Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimum L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье

Размещено на http://www.allbest.ru//

25555

Размещено на http://www.allbest.ru//

06.01.05 - Селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimum L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье

Фадеева Татьяна Михайловна

Рамонь - 2008

Работа выполнена в Государственном научном учреждении

«Пензенский научно-исследовательский институт сельского хозяйства»

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Семенова Елена Федоровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Рожмина Татьяна Александровна

доктор биологических наук, профессор

Жужжалова Татьяна Петровна

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита состоится «06» июня 2008 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.065.01 Государственного научного учреждения «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара им. А.Л. Мазлумова» по адресу: 396030, Воронежская область, Рамонский район, ВНИИСС

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИСС

Автореферат разослан «5» мая 2008 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета

Факс: 8(47340)-2-19-93

Учёный секретарь диссертационного совета,

кандидат сельскохозяйственных наук Л.Н. Путилина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Актуальность. Лен культурный (Linum usitatissimum L.) является одной из основных прядильных культур и возделывается, в основном, в северных и средних широтах европейской части России, в Западной Сибири. В настоящее время резко возросло его значение как масличного и лекарственного растения, в особенности льна межеумочного типа (L. usitatissimum L. var. intermedia Vav. et Ell.). Культуре льна масличного в Поволжье посвящены работы В.К. Морозова (1947), П.Н. Константинова (1954), А.С. Тюрина (1969), С.Н. Кутузовой с соавторами (1999), А.Н. Лисицына, В.Н. Григорьевой (2000) и др. В то же время вопросы интродукционно-селекционной работы по льну-долгунцу в Среднем Поволжье практически не изучены.

Широкое использование генетического фонда льна культурного требует включения в селекционный процесс сортов и форм различного эколого-географического происхождения, обладающих ценными хозяйственно-биологическими признаками и свойствами. Для рационального подбора сортов, создания новых высокопродуктивных форм льна, адаптированных к местным природно-климатическим условиям и отвечающих современным требованиям внутреннего и внешнего рынка, необходимо детальное сравнительное исследование эколого-ботанических, анатомо-морфологических, физиолого-биохимических особенностей коллекционного материала, совершенствование методических элементов селекционного процесса. В связи с этим особую актуальность приобретает изучение морфобиологических особенностей льна в условиях лесостепи Поволжья и получение сортов с потенциальной урожайностью семян 3 т/га, льносоломы 10 т/га, масличностью 45-50% и содержанием белка в семенах 30-32%, выходом волокна 25-30%, высокой устойчивостью к зональным стрессовым факторам и пригодных для различных направлений хозяйственного использования (семена, масло, волокно и др.).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является выявление особенностей морфобиологического развития сортообразцов льна культурного и получение конкурентоспособного селекционного материала, адаптированного к условиям Среднего Поволжья. В задачи исследования входило:

определить и охарактеризовать возрастные состояния растений льна в онтогенезе и установить их взаимосвязь с фазами развития в условиях лесостепи Поволжья;

изучить особенности формирования лубяных волокон и маслонакопления у льна культурного;

дать сравнительную характеристику коллекционным образцам различного эколого-географического происхождения и выделить источники хозяйственно ценных признаков; селекция сорт лен

оценить интенсивность продукционного процесса сортов льна для повышения эффективности селекции;

создать новый высокопродуктивный сорт льна, адаптированный к условиям Средневолжкого региона;

определить биоэнергетическую эффективность льна культурного при возделывании в Среднем Поволжье.

Научная новизна. Впервые определены возрастные состояния льна культурного и установлена их взаимосвязь с фазами развития растений в условиях Среднего Поволжья. Выявлены особенности развития лубяных волокон у льна межеумка в различных условиях выращивания и показано, что их структура формируется, в основном, в прегенеративный период. Получены новые данные по содержанию масла в семенах, максимальное накопление которого наблюдается в позднем генеративном состоянии на стадии желтой спелости и находится в прямой зависимости от гидротермического коэффициента и генотипа сорта. Установлено, что жирнокислотный состав масла в семенах варьирует (по отдельным жирным кислотам) в разной степени в зависимости от условий выращивания и является сортоспецифичным. Усовершенствована методика оценки аллелопатической активности применительно к льну, позволяющая формировать наиболее продуктивные и жизнеспособные фитоценозы сортов в конкретных агроэкологических условиях. Данные результаты расширяют представление о биологии развития растений и регуляции ростовых процессов при интродукции образцов вида L. usitatissimum в новых природно-климатических условиях.

Предложена группировка коллекционного материала льна культурного применительно к условиям Среднего Поволжья по следующим признакам: продолжительность вегетационного периода, высота растений, интенсивность продукционного процесса. Выявлена высокая положительная корреляция (r = 0,66…1,00) семенной продуктивности и ее элементов (масса 1000 семян, количество коробочек и семян с растения), которые являются надежными критериями для отбора высокопродуктивных генотипов. Выделены источники основных хозяйственно ценных признаков льна (скороспелости, семенной продуктивности, масличности), рекомендованные для использования в селекционном процессе.

Практическая значимость. Выявленные морфобиологические особенности онтогенеза растений льна культурного представляют практический интерес для совершенствования интродукционно-селекционной работы и могут найти также применение в учебном процессе по биологическим дисциплинам в высших учебных заведениях. Разработанная шкала аллелопатической активности может быть использована для агроэкологической оценки образцов льна в селекционном процессе в зональных агроэкосистемах. В качестве фонов отбора на семенную продуктивность при селекционно-семеноводческой работе с льном межеумком рекомендуется использовать варианты узкорядного способа посева с густотой стояния в ряду 45 раст./пог. м, на масличность - вариант позднего срока сева при густоте стояния в ряду 338 раст./пог. м; норма высева - 6,0 и 7,5 млн. шт. семян/га соответственно. Предложенный нами показатель интенсивности продукционного процесса у льна (К с/лс) можно применять в качестве морфофизиологического критерия при подборе компонентов скрещиваний для создания сортов определенного назначения. Созданный и запатентованный новый сорт льна масличного Исток (А.с. №42449), адаптированный к условиям Средневолжского региона, может найти широкое использование в производстве.

Положения, выносимые на защиту:

1. Морфобиологические особенности онтогенеза льна культурного, их взаимосвязь с фазами роста и развития растений и хозяйственно ценными признаками для использования в селекции этой культуры.

2. Оценка комплекса хозяйственно-биологических признаков коллекционных образцов льна различного эколого-географического происхождения, позволившая выделить источники для интродукционно-селекционной работы в условия лесостепи Поволжья.

3. Результаты внутривидовой гибридизации с учетом морфогенетических особенностей признаков, обеспечивающие создание новых селекционных линий и сортов льна, адаптированных к природно-климатическим условиям Среднего Поволжья.

4. Биоэнергетическая оценка сортов льна, позволившая рекомендовать наиболее перспективные для использования в производстве.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на Международной научно-практической конференции «Современные методы адаптивной селекции зерновых и кормовых культур» (Самара, 2003); на V Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (ДонГАУ, пос. Персиановский, 2004); на Международной научно-практической конференции «Проблемы рационального использования растительных ресурсов» (Владикавказ, 2004); на VIII Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2004); на VII областной научно-теоретической конференции педагогических работников (Пенза, 2004); на XII Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2008); на заседаниях ученого совета ГНУ ПензНИИСХ (2001-2007 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 187 страницах текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики и производства, содержит 52 таблицы, 23 рисунка, 9 приложений.

Список используемой литературы включает 214 источников, в том числе 41 - иностранных.

Автор выражает глубокую признательность за неоценимую помощь в организации научных исследований и интерпретации полученных данных доктору с.-х. наук, профессору, члену-корреспонденту РАСХН В.Б. Беляку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в лабораториях полевого кормопроизводства и масличных культур Пензенского НИИ сельского хозяйства в 2001-2005 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ института по темам «Изучить агробиологические особенности линолы с целью интродукции в Среднем Поволжье» (№ госрегистрации 01.20.02. 12080) и «Провести сортоиспытание трех основных разновидностей культурного льна» (№ госрегистрации 01.20.02. 12090).

Объектом изучения служили районированные сорта, селекционные формы и коллекционные образцы льна культурного (Linum usitatissimum L.) различного эколого-географического происхождения.

Исследования проводились на опытном поле Пензенского НИИСХ, расположенном в зоне умеренно-континентального климата. Годовое количество осадков за периоды исследований составило 558…718 мм, сумма активных температур выше 10 °С - 2208…2910°. Гидротермический коэффициент (ГТК) за период вегетации варьировал от 0,8 до 1,9. 2002 год (ГТК = 0,8) был недостаточно увлажненный; 2001, 2005 годы (ГТК = 1,2; 1,1, соответственно) - достаточно увлажненные; 2003, 2004 (ГТК = 1,9; 1,4, соответственно) - избыточно увлажненные. Почва опытного участка - чернозем выщелоченный, среднемощный среднегумусный на лессовидных суглинках.

Изучение образцов льна проводились в питомнике исходного материала, а также контрольном питомнике и питомнике конкурсного сортоиспытания согласно схеме селекционного процесса с этой культурой. Повторность опытов - 3-4-кратная на территории и 3-5-кратная во времени. Размещение делянок - систематическое, последовательное 1-4-ярусное. Схема эксперимента, сочетающая нормы высева с густотой стояния растений в ряду включала: 6,0 млн. шт. всхожих семян/га (густота стояния 45, 90 и 270), 7,5 (56, 112 и 338), 9,0 (68, 135 и 405) в 3 срока сева. Она состояла из 27 вариантов выращивания культуры.

Наблюдения и учет проводились по Методике Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1985), Методическим указаниям по изучению коллекции льна (1988), Методическим указаниям по селекции и семеноводству льна масличного (1978), Методическим указаниям по селекции льна-долгунца (2004). Аллелопатическая активность оценивалась по модифицированной нами методике А.П. Стаценко, О.А. Тимошкина, А.А. Галиулина (1999). Химический анализ проводился согласно Методическим указаниям по определению биохимических показателей качества масла и семян масличных культур (1986). Особенности формирования лубяных волокон изучалось на временных препаратах в соответствии с общепринятыми методиками (Паушева З.П., 1988; Андреева И.И. и др., 2005). Анатомические срезы (5…15 мкм) просматривались на микроскопе Микмед-1. Фотографирование микро- и макрообъектов производилось цифровыми фотокамерами Nikon Coolpix 2500, Nikon Coolpix 6300. Основные показатели качества волокна определялсь в соответствии с Общими методическими положениями технологической оценки льняной соломы (1961), определение содержания волокна в льняной соломе и его качества - согласно Руководству к практическим занятиям по селекции и семеноводству полевых культур (1963).

Статистическая обработка результатов исследований проведена по В.М. Шмидту (1984), Б.А. Доспехову (1989), Г.Ф. Лакину (1990). Степень изменчивости признаков (показателей) определяласьс помощью коэффициента вариации (CV) и считалась незначительной, если CV < 10%, средней - если CV = 10-20 % и высокой - если CV > 20%. Биоэнергетическую оценку эффективности возделывания сортов льна проводили согласно Методическим указаниям по определению эколого-экономической эффективности и энергетической оценке агрономических мероприятий (1998).

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЬНА

КУЛЬТУРНОГО В ПРОЦЕССЕ ОНТОГЕНЕЗА

Возрастные изменения растений льна

У льна культурного практически не изучена взаимосвязь возрастных состояний растения с фазами развития и этапами онтогенеза. Определение возрастных состояний в ходе онтогенетического развития льна культурного позволило нам выделить в жизненном цикле Linum usitatissimum L. латентный (период покоящих семян), прегенеративный (развитие вегетативной сферы), генеративный (цветение и плодоношение) и постгенеративный (отмирание растений) периоды (табл. 1).

Таблица 1 - Взаимосвязь возрастных состояний льняного растения с фазами развития культуры льна в условиях лесостепи Поволжья, 2001-2005 гг.

Возрастной период	Возрастное состояние	Фаза (стадия) развития растений
		название	продолжительность, сут.
Латентный	Семя	Морфофизиологический покой семени	не менее 30 сут. до 5 лет и более
Прегенеративный	Проросток	Прорастание семени	1-3
		Всходы	5-7
	Ювенильное	Елочка	6-8
	Имматурное	Быстрый рост	14-25
	Виргинильное		10-13
Генеративный	Раннее генеративное	Бутонизация	9-12
	Зрелое генеративное	Цветение	6-14
	Позднее генеративное	Созревание	Зеленая спелость	5-7
			Ранняя желтая спелость	4-8
			Желтая спелость	6-12
			Полная спелость	10-15
Постгенеративный	Субсенильное	Отмирание вегетативных органов	15-25
	Сенильное	Отмирание надземной и подземной массы	10-20

Латентный период у Linum usitatissimum L. связан с процессом дозревания семян, который продолжается не менее 30 суток, и последующим длительным физиологическим покоем. Его продолжительность составляет 5 лет и более. Масса 1000 семян у изученных сортов льна составила 4,21…7,04 г.

Прегенеративный период у льна культурного продолжается от 36 до 56 суток в зависимости от сорта и условий года. Он включает четыре возрастных состояния: проросток, ювенильное, имматурное и виргинильное. Возраст проростка совпадает с фазами прорастания семян и формирования всходов. В ювенильное состояние растения переходят с появлением первой пары настоящих листьев. В фазу елочки растения достигали высоты 8-10 см и имели по 5-6 пар относительно густорасположенных настоящих листьев. Имматурное и виргинильное возрастные состояния совпадают с фазой быстрого роста. Для этих возрастных состояний характерно интенсивное новообразование вегетативных органов, ускорение роста главного побега.

Генеративный период у льна культурного продолжается от 40 до 68 суток, он объединяет раннее, зрелое и позднее генеративное состояние. Раннее генеративное возрастное состояние начинается с бутонизации, продолжается у сортов льна в условиях лесостепи Поволжья в среднем 9-12 суток. В зрелом генеративном состоянии происходит цветение, опыление, плодообразование и завязывание семян. Позднее генеративное возрастное состояние совпадает с фазой созревания семян и продолжается в условиях лесостепи Поволжья от 25 до 42 суток.

В условиях Среднего Поволжья установлена продолжительность вегетации растений льна, равная 73-107 суткам (в зависимости от сорта и условий выращивания). Постгенеративный период длился 25-45 суток.

Таким образом, результаты наших исследований позволили выявить отличительные черты возрастных состояний, заключающиеся в формировании вегетативных и репродуктивных органов, а также определить продолжительность и взаимосвязь возрастных периодов, фаз развития Linum usitatissimum L. Это имеет большое значение для регуляции роста и развития растений при проведении селекционной работы, связанной с гибридизацией, созданием новых линий и сортов льна.

Анатомическое изучение стебля в онтогенезе льна межеумка

Известно, что анатомические методы - наиболее точные из существующих для оценки качества волокна в стеблях льна и используются в селекции этой культуры (Методические указания по селекции льна-долгунца, 2004). Однако влияние условий выращивания на анатомические и морфометрические показатели стеблей сортов льна в связи с урожаем и его качеством изучено мало.

Для изучения формирования лубяных волокон у масличного льна сорта Санлин брали возрастной ряд растений, соответствующий этапам морфогенеза (рис. 2). На самых ранних этапах онтогенеза лубяные волокна представлены клетками с несколько утолщенными оболочками, располагающимися на границе между корой и проводящей частью. Количество волокнистых клеток небольшое, они имеют округлую форму, позже очертания клеток становятся извилистыми. В фазу елочки волокна располагаются на периферии стебля одиночно, количество их значительно возрастает. В фазу быстрого роста (имматурное и виргинильное состояние прегенеративного периода) лубяные волокна располагаются на периферии стебля в виде компактных пучков. В фазу бутонизации (раннее генеративное состояние генеративного периода) происходит уменьшение внутренней полости и утолщение клеточной стенки волокон. В анатомическом плане на последующих фазах онтогенеза (цветения и созревания) строение стебля льна сохраняется.



СД КС ФЛ ЭД П ЭП СД КС ФЛ ЛВ ЭД ЭП КТ

ЛВ П

ФЛ ЭД П ЭП КТ ЛВ ЭД П ЭП

КМ КС ЛВ СД КС ФЛ

ЭД ЭП КТ КТ ЭП П ЭД

ЛВ КС ФЛ КМ КС ФЛ ЛВ КМ

Рис. 1. Формирование лубяных волокон у масличного льна сорта Санлин:

а - фаза «всходы», б - фаза «елочка», в - фаза «бутонизация»,

г - фаза «цветение», д - фаза «зеленая спелость», е - фаза «желтая спелость».

Условные обозначения: ЭП - эпидермис, КС - ксилема,

П - паренхима, СД - сердцевина, ЭД - эндодерма, КМ - камбий,

ЛВ - лубяные волокна, КТ - кутикула, ФЛ - флоэма.

Это может быть связано с тем, что между деятельностью перицикла и камбия существует антагонизм (Рогаш А.Р., 1967). И, вероятно, в загущенных посевах образовательная деятельность камбия угнетена, а деятельность перицикла повышена, что приводит к образованию большего количества лубяных клеток, плотно смыкающихся между собой и компактно расположенных в стебле. Это влияет на выход волокна, так как пучки волокон четче выделяются, элементарные волокна крепче соединены между собой и более прочные.

Таким образом, при изучении анатомического строения стебля льна масличного выявлено, что формирование лубяных волокон происходит в прегенеративный период и заканчивается в фазу цветения. По некоторым характеристикам, волокна при густоте стояния в ряду 450 раст./пог. м приближаются к долгунцовому морфотипу. Расположение элементарных волокон, их поперечный размер и толщина стенок свидетельствуют о наличии относительно прочного и тонкого технического волокна, что согласуется с данными лабораторной оценки стеблей льна, а также с литературными данными. Поэтому новые сорта льна масличного возможно использовать на волокно, в качестве дополнительного источника сырья для получения современных нетканых материалов.

Особенности маслонакопления у сортов льна культурного

Одновременно с накоплением сухого вещества идет образование жира. Общая направленность маслообразовательного процесса заключается в последовательном увеличении его количества в формирующихся семенах с момента завязывания до созревания (рис. 2).

Рис. 2. Динамика маслонакопления в коробочках льна культурного, 2002-2004 гг.

Максимальное содержание липофильных соединений в плодах отмечается, когда семена в них достигают восковой зрелости (на 30-35 день с момента раскрытия цветка). В период полной спелости наблюдалось, как правило (исключение - 2003 год с ГТК = 1,9), снижение содержания масла, выраженное в большей или меньшей степени. Уровень маслонакопления был выше у сорта Санлин, чем у стандарта.

Масличность семян льна сорта Санлин в среднем изменялась в пределах 40,82…43,03%. Коэффициент вариации масличности находился в диапазоне 1,3…7,3% в зависимости от условий выращивания. Более широкие пределы варьирования масличности отмечались в 2003 году. Минимальная масличность за все годы исследований (39,39%) зафиксирована на варианте выращивания раннего срока сева при густоте стояния в ряду 45 раст. на пог. м. Максимальная масличность (45,82%) отмечалась на варианте выращивания позднего срока сева при густоте стояния 338 раст./пог. м. При этом ГТК и сумма активных температур за период «цветение-созревание» равнялись в 1-м случае - 2,15 и 893,1°С соответственно, во 2-м случае - 0,62 и 768°С соответственно. Этот вариант является лучшим фоном для отбора на масличность, так как характеризуется наибольшей изменчивостью указанного показателя.

Изучение жирнокислотного состава липидов семян льна показало, что содержание основных жирных кислот сортоспецифично (табл. 2). Нетрадиционный состав масла выявлен у сортов Санлин, Исток, Кентавр (ЛВ-002).

Таблица 2 - Жирнокислотный состав масла в семенах некоторых сортов льна культурного, % к сумме жирных кислот, 2001-2005 гг.

Название	Пальмитиновая	Стеариновая	Олеиновая	Линолевая	Линоленовая
ВНИИМК-620 st	6,0	3,4	17,8	14,2	58,6
Ручеек	5,8	3,7	20,0*	13,4	56,4
Исилькульский	6,1	3,6	18,2	16,1	54,7
ВНИИМК-630	5,9	3,3	13,2	11,0	66,0
Санлин	6,1	4,4*	17,3	68,9*	2,8*
Исток	6,6*	4,2*	18,6	65,8*	3,8*
Кентавр	5,2*	3,8*	22,6*	34,3*	33,5*
Belinka	5,4*	5,3*	20,4*	15,8	52,4
Lim	5,2…6,6	3,3…5,3	13,2…22,6	11,0…68,9	2,8…66,0

Примечание. * - различия достоверны на 5 процентном уровне значимости.

Важное значение для качества масла имеет не только жирнокислотный состав, но и содержание биологически активных компонентов (табл. 3).

Таблица 3 - Содержание биологически активных веществ

в липидах семян некоторых сортов льна культурного, 2001-2004 гг.

Компоненты Сорт	ВНИИМК-620	Исилькульский	Ручеек	Belinka	ВНИИМК- 630	Санлин	Исток
Каротин + каротиноиды, %	0,0018	0,0053	0,0011	0,0010	0,0015	0,0020	0,0010
Хлорофиллы, мг/кг	0,24	0,23	0,14	0,46	0,16	0,29	0,030
Токоферолы, мг%	67,5	65,3	77,0	36,7	73,8	73,7	63,6
Фитостероиды, %	0,129	0,122	0,145	0,146	0,159	0,200	0,174

Содержание каротиноидов у изучаемых генотипов различается в 5 раз, хлорофилла - в 15 раз, токоферолов - в 2 раза, фитостероидов - более чем в 1,5 раза, что дает возможность использовать лучшие из них по данным показателям в качестве исходных форм в селекции при создании специализированных сортов для различных отраслей промышленности.

Аллелопатическая оценка льна культурного

Рост и развитие растений льна зависит не только от биологических особенностей культуры, но и от условий внешней среды, в том числе эдафических факторов в период вегетации.

Нами предложена шкала аллелопатического действия на лен культурный в агроэкосистемах следующих видов сельскохозяйственных растений: пшеница озимая - Triticum aestivum L. emend. Fiori en Paol (семейство Poaceae или Gramineae Juss.), козлятник восточный - Galega orientalis Lam. (семейство Fabaceae Lindl. или Papilionaceae Juss.), лен масличный - Linum usitatissimum L. var. intermedia Vav. et Ell. (семейство Linaceae S.F. Gray), картофель - Solanum tuberosum L. (семейство Solanaceae Juss), рыжик озимый - Camelina sativa (L.) Crantz. (семейство Brassicaceae Burnett. или Cruciferae Juss.), мак масличный - Papaver somniferum L.(семейство Papaveraceae Juss.), горох посевной - Pisum sativum L. sensu lato (семейство Fabaceae Lindl. или Papilionaceae Juss.), клевер луговой - Trifolium pratense L. (семейство Fabaceae Lindl. или Papilionaceae Juss.). Степень активности оценивали следующим образом: до 5% - очень слабая, 5-10% - слабая, 11-25% - средняя, 26-50% - сильная, свыше 50% отклонений от контроля - очень сильная (табл. 4).

Таблица 4 - Аллелопатическая активность сортов сельскохозяйственных культур в отношении льна масличного сорта Санлин, 2003-2004 гг.

Культура-предшественник, сорт	Растения высотой до 10 см, %	Отклонение от контроля, ± %	Погибшие растения в стадии проростка, %	Непроросшие семена, %	Степень угнетения или стимуляции
Пшеница озимая мягкая Безенчукская-380	91	4	8	1	Очень слабая
Козлятник восточный Гале	91	4	6	3	Очень слабая
Контроль (черный пар)	87	0	0	13	Нет
Картофель Утенок	86	-1	0	14	Очень слабая
Рыжик озимый Пензяк	79	-8	0	21	Слабая
Мак масличный Заволжский	75	-12	0	25	Средняя
Горох посевной Труженик	64	-23	0	36	Средняя
Клевер луговой Пеликан	54	-33	1	45	Сильная

Сильное угнетение роста и развития растений льна на начальных этапах онтогенеза отмечается в том случае, если в качестве предшественника используется клевер сорта Пеликан. Число нормально развитых растений составляет 54%, что на 33% ниже контроля и свидетельствует о повышенной агрессивности этой культуры. Средняя степень угнетения выявлена при использовании таких культур, как горох сорта Труженик и мак сорта Заволжский (доля растений с нормальным развитием составляет 64-75%). Слабый подавляющий эффект в отношении льна был выражен у озимого рыжика сорта Пензяк и очень слабый - у картофеля сорта Утенок. Очень слабо стимулировали прорастание семян и дальнейшее развитие растений льна козлятник сорта Гале и озимая пшеница сорта Безенчукская-380 (91% нормально развитых растений). Выяснение аллелопатической роли культур и сортов в искусственных биоценозах способствуют оптимизации условий для формирования растений с высоким уровнем продуктивности и качественных характеристик.

Динамика роста культуры льна

Характер прохождения этапов онтогенеза определяет свойства будущего организма. Уровень накопления биомассы возрастает при переходе от сортов межеумочного типа к долгунцовым формам, в нашем опыте - в ряду сортов: ВНИИМК-620 > Санлин, Исток > Кентавр (ЛВ-002). При этом следует отметить незначительное ее изменение у ВНИИМК-620 и резкий скачок при созревании семян у Санлина (рис. 3). Это связано, по-видимому, с тем, что процессы ветвления и формирования соцветий у сорта ВНИИМК-620 к началу полного цветения в основном завершились и существенного прироста биомассы до уборки не наблюдалось. Однако у сортов Санлин и Кентавр (ЛВ-002) формирование соцветий продолжалось вплоть до уборки, то есть наблюдалась волна «вторичного» цветения, что может быть связано с генетической детерминацией более продолжительного вегетационного периода указанных сортов и их реакцией на сложившиеся гидротермические условия августа 2003 и 2004 гг.

Рис. 3. Надземная биомасса и высота растений новых сортов льна, 2001-2005 гг.

Рост растений практически прекращался к началу цветения у Санлина и ВНИИМК-620, при этом растения сорта Санлин были выше по сравнению с растениями сорта ВНИИМК-620 (рис. 3). Высота растений нового сорта Кентавр (ЛВ-002) превышала указанные сорта на 15-20 см, и рост растений прекращался в фазу полного цветения. Напротив, рост растений сорта Исток продолжался до конца цветения. Прямой корреляции динамики роста растений и накопления надземной биомассы у изучаемых сортов и на испытанных вариантах выращивания (при различном сочетании агроприемов) не выявлено.

СЕЛЕКЦИОННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЛЬНА РАЗЛИЧНОГО ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Оценка коллекционных сортообразцов льна культурного

На основании исследований внутривидовых таксонов льна культурного (более 210 образцов), проведенных в ПензНИИСХ в 1992-2000 гг., нами была создана рабочая коллекция, включающая 26 образцов льна, наиболее адаптированных к местным условиям.

По продолжительности вегетационного периода в условиях Средневолжского региона сорта группируются следующим образом: до 86 суток - раннеспелые, 87-90 суток - среднеспелые, свыше 91 суток - позднеспелые (рис. 4), поэтому предлагается в качестве стандарта использовать в I группе - Миф, во II группе - ВНИИМК-620, в III группе - Белочка. При селекции на скороспелость как источник указанного свойства рекомендуется использовать сорт Миф с наименьшей продолжительностью вегетационного периода 85 суток.

Рис. 4. Ранжирование образцов льна по продолжительности вегетационного периода и высоте растений, 2001-2005 гг.:

по вегетационному периоду: по высоте:

раннеспелые;

среднеспелые;

позднеспелые.

низкие;

средние;

высокие.

По высоте растений с учетом проявляемого в местных условиях морфотипа сорта целесообразно разделить на три группы: до 0,61 м - низкие, 0,62…0,73 м - средние, выше 0,73 м - высокие (рис. 4). При этом в качестве контрольных сортов для зоны предлагается использовать в I группе сорт Сокол, во II группе - Небесный, в III группе - Белочка, отличающиеся наибольшей стабильностью по данному признаку среди сортов выделенной группы.

Отношение массы семян к массе соломы, получаемой с единицы площади (названное нами коэффициентом относительной интенсивности продукционного процесса К с/лс), в годы исследования варьировалось в пределах 0,12…0,49 в зависимости от сорта и условий года (условий выращивания). Все изучаемые сорта по величине К с/лс распадаются на две группы: К с/лс находится в пределах 0,12…0,20 - долгунцового типа (для получения волокна и льносоломы) и К с/лс выше 0,20 - кудряши и межеумки (для получения семян и масла) (рис. 5). Исключение составляет новый сорт Кентавр (ЛВ-002), сочетающий стабильно высокий урожай семян и соломы (2,40 т/га и 8,37 т/га соответственно). Указанный показатель (К с/лс) можно применять в качестве морфофизиологического критерия при подборе компонентов скрещиваний для создания сортов различного назначения.

Рис. 5. Сбор масла и коэффициент относительной интенсивности продукционного процесса у коллекционных образцов льна культурного, 2001-2005 гг.

Масса 1000 семян среди изучаемых сортов наибольшая у сортов Северный, ВНИИМК-620, Небесный, Сокол (7,00…7,04 г), наименьшая - у Томского 18, Белочки (4,21…4,29 г) (табл. 5). По стабильной продуктивности выделились сорта: Кустанайский янтарь, Карабалыкский 7 (урожай семян 1,80…1,94 т/га); Алексим, Belinka (урожай льносоломы 8,01…10,70 т/га). К высокомасличным сортам относятся Ручеек, ВНИИМК-630 (45,60…46,76%).

Новые сорта Санлин, Исток, Кентавр (ЛВ-002), обладающие комплексом хозяйственно ценных признаков и показателей (высота растений, неполегаемость, урожай семян, урожай соломы, масличность, сбор масла и др.), характеризуются высоким уровнем продуктивности, что свидетельствует о реализации потенциальной урожайности и их экологической пластичности.

Таблица 5 - Сравнительная характеристика образцов льна, 2001-2005 гг.

Название, происхождение	Масса 1000 семян, 10-3кг	Урожай семян, т/га	Урожай соломы, т/га	Масличность, %
ВНИИМК-620 st Миф Карабалыкский 7 Кустанайский янтарь Артикский 7 Бахмальский 1056 ВНИИМК-622 ВНИИМК-630 Ручеек Циан Северный Сокол Небесный Исилькульский Старт Легур Санлин (Л-00-101-13) И-595868 ЛМ-201 (Линола +) Исток (ЛВ-001) Кентавр (ЛВ-002) Томский 16 Томский 18 Белочка Алексим Belinka	7,04 6,04 5,99 6,11 6,14 5,93 6,70 6,29 6,27 6,53 7,00 7,04 7,03 6,55 6,80 6,78 5,44 5,33 5,35 5,40 5,54 4,52 4,21 4,29 4,38 4,49	1,52 1,76 1,80 1,94 1,49 1,61 1,56 1,57 1,33 1,36 1,58 1,28 1,54 1,52 1,34 1,43 2,18 2,07 1,99 2,17 2,40 1,11 117 1,10 1,04 1,37	4,51 5,19 5,62 5,86 5,23 5,58 4,62 4,45 4,60 4,71 5,25 4,58 5,71 5,31 5,08 4,90 6,62 6,12 6,12 6,84 8,37 7,03 7,67 7,33 8,01 10,7	44,26 41,33 41,27 41,44 39,60 42,02 41,68 46,76 45,60 42,01 42,32 42,02 42,30 41,85 40,68 42,65 43,27 42,36 42,64 43,26 41,25 37,26 36,71 35,98 37,87 37,25
Lim	4,21…7,04	1,04…2,40	4,45…10,70	35,98…46,76
НСР05		0,13	0,22

Таким образом, нами для условий лесостепи Поволжья предложена группировка исходного материала по вегетационному периоду, высоте растений, относительной интенсивности продукционного процесса и выделены образцы льна культурного, обладающие комплексом селекционно ценных признаков, которые рекомендуются для использования в зональных селекционных программах в качестве родительских форм с целью создания сортов разных групп спелости и назначения, отличающихся высокой продуктивностью и адаптивностью.

Изменчивость показателей продуктивности коллекционных образцов льна

Проведенный структурный анализ растений позволил выявить, что наибольшей стабильностью у сортов льна культурного обладали такие показатели, как масса 1000 семян и высота растений (коэффициент вариации составил 1,8…9,7 и 5,6…16,1% соответственно). Сильной изменчивостью характеризовался такой признак, как количество ветвей I порядка (CV = 116,9…325,6%), существенно сказывающийся на семенной продуктивности одного растения. Количество коробочек на растении (CV = 38,1…57,7%) и количество семян в одной коробочке (CV = 11,2…19,2%) отличались меньшей вариабельностью. Эти показатели определяют урожай семян и являются селекционно значимыми. Средняя и сильная степень изменчивости была отмечена у таких признаков как техническая длина (CV = 12,8…30,1%) и толщина стебля (CV = 16,2…34,5%), влияющих на качество льносоломы и волокна.

Выяснение взаимосвязей между показателями продуктивности сорта Санлин путем корреляционного анализа позволило установить сильную положительную зависимость между количеством коробочек на растении, массой семян с одного растения и количеством семян на растении (r = 0,66…1,00; r=0,73…1,00, соответственно), не зависящую от условий выращивания. В условиях достаточного (избыточного) увлажнения отмечалась корреляционная связь и между другими признаками, однако повторяемости по годам исследования не наблюдалось.

Получение и оценка внутривидовых гибридов, отвечающих современным требованиям селекции

Начальным этапом селекционного процесса является изучение и создание исходного материала, отвечающего современным требованиям.

На основе принципа эколого-географической отдаленности родительских форм, обладающих комплексом хозяйственно-биологических признаков (высокой продуктивностью, неполегаемостью, скороспелостью, измененным жирнокислотным составом масла, желтосемянностью), была проведена искусственная гибридизация (13 комбинаций). Получены естественные гибриды (5 популяций) при свободном опылении, у которых в качестве материнского компонента выступали формы линольного типа (с измененным жирнокислотным составом масла и с желтыми семенами) И-595808 и ЛМ-201.

При естественном опылении (само- и переопылении) завязываемость плодов и семян была выше, чем при искусственной гибридизации. Завязываемость плодов составила 80,0…100,0%, завязываемость семян - 64,0…90,0%, эффективность опыления (оплодотворения) находилась в пределах 51,2…90,0%. При целенаправленном скрещивании (искусственной гибридизации) завязываемость плодов варьировала в пределах 70,0…100,0%, завязываемость семян - 49,0…72,0%, эффективность опыления (оплодотворения) составила 39,2…56,0%.

Количество выделившихся гибридов по комплексу признаков (количеству коробочек на растении, количеству семян в коробочке, массе 1000 семян, массе семян с растения), полученных путем искусственной гибридизации, варьировало от 4,8% до 36,4%, а при свободном опылении - от 2,9% до 5,0%.

Структурный анализ гибридов F2 по 5 комбинациям скрещивания выявил, что коэффициенты вариации различных признаков изменяются в широких пределах. Низкой степенью изменчивости обладала высота растений (CV = 3,8…10,3%). Сильной степенью изменчивости отличались такие показатели, как количество коробочек на растении (CV = 24,3…51,9%) и масса семян с растения (CV = 31,3…83,7%). Коэффициент вариации таких показателей, как техническая длина, масса 1000 семян, количество семян на растении и толщина стебля, находились в пределах 2,5…20,3, 4,8…14,7, 5,1…19,8 и 6,4…21,7%, соответственно. Коэффициент вариации количества ветвей I порядка изменялся от 17,5% до 34,5%. Высокий уровень изменчивости полученного гибридного материала позволил эффективно проводить отборы новых форм.

На последующих этапах селекционного процесса в контрольном питомнике и конкурсном сортоиспытании изучение селекционных номеров и новых сортов проводилось в сравнении с сортом-стандартом ВНИИМК-620.

В конкурсном сортоиспытании по комплексу признаков выделились сорта Исток и Кентавр (ЛВ-002). Они превышали стандарт по урожаю семян на 0,70 и 0,93 т/га, по урожаю соломы - на 2,65 и 3,86 т/га, по сбору масла - на 0,29 и 0,33 т/га, по урожаю волокна - на 0,8 и 1,3 т/га соответственно (табл. 6).

Таблица 6 - Продуктивность новых сортов льна

(конкурсное сортоиспытание, 2003-2005 гг.)

Название образца	Масса 1000 семян, 10-3кг	Урожай семян, т/га	Масличность, %	Сбор масла, т/га	Содержание волокна, %	Урожай льносоломы, т/га	Урожай волокна, т/га
ВНИИМК-620 st ВНИИМК-622 Ручеек ЛМ-201 Исток Кентавр (ЛВ-002)	6,91 6,72 6,31 5,32 5,30 5,61	1,44 1,43 1,29 1,89 2,14 2,37	44,24 40,82 45,42 42,58 43,40 40,97	0,64 0,60 0,60 0,80 0,93 0,97	19,3 16,9 21,5 22,2 22,6 25,5	4,85 4,87 4,84 7,07 7,50 8,68	0,9 0,8 1,0 1,6 1,7 2,2
НСР05		0,11				0,25

Проведенная оценка содержания и качества волокна в льносоломе некоторых сортов льна (табл. 7) показала, что по выходу волокна выделились сорт Исток и форма ЛМ-201. Эти образцы также обладают лучшей гибкостью (48 и 49 мм) и общей разрывной нагрузкой (11,4 и 11,2 сН/текс соответственно). Прочность выше у сорта Ручеек (10,3 кгс), а по линейной плотности выделился сортообразец ЛМ-201, а также сорт Исток.

Таблица 7 - Оценка волокна некоторых сортов льна культурного

Название образца	Выход волокна, %	Гибкость, мм	Прочность, кгс	Линейная плотность, текс	ОРН, сН/текс
	от тресты	от соломы	Чеса-ного	очеса	трепаного
Исток	29,9	22,6	14,7	74,8	9,5	48	9,8	5,10	11,4
ЛМ-201	29,2	22,2	16,7	75,4	9,5	49	7,1	4,79	11,2
Ручеек	26,7	21,5	7,7	84,6	3,2	37	10,3	6,29	9,9
ВНИИМК-620	23,2	19,3	9,5	90,5	3,5	42	9,0	5,92	10,3
ВНИИМК-622	22,2	16,9	6,0	90,0	2,9	42	10,0	6,41	10,3

Примечание. Лучшие достоверно отличающиеся показатели выделены.

Таким образом, на основании проведенной оценки сорт Исток в 2004 году передан в Государственное сортоиспытание по Центральному, Волго-Вятскому, Ценрально-Черноземному и Средневолжскому регионам и в настоящее время рекомендован для выращивания в Средневолжском регионе. Сорт Кентавр (ЛВ-002) готовится к передаче в ГСИ.

Характеристика нового сорта льна Исток

Сорт льна масличного Исток получен путем многократного семейственно-группового отбора исходного материала, созданного при свободном переопылении формы ЛМ-201 и сортов Небесный, ВНИИМК-630, Ручеек, ВНИИМК-622, Томский 16. Назначение сорта по использованию продукции - масличное (на пищевые и технические цели) и прядильное.

Морфологические признаки, биологические и хозяйственные свойства. Сорт льна масличного Исток относится к ботаническому таксону Linum usitatissimum L. var. intermedia Vav. et Ell. Растение средней высоты. Размер венчика цветка больше среднего. Точечность чашелистика слабая. Лепесток в стадии бутона фиолетовый, при полном развитии - светло-синий с фиолетовым оттенком. Продольная складчатость лепестка имеется. Нить тычинки у вершины синяя. Пыльник синеватый. Пестик у основания белый. Рыльце пестика синее. Коробочка среднего размера. Бахромчатость ложной перегородки отсутствует. Начало цветения раннее. Семена светло-желтые. Масса 1000 семян - 5,4 г. Вегетационный период - 90 суток (в среднем). Средняя урожайность семян - 2,18 т/га при масличности 43,3%, льносоломы - 7,18 т/га при содержании волокна 17,3…20,8%. Содержание белка в семенах составило 30,2%. Содержание линоленовой кислоты в масле не превышает 3,8%, арахиновой, гондоиновой и бегеновой - находится в пределах 0,1…0,2%.

Таким образом, основными достоинствами нового сорта льна масличного Исток являются: измененный жирнокислотный состав масла, препятствующий его прогорканию; относительно высокое содержание токоферолов и фитостероидов, незаменимых аминокислот (валин, изолейцин, фенилаланин - см. рис. 6), белка в светло-желтых семенах; возможность многоцелевого использования (на масло, волокно, семена); неполегаемость; неосыпаемость; устойчивость к болезням и вредителям; пригодность к механизированной уборке. Указанный сорт представляет коммерческую ценность, так как обладает высокой пластичностью и дает хорошие экономические показатели в производственных условиях.

БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ЦЕННОСТЬ СОРТОВ ЛЬНА КУЛЬТУРНОГО В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Анализ биоэнергетической эффективности возделывания изучаемых сортов льна позволил рекомендовать наиболее перспективные из них для производства. Среди межеумков можно выделить сорта Старт, Исилькульский, Северный, Небесный, для которых общий выход валовой энергии составил 113,9, 122,0, 121,8 и 128,8 ГДж/га при энергетическом коэффициенте 9,7, 9,2, 9,3 и 9,5 соответственно (табл. 8). Также высокий показатель выхода энергии был у сортов с измененным жирнокислотным составом масла Санлин и Исток - 158,5 и 154,2 ГДж/га при энергетическом коэффициенте 8,3 и 8,7 соответственно. Среди льнов-долгунцов отличились сорта Кентавр (ЛВ-002) и Belinka с выходом валовой энергии 192,1 и 206,0 ГДж/га при относительно низких энергетических коэффициентах 6,8 и 6,2 соответственно. Причем у Кентавра (ЛВ-002) выше урожай семян в 1,2-1,6 раза.

Таблица 8 - Биоэнергетическая эффективность некоторых сортов льна,

2001-2005 гг.

Название образца	Урожай семян, т/га	Урожай льносоломы, т/га	Затраты энергии, ГДж/га	Общий выход энергии, ГДж/га	Суммарный выход валовой энергии, ГДж/га	Энергетический коэффициент
				семена	солома
ВНИИМК-620 st	1,52	4,51	13,3	35,3	73,5	108,8	8,2
Кустанайский янтарь	1,94	5,86	17,0	45,0	95,5	140,5	8,3
Исилькульский	1,52	5,31	13,3	35,3	86,7	122,0	9,2
Старт	1,34	5,08	11,7	31,1	82,8	113,9	9,7
Северный	1,58	5,25	13,1	36,6	85,2	121,8	9,3
Небесный	1,54	5,71	13,5	35,7	93,1	128,8	9,5
Санлин	2,18	6,62	19,1	50,6	107,9	158,5	8,3
Исток	2,17	6,84	17,8	47,1	107,1	154,2	8,7
Томский 16	1,11	7,03	21,86	25,7	114,6	140,3	6,4
Belinka	1,37	10,70	33,24	31,8	174,2	206,0	6,2
Кентавр (ЛВ-002)	2,40	8,37	28,03	55,7	136,4	192,1	6,8

Ценность семян льна состоит в возможности использования их как источника белка, количество которого составляет 25,3…32,0%. При этом важное значение имеет его полноценность, количественный и качественный состав заменимых и незаменимых аминокислот. Сравнительное изучение аминокислотного состава показало, что наибольшее содержание среди незаменимых аминокислот имели: лейцин - 5,6…6,4%, валин - 6,1…6,3%, лизин - 4,3…6,4% (рис. 6). Кроме того, в состав белков семян льна входит незаменимая серосодержащая аминокислота метионин - 0,9…1,4% от общего количества белка. Максимальная массовая доля ее определена в семенах сорта Belinka - 1,4 %, что сопоставимо с количеством ее в семенах капустных. Количественный и качественный состав аминокислот льносемян свидетельствует об их значительной пищевой и кормовой ценности.

В настоящее время семена рекомендованных для возделывания в регионе сортов льна входят в состав биологически активных добавок (БАДов к пище: «Женская красота», «Сладкий лен+» и т.д. фирм «Биокор», «Парафарм-П» и др.), а также являются альтернативным источником пищевых (пищевые растворимые волокна: пектин, арабиногалактан и др.) и биологически активных веществ (полифенольные соединения - флавоноиды, в том числе флаволигнаны и др.), идентичных традиционным.

В качестве пищевого продукта и лекарственного сырья растительного происхождения льняные масла (нерафинированные или купажированные) «Целебное», «Царевщино», «Лерант» и др. содержат полиненасыщенные жирные кислоты, в том числе семейств щ-3 (б-линоленовая, эйкозапентаеновая, докозагексаеновая) и щ-6 (линолевая, г-линоленовая, коньюгат линоленовой кислоты), а также фосфолипиды: фосфатидилхолин (лецитин), фосфатидилэтаноламин, фосфатидилинозит, фосфатидилсерин и т.п.

Рис. 6. Содержание основных незаменимых аминокислот в белке семян льна

Таким образом, семена или продукты из них новых сортов льна могут использованы для функционального питания и в качестве БАДов, предназначенных для восполнения недостатка в организме энергетических, пластических и регуляторных пищевых соединений.

ВЫВОДЫ

1. Выявлена взаимосвязь возрастных состояний с фазами развития растений у льна культурного в Средневолжском регионе. Установлены их отличительные черты и продолжительность в зависимости от сорта и условий выращивания.

2. Показано, что формирование лубяных волокон происходит в прегенеративный период и заканчивается в фазу цветения. В процессе онтогенеза льна-межеумка сорта Санлин анатомо-морфологические и качественно-технологические характеристики лубяных волокон приближаются к долгунцовому морфотипу на вариантах выращивания с густотой стояния 405 раст./пог. м по сравнению с вариантами при густоте стояния 112 раст./пог. м с нормой высева 7,5 и 9,0 млн. шт./га соответственно.

3. Установлено, что уровень и темпы протекания процессов маслонакопления у изучаемых сортов неодинаковы в годы с различными гидротермическими режимами. Максимальное содержание липофильных соединений в плодах отмечается, когда семена в них достигают восковой зрелости (на 30-35-й день с момента раскрытия цветка). Жирнокислотный состав масла в семенах сортоспецифичен.

4. На основании изучения коллекционных образцов предложена классификация коллекционных образцов в Средневолжском регионе по выделенным группам спелости: до 86 суток (раннеспелые) - Миф, Карабалыкский 7, Кустанайский янтарь, Артикский 7, Бахмальский 1056; 87-90 суток (среднеспелые) - ВНИИМК-622, ВНИИМК-630, ВНИИМК-620, Ручеек, Циан, Северный, Сокол, Небесный, Исилькульский, Старт, Легур, Санлин, Исток, Кентавр (ЛВ-002), Томский 16; свыше 91 суток (позднеспелые) - Томский 18, Белочка, Алексим, Belinka.

По высоте растений, с учетом проявляемого в местных условиях морфотипа, сорта разделены нами на группы: до 0,61 м (низкие) - Миф, Карабалыкский, Бахмальский 1056, Кустанайский янтарь, Артикский 7, Сокол; 0,62…0,73 м (средние) - ВНИИМК-622, ВНИИМК-630, Ручеек, ВНИИМК-620, Старт, Северный, Исилькульский, Легур, Небесный, Санлин, Циан, Исток;...