Морфофункциональная характеристика репродуктивных органов самок овец западно-сибирской мясной породы в постнатальном онтогенезе

Размещено на http://www.allbest.ru

На правах рукописи

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ САМОК ОВЕЦ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ МЯСНОЙ ПОРОДЫ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Фисенко Юлия Николаевна

Улан-Удэ 2013

Работа выполнена на базе кафедры анатомии и гистологии факультета ветеринарной медицины ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», ОАО «Степное» Родинского района Алтайского края

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Рядинская Нина Ильинична - профессор кафедры анатомии и гистологии факультета ветеринарной медицины ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» (г. Барнаул)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Абидуева Елена Юрьевна - старший научный сотрудник лаборатории микробиологии ФГБУ науки «Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН» (г. Улан-Удэ)

кандидат ветеринарных наук, доцент Цыдыпов Ринчин Цынгуевич - декан факультета ветеринарной медицины ФГБОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова» (г. Улан-Удэ)

Ведущая организация:

ФГБОУ ВПО «Приморская государственная сельскохозяйственная академия» (г. Уссурийск)

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова» (670024, Республика Бурятии, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8, тел. 8 (3012) 44-26-11, 8 (3012) 44-25-90, факс 8 (3012) 44-21-33)

Ученый секретарь

диссертационного совета Томитова Елизавета Алексеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Овцеводство в России исторически всегда было неотъемлемой частью народного хозяйства, обеспечивающей его потребности в специфических видах сырья и продуктах питания, что обусловлено суровыми природно-климатическими условиями, социально-экономическими и национальными особенностями страны (Мороз В.А., Владимиров Н.И., Владимирова Н.Ю., Катаманов С.Г., Котоманов Ю.Г., 2007; Мороз В.А., Катаманов С.Г., Котоманов Ю.Г. и Сторожук С.И., 2009).

Знание строения, топографии и функциональных особенностей репродуктивных органов самок животных в разные физиологические периоды позволяет определить их нормальное состояние, проводить искусственное осеменение, гинекологическое обследование, диагностировать акушерско-гинекологическую помощь, правильно применять терапию, а также учитывать в селекционно-племенной работе (Алиев Г.А., Ли Г.Т., Ходжамуратов К., 1977; Алиев Б.А., 1963).

Морфология воспроизводительной функции половых органов у самок овец различных пород в научной литературе описана у романовской (Бурова Г.А., Буров В.Г. и Дюльгер Г.П., 1994), у латвийской темноголовой (Липский М.Д., 1977), у южно-уральской (Макашев В.А., 1976; Кленов В.А., Трутнев В.А., 1996), у породы ромни-марш (Глаголев А.Н., 1990), у каракульских (Асамов С.А. и Ризаев Х.Ш., 1978; Ризаев Х.Ш., 1981), у породной группы горный корридель (Жабалиев М.А., 1980), у тонкорунных пород (Мельник Ф.И., 1977), у помесей эдильбаевской породы (Оспанов Б.К., Цой Л.И. и Тен В.М., 1978).

У самок выведенной западно-сибирской мясной породы овец строение репродуктивных органов практически до настоящего времени не изучены.

Цель исследования. Изучить морфофункциональные особенности репродуктивных органов самок овец западно-сибирской мясной породы в постнатальном онтогенезе.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить динамику роста и развития анатомических показателей яичников, маточных труб и матки у овец западно-сибирской мясной породы в возрастном аспекте;

2. Исследовать фолликулогенез в яичниках у овец западно-сибирской мясной породы;

3. Установить морфофункциональные особенности отделов маточной трубы и матки у овец западно-сибирской мясной породы в постнатальном онтогенезе.

Научная новизна. У овец западно-сибирской мясной породы содержащихся в засушливой кулундинской степи Алтайского края, были установлены закономерности морфогенеза репродуктивных органов в постнатальном онтогенезе.

Гистологическими и гистохимическими методами исследована динамика фолликулогенеза, установлены периоды минимальной и максимальной активности половых органов, позволяющие установить сроки полового и физиологического созревания у овец западно-сибирской мясной породы. фолликулогенез овца мясной матка онтогенез

На основании результатов морфологического исследования была разработана концептуальная база о высоких приспособительных возможностях новой породы овец к условиям содержания, обеспечивающих им высокую жизнеспособность, проявление ранней воспроизводительной и продуктивной функций.

Практическая значимость результатов исследования. Результаты исследований у овец западно-сибирской мясной породы являются научным обоснованием концепции о ранней воспроизводительной способности и вносят существенный вклад в развитие сравнительно-видовой морфологии.

Полученные данные о сроках наступления половой и физиологической зрелости, исходя из специфики природно-климатических условий содержания позволяют рекомендовать сроки осеменения у данной породы овец.

Материалы исследования могут быть использованы для ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя овец.

Полученные данные целесообразно использовать как справочный материал при чтении лекций, написания соответствующих разделов по анатомии, гистологии, физиологии, гинекологии и акушерству у животных.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Интенсивный рост и развитие половых органов у самок овец западно-сибирской мясной породы отмечен до 4-х месячного возраста, выявлена ассиметрия половых органов, как по массе, так и по линейным промерам.

2. Обнаруженные атретические тела и желтое тело в яичниках ярок западно-сибирской мясной породы в возрасте с 4-х до 6-ти месяцев, указывают о наступлении у них полового созревания и половой зрелости на данном возрастном этапе.

3. Изученное строение стенки матки дает основание считать, что у 6-ти месячных ярок западно-сибирской мясной породы возможно укрепление оплодотворенной яйцеклетки, развитие зародыша и плода.

Публикация результатов исследования. По материалам диссертационной работы опубликовано 9 научных работ, которые определяют основное содержание диссертации, из них 4 - в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации материалов кандидатских и докторских диссертаций и разработаны методические рекомендации.

Апробация результатов научных исследований. Материалы работы и ее отдельные разделы доложены и обсуждены на: международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию факультета ветеринарной медицины «Современные тенденции развития ветеринарной медицины и инновационные технологии в ветеринарии и животноводстве» (Улан-Удэ, 2010); I этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых на базе ИВМ АГАУ (Барнаул, 2011); II этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых, проходящий на базе ФГОУ ВПО ОмГАУ (Омск, 2011); II Всероссийской Интернет - конференции «Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии животных» (Казань, 2011); VII международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2012).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 175 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов и практических предложений. Работа иллюстрирована 89 фотографиями, 10 таблицами. Список литературы включает 304 источников (272 отечественных и 32 зарубежных).

Особую благодарность выражаем сотрудникам ОАО «Степное» Родинского района Алтайского края в лице директора хозяйства, а ныне действующему главе администрации Родинского района, доктору сельскохозяйственных наук Сергею Григорьевичу Катаманову, главному зоотехнику, а ныне директору хозяйства, кандидату сельскохозяйственных наук Юрию Григорьевичу Котоманову, главному ветеринарному врачу, кандидату сельскохозяйственных наук, Сергею Анатольевичу Галдаку и зоотехнику-селекционеру Надежде Дмитриевне Лобода, которые помогли в предоставлении материала и статистических данных по хозяйству. Также выражаем благодарность сотрудникам кафедры анатомии и гистологии ФВМ АлтайскогоГАУ за предоставленную консультационную помощь в наших исследованиях.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалы и методы исследования

Исследования проведены в 2009-2011 гг. в ОАО «Степное» Родинского района Алтайского края и на кафедре анатомии и гистологии факультета ветеринарной медицины ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет». Материалом для исследования служили яичники, маточные трубы и матка от самок овец западно-сибирской мясной породы (n=54) в различные этапы постнатального онтогенеза (новорожденные, 1-но, 4-х, 6-ти, 8-ми и 12-ти месячные). От 6-ти, 8-ми и 12-ти месячных ярок половые органы отбирались в состоянии покоя полового цикла. Материал был взят от 18 клинически здоровых овец.

Комплексом анатомических, гистологических, гистохимических и морфометрических показателей было исследовано функциональное состояние репродуктивных органов у самок овец западно-сибирской мясной породы в постнатальном онтогенезе.

Топографо-анатомические исследования органов репродукции у самок исследуемых овец проводили непосредственно при вскрытии брюшной полости исследуемых животных, ориентируясь по поясничным позвонкам, используя методику исследования органов животных. Методами послойного и тонкого препарирования определяли форму и линейные размеры органа. Массу органа определяли на электронных весах с точностью до 0,01 г.

Материал для гистологических и гистохимических исследований отбирали сразу после убоя животных и фиксировали в 10%-ном растворе нейтрального формалин, жидкостях Карнуа, Буэна, нейтральной смеси А.Л. Шабадаша. После фиксации материал уплотняли с помощью заливки в парафин. Срезы толщиной 2-7 мкм получали на санном микротоме для парафиновых срезов (МПС-2).

Методами окраски гематоксилин Эрлиха с эозином и хромотропом 2В с водным голубым по Слинченко (1964) были выявлены структурные компоненты органов.

Гликоген и другие ШИК-положительные вещества выявляли по методу А.Л. Шабадаша (1947) с последующей докраской гематоксилином. Для обнаружения нейтральных гликопротеинов учитывали ШИК-реакцию после предварительной обработки амилазой слюны. Кислые группы углеводных соединений выявляли PAPS - реакций с фенилгидразином.

РНК определяли по Браше в модификации N.B. Kurnick (1955). Общий белок выявляли сулемой с бромфеноловым синим по методу Бонхега (1955). Липиды определяли щелочным суданом III по Герксгеймеру.

Интенсивность гистохимических реакций определяли визуально, возрастную динамику выявляли методом сравнения окрашенных препаратов.

Морфометрию проводили с помощью микроскопа марки ZEISS Lab. A1, AxioCam ERc5s Configuration Tool, для подсчета структурных компонентов использовали программу Axiovision Rel. 4.8. Полученный числовой материал микрометрических измерений подвергали статистической обработке с использованием стандартных компьютерных программ Microsoft Excel, «Биометрия», учебного пособия по биометрии.

Названия анатомических, гистологических терминов даны по международной номенклатуре: Nomina Anatomica Veterinaria and Nomina Histologica and Nomina Embriologica Veterinaria (2002, 2005).

Результаты исследования

Анатомо-топографические особенности полового аппарата ярок западно-сибирской мясной породы в постнатальном онтогенезе

Яичники у новорожденных анатомически сформированные органы, мелкие, округлой (неправильно овальной) формы, располагаются на уровне первого крестцового позвонка и латерально от рогов матки, с выраженной ассиметрией. Краниальный конец обращен к воронке маточной трубы, каудальный - соединен с маткой посредством яичниковой связки. К дорсальному краю прикреплена брыжейка. Вентральный край свободный. Топографо-анатомическое расположение яичников у небеременных ярок с возрастом не изменяется.

Абсолютная масса яичников к 4 месяцам достоверно (P<0,05) увеличилась почти вдвое и составила 0,2±0,06 г. В дальнейшем скорость роста яичников замедляется и составляет в 6 месяцев 0,4±0,09 г, ее усиление отмечали в период жизни от 8 до 12 месяцев (от 0,6±0,07 г до 0,9±0,03 г). Относительная масса яичников у новорожденных равна - 0,0020±0,03%, к 4 месяцам по отношению к новорожденным она увеличивается - в 1,05 раза, а с 6 месяцев происходит ее уменьшение в 0,7 раза (табл. 1). Отношение массы яичника положительно коррелирует с его длиной и шириной (r=+0,75 и r=+0,80).

Таблица 1. Динамика абсолютной и относительной массы яичников самок овец западно-сибирской мясной породы в постнатальном онтогенезе, M±m, г

Возраст животного	Масса животного, г	Абсолютная масса органа, г	Относительная масса органа, %
1 сутки	2950,0±0,08	0,06±0,01	0,0020±0,03
1 месяц	4750,0±0,14***	0,09±0,01*	0,0019±0,06*
4 месяца	9500,0±0,58***	0,2±0,06*	0,0021±0,26*
6 месяцев	31300,0±0,43***	0,4±0,09*	0,0013±0,17
8 месяцев	40500,0±0,29***	0,6±0,07**	0,0015±0,11
12 месяцев	51500,0±0,87***	0,9±0,03	0,0017±0,42

*P<0,05; **P<0,01; ***P>0,001 разница статистически достоверна в сравнении с предыдущим показателем

Из анализа динамики абсолютного роста линейных промеров яичников ярок в постнатальном периоде видно, что наиболее интенсивный рост линейных промеров яичников отмечен у ягнят в 4 месяца: длина увеличивается в 2 раза, ширина в 3 раза. В последующие возрастные периоды наблюдается тенденция к равномерному их увеличению. Отношение длины и ширины яичника положительно коррелирует с возрастом животного (r=+1 и r=+0,95).

Маточные трубы у исследуемых самок овец - это парные органы, располагающиеся на каждой стороне между яичником и рогом матки. Находятся в яйцепроводной складке, на широкой маточной связке, в виде тонких, умеренно извитых полых трубок, соединенные с рогом матки. Один конец маточной трубы имеет ампулообразное расширение с бахромчатыми краями, частично соединен с яичником. За ампулообразным расширением труба становится уже и образует перешеек. Другой конец маточной трубы очень узкий, он открывается маточным отверстием в полость матки.

У новорожденных маточные трубы, анатомически сформированные органы, их абсолютная масса составляет 0,07±0,01 г, длина - 5,0±0,58 см. Увеличение абсолютной массы и длины маточной трубы достоверно (P<0,01) продолжается до 4-х месячного возраста (0,4±0,03 г и 8,3±0,33 см), в дальнейшем скорость роста замедляется и составляет в 6 месяцев 0,6±0,03 г и 11,8±0,43 см соответственно. В дальнейшем отмечалось усиление абсолютной массы и длины в период жизни от 8 до 12 месяцев (от 0,7±0,03 до 0,9±0,09 г и от 12,6±0,55 до 16,5±0,87 см). Относительная масса маточных труб у новорожденных равна 0,0024±0,03%, к 4 месяцам по отношению к новорожденным она увеличивается в 1,75 раза, а с 6 месяцев происходит ее уменьшение в 0,8 раза (табл. 2). Отношение массы маточных труб положительно коррелирует с длиной и шириной маточных труб (r=+0,17 и r=+0,93).

Таблица 2. Динамика абсолютной и относительной массы маточной трубы самок овец западно-сибирской мясной породы в постнатальном онтогенезе, M±m, г

Возраст животного	Масса животного, г	Абсолютная масса органа, г	Относительная масса органа, %
1 сутки	2950,0±0,08	0,07±0,01	0,0024±0,03
1 месяц	4750,0±0,14**	0,2±0,03*	0,0042±0,05*
4 месяца	9500,0±0,58***	0,4±0,03**	0,0042±0,27*
6 месяцев	31300,0±0,43***	0,6±0,03**	0,0019±0,20**
8 месяцев	40500,0±0,29***	0,7±0,03**	0,0017±0,13*
12 месяцев	51500,0±0,87***	0,9±0,09**	0,0017±0,39*

*P<0,05; **P<0,01; ***P>0,001 разница статистически достоверна в сравнении с предыдущим показателем

Из анализа линейных размеров маточных труб видно, что наиболее интенсивный рост отмечен у ярок в 4 месяца: длина увеличивается в 2 раза, ширина в 3 раза. В последующие возрастные периоды наблюдается тенденция к равномерному их увеличению. Отношение длины и ширины маточных труб положительно коррелирует с возрастом животного (r=+0,98 и r=+0,91).

Матка у данной породы овец двурогая, располагается в тазовой и брюшной полостях, между прямой кишкой и мочевым пузырём. Подвешена на идущей от поясничной области брыжейке, которая, спускаясь к матке, делится на две пластины, называемые широкими маточными связками.

Матка состоит из тела, двух рогов и шейки. Тело расположено между шейкой и рогами. Рога направлены краниально, вентрально и дорсо-каудально.

По мере удаления от тела рога матки истончаются и переходят в маточную трубу. На некотором протяжении рога соединяются медиальными стенками и образуют продольное углубление - межроговую борозду. В передней части матки борозда исчезает у места бифуркации, в задней - при переходе в тело матки. Шейка вдаётся во влагалище. От тела и, особенно от влагалища шейка ясно отграничена. В слизистой оболочке шейки имеются мощные поперечные складки.

У новорожденных абсолютная масса матки составила 0,8±0,15 г, ее увеличение достоверно (P<0,05) почти вдвое продолжается до 4-х месячного возраста (4,5±0,87 г), в дальнейшем происходит усиленный рост органа до 12 месяцев (до 14,5±2,60 г). Отношение абсолютной массы матки положительно коррелирует с возрастом животного (r=+1). Относительная масса матки у новорожденных равна 0,027±0,04%, к 4 месяцам по отношению к новорожденным она увеличивается в 1,7 раза, а с 6 месяцев происходит ее уменьшение в 0,6 раза (табл. 3).

Таблица 3. Динамика абсолютной и относительной массы матки самок овец западно-сибирской мясной породы в постнатальном онтогенезе, M±m, г

Возраст животного	Масса животного, г	Абсолютная масса органа, г	Относительная масса органа, %
1 сутки	2950,0±0,08	0,8±0,15	0,027±0,04
1 месяц	4750,0±0,14***	1,3±0,15*	0,027±0,01
4 месяца	9500,0±0,58***	4,5±0,87*	0,047±0,15*
6 месяцев	31300,0±0,43***	7,5±0,29**	0,024±0,07*
8 месяцев	40500,0±0,29***	9,0±0,58**	0,022±0,14*
12 месяцев	51500,0±0,87***	14,5±2,60*	0,028±0,86*

*P<0,05; **P>0,01; ***P>0,001 разница статистически достоверна в сравнении с предыдущим показателем

Рога матки у ярок при рождении имеют длину 2,8±0,15 см. В процессе жизни их размер достоверно (P>0,01) увеличивается, причем в отдельные периоды скорость роста неодинакова. Интенсивный рост отмечен до 4-х месяцев, к этому времени рога матки достигают длины 5,0±0,33 см. В дальнейшем, скорость роста замедляется и от 6-ти до 12-ти месячного возраста равна - 6,1±0,23 до 8,0±1,16 см. Отношение длины и ширины рогов матки положительно коррелирует с массой матки (r=+0,96 и r=+0,98). На слизистой оболочке рогов матки в четыре ряда расположены карункулы. У новорожденных ягнят карункулы представлены в виде небольших возвышений слизистой оболочки. В верхушке рогов матки карункулов нет, слизистая оболочка образует продольные складки. Их количество с возрастом незначительно увеличивается: у новорожденных ягнят - 44,0±3,22, у одномесячных - 45,0±1,15, у 4-х месячных - 47,0±1,29, у 6-ти месячных - 48,0±1,32, у 8-ми месячных - 50,0±1,26, у 12-ти месячных ярок - 53,0±1,27.

У новорожденных ярочек длина тела матки составляет 1,7±0,09 см, к 4 месяцам она достигает 2,0±0,09 см, а с 6-ти до 12-ти месячного возраста происходит равномерное ее увеличение с 2,2±0,09 до 3,0±0,29 см. На слизистой оболочке бессистемно расположены карункулы, их количество с возрастом равномерно увеличивается с 5,0±0,82 у новорожденных до 8,0±0,58 у годовалых ярок. Отношение массы матки положительно коррелирует с длиной и шириной тела матки (r=+0,98 и r=+0,97).

Шейка матки, равномерно увеличиваясь в размерах с возрастом, уже к 4-ем месяцам жизни имеет длину 1,6±0,09 см. В дальнейшем у 6-12 месячных ярок длина увеличивается незначительно и равна 2,0±0,29 до 2,5±0,29 см. Отношение массы матки положительно коррелирует с длиной и шириной шейки матки (r=+0,96 и r=+0,95).

Таким образом, интенсивный рост половых органов у самок овец западно-сибирской мясной породы отмечен до 4-х месячного возраста. Быстрее растут в длину яичники и рога матки, затем маточные трубы, тело и шейка матки. Наблюдается ассиметрия в яичниках, маточных трубах и матке. Положительный коэффициент в ходе наших исследований указывает на то, что происходит согласованное взаимодействие между собой возраста животного, абсолютной массы и линейными промерами в яичниках, маточных трубах и матки.

Гистологическая и гистохимическая характеристика полового аппарата ярок западно-сибирской мясной породы в постнатальном онтогенезе

У исследуемых овец яичник с поверхности покрыт зачатковым эпителием, толщина которого увеличивается от 2,8±0,06 мкм у новорожденных до 14,0±0,06 мкм у 12-ти месячных. С возрастом зачатковый эпителий в отдельных участках уплощается. У 8-ми и 12-ти месячных ярок он представлен в виде однослойного кубического эпителия. Под зачатковым эпителием располагается белочная оболочка из плотной соединительной ткани, толщиной от 5,5±0,06 мкм у новорожденных до 19,2±0,15 мкм у 12-ти месячных.

Мозговая зона расположена в центре яичника и от фолликулов свободна, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, толщиной от 50,7±5,02 мкм у животных в возрасте 1-х суток до 111,0±0,55 мкм - у животных 12-ти месяцев. Корковая зона, толщиной от 92,7±11,95 мкм у новорожденных до 117,0±0,26 мкм у двенадцатимесячных, занимает периферическую часть яичника. В этой зоне, заложены фолликулы, которые находятся на различных стадиях развития и делятся на: примордиальные фолликулы, в количестве - с 125,0±5,20 до 90,0±0,58 штук, в период с 1-х суток до 12-ти месяцев, которые имеют округлую форму, с крупным шаровидным ядром в центре, окружены базальной мембраной и одним слоем плоских фолликулярных клеток; первичные фолликулы, в количестве - с 5,0±0,58 до 7,0±0,58 штук, состоящие из растущего овоцита, который окружен формирующейся прозрачной зоной, однослойный плоский эпителием и базальной мембраной; вторичные фолликулы, в количестве - с 3,0±0,58 до 6,0±0,58 штук, в которых начинает формироваться фолликулярная полость, увеличивается число слоев фолликулярного эпителия; третичные фолликулы, в количестве - с 3,0±0,33 до 12,0±0,88 штук, соответственно, в которых имеется полость с хорошо выраженным яйценосным бугорком и овоцитом, зернистый слой - гранулеза и соединительнотканный слой - тэка. Отношение длины яичников в возрастном аспекте положительно коррелирует с количеством примордиальных фолликулов (r=+0,98).

У ярок в возрасте 4-х месяцев на поверхности вторичных фолликул при окраске хромотропом 2В с водным голубым обнаруживается блестящая оболочка в виде ярко-розового слоя толщиной 5,4 мкм, которая является продуктом деятельности овоцита и фолликулярных клеток, эти клетки образуют несколько слоев вокруг овоцита.

У 6-8-ми месячных ярок примордиальные фолликулы расположены в один ряд. Обнаружено много развивающихся фолликулов. Отмечено разрастание зернистого слоя в граафовых пузырьках. Первичные фолликулы залегают также в один ряд. Имеются атретические тела, представленные фиброзными рубцами. В яичниках годовалых ярок отмечается увеличение кровеносных сосудов и образование лунок лопнувших фолликулов, являющихся следствием овуляции.

Все фолликулы в диаметре достоверно увеличиваются с периода новорожденности до годовалого возраста, а с 4-х месяцев появляется сформированное желтое тело, диаметром 106,9±0,90 мкм, которое имеет зрелый вид (табл. 4). Лютеиновый слой, составляющий основу желтого тела, представлен крупными светлыми лютеиновыми клетками и мелкими, с темно окрашенной цитоплазмой, текальными. Наличие желтого и атретических тел в яичниках свидетельствует о начале полового созревания с 4-х месяцев и наступлении половой зрелости в 6-ти месячном возрасте.

Таблица 4. Динамика диаметра фолликулов у самок овец западно-сибирской мясной породы, M±m, мкм

Возраст животного	Примордиальные фолликулы	Первичные фолликулы	Вторичные фолликулы	Третичные фолликулы	Желтое тело
1сутки	2,9±0,09	27,0±1,56	39,2±5,46	-	-
1 месяц	4,05±0,78*	29,8±0,17*	47,8±1,07*	224,1±10,91	-
4 месяца	6,1±0,12***	36,5±8,57*	85,1±7,01**	448,2±140,30*	106,9±0,90
6 месяцев	6,9±0,03***	39,5±7,91*	87,0±7,01**	453,2±141,45*	109,0±0,92*
8 месяцев	8,4±0,64	42,4±8,08*	89,4±6,96**	552,1±86,43	111,7±0,46**
12 месяцев	8,6±0,61	44,4±8,23*	90,0±7,94**	554,5±86,14	113,6±0,69

*P<0,05; **P<0,01; ***P>0,001 разница статистически достоверна в сравнении с предыдущим показателем

Гликоген был выявлен в виде следов у новорожденных и 1 месячных ягнят лишь в корковой зоне, примордиальных и первичных фолликулах, также была выявлена слабая ШИК-реакция в цитоплазме овоцитов многослойных фолликулов. В фолликулоцитах развивающихся фолликулов выявлены небольшие гранулы гликогена. В незначительном количестве гранулы гликогена встречаются в фолликулоцитах яйценосного бугорка. Такое же содержание гликогена в примордиальных и первичных фолликулах сохраняется до 4-х месячного возраста. Особенно большие скопления гликогена были нами обнаружены в фолликулярных клетках, окружающих овоцит. Наибольшее содержание гликогена в яичниках отметили у 6-месячных ярок, а у 8-ми и 12-ти месячных ярок его содержание в яичниках не изменяется.

У 4-х месячных ягнят в первичных и вторичных фолликулах с увеличением количества фолликулярных клеток постоянно выявляются нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины. В клетках желтого тела обнаружили большое количество гликогена в виде скоплений. Кроме гликогена в них отмечены нейтральные гликопротеины. Нейтральные гликопротеины у 6-ти, 8-ми и 12-ти месячных ярок накапливаются в умеренном количестве в фолликулярном эпителии, фолликулярной жидкости, блестящей оболочке и внутренней оболочке сосудов. Кислые сульфатированные гликопротеины выявлены в виде следов в цитоплазме некоторых примордиальных фолликулов у новорожденных, а уже у 4-х месячных ягнят с ростом фолликулов содержание их увеличивается в фолликулярном эпителии и блестящей оболочке, также они были выявлены в гранулезе третичных фолликулов.

У новорожденных и 1 месячных ягнят на ранних стадиях развития фолликула в клетках фолликулярного эпителия выявлено РНК, содержание которого увеличивается с ростом фолликула. С 4-х месячного возраста, при созревании фолликула реакция на РНК в цитоплазме фолликулярных клеток и в клетках зернистого слоя третичных фолликулов усиливается.

Общий белок был обнаружен у новорожденных и 1 месячных ягнят в растущих фолликулах в незначительном количестве, а с 4-х месяцев его наибольшая концентрация была отмечена в цитоплазме фолликулярных клеток, в зачатковом эпителии и в фолликулярной жидкости фолликулов.

Липиды были выявлены в виде следов в фолликулярном эпителии примордиальных и первичных фолликулов у новорожденных и 1 месячных ягнят. С 4-х месяцев в базальном слое фолликулярного эпителия первичных и вторичных фолликулов отмечается незначительная суданофилия, но в крупных фолликулах, готовых к овуляции, ее почти нет, фосфолипиды обнаруживаются в фолликулярном эпителии зрелых фолликулов. Появление выраженной реакции на липиды с 4-х месяцев свидетельствует о начале атрезии. В клетках гранулезы и теки липиды не накапливаются.

Гистологическое строение маточных труб характеризуется наличием трех оболочек - слизистой, мышечной и серозной, толщина которых к 12 месяцам достоверно увеличивается по отношению к новорожденным: слизистой - в 2 раза, мышечной - в 4 раза, серозной - в 3 раза (табл. 5). Отношение толщины стенок маточной трубы положительно коррелирует с возрастом животного (r=+0,89).

Таблица 5. Толщина стенки маточной трубы у овец западно-сибирской мясной породы, M±m, мкм

Возраст животного	Толщина стенки маточной трубы, мкм
	Слизистая оболочка	Мышечная оболочка	Серозная оболочка
1 сутки	32,5±0,29	21,5±0,29	19,3±0,43
1 месяц	38,5±0,29***	33,8±6,22*	23,5±0,87**
4 месяца	44,5±0,29***	42,0±1,15***	27,0±3,46*
6 месяцев	48,5±0,29***	51,3±0,17***	41,3±1,59***
8 месяцев	54,5±0,29***	68,8±11,11**	48,0±0,29***
12 месяцев	60,6±0,35***	84,8±3,03***	65,5±0,29***

*P<0,05; **P<0,01; ***P>0,001 разница статистически достоверна в сравнении с предыдущим показателем

Из-за мощного собственного слоя слизистая оболочка собрана в многочисленные продольные складки. Кроме того образующие на них вторичные и третичные складки не имеют правильного направления, эпителий, покрывающий слизистую этих складок, однослойный призматический многорядный мерцательный.

У новорожденных и 1 месячных ягнят в цитоплазме эпителиальных клеток маточной трубы было обнаружено незначительное количество гликогена. В перешейке и по всей цитоплазме эпителиальных клеток содержатся нейтральные и сульфатированные гликопротеины. Они выявляются и в просвете. С 4-х до 12-ти месячного возраста их содержание увеличивается. У 6-ти месячных ярок в эпителиальном покрове воронки маточной трубы, накапливается большое количество гликогена, в то время как нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины обнаруживаются в эпителиоцитах лишь в небольшом количестве.

У новорожденных ягнят в слизистой оболочке имеются сложные складки, количество которых к периоду полового созревания значительно возрастает: у новорожденных 20,0±0,58, у одномесячных 25,0±0,58, у четырехмесячных 40,0±0,58, у шестимесячных 46,0±0,58, у восьмимесячных 48,0±0,58, а у годовалых 50,0±0,58. Отношение количества сложных складок положительно коррелирует с возрастом животного (r=+0,92). Толщина складок с возрастом также изменяется: у новорожденных 31,8±3,21 мкм, у одномесячных в сравнении с новорожденными увеличивается в 1,4 раза, у четырехмесячных в 4 раза, у шестимесячных и восьмимесячных в 5 раз, а у годовалых в 6 раз. Отношение толщины складок положительно коррелирует с возрастом животного (r=+0,91).

Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящей из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются отдельные мышечные волокна. В слизистой оболочке ампулы маточной трубы, содержание гликогена значительно увеличивается. В собственно слизистой оболочке маточной трубы обнаруживаются единичные клетки, содержащие значительное количество гликогена. Наибольшее количество гликогена в мышечной оболочке содержится в циркулярном и наружном продольном слоях каудального отдела. Между мерцательными клетками располагаются слизеотделяющие клетки. Под эпителием находится собственно слизистый слой, который составляет основу складок, этот слой богат клеточными элементами и кровеносными сосудами.

У новорожденных и 1 месячных ягнят в маточной трубе содержится незначительное количество РНК в цитоплазме эпителиоцитов и миоцитов, которое с возрастом увеличивается. Содержание общего белка и липидов у новорожденных и 1 месячных ягнят в структурных компонентах маточной трубы неравномерное, ими богаты пучки миоцитов и медиа сосудов. С ростом маточной трубы их количество равномерно увеличивается.

Подслизистой основы в маточных трубах нет, поэтому далее идет средняя мышечная оболочка, представленная в виде кольцевого слоя мышечных клеток и состоит из внутреннего циркулярного гладкомышечного слоя и наружного продольного. Снаружи располагается тонкая серозная оболочка.

Матка характеризуются наличием 3-х оболочек - эндометрий, миометрий и периметрий. Отношение толщины стенки рогов матки положительно коррелирует с возрастом животного (r=+0,67). Толщина стенки в роге, теле и шейке матки равномерно увеличиваются к 12-ти месячному возрасту (табл. 6, 7, 8). Отношение толщины стенки тела матки положительно коррелирует с возрастом животного (r=+0,48).

Таблица 6. Толщина стенки рогов матки у овец западно-сибирской мясной породы, M±m, мкм

Возраст животного	Рог матки
	Периметрий	Миометрий	Эндометрий
1 сутки	18,8±0,43	53,8±0,15	68,8±0,43
1 месяц	21,8±0,15**	56,8±0,43**	70,8±0,43
4 месяца	46,8±1,59***	82,5±15,88*	79,3±0,72
6 месяцев	52,3±14,29*	99,3±0,15***	94,8±0,43***
8 месяцев	65,5±0,29***	103,3±0,72***	97,9±0,06***
12 месяцев	70,8±0,43***	108,5±0,87***	104,0±0,58***

*P<0,05; **P>0,01; ***P>0,001 разница статистически достоверна в сравнении с предыдущим показателем

Таблица 7. Толщина слоев стенки тела матки у овец западно-сибирской мясной породы, M±m, мкм

Возраст животного	Тело матки
	Периметрий	Миометрий	Эндометрий
1 сутки	60,3±0,72	103,3±1,01	104,8±0,15
1 месяц	61,3±0,15*	106,5±0,29*	106,8±0,43**
4 месяца	72,3±0,43***	114,5±0,29	112,5±0,29***
6 месяцев	76,5±0,29***	119,5±0,29***	116,5±0,29***
8 месяцев	83,5±0,87***	129,5±0,29***	122,8±0,43***
12 месяцев	89,5±0,29***	156,5±1,44***	127,5±0,87***

*P<0,05; **P<0,01; ***P>0,001 разница статистически достоверна в сравнении с предыдущим показателем

Таблица 8. Толщина слоев стенки шейки матки у овец западно-сибирской мясной породы, M±m, мкм

Возраст животного	Шейка матки
	Периметрий	Миометрий	Эндометрий
1 сутки	37,8±0,43	104,5±0,29	156,3±1,30
1 месяц	40,8±0,43**	112,5±1,44**	159,8±0,43*
4 месяца	46,8±1,59**	125,8±0,43***	165,8±0,43
6 месяцев	50,5±0,58***	136,8±0,15***	169,8±0,15
8 месяцев	68,8±14,29*	175,0±0,58***	177,5±1,44
12 месяцев	73,0±13,28*	181,8±0,72***	181,5±1,44***

*P<0,05; **P<0,01; ***P>0,001 разница статистически достоверна в сравнении с предыдущим показателем

Между толщиной стенки шейки матки и возрастом животного отмечена положительная корреляция (r=+0,32). В эндометрии тела и шейки наблюдается складчатость. Ширина и длина складок с возрастом изменяется: у новорожденных ширина 10,0±0,29 мкм и длина 90,3±0,43 мкм, у одномесячных в сравнении с новорожденными увеличивается ширина в 1,2 раза и длина в 1 раз, у четырехмесячных ширина в 2 раза и длина в 1,2 раза, у шестимесячных ширина в 2 раза и длина в 1,3 раза, у восьмимесячных ширина в 3 раза и длина в 1,4 раза, а у годовалых ширина в 3,3 раза и длина в 1,5 раза. Отношение ширины и длины складок положительно коррелирует с возрастом животного (r=+0,99 и r=+0,98).

В покровном эпителии матки у 4-х месячных ягнят содержится большое количество гликогена. Наибольшее содержание его отмечается в апикальных участках цитоплазмы эпителиальных клеток неглубоко расположенных маточных желез у 6-ти и 8-ми месячных ярок. В апикальных участках клеток покровного и железистого эпителия содержится небольшое количество нейтральных и кислых сульфатированных гликопротеинов у 4-х и 6-ти месячных ягнят. В строме органа и интиме сосудов в небольшом количестве обнаружены нейтральные гликопротеины. У 4-х месячных ягнят липиды в тканях матки обнаруживаются в ограниченном количестве. Оформленных капель в клетках нет. Наиболее четко выявляются липиды в апикальных участках железистых клеток эпителия, а в базальных - отсутствуют у 6-ти и 8-ми месячных ярок.

Слизистая рога матки выстлана однослойным многорядным цилиндрическим эпителием. Основа слизистой оболочки построена из соединительной ткани, весьма богатой клеточными элементами. В толще слизистой оболочки также расположены многочисленные простые, крупные трубчатые ветвящиеся маточные железы, а ближе к поверхности - мелкие. Рога матки сверху покрыты серозной оболочкой, в ней обнаружена густая сеть хорошо развитых кровеносных сосудов.

Отношение длины и ширины карункулов положительно коррелирует с возрастом животного (r=+0,89 и r=+0,93). У новорожденных ягнят они имеют вид небольших возвышений на слизистой оболочки. Карункулы в рогах матки, заканчивают свое формирование к 4-х месячному возрасту.

Слизистая тела матки также покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Здесь обнаруживаются маточные железы. Мышечная оболочка представлена тремя слоями мышц - внутренний кольцевой, средний косой и наружный продольный. В мышечной оболочке выявляются зерна гликогена, их несколько больше в наружном слое у 6-ти месячных ярок. В цитоплазме мерцательных клеток гликоген отсутствует. В интиме крупных артерий и в стенке вен был отмечен гликоген, нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины у 6-ти и 8-ми месячных ярок.

Шейка матки имеет три ясно различимых слоя: слизистую, мышечную и серозную оболочки. Цервикальный канал выстлан однослойным цилиндрическим эпителием. Слизистая оболочка характеризуется наличием множественных продольных складок, которые разветвляются на вторичные. Содержание РНК и общего белка в шейке матки отмечается в апикальных участках эпителиоцитов у 4-х и 6-ти месячных ярок. Умеренную реакцию на общий белок проявляют миоциты и стенки кровеносных сосудов, незначительное содержание отмечается в коллагеновых волокнах. Основу шейки матки, составляет двухслойная гладкая мускулатура: внутренний циркулярный и продольный слои, которые пронизаны множеством эластических волокон, обусловливающих твердую консистенцию органа. Гладкомышечные клетки в сосудах проявляют умеренную пиронинофилию и имеют неравномерное окрашивание на общий белок. Сильно развит кольцевой слой мышц. Мышечные клетки этого слоя собраны в пучки. В серозной оболочке много крупных кровеносных сосудов.

ВЫВОДЫ

1. Интенсивный рост половых органов у самок овец западно-сибирской мясной породы отмечен до 4-х месячного возраста. Рост отдельных частей полового аппарата происходит неравномерно. Быстрее растут в длину яичники и рога матки, затем маточные трубы, тело и шейка матки.

2. Абсолютная масса яичников у овец западно-сибирской мясной породы до 4-х месяцев увеличивается в 4 раза (левый) и в 3 раза (правый), а с 4-х до 12-ти месяцев - в 5 раз (и левый, и правый). Относительная масса органа с периода новорожденности до 4-х месяцев увеличивается - в 1,05 раза, а с 4-х месяцев до 12-ти месяцев уменьшается - в 0,8 раза. Длина яичника с периода новорожденности до 4-х месяцев увеличивается - левого в 2 раза, правого в 3 раза, ширина - левого и правого в 3 раза, а с 4-х до 12-ти месяцев - длина левого в 1,2 раза и правого в 1,4 раза, ширина левого и правого в 2 раза.

3. Абсолютная масса маточных труб у овец западно-сибирской мясной породы с периода 1-х суток до 4 месяцев увеличивается в 6 раз, а с 4-х до 12 месяцев - в 2,3 раза. Относительная масса с периода новорожденности до 4-х месяцев увеличивается в 1,75 раза, а с 4-х месяцев до 12-ти месяцев уменьшается в 0,4 раза. В маточных трубах наблюдается ассиметрия по линейным промерам. Длина маточной трубы до 4-х месяцев увеличивается в 2 раза (и левой, и правой), ширина - левой в 2 раза и правой в 3 раза, а с 4-х месяцев до 12-ти месяцев - длина в 2 раза (и левой, и правой), ширина левой в 2,5 раза и правой в 1,3 раза.

4. Абсолютная масса матки до 4 месяцев увеличивается в 6 раз, а с 4-х месяцев до 12-ти месяцев - в 3 раза. Относительная масса с периода новорожденности до 4-х месяцев увеличивается в 1,7 раза, а с 4-х месяцев до 12-ти месяцев уменьшается в 0,6 раза. Длина матки с периода новорожденности до 4-х месяцев увеличиваются - в 1,6 раза, ширина - в 2 раза, а с 4-х месяцев до 12-ти месяцев - длина в 1,6 раза и ширина в 1,5 раза. В рогах матки наблюдается ассиметрия по линейным промерам. Длина с периода новорожденности до 4-х месяцев увеличиваются - в 1,8 раза, ширина - левого в 2 раза и правого в 2,4 раза, а с 4-х месяцев до 12-ти месяцев - длина в 1,6 раза, ширина - левого в 1,7 раза и правого в 1,6 раза.

5. Количество примордиальных фолликул наибольшее, а первичные и вторичные фолликулы встречаются редко у новорожденных ягнят. К 12-ти месячному возрасту в сравнении с новорожденными примордиальные фолликулы уменьшаются в 2 раза, первичные фолликулы увеличиваются в 1,4 раза, а вторичные - в 2 раза. Выявленные зрелые третичные фолликулы, желтое тело и атретические тела указывают о начале полового созревания с 4-х месячного возраста и наступлении половой зрелости к 6-ти месяцам.

6. С периода новорожденности и до 4-х месячного возраста в цитоплазме примордиальных и первичных фолликулов гликоген, кислые и нейтральные сульфатированные гликопротеины обнаружены в виде следов. Желтое тело содержит большое количество гликогена в виде скоплений и нейтральных гликопротеинов. РНК по мере роста фолликулярного эпителия и созревания фолликула увеличивается, что связано с расходованием в качестве энергетического и пластического материала для осуществления биохимических процессов в интенсивно растущих клетках. Общий белок и липиды обнаружили в значительном количестве в фолликулярной жидкости и цитоплазме фолликулярных клеток. В период с 4-х и до 12-ти месячного возраста количество гликогена в цитоплазме первичных и вторичных фолликулов увеличивается. С ростом фолликулов содержание кислых и нейтральных сульфатированных гликопротеинов в фолликулярном эпителии и блестящей оболочке увеличивается с 4-х до 6-ти месяцев, а в дальнейшем они выявляются в умеренном количестве. Содержание РНК с 4-х до 12-ти месячного возраста не изменяется. Концентрация общего белка и липидов незначительно снижается.

7. В эпителии слизистой оболочки маточных труб складки с возрастом утолщаются и к 12-ти месяцам четко отграничены. Толщина складок увеличивается к 12-ти месяцам по сравнению с новорожденными в 6 раз. Мышечная оболочка маточных труб к 12-ти месячному возрасту утолщается и увеличивается в сравнении с новорожденными в 12 раз. Также отмечена четкая дифференциация оболочек яйцепроводов, хорошо выраженные вторичные и третичные складки, секреция эпителиального слоя, наличие в нем мерцательных и секреторных клеток, которая свидетельствует о зрелости этого органа уже у 4-х месячных ярок. Гликоген и нейтральные гликопротеины в цитоплазме слизистой оболочки маточных труб выявляются в малом количестве у новорожденных, в дальнейшем их содержание увеличивается. Цитоплазма эпителиоцитов слизистой оболочки маточной трубы характеризуется выраженной реакцией на общий белок и липиды у исследуемых возрастов. РНК в маточной трубе содержится в цитоплазме эпителиоцитов и миоцитов у новорожденных и 1 месячных ягнят, которое с возрастом увеличивается.

8. Толщина стенки матки к 12-ти месяцам в сравнении с новорожденными увеличивается: периметрий в правом роге в 4 раза и левом роге в 2 раза, миометрий в правом и левом роге 2 раза, эндометрий в правом в 1,5 раза и левом роге в 1,8 раза; в теле матки периметрий и миометрий в 1,5 раза, эндометрий в 1,2 раза; в шейке матки: периметрий - в 2 раза, миометрий - в 1,7 раза и эндометрий - в 1,2 раза. Их количество с возрастом незначительно увеличивается. У ярок в возрасте 4-х месяцев строение стенки матки указывает на законченность формирования тела, шейки и рогов, а у 6-ти месячных ярок отмечена многочисленность и разветвленность маточных желез, наличие секрета в их просвете. На слизистой оболочке рогов матки в четыре ряда расположены карункулы. У новорожденных ягнят карункулы представлены в виде небольших возвышений слизистой оболочки. В верхушке рогов матки карункулов нет, слизистая оболочка образует продольные складки. Карункулы в рогах матки, заканчивают свое формирование к 4-х месячному возрасту, а у 6-ти месячных ярок карункулы пронизаны густой сетью кровеносных сосудов в их толще, а также была отмечена мощность циркулярного и продольного слоев мышц и хорошо развитый сосудистый слой.

9. У новорожденных гликоген, нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины в цитоплазме слизистой оболочки матки и шейке выявляются в малом количестве, с 4-х месячного возраста их содержание увеличивается, особенно в шейке. С 4-х месяцев миоциты в шейке матки содержат значительное количество общего белка. Цитоплазма эпителиоцитов слизистой оболочки матки характеризуется выраженной реакцией на общий белок и липиды, содержание РНК в шейке матки отмечается в цитоплазме эпителиальных клеток и в апикальных участках эпителиоцитов в большом количестве с 4-х месяцев.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Выявленные закономерности роста и развития анатомических показателей, структурной организации яичников, маточной трубы и матки у овец западно-сибирской мясной породы используются:

1. в презентациях при чтении лекций по анатомии, гистологии, физиологии и акушерству, при проведении лабораторно-практических занятий на ветеринарных и биологических факультетах по видовой и возрастной морфологии;

2. при издании электронного ресурса «Атлас по анатомии овец (западно-сибирская мясная порода)» - авторы: доктор биологических наук Рядинская Н.И., доктор сельскохозяйственных наук Катаманов С.Г. и планируется при издании печатного варианта.

Результаты исследований рекомендуем использовать:

1. при написании соответствующих разделов по анатомии, гистологии, физиологии, гинекологии и акушерству у животных;

2. ветеринарным врачам в качестве нормальных критериев при лечении и профилактике болезней репродуктивных органов у овец;

3. специалистам овцеводческих хозяйств, при проведении случных компаний или искусственного осеменения, учитывая половую зрелость.

У овец западно-сибирской мясной породы начало полового созревания отмечено с 4-х месячного возраста, а половая зрелость выявлена в возрасте 6-ти месяцев. Однако первый раз ярочек можно спаривать в 12 месячном возрасте, ибо ранняя случка нарушает рост и развитие организма.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в ведущих научных журналах РФ, рекомендованных ВАК РФ:

1. Фисенко, Ю.Н. Анатомические и гистологические особенности маточных труб у овец западно-сибирской мясной породы в раннем постнатальном онтогенезе / Ю.Н. Фисенко, Н.И. Рядинская, С.Г. Катаманов // Вестник АГАУ. Сер. 3, Ветеринарная медицина, 2012. - № 4 (90). - С. 60-63.

2. Фисенко, Ю.Н. Макромикроморфология яичников самок овец западно-сибирской мясной породы в раннем постнатальном онтогенезе / Ю.Н. Фисенко, Н.И. Рядинская // Аграрный вестник Урала. Сер. 3, Ветеринария, 2012. - № 3 (95). - С. 16-18.

3. Фисенко, Ю.Н. Гистологические особенности репродуктивных органов самок овец западно-сибирской мясной породы / Ю.Н. Фисенко, Н.И. Рядинская, С.Г. Катаманов // Вестник АГАУ. Сер. 3, Ветеринарная медицина, 2012. - № 10 (96). - С. 103-107.

4. Фисенко, Ю.Н. Гистохимическая характеристика половых органов самок овец западно-сибирской мясной породы / Ю.Н. Фисенко, Н.И. Рядинская// Вестник АГАУ. Сер. 3, Ветеринарная медицина, 2013. - № 4 (102). - С. 74-77.

Статьи и тезисы докладов в других изданиях:

1. Фисенко, Ю.Н. Анатомо-топографические особенности репродуктивных органов самок у овец южной мясной породы в раннем постнатальном онтогенезе / Ю.Н. Фисенко, Н.И. Рядинская // Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Факультета ветеринарной медицины «Современные тенденции развития ветеринарной медицины и инновационные технологии в ветеринарии и животноводстве». - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА им. В.Р. Филиппова, 2010. - С. 62-64.

2. Фисенко, Ю.Н. Анатомические особенности матки у овец западно-сибирской мясной породы в постнатальном онтогенезе / Ю.Н. Фисенко // Современный научный вестник. - Белгород: Руснаучкнига, 2011. - № 16. - С. 87-91.

3. Рядинская, Н.И. Гистологические особенности яичников самок овец западно-сибирской мясной породы в раннем постнатальном онтогенезе / Н.И. Рядинская, Ю.Н. Фисенко // Сборник трудов II Всероссийской интернет - конференции «Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии животных». - Казань: Изд-во «Казанский университет», 2011. - С. 56-58.

4. Фисенко, Ю.Н. Анатомические особенности маточных труб у самок овец западно-сибирской мясной породы в постнатальном онтогенезе / Ю.Н. Фисенко, Н.И. Рядинская // Материалы XIV Международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскохозяйственному производству Сибири, Монголии, Казахстана и Болгарии». Ч. 2, Животноводство и ветеринария. - Красноярск: Изд-во «КрасГАУ», 2011. - С. 208-210.

5. Фисенко, Ю.Н. Макроморфология яичников самок овец западно-сибирской мясной породы в постнатальном онтогенезе / Ю.Н. Фисенко, Н.И. Рядинская // Аграрная наука - сельскому хозяйству: материалы VII международной научно-практической конференции. - Кн. 3. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2012. - С. 294-296.

Методические рекомендации:

1. Фисенко, Ю.Н. Морфофункциональная характеристика репродуктивных органов самок овец западно-сибирской мясной породы в постнатальном онтогенезе / Ю.Н. Фисенко, Н.И. Рядинская // методические рекомендации. - Барнаул: РИО АГАУ, 2013. - 17 с.

Размещено на Allbest.ru

...