Сортоспецифичность накопления антиоксидантов различными видами амаранта (Amaranthus L.) и повышение качества товарной продукции

25

Размещено на http://www.allbest.ru/

Сортоспецифичность накопления антиоксидантов различными видами амаранта (Amaranthus L.) и повышение качества товарной продукции

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

амарант антиоксидант семя

Актуальность темы. В настоящее время во многих странах мира активно ведутся исследования по расширению спектра сельскохозяйственных и лекарственных культур - источников биологически активных веществ с антиоксидантной активностью, в частности, низкомолекулярных водорастворимых антиоксидантов, проявляющих высокую физиологическую активность в живом организме (Кононков и др., 2005; Голубкина и др., 2010; Яшин и др., 2011). Антиоксиданты связывают свободные радикалы, препятствуя развитию опасных заболеваний. В связи с этим, особое внимание уделяется изучению содержания антиоксидантов в овощных культурах, среди которых важное место занимают зеленные и листовые культуры, употребляемые в пищу в свежем или сушеном виде. По данным последних лет, к таким растениям можно отнести амарант овощного направления, в листьях которого обнаружен сложный комплекс химических соединений, оказывающий на организм человека многостороннее действие (Чиркова, 1999; Гинс М.С., Гинс В.К., 2011).

При создании новых сортов овощного направления с повышенным содержанием антиоксидантов важно знать особенности формирования антиоксидантной системы растений, учитывать видо- и сортоспецифичность динамики их накопления в онтогенезе в зависимости от условий выращивания. Это позволит определить фазы развития растений и критерии сравнительной оценки для отбора ценных генотипов, а также установить оптимальные сроки сбора листьев амаранта в качестве обогащенной антиоксидантами овощной продукции для свежего потребления и сырья для переработки в сухие биодобавки и концентраты.

Количественная оценка общего содержания низкомолекулярных водорастворимых антиоксидантов в листьях различных видов, сортообразцов, индивидуальных растений представляет несомненный практический интерес и позволяет отобрать образцы с высокой антиоксидантной активностью для селекции на качество.

Цель работы - изучение динамики накопления эндогенных антиоксидантов в процессе роста и развития растений различных видов и сортов амаранта, а также влияния БАВ (экзогенные антиоксиданты и фитогормоны) на их содержание в листьях при предпосевной обработке семян.

В связи с этим были решены следующие задачи:

1. Оптимизировать элементы методики определения суммарного содержания водорастворимых антиоксидантов в листовой массе и оценить по данному показателю образцы амаранта и других зеленных культур;

2. Провести сравнительную оценку содержания водорастворимых антиоксидантов в листьях коллекционных образцов амаранта и выделить образцы с повышенным их содержанием;

3. Изучить характер динамики накопления антиоксидантов в листовой биомассе, выявить корреляционные зависимости и вариабельность биохимических показателей и морфобиологических признаков на разных фазах развития растений амаранта в зависимости от вида и условий выращивания;

4. Изучить особенности влияния предпосевной обработки биологически активными веществами на посевные качества семян, морфологические параметры растений, биохимические показатели и содержание антиоксидантов в листьях в зависимости от вида, фазы развития и условий выращивания.

Научная новизна исследований. Впервые изучена сортовая специфика в динамике накопления водорастворимых антиоксидантов в листьях различных видов амаранта и зависимость суммарного содержания антиоксидантов на различных фазах развития растений от условий выращивания, степень варьирования которой была максимальна в фазу вегетативного нарастания. Показана высокая положительная корреляционная зависимость между параметрами суммарного содержания антиоксидантов и содержанием аскорбиновой кислоты в фазу вегетативного нарастания и высокая отрицательная корреляция между суммарным содержанием антиоксидантов и содержанием каротиноидов в фазу созревания семян.

Установлено, что для выделения селекционно ценных форм амаранта с повышенным содержанием эндогенных антиоксидантов в листьях оценку образцов или индивидуальных растений в сортопопуляциях нужно проводить поэтапно: по показателю суммарного содержания антиоксидантов в фазу вегетативного нарастания с последующей оценкой выделенных форм на содержание БАВ (суммарного содержания антиоксидантов, аскорбиновой кислоты, каротиноидов) на стадии бутонизации.

Выявлено положительное влияние предпосевной обработки экзогенными БАВ (антиоксиданты и фитогормоны) на прорастание семян и показана специфичность их последействия на развитие растений различных видов (сортов) амаранта, накопление эндогенных антиоксидантов и других биохимических показателей в листьях в зависимости от условий выращивания. Отмечен стабильный стимулирующий эффект на повышение содержания антиоксидантов в листьях амаранта при использовании водных растворов галловой кислоты.

Практическая значимость. Модифицирована методика измерения суммарного содержания антиоксидантов в листьях овощных зеленных культур амперометрическим способом с использованием прибора ЦветЯуза-01-АА.

Выделены перспективные для селекции на качество коллекционные образцы амаранта с повышенным содержанием антиоксидантов в фазу вегетативного нарастания и в фазу бутонизации.

Обоснованы оптимальные сроки сбора листьев амаранта с целью получения овощной продукции с высоким суммарным содержанием водорастворимых антиоксидантов: до фазы цветения - для свежего потребления, а при заготовке сырья для получения фиточаёв в фазы бутонизации и цветения.

Предпосевная обработка семян амаранта галловой кислотой в концентрации 10^-6% при экспозиции 12 часов стабильно способствует накоплению в листьях биологически активных соединений с антиоксидантной активностью.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на Международной научно-методической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (Мичуринск, 2008), на VIII Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Москва, 2009), на 2nd International Conference “Effect of Pre- and Post-harvest Factors on Health Promoting Components and Quality of Horticultural Commodities”(Skierniewice, Poland, 2010), на VIII Международной конференции «Биоантиоксидант» (Москва, 2010), на ежегодных отчётах аспирантов и научных сотрудников ВНИИССОК (2008-2010 годы).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 2 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на ____ страницах, состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложения; содержит ___ таблиц, ___ рисунков, ___ приложений. Список использованной литературы включает ___ наименований, в том числе ____ иностранных авторов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования были проведены во Всероссийском НИИ селекции и семеноводства овощных культур в течение 2008-2010 годов в отделе физиологии и биохимии растений. Объектом исследований служили растения четырех сортов селекции ВНИИССОК: A. tricolor L. (сорт Валентина), A. hypochondriacus L. (сорт Крепыш), A. paniculatus L. (сорт Факел), A. cruentus L. (сорт Дюймовочка) и 12 коллекционных образцов из ВНИИ растениеводства им Н.И. Вавилова.

Полевые опыты проводили согласно «Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» (1975) и «Методическим указаниям по механизированной технологии возделывания амаранта» (Кононков и др., 1999). Площадь учётной делянки составляла 3,4 м² в 4-кратной повторности. Размещение делянок систематическое.

Определение энергии прорастания и лабораторной всхожести семян амаранта проводили по ГОСТР 52171-2003 и согласно методам определения всхожести и методике анализа семян (Семена сельскохозяйственных культур, 1995).

Фенологические наблюдения проводили в соответствии с «Методическими указаниями по изучению зеленных культур» (1987).

Биохимический состав листьев амаранта изучали по следующим показателям: содержание сухого вещества - методом высушивания навески до постоянной массы (Ермаков, 1987); содержание аскорбиновой кислоты - по методике Сапожникова, Дорофеевой (1996); содержание калия в листьях измеряли с помощью ион-селективного электрода на приборе «ЭКОМ»; содержание хлорофиллов a и b, а также суммы каротиноидов определяли спектрофотометрически согласно методике Lichtenthaler et al. (1987). При проведении биохимических исследований отбирали среднюю пробу листовой массы с 20 растений в 3-4-кратной повторности.

Микроскопические исследования срезов листьев амаранта проводили на кафедре ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии РУДН совместно с кандидатом биологических наук Бабаевой Е.Ю.

Изучение влияния стимуляторов роста проводили согласно «Методике испытания регуляторов роста и развития растений в открытом и защищенном грунте» (1999).

Математическую обработку результатов проводили методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985) и с использованием пакета прикладных статистических программ Statistica 6.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Модификация методики определения суммарного содержания антиоксидантов в листьях амаранта

Суммарное содержание антиоксидантов определяли на измерительном комплексе «ЦветЯуза-01-АА», разработанном в ОАО НПО «Химавтоматика» (2004) амперометрическим способом, по модифицированной в процессе работы методике для листовых овощных культур.

Было проведено сравнение суммарного содержания антиоксидантов в растительных пробах листьев амаранта, полученных методом отжимания сока и растирания (рис. 1). Установлено, что пробоподготовку листовой массы следует проводить путем растирания растительного материала в небольшом объеме бидистиллированной воды с последующим разбавлением суспензии и фильтрацией полученного водного экстракта. Значение суммарного содержания антиоксидантов в пробе, полученной методом отжимания сока из предварительно измельченной массы листьев, в среднем в 5 раз ниже.



Рис. 1. Суммарное содержание антиоксидантов в соке и водных настоях из листьев амаранта

В качестве стандарта для построения калибровочного графика была выбрана галловая кислота (3,4,5-триоксибензойная кислота) вместо рекомендуемого кверцетина, так как она обладает рядом преимуществ: меньшая стоимость, простота приготовления маточного раствора, сравнимость полученных результатов, стабильность калибровочных растворов (хранение при низких температурах в герметично закрытой таре). Суммарное содержание антиоксидантов рассчитывали в единицах галловой кислоты на единицу сырой массы листьев (мг/г ЕГК).

Сравнительная оценка суммарного содержания антиоксидантов и других биохимических показателей листьев у сортов амаранта и ряда зеленных культур

По данным ряда авторов (Чиркова, 1999; Кудинова, 2009) и нашим исследованиям, листья двух сортов амаранта по некоторым биохимическим показателям не уступали таким традиционным культурам как лук репчатый (перо) или зеленным культурам (укроп, индау, цикорий салатный эскариол, кресс-салат). Общее содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях этих сортов амаранта находилось на уровне или превышало таковое у изученных культур (рис. 2).



Рис. 2. Суммарное содержание антиоксидантов (мг/г в ЕГК) в листьях амаранта и овощных культур (2009-2010 годы)

Суммарное содержание антиоксидантов в листьях амаранта сорта Валентина составило 1,01 мг/г в ЕГК, а у сорта Крепыш - на уровне показателя укропа сорта Русич (0,55 мг/г в ЕГК).

Изученные сорта амаранта при употреблении в свежем виде могут являться источником не только белка и незаменимых аминокислот, но и биологически активных соединений с антиоксидантной активностью. Поэтому создание сортов амаранта овощного направления с повышенным содержанием этих соединений может иметь практическое значение для расширения спектра салатных культур, обеспечивающих сбалансированность питания.

Динамика накопления соединений с антиоксидантной активностью у различных видов амаранта в онтогенезе

Основные исследования по изучению динамики накопления антиоксидантов проводили на двух сортах овощного направления, относящихся к разным видам: красноокрашенный - A. tricolor L. (сорт Валентина) и зеленоокрашенный - A. hypochondriacus L. (сорт Крепыш). Показано, что на ранних фазах онтогенеза происходит постепенное снижение содержания антиоксидантов с минимальным значением (от 0,18 до 0,24 мг/г в ЕГК) на вторые-четвертые сутки прорастания семян у обоих сортов. По мере дальнейшего роста и накопления биомассы в проростках отмечалось постепенное повышение суммарного содержания антиоксидантов (от 0,192 до 0,33 мг/г в ЕГК). К фазе семядольных листьев суммарное содержание антиоксидантов в проростках сорта Крепыш было в 2 раза выше, чем в красноокрашенном сорте Валентина (0,187 мг/г в ЕГК) и оставалось примерно на этом же уровне до фазы 6-9 настоящих листьев (рис. 3, А). У сорта Валентина суммарное содержание антиоксидантов в листьях резко возрастало, и в фазу вегетативного нарастания было в 3 раза выше, чем у сорта Крепыш (0,63 мг/г в ЕГК).

Удельное значение суммарного содержания антиоксидантов в листьях растений сорта Крепыш оставалось примерно на этом же уровне в течение всего периода вегетативного нарастания (0,28 мг/г в ЕГК). У сорта Валентина было отмечено более интенсивное накопление суммарного содержания антиоксидантов в настоящих листьях в период вегетативного нарастания, в связи с чем, к фазе 6-9 настоящих листьев содержание антиоксидантов в листьях сорта Валентина было в 2 раза выше, чем у сорта Крепыш (0,63 мг/г в ЕГК).

А Б

Рис. 3. Динамика накопления суммарного содержания антиоксидантов (А) и аскорбиновой кислоты (Б) в листьях растений амаранта (2008-2010 годы)

К началу бутонизации содержание антиоксидантов в листьях амаранта у обоих сортов резко возрастало и составляло у сорта Крепыш - 2,47 мг/г в ЕГК, у сорта Валентина - 2,01 мг/г в ЕГК, достигая максимума в фазу созревания семян.Следует отметить, что при переходе в генеративную фазу развития, количество водорастворимых антиоксидантов в листьях разных сортов амаранта было сопоставимо и различия в значениях суммарного содержания антиоксидантов между фазами были менее существенными (рис. 3, А).

Аналогичная динамика в процессе развития растений была отмечена и по накоплению в листьях аскорбиновой кислоты (рис. 3, Б). Максимальное различие между изучаемыми сортами по содержанию аскорбиновой кислоты было отмечено в фазу вегетативного нарастания: у сорта Валентина - выше в 3 раза по сравнению с сортом Крепыш (22 мг%). В целом, у сорта Валентина содержание аскорбиновой кислоты достоверно отличалось только между фазами вегетативного нарастания и созревания семян (в 1,5 раза), тогда как у сорта Крепыш более существенная разница (в 4 раза) была отмечена между фазами вегетативного нарастания (22 мг%) и бутонизации (86 мг%).

Как показали результаты исследований, динамика накопления каротиноидов в листьях растений в процессе онтогенеза (по фазам развития) имела иной характер, чем водорастворимых антиоксидантов. В среднем, у сорта Валентина была отмечена тенденция снижения количества каротиноидов к фазе созревания семян (до 1,2 раз относительно фазы вегетативного нарастания), тогда как у сорта Крепыш, наоборот, в фазу созревания семян оно было более высоким, достигая в среднем 0,52 мг/г сырой массы листьев. На остальных фазах развития содержание каротиноидов в листьях у обоих сортов было сопоставимо (рис. 4).



Рис.4. Содержание каротиноидов в листьях растений амаранта (2008-2010 годы)

Таким образом, в свежем виде листья амаранта могут являться эффективным источником биологически активных соединений с антиоксидантной активностью; сбор листьев амаранта для свежего потребления можно проводить в течение всего периода вегетативного нарастания до фазы цветения, а для заготовки сырья - от фазы бутонизации до цветения, так как в этот период листья имеют самую высокую питательную ценность и, как показали наши исследования, достаточно высокое удельное содержание антиоксидантов.

Однако, как показало изучение микроструктуры листовых пластинок среднего яруса на различных стадиях онтогенеза, не следует использовать листья амаранта в виду накопления оксалата кальция, которое начиналось в период массового цветения, и на стадии созревания семян листья обоих сортов уже содержали многочисленные друзы оксалата кальция, характер локализации которых в отдельных частях листовой пластинки имел сортовую специфику. У сорта Валентина многочисленные друзы оксалата кальция в виде плотных цепочек и конгломератов накапливались в мезофилле листа, различаясь по размеру, тогда как у сорта Крепыш также располагались и в паренхимных клетках центральной и крупных боковых жилок (рис. 5 А, Б).



Рис. 5. Друзы в мезофилле листовой пластинки амаранта сорта Валентина (А) и вдоль крупной жилки листа амаранта сорта Крепыш (Б). Увеличение 240х

Так как листовая масса интенсивно нарастала в течение всего периода вегетации по мере роста растений, соответственно увеличивался и расчетный выход биологически активных веществ с одного растения (табл. 1).

Таблица 1 - Выход биологически активных веществ с растения амаранта в расчете на общую листовую массу (2008-2010 годы)

Показатели	Сорт Крепыш	Сорт Валентина
	Фаза 6-9 настоящих листьев	Бутонизация	Фаза созревания семян	Фаза 6-9 настоящих листьев	Бутонизация	Фаза созревания семян
Суммарное содержание антиоксидантов, мг ЕГК	0,65±0,13	50,29±2,63	161,59±9,37	1,74±0,22	59,88±1,49	240,64±21,86
Аскорбиновая кислота, мг	0,51±0,06	17,42±0,66	54,73±2,87	1,67±0,12	23,88±1,46	77,28±5,13
Каротиноиды, мг	1,07±0,04	8,31±0,20	28,68±3,30	1,30±0,05	13,11±0,59	33,66±0,84
Сумма хлорофиллов, мг	5,01±0,13	41,37±0,60	118,57±4,41	6,82±0,19	88,77±2,08	211,19±10,93
Калий, мг	8,83±0,30	132,25±5,92	291,74±35,93	13,16±0,52	150,60±4,26	590,71±18,50
Масса листьев, г	2,32±0,11	20,28±0,87	55,15±3,42	2,76±0,13	29,79±2,09	84,13±7,27

Следует также отметить, что, в среднем, выход антиоксидантов с одного растения сорта Валентина был в 1,5-2 раза больше, чем у сорта Крепыш. Такая закономерность прослеживалась на всех фазах развития, максимальный выход изученных биологически активных веществ у обоих сортов был отмечен в фазу созревания семян.

Варьирование и взаимосвязь морфологических признаков растений и биохимических показателей листьев у сортов амаранта в зависимости от условий выращивания

В селекционной работе на повышение содержания антиоксидантов необходимо учитывать степень варьирования и характер взаимосвязи различных признаков и биохимических показателей в зависимости от генотипа и условий выращивания.

Содержание биологически активных соединений зависело от генотипа, фазы развития и года исследований и значительно варьировало: абсолютные значения суммарного содержания антиоксидантов у сортов Крепыш и Валентина изменялось от 0,1 до 4,3 мг/г в ЕГК и от 0,26 до 4,14 мг/г в ЕГК соответственно; аскорбиновой кислоты - от 10,4 до 112,1 мг% и от 54,6 до 114,4 мг%; каротиноидов - от 0,3 до 07 мг/г и от 0,3 до 0,5 мг/г соответственно (табл. 2).

Таблица 2 - Вариабельность биохимических показателей листьев сортов амаранта (2009-2010 годы)

Признаки	Фазы развития
	вегетативная	бутонизация	созревание семян
	2009 год	2010 год	2009 год	2010 год	2009 год	2010 год
	значение	СV%	значение	СV%	значение	СV%	значение	СV%	значение	СV%	значение	СV%
Сорт Крепыш
Суммарное содержание антиоксидантов, мг/г в ЕГК	0,1	65	0,4	29	1,4	36	3,6	11	1,6	48	4,3	8
Аскорбиновая кислота, мг%	33,8	44	10,4	23	68,8	32	103,1	13	112,1	8	86,4	25
Каротиноиды, мг/г	0,6	14	0,3	4	0,5	13	0,3	8	0,7	23	0,4	7
Сумма хлорофиллов, мг/г	1,7	16	2,6	9	1,7	10	2,4	5	2,6	18	1,7	10
Сухое вещество, %	21,7	10	18,9	5	15,6	7	24,8	4	22,0	10	18,5	11
Калий, мг%	413,7	15	347,7	8	331,3	17	972,9	17	-	-	529,0	15
Сорт Валентина
Суммарное содержание антиоксидантов, мг/г в ЕГК	0,26	29	1,01	8	1,26	12	2,76	8	1,58	16	4,14	6
Аскорбиновая кислота, мг%	54,6	54	66,3	24	74,3	51	86,1	15	69,3	31	114,4	19
Каротиноиды, мг/г	0,5	21	0,4	6	0,5	17	0,3	6	0,5	18	0,3	10
Сумма хлорофиллов, мг/г	1,9	13	3,0	6	2,3	11	3,7	5	2,7	22	2,3	9
Сухое вещество, %	17,5	10	18,9	5	20,8	7	22,3	10	20,6	3	18,0	9
Калий, мг%	490,3	7	463,1	21	437,6	14	573,5	9	-	-	702,1	9

У сорта Крепыш наиболее вариабельным признаком в течение всего периода развития оказалось суммарное содержание антиоксидантов, причем на начальной фазе вариабельность была максимальной (С_v=29-65%), как и содержание аскорбиновой кислоты, у которой степень варьирования на этой стадии была более высокой (C_v=23-44%).

Напротив, у сорта Валентина наиболее изменчивым показателем оказалось содержание аскорбиновой кислоты, степень вариабельности которой, как и у сорта Крепыш, была максимальной на начальной фазе (C_v=24-54%), как и суммарного содержания антиоксидантов. Наименее вариабельным параметром на всех фазах развития у обоих сортов оказалось сухое вещество, а остальные показатели имели низкую или среднюю степень варьирования либо в течение всего периода развития, либо с тенденцией увеличения вариабельности к фазе созревания семян.

Статистическая обработка экспериментальных данных позволила выявить, что разные факторы или их взаимодействия оказывали влияние на формирование биохимических показателей.

Так, на суммарное содержание антиоксидантов оказывали влияние такие факторы как погодные условия (33,8 %) и фаза вегетации (49,5 %), тогда как на содержание аскорбиновой кислоты - фаза вегетации (42,2 %) и неучтенные факторы (32,5 %); на содержание каротиноидов - погодные условия (50,6 %) и неучтенные факторы (40,1 %); на сумму хлорофиллов, помимо неучтенных факторов (18,7 %), оказывали влияние вид/сорт (16,7 %), погодные условия (12,9 %) и взаимодействие погодных условий и фазы вегетации (37,4 %); сухого вещества - неучтенные факторы (32,2 %), а также взаимодействие двух факторов: погодные условия и фаза вегетации (31,7 %), и взаимодействие трех факторов: вид/сорт, погодные условия и фаза вегетации (20,5 %).

Анализ взаимосвязи между биохимическими параметрами показал, что у сорта Крепыш выявлена высокая положительная корреляционная зависимость между суммарным содержанием антиоксидантов и содержанием аскорбиновой кислоты в различные годы исследований только в фазу вегетативного нарастания (r > +0,75). Между показателем суммарного содержания антиоксидантов и содержанием каротиноидов выявлена значимая отрицательная корреляционная зависимость практически в течение всего периода развития.

Наиболее стабильные взаимосвязи в разные годы исследований были отмечены в фазу бутонизации для следующих пар показателей: суммарное содержание антиоксидантов и аскорбиновая кислота (r = +0,55), аскорбиновая кислота и каротиноиды (r = - 0,53). Между параметрами содержания каротиноидов и суммарного содержания антиоксидантов средняя отрицательная взаимосвязь прослеживалась у данного сорта в условиях 2009 года, тогда как в 2010 году она менялась от r = - 0,17 до r = - 0,77 в зависимости от фазы развития (табл. 3).

Таблица 3 - Сортовая специфика корреляционной зависимости между показателями суммарного содержания антиоксидантов и содержания аскорбиновой кислоты, каротиноидов, массой листьев у растений амаранта (2009-2010 годы)

Признаки	Суммарное содержание антиоксидантов
	сорт Крепыш	сорт Валентина
	2009 год	2010 год	2009 год	2010 год
Фаза вегетативного нарастания
Аскорбиновая кислота	0,77	0,75	-0,08	0,60
Каротиноиды	-0,57	-0,59	-0,34	-0,49
Масса листьев	-0,7	-0,64	-0,03	0,05
Фаза бутонизации
Аскорбиновая кислота	-0,18	-0,23	0,53	0,58
Каротиноиды	-0,68	-0,43	-0,67	-0,17
Масса листьев	0,44	0,26	-0,04	-0,63
Фаза созревания семян
Аскорбиновая кислота	0,57	0,12	0,13	-0,81
Каротиноиды	-0,79	-0,98	-0,47	-0,77
Масса листьев	-0,25	0,69	0,15	0,65

Примечание: Критическое значение r=0,71

У сорта Валентина такой тесной взаимосвязи между парами признаков «суммарное содержание антиоксидантов» и «содержание аскорбиновой кислоты» и «суммарное содержание антиоксидантов» и «содержание каротиноидов» на начальной фазе развития, как у сорта Крепыш, выявлено не было.

Также не выявлено четких корреляционных зависимостей между значениями суммарного содержания антиоксидантов на ранних и последующих фазах. Поэтому для выделения ценных форм амаранта с повышенным содержанием антиоксидантов в листьях можно рекомендовать поэтапную оценку образцов или индивидуальных растений в сортопопуляциях, предварительную оценку - по показателю суммарного содержания антиоксидантов на фазе вегетативного нарастания, на которой наблюдается наибольшая вариабельность большинства изученных признаков, с последующей оценкой выделенных форм на стадии бутонизации по комплексу показателей (суммарное содержание антиоксидантов, аскорбиновая кислота, каротиноиды и другие антиоксиданты).

Суммарное содержание антиоксидантов и содержание аскорбиновой кислоты в листьях коллекционных образцов амаранта

Проведенная оценка образцов амаранта из коллекции лаборатории интродукции и семеноведения ВНИИССОК по содержанию водорастворимых антиоксидантов, показала, что динамика суммарного содержания антиоксидантов в процессе онтогенеза схожа с таковой у сортов Валентина и Крепыш (табл. 4).

Таблица 4 - Суммарное содержание антиоксидантов и содержание аскорбиновой кислоты в листьях коллекционных образцов амаранта (2010 год)

Фаза Образец	Суммарное содержание антиоксидантов, мг/г в ЕГК	Аскорбиновая кислота, мг%
	вегетативного нарастания	бутониза	созреван семян	бутонизации	созревания семян
Красноокрашенные листья	A. tampala L. (k-23)	1,22	3,62	5,99	97,1	68,6
	щирица красная (k-26)	1,22	2,34	4,52	75,9	123,2
	A. paniculatus L. (сорт Факел)	1,19	2,89	6,32	100,1	70,4
	A. giganteus L. (k-179)	0,92	3,40	4,89	101,7	103,8
	A. tricolor L. (k-131)	0,86	2,06	6,21	80,5	73,9
	A. sp. (вр-184)	0,41	2,71	3,64	95,1	56,3
	A. tricolor L. (сорт Валентина) - st.	1,04	2,76	4,60	86,1	114,4
	НСР 0,5	0,27	0,51	0,94	9,3	24,1
	CV,%	30	19	20	11	30
Зеленоокрашенные листья	A. cruentus L. (k-154)	1,50	2,44	4,19	76,3	102,1
	A. sp. (k-136)	1,41	2,46	4,68	89,5	77,4
	A. cruentus L. (сорт Дюймовочка)	1,16	2,54	4,16	84,0	96,8
	A cruentus L. (k-202)	0,92	1,97	3,55	79,7	68,6
	A. hypochondriacus L. (k-61)	0,65	1,77	3,19	91,5	55,4
	A. hypochondriacus L. (вр-549)	0,63	1,74	4,98	84,2	67,8
	A. aureus L. (k-126)	0,37	2,10	4,32	82,7	90,6
	A. hybridus L. (k-4)	0,33	2,63	4,54	90,1	105,6
	A. hypochondriacus L. (сорт Крепыш) - st.	0,99	2,79	3,52	95,4	109,1
	НСР 0,5	0,33	0,36	0,46	4,7	14,8
	CV,%	48	20	14	7	22

Как у красно-, так и у зеленоокрашенных образцов, суммарное содержание антиоксидантов в листьях увеличивалось от фазы вегетативного нарастания к фазе созревания семян, тогда как по накоплению аскорбиновой кислоты на разных фазах четкой закономерности отмечено не было.

Содержание антиоксидантов в фазу вегетативного нарастания у большинства красноокрашенных коллекционных образцов было на уровне стандарта (сорт Валентина) и варьировало в пределах от 0,41 до 1,22 мг/г ЕГК. В фазу бутонизации как по суммарному содержанию антиоксидантов, так и по количеству аскорбиновой кислоты, два образца достоверно превышали стандарт: A. tampala L. (k-23) - на 0,86 мг/г ЕГК и A. giganteus L. (k-179) - на 0,64 мг/г ЕГК. Остальные образцы были на уровне контроля и только у образца A. tricolor L. (k-131) было отмечено более низкое суммарное содержание антиоксидантов в листьях на этой стадии. По количеству аскорбиновой кислоты в листьях в фазу созревания семян только два образца амаранта были на уровне стандарта - щирица красная (k-26) и A. giganteus L. (k-179), а остальные - ниже в 1,5-2 раза (табл.4).

Суммарное содержание антиоксидантов в листьях среди зеленоокрашенных коллекционных образцов в фазу вегетативного нарастания достоверно превышало стандарт (сорт Крепыш) у двух образцов: A. cruentus L. (k-154) и A. sp. (k-136). Содержание антиоксидантов в листьях других образцов находилось или на уровне, или ниже стандарта (табл. 4). В фазу бутонизации как по суммарному содержанию антиоксидантов, так и по содержанию аскорбиновой кислоты в листьях коллекционные образцы находились на уровне сорта Крепыш.

В целом, удельное суммарное содержание антиоксидантов в зеленоокрашенной группе образцов изменялось от 0,33 до 4,98 мг/г ЕГК в зависимости от генотипа и фазы развития, а удельное содержание аскорбиновой кислоты - от 55,4 до 109,1 мг%, в красноокрашенной группе образцов суммарному содержанию антиоксидантов варьировало от 0,41 до 6,32 мг/г ЕГК, а содержание аскорбиновой кислоты изменялось от 56,3 до 123,2 мг%. Как и в случае с сортами Крепыш и Валентина, наибольшая вариабельность признака «суммарное содержание антиоксидантов» в листьях коллекционных образцов была выявлена в фазу вегетативного нарастания (С_V=30-48 %), тогда как по накоплению аскорбиновой кислоты в листьях - в фазу созревания семян (С_V=22-30 %). При этом, корреляционный анализ выявил существенную взаимосвязь между признаками «суммарное содержание антиоксидантов» и «содержание аскорбиновой кислоты» в листьях коллекционных образцов в фазу бутонизации (r=+0,41…+0,81) и слабую взаимосвязь между значениями этих параметров на ранних и последующих стадиях развития.

Таким образом, сорта селекции ВНИИССОК овощного направления Крепыш и Валентина, адаптированные к условиям Нечерноземной зоны России, способны накапливать высокое количество антиоксидантов в листьях и могут быть рекомендованы к использованию в качестве источника БАВ. Среди коллекционных образцов по совокупности суммарного содержания антиоксидантов и аскорбиновой кислоты в листьях амаранта в период использования на овощные цели можно выделить следующие образцы: из красноокрашенных - A. tampala L. (k-23) и A. giganteus L. (k-179), а из зеленоокрашенных - A. cruentus L. (k-154) и A. sp. (k-136), которые не уступают или превосходят стандартные сорта овощного направления и являются перспективным материалом для селекции амаранта на повышенное содержание антиоксидантов.

Влияние предпосевной обработки семян фитогормонами и соединениями с антиоксидантной активностью на развитие растений и биохимические показатели в листьях амаранта сортов Крепыш и Валентина

Самой чувствительной к внешним условиям произрастания стадией развития растений амаранта являются ранние этапы онтогенеза. Как показали наши исследования, это может быть связано с относительно невысоким содержанием в сухих семенах и проростках амаранта водорастворимых антиоксидантов. В семенах сорта Крепыш суммарное содержание антиоксидантов составило 0,68 мг/г в ЕГК, а в семенах сорта Валентина - 0,92 мг/г в ЕГК. По мере снижения всхожести в семенах амаранта происходит резкое снижение суммарного содержания антиоксидантов. Количество антиоксидантов в семенах у сорта Валентина со всхожестью 30% составило 0,5 мг/г в ЕГК, а у сорта Крепыш со всхожестью 3% - 0,07 мг/г в ЕГК.

Из литературных источников известно (Гинс и др., 1995; Олениченко и др., 2008), что предпосевная обработка семян может способствовать повышению устойчивости проростков амаранта и оказывать пролонгированное действие на развитие растений. В исследования были включены следующие соединения с антиоксидантной активностью, в том числе и фитогормоны: галловая, янтарная, сульфосалициловая, 5-аминосалициловая кислоты, гиббереллин и гетероауксин в концентрации 10^-6% (рис. 6).

Рис. 6. Влияние предпосевной обработки семян сортов амаранта различными соединениями на посевные качества

Примечание: Контроль - вода, ГК - галловая кислота, ССК - сульфосалициловая кислота, ГАУК - гетероауксин, ЯК - янтарная кислота, 5-АСК - 5-аминосалициловая кислота, ГБ - гиббереллин

У сорта Валентина отмечали стимуляцию дружности прорастания во всех вариантах обработок (повышение энергии на 13-19%), тогда как у сорта Крепыш такой эффект регистрировали только при обработке галловой и сульфосалициловой кислотами. На лабораторную всхожесть обработка семян у всех БАВ значимого влияния не оказывала.

Минимальное значение суммарного содержания антиоксидантов отмечалось в набухших семенах амаранта перед проклевыванием зародышевого корешка, поэтому анализ содержания антиоксидантов в данном опыте проводили на третьи сутки проращивания семян. Как следует из данных гистограммы (рис.7), в проростках семян сорта Крепыш, обработанных галловой, сульфосалициловой кислотами и гетероауксином, показатель суммарного содержания антиоксидантов был существенно выше контроля. Количество антиоксидантов в проростках, семена которых были обработаны янтарной кислотой, незначительно превышало контроль, тогда как 5-аминосалициловая кислота и гиббереллин снижали содержание антиоксидантов, причем гиббереллин снижал этот показатель в 1,5 раза. Такое же отрицательное влияние используемой концентрации гиббереллина на содержание суммы антиоксидантов было отмечено и на проростках амаранта сорта Валентина. При этом у сорта Валентина, в отличие от сорта Крепыш, снижение суммарного содержания антиоксидантов в проростках отмечено и при обработке семян гетероауксином и янтарной кислотой. При обработке семян сульфосалициловой, галловой и 5-аминосалициловой кислотами значение суммарного содержания антиоксидантов оставалось на уровне контроля (рис. 7).

Рис. 7. Влияние различных соединений в концентрации 10^-6 % на суммарное содержание антиоксидантов (мг/г в ЕГК) проростков амаранта

Таким образом, при обработке семян разных видов (сортов) амаранта соединениями с различной ростостимулирующей и антиоксидантной активностью прослеживается как сортоспецифичность их действия, так и общие закономерности изменения суммарного содержания антиоксидантов и посевных качеств. Наибольший стимулирующий эффект на все параметры отмечен из антиоксидантов у галловой кислоты, минимальный - у фитогормона гиббереллина.

Влияние предпосевной обработки семян амаранта экзогенными БАВ на содержание эндогенных антиоксидантов в листьях двух видов (сортов) амаранта было различным и также зависело от условий выращивания.

Предпосевная обработка семян галловой кислотой оказала стабильное влияние на повышение суммарного содержания антиоксидантов в листьях обоих сортов в фазу бутонизации в оба года исследования, как и обработка гиббереллином у сорта Валентина, тогда, как остальные вещества оказали положительное влияние в разные годы исследований (табл. 5).

Положительное последействие предпосевной обработки семян на суммарное содержание антиоксидантов в листьях у обоих сортов было отмечено, преимущественно, в вегетативную фазу развития практически у всех испытанных соединений, в то время как, на последующих фазах развития этот эффект сохранялся у сорта Валентина только в варианте с обработкой гиббереллином, а на сорте Крепыш - в вариантах с галловой и 5-аминосалициловой кислотами и гиббереллином.

Таблица 5 - Влияние предпосевной обработки семян БАВ на суммарное содержание антиоксидантов (мг/г в ЕГК) в листьях амаранта (2009-2010 годы)

Варианты обработок	Суммарное содержание антиоксидантов
	вегетативная	бутонизация	созревание семян
	2009	2010	2009	2010	2009	2010
Сорт Крепыш
Вода (контроль)	0,05	0,65	0,93	3,48	1,98	4,51
Галловая кислота	0,07	0,63	1,29	4,16	2,18	4,15
5-аминосалициловая кислота	0,18	0,37	1,09	3,32	2,39	3,89
Сульфосалициловая кислота	0,05	0,38	0,86	3,43	1,88	3,94
Янтарная кислота	0,13	0,31	0,86	3,56	1,77	3,89
Гиббереллин	0,27	0,41	1,31	3,18	2,01	4,25
Гетероауксин	0,09	0,33	1,29	3,37	1,88	3,83
НСР0,5	0,06	0,09	0,13	0,29	0,18	0,20
Сорт Валентина
Вода (контроль)	0,04	1,17	1,45	2,50	1,55	4,29
Галловая кислота	0,05	1,02	1,56	2,84	1,54	4,17
5-аминосалициловая кислота	0,12	0,88	0,97	2,93	1,48	4,08
Сульфосалициловая кислота	0,10	1,05	1,17	3,05	1,38	3,68
Янтарная кислота	0,10	0,96	0,99	2,86	1,37	4,02
Гиббереллин	0,11	1,17	1,64	2,89	2,04	4,15
Гетероауксин	0,09	0,84	0,67	2,59	1,56	4,16
НСР0,5	0,03	0,09	0,28	0,16	0,19	0,18

На содержание аскорбиновой кислоты в листьях стабильное влияние оказала 5-аминосалициловая кислота в фазу созревания семян в оба года исследований у сорта Крепыш, тогда как на содержание каротиноидов - галловая кислота в фазу вегетативного нарастания.

У сорта Валентина ни одно из веществ стабильного влияния на содержание в листьях аскорбиновой кислоты и каротиноидов не оказывало.

В 2010 году было отмечено достоверное положительное влияние всех обработок на накопление каротиноидов в листьях сорта Крепыш на начальных стадиях развития, а у сорта Валентина - на суммарное содержание антиоксидантов на стадии бутонизации. На стадии созревания семян в листьях обоих сортов во всех опытных вариантах существенно увеличивалось количество аскорбиновой кислоты.

Для того, чтобы рекомендовать то или иное вещество (препарат) к практическому использованию, оно должно удовлетворять нескольким критериям: не оказывать негативного влияния на жизнедеятельность растения на всех фазах развития; быть менее сортоспецифичным; показывать стабильные положительные эффекты независимо от условий выращивания. Этим критериям соответствует лишь предпосевная обработка семян галловой кислотой. Можно также выделить и янтарную кислоту, предпосевная обработка которой в отдельные годы благоприятно влияла на морфологические признаки растений амаранта, повышая выход листовой биомассы с растения, и способствовала накоплению аскорбиновой кислоты в фазу бутонизации и созревания семян.

Среди фитогормонов наилучшие результаты показала обработка семян гиббереллином, эффективность последействия которой на повышение суммарного содержания антиоксидантов в листьях была более стабильной у сорта Валентина. Ввиду более выраженного сортоспецифичного действия этих и других изученных БАВ, рекомендовать их к использованию будет возможно после дополнительных исследований их биологической активности на разных видах амаранта в более широком диапазоне концентраций.

ВЫВОДЫ

1. Удельное содержание соединений с антиоксидантной активностью в листьях амаранта зависит от вида (сорта), фазы развития растений и условий выращивания, при этом на содержание каротиноидов большее влияние оказывают погодные условия (доля влияния - 51%), на содержание аскорбиновой кислоты - фаза вегетации (42%), на суммарное содержание антиоксидантов - оба эти фактора (34% и 49% соответственно).

2. У образцов A. cruentus L. (k-154), A. sp. (k-136), A. tampala L. (k-23), щирицы красной (k-26) выявлено повышенное содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях в фазу вегетативного нарастания, а у A. cruentus L. (сорт Дюймовочка), A. hybridus L. (k-4), A. tampala L. (k-23), A. giganteus L. (k-175) - в фазу бутонизации.

3. Суммарное содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях сортов двух видов амаранта A. tricolor L. и A. hypochondriacus L. не уступает или превосходит многие традиционные зеленные овощные культуры (укроп, индау, цикорий салатный эскариол, кресс-салат, лук репчатый - перо), в которых суммарное содержание антиоксидантов составляет от 0,16 до 0,55 мг/г в ЕГК в фазу товарной годности.

4. Накопление водорастворимой фракции соединений с антиоксидантной активностью в листьях различных видов амаранта возрастает от фазы проростков к фазе созревания семян: у зеленоокрашенных - от 0,33 до 4,98 мг/г в ЕГК; у красноокрашенных - от 0,18 до 6,32 мг/г в ЕГК.

5. Выявлена положительная взаимосвязь между накоплением аскорбиновой кислоты и показателем суммарного содержания антиоксидантов в листьях в фазу вегетативного нарастания у сорта Крепыш (r > +0,75) и в фазу бутонизации - у сорта Валентина (r > +0,53); между суммарным содержанием антиоксидантов и содержанием каротиноидов отмечена отрицательная корреляция: у сорта Крепыш r > - 0,79, а у сорта Валентина r > - 0,47 в фазу созревания семян.

6. Внутрисортовая вариабельность показателей суммарного содержания антиоксидантов и аскорбиновой кислоты выше (С_V > 30%), чем у каротиноидов (С_V < 23%), и максимальна на стадии вегетативного нарастания.

7. Экзогенные БАВ при предпосевной обработке повышают энергию прорастания семян разных видов (сортов) амаранта (на 10-19%), однако, эффекты их последействия на хозяйственно ценные признаки в разные годы исследований отличается.

8. При предпосевной обработке семян галловой кислотой (10^-6%) и гиббереллином (10^-6%) у сорта Валентина повышается суммарное содержание антиоксидантов в листьях на 19-50% и 15-175%, соответственно, а обработка янтарной кислотой способствует увеличению массы листьев на 35-57% у обоих сортов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Измерение суммарного содержания водорастворимых антиоксидантов в листовой массе овощных зеленных культур следует проводить согласно модифицированной методике амперометрическим способом на приборе ЦветЯуза-01-АА.

2. Для выделения селекционно ценных форм амаранта с повышенным содержанием БАВ в листьях рекомендуется поэтапная оценка образцов или индивидуальных растений в сортопопуляциях: предварительно - по показателю суммарного содержания антиоксидантов в фазу вегетативного нарастания (6-9 настоящих листьев) с последующей оценкой выделенных форм по комплексу показателей в фазу бутонизации (суммарного содержания антиоксидантов, аскорбиновой кислоты, каротиноидов).

3. Образцы амаранта A. cruentus L. (k-154), A. sp. (k-136), A. tampala L. (k-23), A. sp. (k-26, щирицы красной) следует использовать как перспективный материал для селекции на повышенное содержание БАВ.

4. Сбор листьев амаранта для свежего потребления следует проводить в течение всего периода вегетативного нарастания до фазы цветения, а для заготовки сырья для получения фиточаёв - от фазы бутонизации до цветения.

5. Для получения овощной продукции амаранта с повышенным содержанием БАВ рекомендуется проводить предпосевную обработку семян галловой кислотой в концентрации 10^-6%.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Молчанова А.В. Ценные пищевые вещества растений амаранта A. hypochondriacus L. // М.Е. Кудинова, А.В. Молчанова, М.С. Гинс // «Вавиловские чтения - 2008»: Материалы Международ. науч.-практ. конф. - Саратов - ИЦ «Наука». - 2008. - С. 99-100.

2. Молчанова А.В. Изучение содержания аскорбиновой кислоты в растениях рода амарант на разных этапах онтогенеза // А.В. Молчанова, М.Е. Кудинова, М.С. Гинс // «Вавиловские чтения - 2008»: Материалы Международ. науч.-практ. конф. - Саратов - ИЦ «Наука». - 2008. - С. 108-109.

3. Молчанова А.В. Содержание аскорбиновой кислоты в растениях рода амарант в онтогенезе // М.С. Гинс, А.В. Молчанова // «Человек в экстремальных условиях: человеческий фактор и профессиональное здоровье»: Материалы VI Междунар. науч.-практ. конгресса Ассоциации авиационно-космической, морской, экстремальной и экологической медицины России, 13-17 октября. - Москва. - 2008. - С. 381.

4. Молчанова А.В. Изучение содержания хлорофилла а в листьях амаранта Amaranthus tricolor L. сорта Валентина и A. hypochondriacus L. сорта Крепыш в онтогенезе // Материалы Международной научно-практической конференции, 25-26 ноября 2009 «Вавиловские чтения - 2009». - Саратов: ИЦ «Наука». - 2009. - Ч.1. - С.153.

5. Molchanova A.V. Antioxidants of amaranth // A.V. Molchanova, M.E. Kudinova // 2-nd International Conference «Effect of Pre- and Post-harvest Factors on Health Promoting Components and Quality of Horticultural Commodities», May 24-25, 2010, Skierniewice, Poland. - P. 45.

6. Молчанова А.В. Антиоксидантная активность разновозрастных листьев амаранта сорта Валентина // М.С. Гинс, В.Ф. Пивоваров, А.В. Молчанова, М.Ю. Каган // Материалы VIII Международной конференции «Биоантиоксидант» 4-6 октября 2010 г., М. - 2010. - С. 309-311.

7. Молчанова А.В. Сравнительное содержание антиоксидантов в листьях амаранта и лука репчатого в зависимости от сорта // Ю.А. Хрыкина, А.В. Молчанова // Материалы VIII Международной конференции «Биоантиоксидант» 4-6 октября 2010 г., М. - 2010. - С. 500-501.

8. Молчанова А.В. Содержание антиоксидантов в листьях лука репчатого и амаранта в фазу активного роста // А.В. Молчанова, Ю.А. Хрыкина // Гавриш. - 2011. - №2. - С. 44-46.

9. Молчанова А.В. Изучение суммарного содержания антиоксидантов в семенах и проростках амаранта // Герценовские чтения: Материалы межвузовской конференции молодых ученых. - СПб. - 2011. - Вып. 11. - С. 31.

10. Молчанова А.В. Некоторые биохимические показатели листьев зеленных и салатных культур // Курбаков Е.Л., Молчанова А.В. // Герценовские чтения: Материалы межвузовской конференции молодых ученых. - СПб. - 2011. - Вып. 11. - С. 26-27.

11. Молчанова А.В. Водорастворимые антиоксиданты листьев амаранта и влияние БАВ на их содержание в онтогенезе // Молчанова А.В., Пивоваров В.Ф. // Вестник РАСХН. - 2011. - №5. - С. 43-45.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

• Антиоксидантные свойства кормов для цыплят-бройлеров

  Роль свободных радикалов в живом организме. Биологическая роль антиоксидантов. Содержание рутина в кормах для цыплят-бройлеров. Анализ содержания каротиноидов, аскорбиновой кислоты, антоцианов и водорастворимых антиоксидантов в кормах для бройлеров.
  
  дипломная работа [1,1 M], добавлен 25.04.2012
  

• Влияние регуляторов роста растений на физиолого-биохимические показатели урожайности сои

  Особенности роста и развития сои. Болезни и вредители. Регуляторы роста и развития растений, как элемент технологии повышающий устойчивость растений к стрессам. Особенности роста и развития сои сорта Вилана. Предпосевная обработка семян регуляторами.
  
  дипломная работа [602,0 K], добавлен 26.02.2009
  

• Регуляторы роста

  Общая характеристика РРР. Действие фитогормонов на рост тканей и органов, формирование семян и плодов. Механизм действия фитогормонов на стрессовое состояние растений, их рост и морфогенез. Использование фитогормонов и физиологически активных веществ.
  
  контрольная работа [20,0 K], добавлен 11.11.2010
  

• Влияние различных видов обработки семян на рост и развитие растений

  Исследование и оценка влияния химических веществ, электромагнитной (биофизической) и лазерной обработки на процесс роста и развития растений. Особенности анализа и изучения всхожести семян ячменя в зависимости от степени и характера их облучения лазером.
  
  курсовая работа [40,8 K], добавлен 14.06.2014
  

• Продуктивность роста редиса

  Характеристика корнеплодов, особенности сортов редиса, технология возделывания. Проверка эффективности применения регуляторов роста для предпосевной обработки семян редиса. Использование физиологических материалов в работе со школьниками старших классов.
  
  дипломная работа [2,6 M], добавлен 01.08.2016
  

• Изучение влияния Zn на рост и развитие растений (на примере подсолнечника)

  Характеристика необходимости цинка для нормального роста большого количества видов высших растений. Изучение влияния Zn на степень прорастания семян подсолнечника. Измерение содержания хлорофилла. Определение поглотительной емкости корневой системы.
  
  отчет по практике [67,0 K], добавлен 27.08.2015
  

• Проблема нитратов в полевом растениеводстве и овощеводстве

  Токсичность нитратов в питании человека и животных, механизм трансформации нитратов в тканях растений. Нитратредуктаза как ключевой фермент в восстановлении нитратов, причины накопления их в растениеводческой продукции и снижения накопления в растениях.
  
  реферат [88,0 K], добавлен 07.05.2012
  

• Комбинированные орудия для предпосевной обработки почвы

  Основные агротребования к предпосевной обработке. Рабочие органы Системы-Компактор для предпосевной обработки почвы. Подготовительные работы на тракторе. Навешивание и демонтаж комбинированного орудия для предпосевной обработки почвы Система-Компактор.
  
  курсовая работа [3,7 M], добавлен 06.06.2010
  

• Особенности роста и продуктивности различных сортов алычи

  Ознакомление с особенностями роста различных сортов алычи, исследование их устойчивости к абиотическим стресс-факторам. Рассмотрение фенологического развития деревьев сливы; определение их продуктивности в конкретных почвенно-климатических условиях.
  
  курсовая работа [194,8 K], добавлен 18.07.2011
  

• Особенности роста и продуктивности сортов сливы

  Биологические особенности и народно-хозяйственное значение сливы. Особенности роста, цветения, плодоношения, фенологического развития и урожайности исследуемых сортов деревьев. Экономическая оценка эффективности производства сливы различных сортов.
  
  курсовая работа [55,8 K], добавлен 10.07.2011
  

• Анализ роста и продуктивности различных сортов груши

  Биологические особенности и народнохозяйственное значение груши, ее устойчивость к абиотическим стресс-факторам. Анализ особенностей фенологического развития деревьев груши разных сортов, продуктивности перспективных сортов и товарных качеств плодов.
  
  дипломная работа [59,3 K], добавлен 18.07.2011
  

• Семеноведение

  Морфологические признаки, посевные качества семян. Показатели качества семян. Жизнеспособность семян. Зараженность семян болезнями. Формирование, налив, созревание семян. Образование и формирование семян. Покой, долговечность и прорастание семян.
  
  реферат [27,1 K], добавлен 21.09.2008
  

• Внедрение культуры риса на землях Кубани

  Изучение системы основной, предпосевной обработки почвы и ухода за растениями, применения гербицидов. Характеристика биологических особенностей сорных растений и мер борьбы с ними. Описания севооборота, новых сортов и болезней риса, оросительных систем.
  
  курсовая работа [57,9 K], добавлен 17.06.2011
  

• Применение регуляторов роста растений при возделывании основных сельскохозяйственных культур

  Система семеноводства многолетних трав в Республике Беларусь. Морфологические и биолого-экологические особенности мятлика лугового. Влияние обработки семян регуляторами роста на полевую всхожесть и выживаемость семян, на семенную продуктивность.
  
  дипломная работа [1007,1 K], добавлен 07.10.2013
  

• Формирование урожая зерна яровой пшеницы в зависимости от предпосевной обработки семян и фона питания

  Влияние предпосевной обработки семян микробиологическими фунгицидами (Ризоплан, Алирин, Бинорам) на величину урожая и качество зерна яровой пшеницы. Фенологические и фитопатологические наблюдения. Динамика элементов питания в почве и ее влажности.
  
  дипломная работа [236,2 K], добавлен 01.10.2015
  

• Технологии и комбинированные агрегаты для предпосевной обработки почвы

  Технологии предпосевной обработки почвы. Основные виды механической обработки почвы. Агротехнические требования к предпосевной обработке почвы. Настройка комбинированных агрегатов до выезда в поле. Минимизация интенсивности и глубины обработки почвы.
  
  реферат [427,4 K], добавлен 29.06.2015
  

• Изучение накопления стронция-90 в зерне и соломе зерновых культур

  Влияние биологических особенностей зерновых культур, кислотности почвы и других ее агрохимических показателей на поступление 90Sr в растения. Анализ накопления стронция-90 в зерне и соломе зерновых культур, выращенных на почвах дерново-подзолистой зоны.
  
  курсовая работа [428,8 K], добавлен 30.08.2015
  

• Действие стимуляторов роста на всхожесть семян травянистых многолетников

  Покой семян и условия его преодоления. Физико-географические, почвенные и климатические условия Иркутской области. Эколого–морфологическая характеристика исследуемых растений. Экономическая эффективность применения альбита для повышения всхожести семян.
  
  дипломная работа [2,1 M], добавлен 14.10.2011
  

• Применение пестицидов в плодоводстве

  Характеристика основных паразитов плодовых деревьев, условия и факторы их накопления и развития. Агротехнические, биологические, химические и комбинированные мероприятия, направленные на защиту растений и предотвращение развития вредных организмов.
  
  реферат [104,4 K], добавлен 20.07.2011
  

• Действие экстракта гриба Fusarium на биохимические показатели прорастания семян

  Грибы из рода Fusarium как возбудители заболеваний более 200 видов культурных растений. Источники первичной инфекции: семена, почва, растительные остатки. Особенности методики проращивания семян. Значение микоризных грибов в питании высших растений.
  
  дипломная работа [278,1 K], добавлен 11.04.2012
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам