Актуальные проблемы селекции кормового ячменя

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Красноярский государственный аграрный университет

Актуальные проблемы селекции кормового ячменя

Полонский В.И.

В статье проанализированы возможные пути решения проблемы получения ячменя с высоким уровнем лизина в зерне и высокой продуктивностью.

Главная цель земледельца-хлебороба состоит в получении максимального выхода зерна с единицы посевной площади при минимальных трудовых и материальных затратах. При этом очень важно, чтобы зерно было надлежащего качества. Об актуальности селекции на последний признак свидетельствует тематика абсолютного большинства докладов на прошедшем в июне 2009 года в Копенгагене XXX Международном конгрессе по злакам, а также название состоявшейся недавно в Красноярске научно-практической конференции «Селекция сельскохозяйственных культур на продуктивность и качество».

В применении к возделыванию ячменя кормового направления, указанная цель может быть достигнута решением задачи увеличения содержания ценных веществ в зерне при сохранении величины его урожая либо нахождением способа повышения урожайности ячменя при постоянстве уровня ценных веществ в зерне (или при незначительном обеднении ими продукции). Очевидно, что в последнем случае прирост урожая должен происходить в большей степени, по сравнению со снижением концентрации ценных веществ в зерне. При этом необходимо иметь в виду, чтобы усилия хлебороба в направлении увеличения выхода ценных веществ (главным образом, белка, обогащенного незаменимыми аминокислотами) с единицы посевной площади не сопровождались возрастанием негативного воздействия на окружающую среду, а, может быть, даже до некоторой степени снижались.

Зерно ячменя содержит от 5 до 24% белка (Овчаров, 1976). К сожалению, белок несбалансирован по питательной ценности. Как известно (Ewart, 1967), данная кормовая культура существенно обеднена незаменимыми аминокислотами, ведущими из которых являются лизин и треонин. Именно эти два химических соединения лимитируют рост нежвачных животных - свиней и бройлеров, в рационе которых используется ячмень. Кроме того, зерно ячменя содержит очень высокое количество пролина и глютамина, избыток которых не усваивается в организме животных, превращается в мочевину и выделяется в окружающую среду, загрязняя, таким образом, последнюю.

Решение задачи увеличения содержания ценных веществ в зерне ячменя (в данной работе речь идет только о белке) теоретически возможно, по крайней мере, тремя путями: селекционный подход, агротехнические приемы и учет географического фактора при выборе места для возделывания ячменя. Последний путь основан на тесной зависимости содержания белка в зерне от климатических и почвенных условий, главным образом, уровня инсоляции и влагообеспеченности. Первый природный фактор связан положительной зависимостью с качеством (белковостью) зерна. Это было продемонстрировано еще в середине XIX столетия Н.Е. Лясковским (цит. по: Кретович и др., 1973). Ученый установил, что содержание белка в зерне повышается при передвижении с запада на восток и с севера на юг, что обусловлено большим количеством солнечных дней.

Для второго природного фактора - влагообеспеченности и влажности воздуха зарегистрирована отрицательная связь с концентрацией белка в зерне. Это было показано многими авторами, в частности, опытами Ф.Э. Реймерса и И.Э. Илли (1974), выполненными в контролируемых условиях. Как известно, при возделывании культур злаков в условиях жаркого и сухого климата по сравнению с влажными условиями рост белка в зерне происходит, в основном, за счет синтеза запасных белков проламинов (Павлов, 1967; Смирнова-Иконникова и др., 1969), на долю которых приходится более половины всего белка зерна. Проламины обеднены лизином и содержат очень много пролина и глютамина. Так что указанный прием учета географического фактора не только не может заметно увеличивать выход лизина, но и сопровождается повышением содержания в зерне «балластных» аминокислот пролина и глютамина.

Агротехнический путь подразумевает, главным образом, применение повышенных доз азотных удобрений, что действительно сопровождается увеличением содержания белка в зерне. Это было описано в позапрошлом веке в классических трудах французского физиолога растений Ж.Б. Буссенго и многократно подтверждено другими учеными впоследствии. Однако, при использовании такого агротехнического приема увеличение концентрации белкового азота в зерне также обусловлено накоплением спирторастворимых фракций белков проламинов (Гирфанов и др., 1969 - цит. по: Овчаров, 1976). Последнее не приводит к увеличению содержания лизина в зерне (Kirkman, et al., 1982), но сопровождается ростом концентрации пролина и глютамина.

На отсутствие какой-либо связи (по годам) между содержанием белка в зерне ячменя с одной стороны и концентрацией лизина в расчете на зерно с другой имеются указания в литературе (Сурин, Ляхова, 1993). При этом если авторы производили расчет уровня лизина на белок, то между содержанием белка в зерне и концентрацией лизина прослеживалась заметная отрицательная связь. Это говорит о том, что погодные условия и почвенный фактор, воздействуя на концентрацию белка, фактически не влияют на содержание лизина в зерне, и варьирование содержания белка в зерне происходит, по всей вероятности, за счет проламинов.

Используя селекционный путь повышения качества зерна, много времени было потрачено специалистами на поиск высоколизиновых образцов ячменя. В одной из работ при исследовании 250 высокобелковых сортов ячменя было обнаружено наличие генетических вариаций в относительных долях запасных белков, что изменяло аминокислотный состав и качество зерна (Vincze et al., 2009). Авторы продемонстрировали интересный результат, что различные группы запасных белков гордеинов синтезируются в течение разных этапов налива зерна.

В целом по признаку «содержание лизина» в зерне ячменя была проведена первичная оценка огромного количества сортов - от стародавних до современных. В том числе исследовали аминокислотный состав и содержание белка в зерне ячменя, найденного при археологических раскопках, а также образцы середины XIX и XX веков (Shewry et al., 1982). При этом использовались новейшие биохимические методы скрининга (Aaslo et al., 2009). В итоге выяснилось, что у абсолютного большинства исследованных образцов генетическое разнообразие по содержанию лизина, треонина и других незаменимых аминокислот сравнительно невелико, и в качестве донора для улучшения данного признака они не подходят. Следовательно, для увеличения уровня лизина в зерне имеется две возможности: мутагенез и генетическая инженерия.

Как известно, белок в зерне ячменя находится в трех основных анатомических частях: в зародыше, алейроновом слое и эндосперме. Белки двух первых являются наиболее богатыми незаменимыми аминокислотами. В состав последней группы входят обедненные лизином и треонином так называемые запасные белки - проламины. Они подразделяются на четыре группы: г-гордеины, В-гордеины, С-гордеины и D-гордеины (Dendy, Dobraszczyk, 2000), из которых наименее полноценными являются С-гордеины. Поэтому для повышения питательной ценности ячменя целесообразно, по крайне мере, снизить пропорции гордеинов в зерне или изменить аминокислотный состав гордеинов (Shewry, Kreis, 1987). По мнению А. Толберга с коллегами (Tallberg et al., 1982), теоретически следующие механизмы способны повысить содержания лизина в зерне 1. Изменение аминокислотного состава белков эндосперма: а) путем уменьшения бедных лизином белков проламинов и увеличения содержания свободного лизина и белков непроламинов; б) посредством увеличения концентрации богатых лизином белков; в) путем повышения содержания лизина в бедных этой аминокислотой белках проламинах. 2. Изменение морфологии и анатомии семени: а) путем повышения отношения массы зародыша к массе эндосперма; б) посредством увеличения количества алейроновых слоев. 3. Комбинирование двух или более факторов, указанных выше.

В дальнейшем, развивая селекционный подход, были сделаны попытки поиска и получения мутантных форм ячменя с повышенным содержанием лизина, некоторое число которых увенчалось успехом. В качестве примера можно привести названия самых известных высоколизиновых образцов - Hiproly (Munck et al., 1970) и Riso 1508 (Национальная лаборатория в Роскилде, Дания). Указанные два генетических источника широко использовались селекционерами в практической работе при вовлечении их в скрещивание на повышение пищевой и кормовой ценности зерна ячменя. К сожалению, для рассматриваемого качественного признака был выражен плейотропный эффект, и ячмень с повышенным содержанием лизина имел пониженную способность к биосинтезу крахмала, вследствие чего зерно формировалось щуплым. Последнее явилось одной из основных причин относительно низкой величины урожая у получаемого потомства.

В последние годы в селекционном направлении наметился успех при использовании методов молекулярной биологии и генной инженерии. С помощью биотехнологического подхода исследователям удалось, во-первых, повысить содержание свободного лизина в белке, и, во-вторых, снизить накопление низколизинового белка С-гордеина (Lange et al., 2007). Поскольку С-гордеин содержит избыток пролина и глютамина, то во втором случае одновременно с повышением концентрации лизина были созданы предпосылки для успешного решения задачи снижения пресса на окружающую среду, так как при поедании такого ячменя образование мочевины в организмах животных должно уменьшаться. Однако, эффект повышения концентрации лизина у генмодифицированных образцов сопровождался падением общего содержания белка в зерне. Последнее происходило в большей степени, чем увеличение концентрации лизина. В результате практически не наблюдалось повышения выхода лизина в расчете на зерно.

Констатируя выше сказанное, можно отметить, что, несмотря на огромные усилия, потраченные селекционерами и биотехнологами, сегодня в мире пока еще нет образцов ячменя, обладающих повышенным содержанием лизина в зерне и достаточно высокой продуктивностью одновременно.

Альтернативный подход решения указанной в начале статьи задачи может заключаться не в увеличении содержания лизина в зерне, а в создании новых высокопродуктивных сортов либо без снижения содержания белка в зерне и, следовательно, с сохранением содержания лизина, (и, соответственно, без повышения содержания пролина и глютамина), либо с некоторым обеднением зерна белком. Последнее обстоятельство не снизит общий выход лизина с единицы посевной площади и приведет к обеднению зерна проламином, что сыграет позитивную роль в деле сохранения окружающей среды. Такой подход находится в русле глобального изменения климата в умеренном климатическом поясе, сопровождающегося ростом температуры, влажности и облачности (Richardson et al, 2009), что не позволит полностью реализовать свой потенциал высокобелковым злакам и неминуемо снизит содержание белка в зерне этих форм.

Заметим, что, как правило, между величиной урожая зерновых злаков (ячменя, пшеницы) с одной стороны и содержанием белка либо лизина в зерне с другой стороны отмечается отрицательная корреляция (Трофимовская, 1972; Сурин, Ляхова, 1993; Simmonds, 1995). Недавно показана существенная отрицательная связь между урожаем зерна и содержанием в нем белка у старых и новых сортов пшеницы. При этом старые сорта пшеницы (до 1950 года) имеют большее содержание белка, чем современные сорта. Самый высокий урожай зерна и выход белка с единицы площади найдены у современных интенсивных сортов с низким содержанием белка в зерне (Borgen, Grupe, 2009).

Тем не менее, следует подчеркнуть, что встречаются работы, свидетельствующие о возможности получения форм ячменя с положительным значением двух признаков: и урожайности, и качества зерна (Храмышева, Илларионова, 1986; Сурин, Ляхова, 1993). Аналогичный результат был продемонстрирован в наших экспериментах (Полонский и др., 2008а; 2008б), в которых при использовании высокоинтенсивного облучения в светокультуре были получены индивидуальным отбором из сорта Вулкан и образца ВС-1 крупноколосые линии ячменя, не отличающиеся по содержанию белка от исходных форм, но являющиеся значительно продуктивнее последних.

При решении задачи получения высокоурожайных образцов ячменя следует иметь в виду, что фотосинтетический продукционный процесс, в основном, обусловлен влиянием экстенсивных факторов, а не интенсивных. Другими словами, прослеживается зависимость величины урожая, главным образом, от длительности периода формирования колоса и налива зерна, величины листовой поверхности и продолжительности ее функционирования (Полонский, Герасимов, 2009). Поэтому к одному из важнейших признаков отбора целесообразно отнести величину озерненности колоса, которая связана с длительностью периода всходы - колошение.

В этом плане следует обратить пристальное внимание на селекцию голозерного ячменя. По данным Н.А. Сурина и Н.Е. Ляховой (1993), такие образцы содержат больше белка в зерне, чем пленчатые формы, при этом концентрация лизина в белке у голозерного и пленчатого ячменя примерно равная. Одна из трудностей практического использования голозерного ячменя на сегодняшний день состоит в пониженной его урожайности по сравнению с пленчатыми формами. В чем заключается причина низкой зерновой продуктивности голозерных форм пока не совсем ясно. Так что в дальнейшем целесообразно предпринять усилия в направлении решения этой научной задачи.

селекционный лизин ячмень продуктивность

Литература

1. Кретович В.Л. Техническая биохимия /В.Л. Кретович, Л.В. Метлицкий, М.А. Бокучава, Н.И. Скобелева, З.Н. Кишковский, Г.С. Ильин, Р.В. Фениксова. - М., Высшая школа, 1973. - 456 с.

2. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян /К.Е. Овчаров. - М., Колос, 1976. - 256 с.

3. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы /А.Н. Павлов. - М., Наука, 1967. - 339 с.

4. Полонский В.И. Полевое испытание метода отбора ячменя в светокультуре на максимальную озерненность колоса /В.И. Полонский, Н.А. Сурин, С.А. Герасимов. - Доклады Россельхозакадемии. - 2008 а. - № 5. - С. 6-8.

5. Полонский В.И. Полевая оценка крупноколосых линий ячменя, выделенных в интенсивной светокультуре /В.И. Полонский, Н.А. Сурин, С.А. Герасимов. - Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2008 б. - № 7. - С. 5-9.

6. Полонский В.И. Повышенная продуктивность колоса новых линий ячменя определяется экстенсивными показателями /В.И. Полонский, С.А. Герасимов. -Вестник КрасГАУ. - 2009. - № 4. - С. 58-65.

7. Реймерс Ф.Э. Физиология семян культурных растений Сибири (зерновые злаки) /Ф.Э. Реймерс, И.Э. Илли. - Новосибирск, Наука, 1974. - 142 с.

8. Смирнова-Иконникова, М.И. Пути улучшения химического состава урожая сельскохозяйственных растений /М.И. Смирнова-Иконникова, Н.Ф. Покровская, Г.А. Луковникова. - Физиология и биохимия сорта. - Иркутск, Изд-во СИФИБР, 1969. - С. 74-79.

9. Сурин Н.А. Селекция ячменя в Сибири /Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова. - Новосибирск, Изд-во СО РАСХН, 1993. - 292 с.

10. Трофимовская А.Я. Ячмень /А.Я. Трофимовская. -Л., Колос, 1972. - 295с.

11. Храмышева Л.И. Использование источников высокого содержания белка и лизина в селекции ячменя на улучшение кормовых достоинств зерна /Л.И. Храмышева, Г.И. Илларионова. - Селекция, семеноводство и технология возделывания зерновых культур в Северо-Западной зоне РСФСР. - Л., 1986. - С. 67-73.

12. Aaslo P., M. Lange, P.B. Holm, E. Vincze, /Improving the baking quality of barley: Implementation and development of biochemical screening /P. Aaslo, M. Lange, P.B. Holm, E. Vincze. - Book of abstracts of 30^th Nordic Cereal Congress, Copenhagen, University of Copenhagen, 2009. - P. 50.

13. Borgen A. Field trials shows minor effect of modern plant breeding on grain yield of spring wheat at organic agriculture conditions /A. Borgen, P. Grupe. - Book of abstracts of 30^th Nordic Cereal Congress, Copenhagen, University of Copenhagen, 2009. - P. 40.

14. Dendy D.A.V. Cereals and cereal products: chemistry and technology /D.A.V. Dendy, B.J. Dobraszczyk. - USA, Aspen Publishers Inc., 2000. - 430 p.

15. Ewart J.A.D. Amino acid analyses of cereal flour proteins /J.A.D. Ewart. - Journal of the Science of Food and Agriculture. - 1967. - V. 18. - N. 3. - P. 548-552.

16. Kirkman M.A. The effect of nitrogen nutrition on the lysine content and protein composition of barley seeds /M.A. Kirkman, P.R. Shewry, B.J. Miflin. - Journal of the Science of Food and Agriculture. - 1982. - V. 33. - N. 1. - P. 115-127.

17. Lange M. Suppression of C-hordein synthesis in barley by antisense constructs results in a more balanced amino acid composition /M. Lange, E. Vincze, H. Wieser, J.K. Schjoerring, P.B. Holm,. - Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 2007. - V. 55. - N. 4. - P. 6074-6081.

18. Munck L. Gene for improved nutritional value in barley seed protein /L. Munck, K.E. Karlsson, A. Hagburg, B.O. Eggum. - Science. - 1970. - V. 168. - P. 985-987.

19. Richardson K. Climate change: Global risks, challenges and decisions /K. Richardson, W. Steffen, H.J. Schellnhuber, J. Alcamo, T, Barker, D.M. Kammen, R. Leemans, D. Liverman, M. Munasinghe, B. Osman-Elasha, L.N. Stern, O. Waver. - Synthesis Report, Copenhagen, University of Copenhagen, 2009. - 39 p.

20. Shewry P.R. А comparison of the protein and amino acid composition of old and recent barley grain /P.R Shewry, M.A. Kirkman, S.R. Burgess, G.N. Festenstein, B.J. Miflin. - New Phytologist.- 1982. - V. 90. - N. 3. - P. 455-466.

21. Shewry P.R. Biotechnology and improvement of feeds /P.R. Shewry, M. Kreis. - Proceedings of the Nuttrition Society. - 1987. - V. 46. - N. 3. - P. 379-385.

22. Simmonds, N.W. The relation between yield and protein in cereal grain /N.W. Simmonds. - Journal of the Science of Food and Agriculture. - 1995. - V. 67. - N. 2. - P. 309-315.

23. Tallberg A. Characterization of high-lysine barley genotypes /A. Tallberg. - Hereditas. - 1982. - V. 96. - N. 2. - P. 229-245.

24. Vincze E. Transcriptome study of storage protein genes of field-grown barley with a focus on improving the baking quality /E. Vincze, M. Lange, M. Hansen, P. Aaslo, A. Langkilde-Lauesen, P.B. Holm. - Book of abstracts of 30^th Nordic Cereal Congress, Copenhagen, University of Copenhagen, 2009. - P. 33.

Размещено на Allbest.ru