Размещено на http://www.allbest.ru/

31

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

06.01.05 - Селекция и семеноводство

Биологические основы селекции зерновых колосовых культур

БУЛАТОВА КУЛЬПАШ МАНСУРОВНА

Республика Казахстан - Алматы, 2009

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы Пшеница и ячмень являются основными зерновыми колосовыми культурами, возделываемыми в Казахстане. Посевные площади этих культур составляют в Республике более 15 млн. га. Одним из главных факторов увеличения валового сбора зерна является селекционный путь - создание высокоурожайных сортов с комплексом ценных хозяйственно-биологических признаков и свойств.

Успех в решении этой важнейшей для сельскохозяйственной отрасли Республики задачи зависит от уровня генетического разнообразия исходных коллекций, гибридных популяций, методологической базы отбора желаемых генотипов в ходе селекционного процесса.

Значимость биологических методов анализа для решения проблем генофонда, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур бесспорна, однако их практическое применение все еще не на должном уровне. Разработка, совершенствование и внедрение надежных и эффективных методов биологического анализа в изучение генетических ресурсов, процесс отбора ценных форм, сохранение биологических свойств сорта в ходе семеноводства являются актуальными задачами для отечественной селекции и необходимыми условиями повышения продовольственной безопасности страны.

В национальном генофонде Республики сосредоточено более 30 тыс. образцов пшеницы, 3 тысяч коллекционных номеров ячменя, представленных такими категориями, как: коммерческие и местные сорта, дикие сородичи, признаковые коллекции. Генетическое разнообразие коллекционного материала не изучено, следовательно, не использовано в достаточной мере. В то же время, образцы с редкими и новыми аллелями признаков могут дать начало селекции высокоурожайных, устойчивых к неблагоприятным условиям среды, ценных по другим хозяйственно-ценным показателям сортов. Выявление таких форм и их использование в селекции сопряжено с изучением большого числа коллекционных образцов, целенаправленного подбора компонентов для скрещиваний, поэтапной оценки селекционных линий. Успешная реализация этих задач невозможна без использования достижений генетики, молекулярной биологии, физиологии, и других наук в биологическом анализе растений на этапах селекционного процесса зерновых колосовых культур. Особую значимость в их числе приобретают методы, разработанные на основе специфичности состава запасных белков, ферментов, накоплении определенных метаболитов на разных стадиях, условиях развития генотипа и сопряженности их характеристик с проявлением хозяйственно-ценных признаков, что актуально для селекции сельскохозяйственных культур.

Работа была выполнена в рамках государственных программ: 1991-1995гг. «Разработать новые и усовершенствовать существующие схемы, методы селекции и на их основе создать новые высокопродуктивные, устойчивые к болезням, вредителям, неблагоприятным факторам среды и с высоким качеством продукции сорта и гибриды пшеницы, ячменя, овса, кукурузы, сорго, сои, гороха с разработкой экологических основ промышленного семеноводства». № гос.регистрациии 0194РК00028; 1996-2000гг. «Создать новые с использованием методов генетики, биотехнологии и других биологических дисциплин устойчивые к стрессовым факторам среды, высокопродуктивные сорта и гибриды зерновых, зернобобовых, сорговых культур». № гос.регистрации 0196РК00292; 2001-2005гг. «Сбор, интродукция, комплексное изучение и выявление доноров с желательными хозяйственно-ценными признаками, организация, поддержание существующих коллекций зерновых, зернобобовых, крупяных, технических и лекарственных культур на Юге и Юго-Востоке Казахстана», № гос.регистрации 0101РК00226;

2006-2008гг. «Разработка биохимических подходов для дифференциации генотипов пшеницы по устойчивости к желтой ржавчине», № гос.регистрации 0106РК00730.

Цель работы - Разработать и усовершенствовать методические основы биологического анализа растений в селекции пшеницы и ячменя.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

-определить вариабельность состава запасных белков пшеницы, установить генетический контроль новых субъединиц белков, усовершенствовать систему регистрации коллекционных и селекционных образцов, мутантных линий, сортов по генетико-биохимическим параметрам, провести регистрацию генетических ресурсов и выявить ценные для селекции генотипы;

-разработать систему регистрации и идентификации линий, биотипов и сортов, оценить разнообразие генетических ресурсов ячменя по полиморфности белок-кодирующих локусов;

-выявить биологические особенности жаро-засухоустойчивых и скороспелых форм ячменя, разработать на этой основе методы отбора желаемых генотипов в коллекционных и селекционных питомниках;

- выделить коллекционные образцы - источники и доноры хозяйственно-ценных признаков для селекции пшеницы и ячменя; на основе разработанных методов и приемов биологического анализа, отобрать перспективные селекционные линии.

Научная новизна Впервые для идентификации коллекционного и селекционного материала пшеницы и ячменя предлагается комплекс биологических тестов, включающих:

- уточненную номенклатуру высокомолекулярных субъединиц глютенина;

- сорта - дифференциаторы для идентификации, отбора и паспортизации коллекционных и селекционных линий пшеницы;

- совершенствованную систему регистрации образцов ячменя по гордеинам с генетико-биохимической характеристикой их компонентов.

Проведена генетико-биохимическая идентификация по белковым формулам 1831 образца генофонда зерновых колосовых культур, установлено генетическое разнообразие коллекций, выделены источники редких и ценных для селекции генов.

Предложен комплекс биологических тестов для отбора скороспелых и засухоустойчивых форм ячменя в поэтапной оценке в селекционных питомниках.

Предложена схема биологических тестов в селекции пшеницы и ячменя по основным хозяйственно-ценным признакам.

Практическая ценность работы

Проведена идентификация и регистрация генофонда пшеницы и ячменя по блокам компонентов запасных белков зерна, результаты опубликованы в 2-ух каталогах.

На основе спектров запасных белков ведется паспортизация сортов пшеницы и ячменя, передаваемых на Государственное сортоиспытание;

С участием соискателя переданы на Государственное сортоиспытание 2 сорта озимой мягкой и 1 сорт яровой твердой пшеницы (от 5 до 10% участия в авторстве);

Созданы константные линии озимой пшеницы с эффективными генами устойчивости к желтой ржавчине, 3 из которых находятся в питомнике конкурсного сортоиспытания;

Для селекции на засухоустойчивость и скороспелость создано 233 гибридных и 34 перспективных по комплексу ценных признаков и свойств линий гордеиновых биотипов ячменя, часть из которых испытывается в питомниках конкурсного сортоиспытания. Линия 61/7 показала значительное превышение по урожайности над стандартным сортом.

Положения, выносимые на защиту:

-усовершенствованная система регистрации коллекционных и селекционных образцов пшеницы и ячменя по белковым формулам;

-идентифицированные коллекции генофонда ячменя и пшеницы, их генетическое разнообразие, ценные источники хозяйственно-биологических признаков;

-комплекс биологических критериев в дифференциации и отборе скороспелых и засухоустойчивых форм ячменя;

-перспективные линии и сорта пшеницы и ячменя, как практический результат биологического анализа генофонда и использования ценных источников в селекции по основным хозяйственно-ценным признакам.

Апробация работы Результаты исследований были представлены и доложены на 27 научно-практических конференциях, совещаниях и симпозиумах, в т.ч. на межд.сов. «Генбанк растений и его использование в селекции», (Алматы, 1995), межд. науч. пр.конф. «Аграрная наука на рубеже веков» (Акмола, 1997), 2-ой межд. конф. «Проблемы экологии АПК и охрана окружающей среды» (Алматы, 1998), межд. науч. конф. «Природные соединения - регуляторы метаболизма и адаптации растений» (Алматы, 1999), межд. науч. конф. «Физиолого-биохимические и генетические основы устойчивости и продук-тивности раст.» ( Алматы, 1999 ), мат. межд. научно-теоретической конф. «Стратегия земледелия и растениеводства на пороге ХYI века.» ( Алма-ты, 1999), на 8-м Международном симпозиуме по ячменю (Adelaide, South Australia, 2000), на 4-ой межд. науч. конф. «Проблемы экологии АПК и охрана окружающей среды» (Щучинск, 2002), на международном симпозиуме “Biotechnology Approaches for Exploitation and Preservation of Plant Resources” (Ялта, 2002), межд. науч. конф. «Современное состояние проблем и достижений в области генетики и селекции» (Алматы, 2003), первой центрально-азиатской конференции по пшенице, (Алматы, 2003), 6-ой межд. науч. практ. конф.. «Научное обеспечение устойчивого развития АПК Казахстана, Кыргызстана, Монголии, России, Таджикистана и Узбекистана», (Павлодар, 2003), межд. научн. конф. «Стратегия научного обеспечения АПК РК в отраслях земледелия, растениеводства и садоводства. Реальность и перспективы», (Алматы, 2004), межд. научн. конф. «Достижения аграрной науки в области земледелия, селекции и растениеводства», (Алмалыбак, 2004), межд. конф. «Развитие ключевых направлений сельскохозяйственной науки в Казахстане: селекция, биотехнология, генетические ресурсы», (Астана, 2004), 3-ем Московском Международном конгрессе «Биотехнология: состоя-ние и перспективы развития» (Москва, 2005), Республиканской научно-теоретической конференции «Сейфуллинские чтения - 3», посвященной 50-летию основания КазГАТУ, Астана, 2007, 10-ой международной конференции по научному обеспечению азиатских территорий (Улан-Батор, 2007), на XI межд. научно-практ. конф. «Развитие АПК азиатских территорий»- (Новосибирск.-2008), международной конференции «Современные методы использования генетических ресурсов в селекции ячменя и овса» (С.Петербург, 2009).

Публикации: по материалам диссертации опубликовано 76 научных работ (в списке приведено 46), в том числе 2 каталога, подана 1 заявка на получение патента РК (№ гос. регистрации 2007/0593.1).

Структура диссертации диссертационная работа изложена на 270 страницах печатного текста, состоит из введения, основной части, включающей обзор литературы, объекты, методы и условия проведения исследований, результаты исследований, а также заключения, списка использованных источников, включающего 533 наименования, содержит 95 таблиц и 39 рисунков, 4 приложения.

Автор выражает особую признательность научным консультантам: академику Р.А.Уразалиеву и д-ру биол. наук Перуанскому Ю.В. за ценные советы и предложения при подготовке диссертации.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

1 Обзор литературы В обзоре дана оценка современного состояния по использованию методов биологического анализа растений в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур по проблемам: генетические марке-ры в изучении и регистрации генофонда; молекулярные маркеры в решении проблем генофонда, селекции и семеноводства; ферменты как системы белковых марке-ров; запасные белки семян как молекулярные маркеры; методы и приемы диагнос-тики засухоустойчивости растений; биохимические особенности засухоус-тойчивых форм растений; скороспелость как механизм адаптации растений к засухе.

2 Объекты, методы и условия проведения исследований

2.1 Условия проведения исследований Аналитические исследования проводились в лаборатории КазНИИЗиР, полевые исследования велись в агроэкологических зонах Алматинской (полевые стационары КазНИИЗиР), Западно-Казахстанской (полевые стационары Актюбинская СОС), Акмолинской (полевые стационары КазНИИЗХ им.А.И.Бараева), Павлодарской (полевые стационары Павлодарского НИИСХ) областей. Агротехника на селекционных посевах была общепринятой для соответствующих зон.

2.2 Объекты исследований: 811 образцов генофонда Triticum aestivum L., включающих сорта озимого и ярового типа развития, коллекционные номера зарубежной селекции, линии международных питомников; номера селекционных питомников яровой мягкой пшеницы: СП-2 и КП - 307 и 299 номеров, соответственно; регенерантные линии дигаплоида АДГ 147 - производные сорта Саратовская 52, изогенные линии с генами устойчивости к желтой ржавчине; 264 коллекционных образца Triticum durum; 752 образца генофонда ячменя, гибридные линии ячменя F₃ - F ₆ поколений.

2.3 Методы исследований: Полевые оценки и структурный анализ растений проводили по стандартным методикам, применяемым для характеристики селекционного материала. Гибридизацию проводили «твелл» методом (Borlaug, в модификации Уразалиева, Шегебаева, 1981). Глютенины в составе суммарных белков эндосперма экстрагировали 0, 0625 М трис- НСl буфером, рН 6, 8, содержащим 5% меркаптоэтанола, 3% додецилсульфата натрия, 10% глицерина, 0, 1% красителя бромфенолового синего. Система разделения соответствовала модифицированному методу Лэммли, 1970 (Булатова К.М., 1985). Компонентный состав проламинов определяли путем электрофореза экстрагированной 70% этанолом белковой фракции в полиакриламидном геле в кислой системе по прописи Попереля Ф.А. и др. (Попереля Ф.А.. Асыка Ю.А. 1989). Количественное соотно-шение компонентов в белковом спектре определяли путем сканирования электро-фореграмм с последующим расчетом площадей пиков. Засухоустойчивость стан-дартных сортов ячменя определяли по числу проросших семян после прогревания и проращивания в растворе сахарозы (Методические указания ВИР под. ред. Удовенко Т.В. 1982), по уровню свободного пролина в проростках материал оценивался методом Бейтса с сотр. (Bates et.al., 1973). Общая активность пероксидазы замерялась на спектрофотометре СФ-26 и СПЕКОЛ-11 по скорости реакции окисления бензидина (по Бояркину). Перевод активности в нанокаталы проводили по Лебедевой О.В. и др., 1977. Электрофоретическое разделение пероксидаз осуществляли в трис-глициновом буфере при рН 8, 3. Изозимы пероксидазы выявляли бензидиновым реагентом в ацентатном буфере при рН 4, 7 с последующим переносом в 0, 1 % водный раствор перекиси водорода (Кабжанова С.Б., Перуанский Ю.В.1975). Относительную активность индивидуальных изоформ определяли хронометрированием (Liu E.M. 1973). Оценка проростков озимой пшеницы на устойчивость к расам желтой ржавчины в условиях теплицы по методике Gassner, Straib (1929), полевая устойчивость растений к видам ржавчины по шкале Peterson и др. (1948) определялась в лаборатории «иммунитета растений» НИИПББ НЦБ МОН РК. Математическая обработка данных, в т.ч. и кластеризация методом UPGMA осуществлялись при помощи пакета программ Statistica V 5.0. Оценку генетического разнообразия коллекций определяли согласно способа Nei в модификации Hintum & Elings, 1991, цитировано по Morgunov A.I. et.al. 1993.

В автореферате имеются следующие сокращения и обозначения: Glu A1, -B1, -D1 локусы - глютенинкодирующие локусы; ВМСГ -высокомолекулярные субъединицы глютенина. НМГ-низкомолекулярный глютенин; Hrd А, -B, -F-гордеинкодирующие локусы; ДДСNaПААГ-полиакриламидный гель с додецил-сульфатом натрия; ОЭП - относительная электрофоретическая подвижность; СИММИТ- Международный центр улучшения пшеницы и кукурузы; ИКАРДА - Международный Центр по сельскохозяйственным исследованиям в засушливых ре-гионах; КАСИП-Казахстанско-Сибирский питомник; WWERYT - Восточно - Европейский питомник сортоиспытания озимой мягкой пшеницы; КСИ- питомник конкурсного сортоиспытания; ГСИ - государственное сортоиспытание.

3 Результаты исследований

3.1 Совершенствование способов идентификации и отбора генотипов пшеницы и ячменя по биохимическим тестам Возросший в последнее время интерес к субъединичному составу глютенинов пшеницы связан с функциональной значимостью конкретных белков в детерминации хлебопекарных свойств. На этой основе рекомендованы градации отдельных высокомолекулярных субъединиц глютенина в соответствии с их вкладом в так называемую оценку по глютенину -Glutenin quality score (Payne et.al., 1987). В то же время, в ходе исследований выявляются редкие и новые варианты субъединиц глютенина пшеницы, изучение и оценка селекционной ценности которых может в значительной степени повысить эффективность маркерной селекции. Кроме того, отмечается некоторое несоот-ветствие прогнозной оценки качества по глютенинам с результатами традиционных методов оценки технологических показателей. Причиной этого может являться различие в аллельном состоянии глютенинкодирующих локусов, не выявляемое при фракционировании продуктов их биосинтеза при определенных условиях. Уточнение генетического контроля и идентификация новых и редких белковых субъединиц, выявляемых в ходе изучения коллекционного и селекционного материала необходимы как для достоверной оценки образцов, так и для расширения генетической основы создаваемых сортов путем изучения ценности генотипов со специфическими вариантами аллелей и включения их в селекционный процесс.

3.1.1 Новые и редкие аллели локусов, контролирующих биосинтез высокомолекулярных субъединиц глютенина пшеницы В электрофоретическом спектре запасных белков мягкой пшеницы (геном АА ВВ DD), при фрак-ционировании белковых проб стандартным методом Laemmli, как правило, в зоне ВМСГ, контролируемых локусом Glu B1, проявляются 2 компонента. Разделение белков в модифицированных нами условиях выявляет еще один компонент (рисунок 1, дорожка №2, отмечен белой точкой), которого нет в спектре ВМСГ твердой пшеницы (дорожка №1). Аналогичный вариант субъединицы (а) характерен для многих сортов озимой пшеницы Казахстанской селекции, в том числе и Богарной 56 (дорожка №8), для известного сорта Безостая 1. Дополнительный компонент (b) проявляется и в спектре яровой мягкой пшеницы Саратовская 52, Саратовская 29 и многих других сортов мягкой пшеницы селекции НИИСХ Юго-Востока РФ (дорожка 4, черная точка), с той лишь разницей, что он имеет меньшую электро-форетическую подвижность. Отсутствие сопутствующей субъединицы в спектре ВМСГ твёрдой пшеницы, не имеющей D геном, ее наличие у дигаплоидной линии с мутацией, приведшей к исчезновению Вх7 субъединицы, обнаружение в спектре ВМСГ дикого сородича Aegilops cylindrica (дорожка №7, показана стрелкой) аналогичной субъединицы свидетельствуют о том, что ее контроль осущест-вляется D геномом. Выявлено 4 варианта сопутствующих субъединиц, контролируемых 1D хромосомой: a, b, c, d. (носители Безостая 1, Саратовская 29, Бабило, Сурхак Ишкашимский, соответственно). Для более точной оценки генетического контроля сопутствующих субъединиц были использованы нуллисомные линии сорта Чайниз Спринг (nullisome 1D tetrasome 1B - дорожки № 3, 4 на рисунке 2, nullisome 1D tetrasome 1A -дорожки №5, 6, nullisome 1B tetrasome 1D - дорожка №7). Электрофорез запасных белков в модифицированных условиях показал, что биосинтез высокомолекулярной субъединицы, сопутствующей субъединице глютенина 7 в центральной части зоны ВМСГ (показано стрелкой) контролируется 1D хромосомой. Анализ частоты встречаемости субъединиц 7 в сочетании с обнаруженной «а» субъединицей в составе глютенинов мягкой пшеницы из разных селекционных центров показал, что доля образцов, имеющих в составе высокомолекулярных глютенинов субъединицы 7 и «а» наиболее значительна в наборе районированных и проходящих испытание сортов Казахстана (90, 5%), среди сортов, созданных в селекционно-генетическом институте - национальном центре семеноведения и сортоизучения УААН (95, 7%) и Мироновском институте пшеницы им В.М.Ремесло (100%), что является косвенным подтверждением ее значимости в детерминации хлебопекарных свойств, поскольку сорта Казахстанской селекции и этих селекционных учреждений, как правило, высококачественны. В сорте озимой мягкой пшеницы Богарная 56 выявлены биотипы, идентичные по спектру проламинов, но различающиеся по составу ВМСГ: у одного из них (типичного) субъединица 7 сопряжена с сопутствующим вариантом а, а у другого - с вариантом субъединицы b. По данным таблицы 1, видно, что типичный биотип, имеющий в своем составе дополнительную субъединицу а, характеризуется более высокими показателями качества в сравнении с другим биотипом. Полученные данные свидетельствуют о том, что при полном следовании условиям фракционирования высокомолекулярных глютенинов в ДДС-Na ПААГе по Laemmli (1970) микрогетерогенность субъединиц нивелируется и в спектре насчитывается ограниченное число компонентов.



Модификация метода, предложенная нами (Булатова, 1985), позволяет дифференцировать варианты субъединицы 7, контролируемой локусом Glu B1 и выявить в зоне электрофоретического спектра ВМСГ, традиционно считающейся месторасположением продуктов экспрессии локуса Glu B1, 4 варианта специфичных субъединиц, кодируемых D геномом. Присутствие определенных вариантов этих субъединиц сопряжено с показателями качества мягкой пшеницы, в связи с чем, их изучение и дискриминация с помощью модифицированного метода необходимы в оценке материала генофонда и в селекции высококачественных образцов. Генотипы пшеницы с сочетанием субъединиц 7 - «а» и 7 - «b» встречаются с достаточной частотой, тогда как образцов с вариантами субъединицы 7, сопряженной с «c» и «d» в генофонде практически нет, за исключением староместных сортов Западного Памира: Бабило и Сурхак Ишкашимский. С целью выявления селекционной значимости специфичных аллелей с участием этих сортов были получены, отобраны по урожайности и адаптивности к условиям Юго Востока Казахстана и переданы селекционерам 45 линий F3-F4 поколений. У значительной части сортов яровой пшеницы селекции НИИСХ Юго-Востока по результатам фракциони-рования в 10 %-ном полиакриламидном геле по прописи Laemmli (1970) субъединичный состав глютенинов был определен как 2*; 7+9; 2+12; (Morgunov A.I. et.al., 1990, Неттевич Э.Д. и др. 1991). Оценка качества по глю-тенину для таких сортов в соответствии с ранжированием Payne и др. (1987) авна 7, в то же время эти сорта известны как наиболее высококачественные среди яровых пшениц. В связи с этим, ряд авторов придерживается мнения, что показатель качества по оценке ВМСГ не всегда совпадает с характеристикой хлебопекарных показателей сортов яровой пшеницы, полученных классическими методами (Неттевич Э.Д и др. 1991, Абугалиева А.И. 2001). Отдельные случаи несоответствия хлебопекарных показателей качества муки бальной оценке по субъединицам глютенина лежат за пределами состава ВМСГ (Obukhova L. et.al., 2003). Причиной несоответствия реальных качественных показателей с бальной оценкой по составу ВМСГ может являться и различие в аллельном состоянии глютенинкодирующих локусов, не выявляемое по продуктам их биосинтеза при определенных условиях электрофореза.

Таблица 1 - Показатели качества глютениновых биотипов сорта озимой мягкой пшеницы Богарная 56 с сочетанием 7 - «а» и 7 - «b» субъединиц глютенина.

Биотип с ВМСГ:	Показатель седиментации, мл	Содержание сырой клейковины, %	Качество клейковины, балл	Число падения, сек.	Содержание белка, %	Показатель ИДК
2*;7+а+9;5+10	541, 5	44, 61, 18	4, 60, 09	42417, 6	15, 50, 36	95, 42, 2
2*;7+b+9;5+10	48, 41, 4	47, 83, 2	3, 40, 2	40921, 3	14, 70, 36	104, 13, 8
НСР 0, 95	4, 31	7, 17	0, 46	58, 05	1, 07	9, 23

Анализ состава ВМСГ сорта Саратовская 29 и ряда других сортов (таблица 2), проведенный в модифицированных условиях, показал, что локусом Glu D 1 детерминируется вариант ВМСГ, в котором “х” субъединица не совпадает по подвижности с положением субъединицы 2: она располагается на уровне ВМСГ 5, однако отличается от нее по интенсивности проявления. Следовательно, она не является продуктом аллели «d» и контролируется новой, ранее не описанной аллелью локуса Glu 1D. Состав ВМСГ этих сортов в связи с полученными данными регистрируется как 2*; 7+9; 5** +12, а не 2*; 7+9; 2 +12, как опубликовано указанными в таблице 2 авторами. Ряд исследователей предполагает, что линии с субъединицей у-типа 12 характеризуются лучшим качеством, нежели таковые с субъединицей 10 (Rodriguez-Quijano M., et.al., 2000). Преимущество субъединицы х-типа 5 по вкладу в качество зерна доказано давно. По-видимому, сочетание таких ценных показателей в одном генотипе и обеспечивает высокое качество саратовских сортов и созданных с их участием форм.

Еще один редкий аллельный вариант глютенинкодирующего локуса Glu B1, был выявлен в ходе изучения генетических изменений у регенерантных линий мягкой пшеницы по локусам, контролирующим биосинтез запасных белков зерна - глиадинов и глютенинов. В спектре высокомолекулярных глютенинов линии АД54, в сравнении с исходной линией выявлено отсутствие одной из высокомолекулярных субъединиц, классифицируемой по каталогу Payne P., Lawrence G. (1983) как х 7 ( рисунок 3), контролируемой локусом Glu B1. Мутантная линия с нулевой аллелью и ее исходная форма были изучены по ряду признаков урожайности и качества. Сравнение элементов урожайности показало превышение линии АД-54 над контрольным растением по ряду признаков урожайности, таких как: масса зерен с главного колоса и масса 1000 зерен (на 18, 7% и 10, 3%, соответственно). По ряду технологических показателей регенератная и исходная линия не отличались, однако по уровню седиментации АД-54 уступала исходной форме (29, 5 мл. у регенеранта и 35, 0 мл.у исходной формы). Результаты свидетельствуют, что отсутствие одной из ВМСГ, контролируемых локусом Glu B1 негативно отражается на показателях качества зерна и муки.

Таблица 2- Состав ВМСГ сортов яровой мягкой пшеницы по прописи Laemmli (1970) и в модифицированных условиях.

Сорт	Пропись Laemmli	Качество (балл)	Модифицированные условия
	Состав субъединиц по локусам
	Glu A1	Glu B1	Glu D1		Glu A1	Glu B1	Glu D1
Казахстанская раннеспелая	2*	7+9	2+123	7	2*	7+9	5**+12
Целинная 3с	2*	7+9	2+123	7	2*	7+9	5**+12/5+10
Целинная 92	2*	7+9	2+123	7	2*	7+9	5**+12
Целинная 98	2*	7+9	2+123	7	2*	7+9	5**+12
Целинная Юбилейная	2*	7+9	2+123	7	2*	7+9	5**+12
Акмола 2	2*	7+9	2+123	7	2*	7+9	5**+12
Омская 9	2*	7+9	2+12№	7	2*	7+9	5**+12
Омская 18	2*	7+9	2+12№	7	2*	7+9	5**+12
Омская 28	2*	7+9	2+122	7	2*	7+9	5**+12
Саратовская 29	2*	7+9	2+12№	7	2*	7+9	5**+12
Саратовская 42	2*	7+9	2+12№	7	2*	7+9	5**+12
Саратовская 55	2*	7+9	2+12№	7	2*	7+9	5**+12
Примечание: №- Неттевич Э.Д и др. 1991; І- Обухова Л.В., Генералова Г.В., 1999; і -Абугалиева А.И. 2001.

Аналогичное ухудшение качественных показателей зерна и муки наблюдается у сортов пшеницы с «нуль» мутацией по локусу Glu A1 (Burnouf et.al., 1980, Payne et.al., 1987). Выявленную сопряженность между нуль аллелью глютенинкодирующих локусов и низкими технологическими показателями зерна и муки следует учитывать при браковке селекционного материала. Гибридные популяции, полученные с участием носителя редкой аллели локуса Glu B1, могут использоваться в разработке QTL продуктивности и качества.

3.1.2 Стандартные образцы мягкой и твердой пшеницы для определения состава ВМСГ сортов, селекционных линий, образцов генофонда В результате многолетних исследований и анализа образцов мягкой и твердой пшеницы были отобраны мономорфные образцы, носители различных вариантов аллелей глюте-нинкодирующих локусов, необходимые для идентификации селекционного и кол-лекционного материала по составу ВМСГ. В таблицах 3 и 4 приведен состав глюте-нинов сортов дифференциаторов, используемых для идентификации образцов пшеницы.

Таблица 3 - Состав ВМСГ сортов - дифференциаторов твердой пшеницы

№ п/п	Наименование сорта	Glu 1 локусы
		Glu A1	Glu В1	Glu В3
1.	Наурыз 1	0	7+8	1
2.	Наурыз 2	1	7+8	2
3.	Президент	0	6+8	1
4.	Ватан	0	20	2
5.	Каргала 3	0	13+16	2
6.	Гордеиформе 254	0	14+15	1
7.	Харьковская 17	2*	7+8	2

Таблица 4 - Состав ВМСГ сортов - дифференциаторов мягкой пшеницы

№ п/п	Наименование	Glu 1 локусы
		Glu A1	Glu B1	Glu D1
1.	Безостая 1	2*	7+9	5+10
2.	Богарная 56 (типичный биотип)	2*	7+а +9	5+10
3.	Богарная 56 ( биотип)	2*	7+b +9	5+10
4.	Саратовская 29	2*	7+9	5+12
5.	Стекловидная 24	2*	7+8	5+10
6.	Красная Звезда	0	7+8	2+10
7.	Память 47, Алтын масак	2*	17+18	5+10
8.	Янбаш	2*	20	5+10
9.	Ани 435	0	13+16	2+10
10.	Bluegille	1	13+19	2+12
11.	(TX71A562.6*4/AMI)*4/LARGO	2*	14+15	5+10/2+10
12.	Кокбидай	2*	7	2+10
13.	Brock	0	6+8	2+12
14.	Кзыл-бас	0	6+8	2+10
15.	Регенерант Саратовской 52	2*	0+9	5+12

На их основе проведена идентификация 1082 образцов генофонда КазНИИЗИР, в т.ч.657-озимой мягкой пшеницы из 12 коллекционных наборов, 141 - яровой мягкой пшеницы из 4 наборов, 284-твердой пшеницы из 6 наборов по составу высокомолекулярных глютенинов. Их белковые формулы приведены в изданном нами каталоге (Нурпеисов И.А., Булатова К.М. и др., 2008).

3.1.3 Каталог блоков компонентов гордеина для регистрации коллекционных форм ячменя Идентификация генотипов ячменя осуществляется исследователями стран СНГ в соответствии с методическими указаниями по сортовой идентификации ячменя на основе эталонных спектров проламинов (Гаврилюк и др.1975), на основе составляющих сорт проламиновых биотипов (Перуанский и др., 1985), на основе блоков компонентов, контролируемых определенными аллелями гордеинкодирующих локусов (Поморцев и др., 1994). Однако ни одно из них в полной мере не отвечает возросшим в настоящее время потребностям в анализе коллекционного и селекционного материала. Так, использование крахмального геля, формирование трубчатых гелей для электрофореза в одних методических рекомендациях, система регистрации компонентов белка у других не позволяет быстро и эффективно интерпретировать полученные электрофореграммы. Блочная номенклатура более трудоемка на начальных стадиях отработки, но по своей применимости в идентификации, регистрации и дифференциации образцов генофонда, селекционных линий превосходит номенклатуру, основанную на регистрации компонентов по относительной электрофоретической подвижности. В то же время форма записи белковой формулы на основе характеристики каждого компонента в пределах -, - и - зон (ОЭП, интенсивность) бывает необходима при сравнении генетически измененных путем биотехнологии, мутагенезом форм с контрольными образцами для выяснения и указания деталей изменчивости а также при передаче сорта в государственное сортоиспытание. Схема перехода от белковых формул, составленных по относительной электрофоретической подвижности компонентов в геле и их локализации в пределах фракций, к блочной номенклатуре пшеницы предлагалась рядом исследователей (Sasek, Cherny, 1985, Абсаттарова, 2002). Для практического применения эта система недостаточна, поскольку авторами изучено ограниченное разнообразие блоков компонентов глиадин-кодирующих локусов. На основе анализа запасных белков большого набора разнообразного сортового и коллекционного материала, нами разработан и предложен для практического использования каталог, включающий 30 вариантов блоков компонентов гордеина локуса Hrd A, 36 вариантов блоков компонентов гордеина локуса Hrd В, 13 вариантов блоков компонентов гордеина локуса Hrd F, которые кроме цифровой идентификации охарактеризованы по относительной электрофоретической подвижности (ОЭП) составляющих их компонентов. Запись белковой формулы можно вести в двух вариантах: краткой, например для сорта Донецкий 8 (№1 на рисунке 4) она будет выглядеть: 5 1 2, для сорта Донецкий 9 (№4 на рисунке 4)- 1 3 4. Белковая формула этих же сортов с указанием позиций компонентов в геле записывается так: (Донецкий 8) 5/69; 4/71; 3/74; 5/50; 4/53;3/56;3/57;2/58;1/61; 7/17;6/19;5/21;4/23;3/25; (Донецкий 9): 5/68; 4/71; 3/73; 5/50; 4/54; 3/57; 2/58; 2/60 8/15; 7/16; 6/18; 5/21; 4/24; На основе разработанного каталога составлены гордеиновые формулы 757 образцов генофонда ячменя, документированные в издании «Каталог генофонда ячменя по спектру гордеина» (Булатова К.М., Сариев Б.С., 2007).

3.1.4 Биохимические маркеры скороспелости ячменя Длина вегетационного периода является основным фактором получения хорошего урожая ячменя в условиях горной и предгорной зон Юго-Востока Казахстана (Сариев Б.С., 1997). Биохимические механизмы, лежащие в основе морфофизиологических процессов, обеспечивающих опережающее развитие скороспелых сортов и закономерности их наследования, изучены недостаточно.

Нами установлено, что в фазе восковой и полной спелости скороспелые формы имеют более высокий уровень свободного пролина в сравнении с позднеспелыми образцами (рисунок5). Качественные и количественные изменения в спектре гор-деина показали, что по мере прорастания зерна происходит деградация компонентов запасных белков , и зон, причем активнее и на более ранних этапах расходуется 50 компонент, медленнее остальных деградирует компонент зоны с ОЭП 18, (рисунок 6). Отмечено, что у скороспелого генотипа даже в эндосперме зерна на стадии 7-ми суточного прорастания относительное содержание компонента 6/18 составляет 77, 5% от изначального уровня в покоящемся зерне, тогда как у позднеспелого генотипа его содержание на этом этапе резко снижено и составляет лишь 16, 4% от изначального уровня. Практически полный распад быстроподвижных компонентов , и зон у позднеспелой формы отмечается уже на стадии 3-х суточного развития, тогда как у раннеспелой формы компоненты этих зон проявляются еще достаточно четко. Одной из причин более замедленного распада гордеина у скороспелых форм может быть пул свободных аминокислот покоящегося зерна, не включенных в протеины во время созревания.

М. - молочная спелость; В. - восковая спелость; П. - полная спелость

Рисунок 5- Накопление свободного пролина в зерне скороспелого и позднеспелого генотипов ярового ячменя на стадиях созревания.

Биохимический анализ зерна на стадия покоя показал, что все скороспелые формы характеризовались более высоким содержанием неинкорпорированной в белки аминокислоты пролин. Полученные результаты свидетельствуют, что повышенное содержание свободного пролина в зерне ячменя на стадии полной спелости, а также интенсивность распада запасного белка эндосперма целесообразно использовать в дифференциации селекционных линий, коллекционных образцов и сортов.



Размещено на http://www.allbest.ru/

31

1 - S-26-3 (скороспелый); 2 - Б3. кл. 21(скороспелый); 3 - 33/86-11 (позднеспелый), -18, - 50.

Рисунок 6 - Качественные и количественные изменения в спектре гордеина при прорастании зерна ячменя.

3.1.5 Диагностика и отбор засухоустойчивых образцов ячменя Разработка биохимических тестов засухоустойчивости проводилась путем изучения:

а) влияния высоких температур на генотип (жаростойкость);

б) влияния дефицита влаги в корнеобитаемой среде на генотип (устойчивость к дефициту влаги);

в) совместного влияния двух (а и б) стрессовых факторов на генотип.

Воздействие внешних факторов вызывает в растительном организме изменения, проявляющиеся на различных уровнях его организации. Нами изучалось содер-жание свободной аминокислоты пролин в проростках ярового ячменя и характер изменения активности фермента пероксидазы этих же объектов под действием повышенных температур. С целью разработки методических условий отбора устойчивых к стрессам генотипов ярового ячменя содержание свободного про-лина определялось на проростках с различными сроками развития: 7, 10- и 12-дневных образцах двух перспективных номеров из питомника конкурсного сортоиспытания: 30/83-17 (неустойчивый к жаре), 1105-3 - (жароустойчивый). Уровень аминокислоты у опытных образцов, подвергшихся влиянию высоко-температурного стресс-фактора (1 часовое воздействие t +45⁰C), резко возрастал при всех изученных сроках развития, однако наибольшего значения он достигал у 10-дневных проростков (рисунок 7). Тестирование проростков 45 образцов ярового ячменя позволило ранжировать их по относительному накоплению пролина и определить размах колебаний по значениям ее концентрации в опытных и кон-трольных вариантах, выделить перспективные в плане жаростойкости образцы и использовать их для дальнейших исследований. Анализ характера накопления свободного пролина в проростках биотипов ярового ячменя Сауле до (t+25⁰C) и после воздействия высокотемпературного стресса (1 час при t+45⁰C) показал (таблица 5), что интенсивность его аккумуляции наиболее высока у биотипов №4, №5, №7, №8 и №9. Доля первых трех биотипов является преобладающей в сорте, предназначенном для возделывания в неполивных условиях.

Известно, что под влиянием стрессовых факторов в клетках растений усиливается биологическое окисление и накопление токсичных продуктов обмена. В регуляции этих процессов участвует антиоксидантный фермент пероксидаза. Воздействие нарастающего температурного стресса на проростки выявило термо-стабильность изопероксидазы С₁₀₀ у жаростойких генотипов ячменя. Для дифферен-циации устойчивых к дефициту влаги форм были подобраны следующие условия: воздействие на 10 дневные проростки 10 мМ раствора полиэтиленгликоля (ПЭГ) с молекулярной массой 17000 в течение 72 часов. При воздействии ПЭГа на проростки ячменя (имитация дефицита влаги) повышается общая пероксидазная активность и идет перераспределение активности в сторону быстропод-вижных изоформ с ОЭП 90 и 93. Совместное воздействие высокотем-пературного стресса и дефицита влаги на проростки также вызывало повышение уровня свободного пролина, тогда как изменение активности изоформ пероксидазы было неоднозначным. Реакция растений ячменя на засу-ху оценивалась не только на стадии проростков в условиях ее искусственной имитации, но и в фазу трубкования в полевых условиях. В результате проведенных исследований установлено, что большая интенсивность накопления свободного пролина у ячменя на стадии проростков во время стресса наблюдалась у засухоустойчивых форм, причем эта тенденция сохранялась на всех изученных этапах развития.

Рисунок 7 - Накопление свободного пролина у разновозрастных проростков ячменя в условиях температурного стресса

Таблица 5 - Интенсивность накопления свободного пролина в проростках биотипов ячменя сорта Сауле до (контроль, К) и после (опыт, О) воздействия высокотемпературного стресса

№п/п гордеи-новых биоти-пов сорта Сауле	Содержание свободного пролина в пророст-ках при t+250C (К), мг/%	Содержание свободного пролина в проростках при 1 час возд. t+450C (О), мг/%	*N (O/K)
1	5, 6±0, 2	18, 0±1, 1	3, 2
2	4, 7±0, 3	19, 9±1, 5	4, 2
3	3, 3±0, 1	16, 0±1, 0	4, 8
4	5, 2±0, 2	28, 1±0, 9	5, 6
5	4, 3±0, 7	30, 1±2, 0	7, 6
6	4, 5±0, 2	15, 8±0, 8	3, 5
7	4, 6±0, 2	24, 0±2, 3	5, 2
8	3, 2±0, 3	16, 4±0, 8	5, 3
9	3, 3±0, 3	23, 6±0, 1	7, 2
НСР 0, 95	0, 67	4, 13
*N-кратность повышения концентрации свободного пролина в проростках опытных образцов по отношению к таковой контрольных.

Общая активность пероксидазы проростков и активность ее изоформ также варьировали в зависимости от устойчивости растительных объектов к засухе. На фоне сходной реакции проростков ячменя как устойчивых, так и неустойчивых к засухе и ее элементам по изменению концентрации свободного пролина, выявлены специфические ответные реакции у устойчивых к высокотемпературному стрессу генотипов. Так, усиление температурного стресса вызывало повышение активности быстромигрирующих в полиакриламидном геле катодных изопероксидаз, у неустойчивых форм, тогда как у устойчивых образцов ячменя аналогичные изоформы проявляли стабильность. На основе полученных научных результатов оформлена заявка на патент «Способ двухступенчатой оценки жаростойкости зерновых», № госрегистрации 2007/0593.1, суть которой состоит в том, что проростки испытуемых и стандартного (относительно которого ведут селекцию) генотипов подвергают в камере с освещением лампой накаливания в 500 вт воздействию температурой (45⁰-48⁰ С) в течение часа, другую партию растений (контрольная) оставляют при температуре 20-25⁰ С, в половине обеих партий проростков определяют концентрацию свободного пролина и по их соотношению производят первичную браковку генотипов, у второй части не выбракованных генотипов определяют относительную активность катодной изопероксидазы с ОЭП 100 и генотипы у которых соотношение активностей фермента с ОЭП 100 опытных и контрольных растений ниже единицы, относят к жаростойким, а генотипы с показателями выше единицы, но ниже показателя стандартного генотипа относят к перспективным жаростойким формам.

3.2 Идентификация коллекционных образцов генофонда зерновых колосовых культур Идентификация сорта, линии, генотипа зерновых колосовых - важнейшее звено в организации мероприятий по сбору, хранению и воспроизводству коллекционного материала, по отбору и контролю перспективных линий в селекционных питомниках, установлении типичности сорта в процессе семеноводства.

3.2.1 Идентификация и оценка генетического разнообразия коллекционных образцов мягкой пшеницы В результате анализа состава ВМСГ 16 коллекционных наборов пшеницы показано, что глютенинкодирующий локус Glu А1 представлен 3-мя аллелями (таблица 6), кодирующими субъединицы 1, 2* (a, b) и «молчащую» аллель (с), при которой в спектре отсутствует самая медленно подвижная субъединица. По локусу Glu 1В выявлены носители 9 аллелей (a, b, c, d, e, f, g, h, i), из которых аллель “с”, кодирующая субъединичную пару 7+9 и аллель “b”, ответственная за биосинтез субъединичной пары 7+8 наиболее распространены и встречаются в генофонде с частотой 55, 7% и 26, 9% соответственно. Локус Glu D1 представлен в изученном материале 4-мя аллелями, из которых наиболее распространены -“d” и “e” (встречаются с частотой 35, 5% и 30, 5%, соответственно). Анализ состава глиадинов позволил выявить по присутствию блока компонентов глиадина Gli 1B3 образцы, имеющие пшенично-ржаную транслокацию1BL/ 1RS. Генетическое разнообразие (H) изученных коллекций по числу и частоте встречающихся аллелей 3-х глютенинкодирующих локусов варьировало от 0, 28 до 0, 64. Более 70% изученного материала генофонда мягкой пшеницы КазНИИЗ являются носителями ценных в отношении качества аллелей локусов Glu A1 и Glu B1, более 50% - локуса Glu D1. Результатом использования методов белкового маркирования в селекции мягкой пшеницы явилось соавторство в передаче на ГСИ сортов озимой мягкой пшеницы «Кызылбидай 70», с составом высокомолекулярных субъединиц глютенина: 2* (GluA1); 7+9 (GluB1); 5 +10 (GluD1) и «Казахстан-16», с составом ВМСГ типичного биотипа: 2* (GluA1); 7+9 (GluB1); 5 +10 (GluD1), сопутствующего (№2): 2*(GluA1); 7+8 (GluB1);5 +10 (Glu D1).

3.2.2 Идентификация и оценка генетического разнообразия коллекционных образцов Triticum durum В генофонде твердой пшеницы, выявлены носители 4 аллельных вариантов локуса Glu - A1 (таблица 7, рисунок 8), из них “null” аллель (отсутствие самой медленно-подвижной субъединицы) и аллель, контролирующая биосинтез ВМСГ 1, наиболее распространены (59, 8% и 23, 5% соответственно).

По локусу Glu В1 среди образцов твердой пшеницы выявлены носители 5 аллель-ных вариантов (d, b, e, f, h), ответственных за биосинтез субъединиц: 6+8; 7+8; 20; 13+16; 14+15, соответственно. Генотипы с субъединицами 7+8 наиболее распро-странены в генофонде твердой пшеницы КазНИИЗ и составляют 59, 1%, на долю но-сителей субъединичной пары 6+8, сопряженной с высоким качеством макарон, приходится 14, 8% образцов. Более 80% образцов генофонда твердой пшеницы явля-ются носителями ценных в отношении качества аллелей локуса Glu В1. Более 50% образцов коллекций генофонда твердой пшеницы характеризуется присутствием ценного варианта низкомолекулярных глютенинов, кодируемых локусом Glu-B3. Наиболее высоким уровнем генетического разнообразия характеризуются: коллек-ционный фонд отдела зерновых колосовых культур КазНИИЗ и коллекция яровой твердой пшеницы Шалкарской ОС (0, 54), наименее выражен этот показатель у питомника стран ЦАЗ (0, 39). Результатом использования молекулярного маркирования в селекции твердой пшеницы явилось соавторство в передаче в 2008г. на ГСИ сорта яровой твердой пшеницы «Ертол» с составом высокомолекулярных и низкомолекулярных глютенинов: 1 (Glu A1); 7+8 GluB1); 2 (Glu B3).

Таблица 6 -Разнообразие аллелей глютенинкодирующих локусов в коллекционных образцах генофонда пшеницы

№ колл. наборов1	Н	Локусы ВМСГ
		Glu A1	Glu B1	Glu D1
		0c	1a	2*b	7+9 c	7+8 b	6+8 d	17+18 i	13+16 f	14+15 h	13+19 G	20 e	7 a	5+10 d	2+10 e	5+12 ?	2+12 a
1	0, 41	4, 2		95, 8	67, 3	24, 5						2, 0	6, 1	50	25, 9	18, 5	5, 5
2	0, 59	36, 5		63, 4	50	25, 0	4, 0	10, 0	8			2, 0		41, 8	45, 5	5, 5	7, 3
3	0, 63	22, 8	13, 0	64, 3	48, 7	32, 5	11, 5	4, 2	1, 6	0, 5	0, 5		0, 5	33, 5	34, 5	17, 7	14, 4
4	0, 64	44, 7	2, 6	52, 6	36, 7	43, 3		10, 0					10, 0	32, 4	44, 1	14, 7	8, 8
5	0, 53	13, 6		86, 3	63, 6	15, 9	11, 4						9, 1	27, 3	31, 8	20, 4	20, 4
6	0, 64	30, 0	2, 5	67, 5	47, 5	13, 7	12, 6	10, 0				2, 5	13, 7	23, 8	31, 3	18, 8	26, 3
7	0, 44	8, 7		91, 3	50, 0	50, 0								25	8, 3	50	16, 7
8	0, 39	12, 5		87, 5	87, 5								12, 5	37, 5	25, 0	12, 5	25, 0
9	0, 51	73, 7		26, 3	29, 4	5, 9	52, 9	5, 9					5, 9		23, 5	11, 8	64, 7
10	0, 48	20	4, 0	76, 0	16.7	56.7	6, 7	6, 7	3, 3		3, 3	3, 3	3, 3	78, 6	14, 3		7, 1
11	0, 55	6, 2		93, 8	38, 1	38, 1		23, 8						42, 1	31, 6	5, 3	21, 1
12	0, 49	12, 9	4, 1	83, 0	...

Подобные документы

• Достижения в области зерновых культур, ведущие ученые

  Особенности ресурсосберегающей технологии возделывания зерновых культур. Описание новых сортов яровой мягкой пшеницы. Районирование некоторых сортов. Функциональная геномика зерновых культур. Деятельность ведущих ученых в области зерновых культур.
  
  реферат [226,5 K], добавлен 30.10.2014
  

• Особенности выращивания зерновых культур

  Роль высококачественного семенного материала в росте урожайности сельскохозяйственных культур. Хозяйственная и биологическая характеристика интенсивных сортов озимой пшеницы. Фазы роста и развития зерновых культур, вегетативный период в жизни растения.
  
  контрольная работа [25,3 K], добавлен 20.05.2011
  

• Экономическая эффективность производства зерновых культур

  Народнохозяйственное значение производства зерна, особенности его производства в Амурской области. Современное состояние развития зернового хозяйства. Динамика урожайности и валовых сборов зерновых культур. Эффективность новых сортов зерновых культур.
  
  курсовая работа [86,1 K], добавлен 11.12.2012
  

• Выращивание пшеницы и зерновых культур в Украине

  Характеристика зернового хозяйства Украины. Стратегия выращивания пшеницы в рыночных условиях Украины. Особенности выращивания пшеницы в годы с неблагоприятными и благоприятными климатическими условиями. Проблемы семеноводства пшеницы и зерновых культур.
  
  реферат [22,2 K], добавлен 01.06.2010
  

• Разработка операционной технологии посева озимой пшеницы

  Организация работы агрегатов, технология механизированных сельскохозяйственных работ. Эксплуатационно-техническая характеристика посевного агрегата. Схема подготовки рабочего участка под посев озимой пшеницы. Качество посева зерновых колосовых культур.
  
  курсовая работа [385,6 K], добавлен 08.11.2013
  

• Комплексная оценка сортообразцов пшеницы селекции СИБНИИРС в условиях Томской области

  Ботанико-морфологические особенности яровой пшеницы. Методика сортоиспытания зерновых культур и определения чистой продуктивности фотосинтеза. Структура урожая и урожайность. Оценка качества зерна. Агротехника возделывания яровой пшеницы, уход за посевом.
  
  дипломная работа [673,9 K], добавлен 24.02.2014
  

• Устойчивость сортов зерновых культур к вредителям

  Установление биологических, биохимических и технологических показателей для оценки устойчивости зерна различных сортов ярового ячменя и озимой пшеницы к вредителям запасов. Определение экономической эффективности хранения зерна различных сортов.
  
  дипломная работа [1,5 M], добавлен 10.07.2014
  

• Совершенствование технологии возделывания озимой пшеницы и кукурузы на силос в условиях СПК "Алатырь" Починковского района Нижегородской области

  Общая характеристика зерновых культур, их роль в народном хозяйстве страны. Почвы и их агрохимическая характеристика, климатические условия хозяйства. Биологические и технологические особенности возделывания культур озимой пшеницы и кукурузы на силос.
  
  курсовая работа [52,5 K], добавлен 18.07.2012
  

• Создание высокопродуктивных сортов и гибридов сорговых культур

  Характеристика почвенно-климатических условий почвы опытного участка. Изучение и размножение образцов сорго и создание национальной коллекции. Испытания сортов и гибридов, передача новых самоопыленных сортов сорго на государственную регистрацию.
  
  научная работа [186,4 K], добавлен 06.02.2011
  

• Селекция и семеноводство яровой мягкой пшеницы

  Агроклиматические условия произрастания яровой мягкой пшеницы. Оценка устойчивости растений к мучнистой росе и бурой ржавчине. Анализ структуры урожая по основным хозяйственно-ценным признакам. Экономическая эффективность новых сортов, линий, гибридов.
  
  отчет по практике [962,1 K], добавлен 21.11.2011
  

• Центры происхождения зерновых культур

  Теория академика Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений. Задачи селекции, понятие о сорте, его значение. Химический состав и питательность злаковых культур. Страны-производители зерновых. Характеристика основных злаковых культур.
  
  дипломная работа [980,7 K], добавлен 01.06.2010
  

• Селекция и семеноводство яровой пшеницы

  Ботаническая и биологическая характеристика яровой пшеницы, технология возделывания. Задачи и направления селекции культуры; методы оценки селекционного материала. Характеристика генотипа, генетическая детерминация и наследование селекционных признаков.
  
  курсовая работа [947,9 K], добавлен 04.11.2013
  

• Прикатывание предпосевное при возделывании зерновых культур

  Требования, предъявляемые к машинотракторным агрегатам, правила их комплектации. Агротехнические требования для выполнения посева зерновых колосовых. Основные показатели МТА. Характеристика сельскохозяйственных машин. Расчет топлива и производительности.
  
  курсовая работа [901,5 K], добавлен 06.05.2012
  

• Сортоиспытания зерновых культур в Джидинской степной зоне

  Методика сортоиспытания полевых культур: пшеницы, овса, ячменя, гороха, гречихи, тритикале, начиная с весенних посевных работ и заканчивая учетом и уборкой урожая. Изучение реакции сортов на экологические условия возделывания в Джидинской степной зоне.
  
  отчет по практике [70,2 K], добавлен 05.04.2018
  

• Характеристика сортов пшеницы, технология возделывания

  Разновидности сортов мягкой и твердой пшеницы, технология возделывания. Требования на посевные качества семян озимых культур; агротехнические средства борьбы с сорняками и болезнями злаковых. Оптимальные параметры формирования посевов и структура урожая.
  
  реферат [138,2 K], добавлен 06.03.2012
  

• Биологическая (технологическая) эффективность протравителей семян яровой пшеницы

  Яровая пшеница как главная зерновая производственная культура, её биологические особенности. Влияние корневых гнилей на развитие яровой пшеницы. Химический состав и механизм действия протравителей, использующихся для защиты зерновых культур от болезней.
  
  дипломная работа [83,5 K], добавлен 26.07.2011
  

• Заболевания зерновых культур

  Гельминтоспориоз пшеницы. Распространение и вредоносность болезни. Мучнистая роса. Остроконечная глазчатая пятнистость пшеницы. Офиоболез пшеницы. Пыльная головня. Ржавчина. Ринхоспориозная пятнистость. Септориоз листьев и колоса. Сетчатая пятнистость.
  
  реферат [29,1 K], добавлен 25.12.2003
  

• Урожайность районированных сортов яровой пшеницы в зависимости от погодных условий и эффективность использования различной уборочной техники в производственных условиях

  Характеристика возделываемой культуры. Народнохозяйственное значение, ботаническая характеристика, биологические особенности и характеристика сортов яровой пшеницы. Земельный фонд и его структура. Рельеф. Растительность. Почвы. Погодные условия.
  
  дипломная работа [746,9 K], добавлен 12.02.2009
  

• Влияние видовых и сортовых особенностей на структуру урожая зерновых культур

  Значение зерновых в обеспечении продовольственной безопасности. Участие зерновых в формировании структуры посевных площадей. Влияние уровней почвенного плодородия на продуктивную кустистость. Структура урожайности ячменя, озимой ржи, пшеницы, тритикале.
  
  курсовая работа [1,2 M], добавлен 17.02.2016
  

• Анализ эффективности использования земельных ресурсов

  Основные задачи статистики землепользования. Анализ структуры и состава земельных угодий в ОАО "Чапаевское", динамики посевных площадей, показателей валового сбора зерновых культур. Корреляционная оценка урожайности зерновых и технических культур.
  
  дипломная работа [104,5 K], добавлен 02.10.2010
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам