаков.

Под типичностью понимают способность среды сохранять ранги генотипов в сравнении с теми, которые получены при усредненной оценке во всей совокупности сред, а мерой типичности является коэффициент корреляции (T_k) между значениями признака у генотипов в данной среде и их средними значениями, при изучении в ряде сред. Для большинства изученных признаков защищенный грунт как Воронежской, так и Московской областей являлся высоко типичным фоном. Исключение составлял признак «толщина стенки плода», для которого значение T_k выше в условиях открытого грунта.

Наиболее важной, определяющей степень и границы применимости фона, является его дифференцирующая способность среды S_ck. Относительная дифференцирующая способность позволяет сравнить среды по их способности выявлять полиморфизм популяции или набора исследуемых генотипов, поскольку анализируемая совокупность может быть фенотипически однородной в одной среде и вариабельной в другой.

Для признаков «ранний урожай» и «толщина стенки плода» все изученные фоны, а для признака «общий товарный урожай» условия открытого грунта в Воронежской области оказались нивелирующими. Все остальные условия, в которых проводили оценку, следует считать анализирующими по большинству признаков. Максим уровень проявления дифференцирующей способности среды (S_ck = 88,09) отмечен в условиях открытого грунта в Воронежской области.

Апробация исследований. Результаты практической селекции. Привлечение богатого исходного материала четырех видов перца, обладающих многими хозяйственно ценными признаками, разработка широкого набора методов преодоления барьеров несовместимости, их последовательное, комплексное использование на разных этапах селекционного процесса позволило получить оригинальный селекционный материал. Из которого выделено и сдано в ГСИ семь сортов и подготовлены для сдачи в ГСИ три гетерозисных гибрида перца, два сорта включены в государственный реестр.

В 1996 году в Государственный реестр включен сорт Зухра. Преимущество нового сорта Зухра заключается в высокой скороспелости и дружности отдачи урожая. Сорт рекомендуется для одноразовой или многоразовой уборке плодов в состоянии биологической спелости. Сорт перспективен для выращивания под временными пленочными укрытиями.

Сорт Зухра характеризуется высокой скороспелостью. Продолжительность периода от всходов до наступления технической спелости первых плодов составляет 95-105 дней, а до биологической спелости 118-125 дней. Куст штамбовый полураскидистый ближе к компактному. Растения имеют среднюю облиственность. Плоды конической формы, имеют пониклое расположение. Окраска плодов технической спелости светло- зеленая, в биологической - красная. Плодоножка без углубления, объемлющая. Средняя масса плода 75-89 г. Плоды 2-3 камерные. Толщина стенки 5-6 мм. Мякоть мясистая, сочная с выраженным перечным ароматом.

В 2003 году сорт Жгучий букет включен в Государственный реестр сортов. Сорт предназначен для свежего потребления, консервирования и в качестве приправы. Сорт Жгучий букет характеризуется скороспелостью и дружной отдачей урожая. Куст компактный прямостоящий, высотой 35-47 см. Плоды узко - треугольные, направлены вверх и собраны в букет по 100-120 штук. Окраска плода перед созреванием зеленая, в фазе биологической спелости - красная. Средняя масса плода 2,2-3,0 см. Сорт характеризуется относительной устойчивостью к вирусным болезням и фузариозу.

Преимущество нового сорта Жгучий букет заключается в высокой скороспелости и дружности отдачи урожая. Сорт перспективен для выращивания в открытом грунте, под временными пленочными укрытиями и как горшечная культура в комнатных условиях. Возможна как одноразовая, так и многоразовая уборка плодов в состоянии технической или биологической спелости. Для приготовления паприки рекомендуется сбор плодов в биологической спелости.

В результате многолетней селекционной работы получена группа новых сортов, раннего срока созревания, относительно устойчивые к болезням, пригодные для редких сборов, с высоким качеством плодов (табл. 18).

Таблица 18-Характеристика сортов, переданных в ГСИ (2005 - 2006)

Созданные сорта обладают дружной отдачей урожая и перспективны для выращивания в открытом грунте и пленочных укрытиях. Сорт Дебют характеризуется легким отделением плода и букетным, пониклым расположением плодов. Сорта Бикташ и Квазар пригодны для хранения в регулируемых условиях в течение 40 дней. Сорт Козерог универсального назначения пригоден для свежего потребления, в консервирования и для приготовления паприки.

Суммарный экономический эффект от использования нового сорта Дебют составил 1366 руб.\м², себестоимость продукции снизалась с 1106 до 946 руб., а рентабельность выросла с 24, 8 до 54, 9 %.

Из серии гибридов, прошедших в 2000 - 2002 годах экологическое испытание были выделены пять образцов (1129 х 396, 13 х 396, 1208 х 396, 2993 х 1208, 2993 х 396), показавших максимальную продуктивность, качество плодов и обеспечивших относительно высокую стабильность по комплексу хозяйственно- ценных признаков.

Эти, а также выделенный ранее гибрид 648 х 149 прошли дальнейшее изучение в питомниках предварительного и конкурсного испытания в сравнении со стандартами - сортом Зухра и гетерозисным гибридом F₁ Корвет (табл.19). По продолжительности вегетационного периода от появления всходов до наступления технической и биологической спелости сорта Зухра (104 и 120 сут.) и F₁ Корвет (107 и 124 сут.) можно отнести к группе скороспелых.

Таблица 19 -Результаты конкурсного испытания перспективных гетерозисных гибридов (2006 - 2007 гг.)

К этой же группе следует отнести гибриды 13 х 396 (105 и 127 сут.), 648 х 149 (105 и 121 сут.), 2993 х 1208 (108 и 119 сут.), 2993 х 396 (109 и 122 сут.). Гибриды 1129 х 396 и 1208 х 396 оказались более позднеспелыми.

Период от появления всходов до наступления технической спелости у них изменялся в пределах от 116 до 119 сут., а биологическая спелость наступала на 134 -136 сутки, что на 10 -16 сут. позже по сравнению со стандартом.

Все изученные гибриды превосходили сорт Зухра по раннему урожаю на 0,1 - 0,5 кг/м², а по общему урожаю на 1,1 - 1,9 кг/м². При сравнении с F₁ Корвет прибавка урожая была меньше - по раннему урожаю 0.1 - 0,4 кг/м² и 0,8 - 1,6 кг/м² по общему. Таким образом, все испытанные гибриды обеспечили существенное повышение урожайности в сравнении со стандартами. Исключение составил гибрид 13 х 396, который по раннему урожаю находился на уровне F₁ Корвет.

По средней массе плода все гибриды превосходили сорт Зухра на 5,6 - 38,9%, а F₁ Корвет на 10,6 - 45,5%. Наиболее крупные плоды (101,4 - 108,4 г.) имели гибриды 1208 х 396 и 1129 х 396. Максимально высокое содержание аскорбиновой кислоты отмечено у гибридов 648 х 149 (176,7 мг%) и 1129 х 396 (135,2 мг%), что на 10,0 - 47,7 % выше стандартов.

Проведенные исследования свидетельствуют, что отдаленная гибридизация является важнейшим методом обогащения генофонда культурных растений. Вовлечение в селекционный процесс дикорастущих сородичей культурных растений способствует активизации естественного формообразовательного процесса и обеспечивает получение новых сочетаний хозяйственно- ценных признаков, создание несуществующих в природе форм. Однако, использование видового разнообразия, требует всестороннего изучения явления несовместимости, характера наследования признаков, процессов формообразования и приемов активизации селекционного процесса применительно к конкретным компонентам, участвующим в скрещивании.

Полученные дополнительные знания по генетике количественных хозяйственно-ценных признаков у исходного селекционного материала перца, полученного в результате интрогрессивной селекции, подтверждают тезис о широких и многогранных формообразовательных возможностях отдаленной гибридизации, в том числе и на уровне полигенных систем.

В процессе исследований выявлены особенности наследования количественных полигенных признаков и их комбинирования у гетерозисных гибридов при использовании линейного материала перца, полученного на основе отдаленной гибридизации, что выражается в преобладании неаддитивных эффектов генов, контролирующих полигенные признаки. Таким образом, механизмы сверхдоминирования и эпистаза вскрытые в процессе интрогрессивной селекции могут внести существенный вклад в формирование гетерозисного эффекта у перца.

Экологическая оценка селекционного материала в разных средах и использование математико-статистического анализа позволяет выявить не только средние значения признаков для комплекса сред, общую и специфическую комбинационную способность, экологическую пластичность, но и получить информацию о стратегии использования конкретных сред в качестве фона для отбора генотипов на сочетание этих параметров. Что способствует решению одной из важных задач - повышение информативности отбора и всего процесса селекции.

Оптимизация селекционного процесса путем использования изученной совокупности сред, каждая из которых представляет собой сочетание погодно-климатических и агротехнических условий, расширяет возможности формообразования, создания и выявления новых, интрогрессивных форм перца.

Гибриды, в целом, характеризовались повышенной продуктивностью и экологической стабильностью, практически по всем изученным признакам. Однако наличие гетерозисного эффекта не всегда обеспечивает гибридному организму стабильность. Общие закономерности и специфика наследования показателей, определяющих адаптивную способность и экологическую стабильность, выявленные в процессе исследований дает возможность прогноза их проявления при гибридизации.

Изучены корреляционные связи между физическим значением признака, показателями адаптивной способности и экологической стабильности. Выявлена относительная независимость показателей среднего значения признака в комплексе сред и его экологической стабильности, что предполагает возможность создания сортов и гибридов, сочетающих продуктивность и стабильность. Представляют интерес и те гетерозисные гибриды, которые положительно реагировали на улучшение условий среды, как потенциальные узкоспециализированные сорта.

Выводы