Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

05.13.18 - Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата физико-математических наук

Моделирование пространственно-временной динамики стеблевого кукурузного мотылька под воздействием трансгенной кукурузы

ЖАДАНОВСКАЯ

Екатерина Александровна

генетический пространственный фишеровский вредитель

Ростов-на-Дону

2006

Работа выполнена на кафедре прикладной математики и программирования факультета математики, механики и компьютерных наук Ростовского государственного университета

Научный руководитель: кандидат физико-математических наук, старший научный сотрудник Ю.В. ТЮТЮНОВ

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

профессор Г.Ю. РИЗНИЧЕНКО

доктор физико-математических наук,

профессор А.И. СУХИНОВ

Ведущая организация: Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН (г. Пущино, Московская область)

Защита диссертации состоится " 21 " декабря 2006 г. в 11⁰⁰ часов на заседании диссертационного совета К.212.208.04 по физико-математическим и техническим наукам в Ростовском государственном университете по адресу: 344090, г. Ростов-на-Дону, пр. Стачки 200/1, корпус 2, ЮГИНФО РГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке РГУ по адресу: г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148.

Автореферат разослан " " ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат физико-математических наук Муратова Г.В.

генетический пространственный фишеровский мотылек

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рост применения в мировом сельском хозяйстве генетически модифицированных (трансгенных, или Bt- по названию внедренного в ткань растений гена бактерии Bacillus thuringiensis) культур, токсичных для насекомых-вредителей определяет актуальность изучения долгосрочных последствий использования данной биотехнологии. В связи с тем, что в России, как и во многих других странах, выращивание генетически модифицированной продукции ограничено, важная роль в этих исследованиях принадлежит математическому моделированию, позволяющему, в сочетании с натурными полевыми экспериментами и наблюдениями, строить модели сложных агро-экологических систем и исследовать их динамические свойства. Прикладная проблема применения трансгенной кукурузы для подавления численности популяции стеблевого кукурузного мотылька на полях заключается в необходимости снижения риска адаптации данного вредителя к Bt-токсину, вырабатываемому трансгенной кукурузой, при заданных ограничениях на пространственную конфигурацию системы и заданных сценариях стратегии "высокая доза-убежище", рекомендуемой для контроля развития устойчивости вредителя к Bt-растениям. "Высокая доза" означает, что уровень токсичности Bt-растений достаточно высок для уничтожения почти всех личинок вредителя. Незначительный процент выживших (Bt-устойчивых) особей должен подавляться за счет выделения на трансгенных полях или вблизи них специальных участков не модифицированных растений (убежищ), являющихся источником Bt-восприимчивых особей, которые, спариваясь с Bt-устойчивыми, должны уменьшить процент потомства последних. Модели эволюции Bt-устойчивости вредителя, основанные на классических уравнениях математической генетики ФишераХолденаРайта, приводят к пессимистическому, хотя до сих пор не подтвердившемуся на практике прогнозу о быстрой генетической адаптации мотылька к Bt-кукурузе. Однако центральные гипотезы классического подхода противоречат как свойствам изучаемого вида вредителя, так и характеру a-priori неравновесного переходного процесса развития Bt-устойчивости в популяции вредителя. Таким образом, актуальность работы определяется необходимостью развития альтернативного модельного подхода, позволяющего адекватно описать динамику генетической структуры популяции в пространственно-неоднородной среде и лишенного недостатков, неразрешимых в рамках классических уравнений математической генетики.

Цель и задачи работы. Целью диссертационной работы является разработка и исследование моделей эволюции устойчивости стеблевого кукурузного мотылька (Ostrinia nubilalis Hubner) к генетически модифицированной кукурузе. Такие модели должны учитывать ключевые элементы экологии и генетики насекомых, адекватно описывать динамику популяции вредителя в условиях пространственной неоднородности, возникающей в результате применения стратегии "высокая доза-убежище", позволять исследовать ее эффективность как самостоятельной стратегии, так и в сочетании с биологическим контролем посредством естественных паразитоидов вредителя.

Для достижения поставленной цели в диссертационной работе определены следующие задачи:

1. построить и исследовать демо-генетическую модель пространственно-временной динамики популяции вредителя, учитывающую как генетическую, так и пространственную структуры популяции;

2. сравнить демо-генетический и классический фишеровский подходы, обосновать адекватность и преимущества применения демо-генетического подхода к моделированию эволюции Bt-устойчивости в популяции вредителя при использовании стратегии "высокая доза-убежище";

3. найти стационарные режимы разработанной модели; численно исследовать их устойчивость;

4. построить двухуровневые модели систем "вредитель-паразитоид" и "растительный ресурс-вредитель" и исследовать эффективность стратегии "высокая доза-убежище" в таких системах.

Материалы и методы исследования. Построенные пространственные демо-генетические модели представляют собой системы дифференциальных уравнений в частных производных типа "реакция-диффузия", где локальная кинетика конкурирующих генотипов вредителя задается модифицированной моделью Костицына (Kostitzin, 1936; 1937; 1938а, б, в), а пространственные перемещения насекомых описываются диффузией. Модификации уравнений Костицына заключаются в том, что в качестве приспособленности каждого генотипа мы рассматриваем не плодовитость генотипа, а его выживаемость, а также предполагаем, что все экологические характеристики вредителя (коэффициенты рождаемости, смертности и конкуренции) одинаковы для различных генотипов за исключением коэффициентов приспособленности к среде (Жадановская и др., 2006; Тютюнов и др., 2006).

Для исследования пространственно-временной динамики генетической структуры популяции кукурузного мотылька при применении различных сценариев управляющих воздействий (стратегии "высокая доза-убежище", стратегии биоконтроля и их комбинации) были построены имитационные модели в среде Delphi 7.0, позволяющие варьировать все моделируемые характеристики растительного ресурса, вредителя и его паразитоида, задавать их начальные распределения по пространству, устанавливать различные размеры ареала вредителя, а также размеры, расположение и конфигурацию убежищ.

Для проведения численных экспериментов, мы построили дискретные аналоги непрерывных демо-генетических моделей, используя равномерную сетку по пространственным переменным x и y, и аппроксимируя производные по пространству центральными разностями для каждого узла. Полученные системы обыкновенных дифференциальных уравнений при заданных начальных условиях интегрировались методом Рунге-Кутта четвертого порядка точности с автоматическим выбором шага по времени. Устойчивость метода контролировалась выполнением расчетов на удвоенной сетке.

Теоремы существования стационарных решений одноуровневой демо-генетической модели для одномерного ареала доказаны с помощью методов математического анализа и анализа структуры фазового пространства переменных модели. Для построения стационарных пространственно неоднородных решений был использован модифицированный специальным образом метод стрельбы, позволяющий "сращивать" решения, полученные для двух качественно разных участков моделируемого ареала: Bt-поля и убежища. С помощью пакета Matlab 7.0 и разработанной имитационной модели численно анализировалась устойчивость стационарных однородных и неоднородных по пространству решений модели.

Для проведения имитационных экспериментов мы идентифицировали модельные параметры на основе биологических характеристик кукурузного мотылька и его паразитоида Macrocentrus grandii, полученных Онстадом и др. (Onstad et al., 2002), Онстадом и Корнквеном (Onstad, Kornkven, 1999), а также используя оценки биологических характеристик кукурузы, полученные Ковалевым (2003).

Научная новизна. В работе обосновывается новый демо-генетический подход к моделированию развития Bt-устойчивости в популяциях насекомых-вредителей, обитающих в пространственно неоднородной среде. Впервые доказана неадекватность общепринятого метода решения данной задачи, основанного на формальном добавлении диффузионных членов к классическим уравнениям математической генетики ФишераХолденаРайта, а также впервые аналитически и численно исследованы разработанные демо-генетические модели. Получены новые, принципиально отличные от существующих и не противоречащие данным полевых наблюдений, результаты модельного прогноза развития Bt-устойчивости в популяции кукурузного мотылька при применении стратегии "высокая доза-убежище".

Практическая значимость. Разработанные модели и комплекс программ могут служить для обоснования методики управления и выработки рекомендаций по оптимальному управлению устойчивостью к трансгенным растениям в природных популяциях насекомых-вредителей, для решения оптимизационных и прикладных задач рационального управления заповедниками, агро-экосистемами и контроля инвазий в природных экосистемах.

Достоверность научных положений и выводов проведенных исследований обусловлена тем, что представленные в диссертации методы модельного анализа имеют строгое математическое обоснование, результаты модельного прогноза качественно совпадают с данными полевых наблюдений, а также с результатами, полученными качественно разными методами. Надежность численных аппроксимаций моделей контролировалась сравнением результатов, полученных на обычной и удвоенной сетках. Модельные параметры аккуратно оценивались на основе данных литературных источников.

Апробация работы. Результаты, полученные в рамках диссертационной работы, докладывались и обсуждались на весенних школах-семинарах CoReV "Модели и теория управления живыми ресурсами и экологическими системами" (Париж, Франция, 2004, 2005), на 32-й и 33-ей международных конференциях "Дни энтомологов" (София-Антиполис, Франция, 2004; Жиф-на-Ивете, Франция, 2005), на XXXII-XXXIV школах-семинарах "Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования" (Абрау-Дюрсо, 2004-2006), на международном семинаре "Воздействие биотехнологий на агро-экосистемы" (Париж, Франция, 2004), на Х Международном Европейском Экологическом Конгрессе Eureco'05 (Кушадасы, Турция, 2005), на Днях Науки Лаборатории Экологии и Лаборатории Эволюционной Паразитологии (Париж, Франция, 2006), на 3-их междисциплинарных Днях Науки Национального агрономического института Париж-Гриньон (Гриньон, Франция, 2006), на научном семинаре отдела математических методов в экологии и экономике НИИМиПМ РГУ (Ростов-на-Дону, 2006), на Международной конференции "Современные климатические и экосистемные процессы в уязвимых природных зонах (арктических, аридных, горных)" (Азов, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 8 в материалах всероссийских и международных школ и конференций, 1 статья в реферируемом журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, приложений и списка литературы. Работа содержит 139 страниц основного текста, и включает 23 рисунка и 1 таблицу. Список литературы содержит 154 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении дана краткая характеристика объекта исследования - биологической системы "кукурузный мотылек - Bt-кукуруза", общий обзор проблем использования стратегии "высокая доза-убежище" и стратегии биоконтроля посредством естественных паразитоидов вредителя, обсуждаются актуальность и практическая значимость темы, сформулированы цели, задачи и методы диссертационного исследования, а также положения, выносимые на защиту, изложено краткое содержание работы.

Первая глава посвящена обзору существующих методов моделирования эволюции устойчивости насекомых-вредителей к трансгенным растениям. Рассматриваются три основных подхода к описанию изучаемой биологической системы: (i) сложные имитационные пространственные модели, использующие чрезвычайно подробные предположения о популяционной генетике и жизненном цикле видов насекомых (Peck et al., 1999; Guse et al., 2002; Ives, Andow, 2002; Storer et al., 2003; Heimpel et al., 2005), (ii) диффузионные модели, основанные на классических уравнениях математической генетики (модель ФишераХолденаРайта), пренебрегающие экологией насекомых и концентрирующиеся только на процессах, происходящих на генетическом уровне (Alstad, Andow, 1995; Vacher et al., 2003; Cerda, Wright, 2004; Tabashnik et al., 2004), (iii) демо-генетические диффузионные модели, учитывающие и демографию, и генетику изучаемых видов (Hillier, Birch, 2002а, б; Richter, Seppelt, 2004; Жадановская и др., 2006; Тютюнов и др., 2006). Дана краткая характеристика каждого метода с точки зрения адекватности описания пространственно-временной динамики изучаемой биологической системы. Подчеркивается, что оценки развития Bt-устойчивости насекомых-вредителей, прогнозируемые с помощью детальных имитационных моделей, выглядят достаточно реалистично, однако огромное число включенных в них параметров (до 41000 в работе Онстада (Onstad, 1988)) затрудняет их использование за счет сложности их идентификации. Подход, в основе которого лежат уравнения Фишера Холдена Райта, приводит, по крайней мере, к двум проблемам (Абросов, Боголюбов, 1988): область адекватного применения таких уравнений ограничена биологическими видами с чередованием поколений, к которым не относятся насекомые (в том числе, кукурузный мотылек), центральные гипотезы об отсутствии мутаций, отбора и миграций в популяции противоречат характеру a-priori неравновесного переходного процесса развития Bt-устойчивости в популяции вредителя. В связи с явными недостатками обоих существующих подходов, предложен новый метод моделирования эволюции Bt-устойчивости в популяциях насекомых-вредителей. Предполагается, что ген, отвечающий за наличие признака Bt-устойчивости у отдельной особи вредителя, может находиться в двух состояниях, называемых аллелями: в состоянии Bt-восприимчивости (s аллель) или Bt-устойчивости (r аллель). Эти две аллели формируют три генотипа вредителя: Bt-восприимчивые генотипы ss и rs (если ген Bt-устойчивости рецессивный) и Bt-устойчивый генотип rr. Предлагаемый модельный подход базируется на модифицированной демо-генетической модели Костицына (Kostitzin, 1936; 1937; 1938а, б, в; см. также Свирежев, Пасеков, 1982; Абросов, Боголюбов, 1988), дающей описание динамики конкурирующих генотипов вредителя на основе уравнений Лотки-Вольтерра:

(1)

где плотность генотипа ij в момент времени ( или ); общая плотность популяции; b - коэффициент плодовитости, коэффициент смертности генотипов и коэффициент конкуренции между ними; коэффициент приспособленности генотипа ij к среде, определяющий его выживаемость в зависимости от локализации в ареале (на Bt-растениях или в убежище). Заметим, что в случае, когда коэффициенты (ареал однороден и является убежищем), суммирование уравнений системы (1) приводит к простому логистическому уравнению роста всей популяции: . Если , тогда соотношение определяет "ёмкость среды" в отношении популяции вредителя.

Отмечено, что попытки разработать демо-генетические диффузионные модели эволюции Bt-устойчивости в популяциях насекомых-вредителей на основе уравнений Лотки-Вольтерра делались, например, Хиллиером и Берчем (Hillier, Birch, 2002а, б) и Рихтером и Сеппелтом (Richter, Seppelt, 2004). Однако эти модели неверны, так как используемое в них построение генетической структуры вредителя не соответствует законам менделевского наследования.

В заключении главы, на основании изложенного, сформулированы задачи диссертационного исследования.

Во второй главе представлена разработанная демо-генетическая модель, описываемая системой дифференциальных уравнений типа "реакция-диффузия", где локальная кинетика конкурирующих генотипов вредителя задается модифицированной моделью Костицына (1), а пространственные перемещения насекомых описываются диффузией:

(2)

где плотность генотипа ij в точке в момент времени t ( или s),

ареал вредителя (область произвольной формы);

общая плотность популяции, значения параметров b, , и определяются так же, как и в модели (1),

коэффициент диффузии вредителя,

внешняя нормаль к границе ,

оператор Лапласа.

Основная управляющая Bt-устойчивостью стратегия "высокая доза-убежище" моделируется следующим образом. Мы полагаем, что ареал вредителя может состоять из произвольного числа участков, засеянных либо Bt-кукурузой (), либо обыкновенной кукурузой (). Тогда приспособленности генотипов вредителя, согласно работам (Bourguet et al. 2000; Vacher et al., 2003) имеют вид:

(3)

где - коэффициент отбора по признаку Bt-устойчивости; с - цена, которую платит генотип, имеющий ген Bt-устойчивости, за преимущество, проявляющееся на Bt-полях; - уровень доминантности отбора по признаку устойчивости к Bt-токсину; - уровень доминантности цены c. Параметры , c, , .

Заметим, что модель (2) универсальна и может быть применена для описания демо-генетических процессов в любой диплоидной популяции.

Качественное исследование системы (2) показало следующие результаты.

В пространственно однородном случае, когда весь ареал вредителя - убежище (), динамика системы (2) полностью описывается точечной демо-генетической моделью (1), в которой коэффициенты . Семейство равновесий такой модели представляет собой параболу в трехмерном пространстве фазовых переменных модели , образованную пересечением трех поверхностей, задаваемых условием равенства нулю правых частей уравнений системы (1) (рис. 1).



Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 1. Семейство равновесий модели (1) представляет собой параболу (сплошная жирная линия) на плоскости ABC, задаваемой уравнением , где емкость среды. , , - плотности соответствующих генотипов вредителя.

Введем определение аллельных частот, выражая их через плотности генотипов ( частота Bt-восприимчивой аллели, частота Bt-устойчивой аллели, ). Тогда справедливы следующие теоремы о постоянстве аллельных частот в отсутствие отбора.

Теорема 1. Если в демо-генетической модели (2) , то для любой начальной точки , лежащей на плоскости АВС, задаваемой соотношением (рис. 1), имеет место постоянство частоты: .

Из Теоремы 1 следует, что отклонение от равновесной точки , лежащей на параболе, по ц (см. рис. 1) приводит систему в новую равновесную точку . Отклонение от равновесной точки по ш приводит систему в ту же точку .

Верно и более общее утверждение о постоянстве аллельных частот:

Теорема 2. Если в демо-генетической модели (2) , то для любой начальной точки : , , , имеет место постоянство частоты: .

Согласно Теореме 2 отклонение от равновесной точки по приводит систему в новую равновесную точку .

Таким образом, в случае отсутствия Bt-растений в среде обитания вредителя отбор по признаку устойчивости к Bt-токсину отсутствует, и сосуществование всех трех генотипов вредителя возможно, т.е. полиморфизм имеет место для всех точек параболы, исключая крайние: А и С (рис. 1). Однако асимптотической устойчивости равновесия нет, имеет место лишь устойчивость по Ляпунову. Заметим, что движение по параболе равновесий из точки А к точке С соответствует изменению аллельных частот в популяции от полного отсутствия устойчивого генотипа rr (крайний случай отсутствия r аллели, т.е. - точка А) до полного вытеснения восприимчивого генотипа ss (крайний случай полного доминирования r аллели, т.е. - точка С).

Лемма 1. Точечная демо-генетическая модель (1) в частотной форме записи совпадает с моделью ФишераХолденаРайта:

(4)

где средняя приспособленность Bt-устойчивой r аллели. Величина может быть интерпретирована как средняя приспособленность всей популяции:

Однако эволюция генетической структуры популяции в общем случае происходит не обязательно на равновесии ХардиВайнберга: :

, (5)

где частота генотипа ij; определяет отклонение системы (1) от равновесия ХардиВайнберга (см. Свирежев, Пасеков, 1982).

Из Леммы 1 следует: так как в случае отсутствия Bt-гибридов на поле нет отбора по признаку Bt-устойчивости, то приспособленности генотипов равны между собой: . Откуда, согласно Лемме 1, получаем: , , . Тогда , а отклонение системы (1) от равновесия ХардиВайнберга экспоненциально затухает.

Заметим, что в общем случае система (1) стремится к равновесию Харди-Вайнберга (, ) только, если одна из аллельных частот ( или ) стремится к нулю. В противном случае, система (1) эволюционирует за пределами равновесия ХардиВайнберга к полиморфному состоянию (сосуществованию всех трех генотипов).

Отметим также, что модель Костицына может эволюционировать во всем фазовом пространстве переменных , т.е. имеет больше степеней свободы по сравнению с моделью ФишераХолденаРайта, в которой система никогда не покидает поверхности, задаваемой уравнением равновесия ХардиВайнберга (конус белого цвета на рис. 2).



Рис. 2. Соотношение ХардиВайнберга в трехмерном пространстве фазовых переменных задает уравнение конуса (поверхность белого цвета), где , (плоскость серого цвета), , , - плотности соответствующих генотипов вредителя.

Теорема 3. Все равновесия точечной демо-генетической модели (1), когда W_ij = 1 ( или s), удовлетворяют соотношениям ХардиВайнберга.

В случае однородной среды обитания, когда весь ареал - Bt-поле (), а коэффициенты приспособленности генотипов вредителя и , естественный отбор способствует закреплению rr генотипа, а точка С на рис. 1 является единственным и устойчивым равновесием системы (1).

В случае неоднородности среды обитания вредителя (сочетания Bt-участков и убежищ) справедлива следующая теорема:

Теорема 4. В биологической системе, описываемой пространственной демо-генетической моделью (2), помимо диффузионного распространения аллельных частот в пространственно-неоднородной среде возникает адвективный поток аллельных частот, индуцируемый неоднородностью пространственного распределения общей плотности популяции N и аллельных частот p_r и p_s:

 (6)

Здесь градиент.

Модель (6) отличается от классических уравнений математической генетики, формально объединенных с диффузией (пространственной модели Фишера-Холдена-Райта), только членом , который влияет на пространственное распространение Bt-устойчивой аллели r и может быть интерпретирован как "адвективный" член, описывающий направленный поток аллельной частоты со скоростью . Такая адвекция возникает за счет неоднородности пространственного распределения и и исчезает, если одна из переменных, или , распределена однородно.

Следствие. Диффузионная модель Фишера-Холдена-Райта адекватно описывает пространственное распространение гена Bt-устойчивости лишь в случае однородного распределения общей плотности в пределах всего моделируемого поля .

Теорема 5. При эволюции генетической структуры популяции, описываемой пространственной демо-генетической моделью (2), отклонение системы (2) от равновесия Харди-Вайнберга описывается дифференциальным уравнением:

. (7)

Согласно (7), система (2) стремится к равновесию Харди-Вайнберга (, ) только, если одна из аллельных частот ( или ) стремится к нулю. В противном случае система (2) эволюционирует за пределами равновесия ХардиВайнберга к полиморфному состоянию. Кроме того, отклонение увеличивается за счет неоднородности пространственного распределения аллельных частот.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 3. Шаблон убежища для одномерного ареала .

Для нахождения стационарных режимов пространственной демо-генетической модели (2) на одномерном (1D) ареале , состоящем из двух участков: Bt-поля и убежища (рис. 3), решалась стационарная краевая задача следующего вида:

(8)

Для обоснования корректности постановки задачи (8) были сформулированы и доказаны теоремы о существовании ее решений:

Теорема 6. Всегда существуют стационарные однородные по пространству решения системы (2) вида , , , , где согласно формулам (3).

Теорема 7 (необходимое условие). Если существуют стационарные неоднородные по пространству решения системы (2) для конфигурации поля, представленной на рис. 3, такие, что , а , и при этом для и для , то выполняется условие:

, (9)

где , , ( - точка, разграничивающая Bt-поле и убежище).

Рис. 4. Стационарное решение системы (2) такое, что , а . точка перегиба, разграничивающая убежище (20%) и Bt-поле (80%).

В ходе доказательства был определен вид такого решения (рис. 4) и способ его построения: т.к. коэффициент приспособленности в (8) определяет качественное отличие динамики системы в убежище () и на Bt-поле (), то задача решалась на каждом из этих участков отдельно, затем два решения "сшивались" в точке (точка В на рис. 5а).

При выполнении условия построенное таким способом решение является непрерывным и непрерывно дифференцируемым на всем отрезке , его значения на лежат в интервале , при этом выполняются краевые условия отсутствия потока плотности через границу ареала. Здесь существенным является непрерывная дифференцируемость построенного решения, так как поток плотности через точку должен быть постоянен. Однако мы не требуем, чтобы решение было дважды непрерывно дифференцируемым, поскольку функция локальной кинетики системы (2) не является непрерывной на границе участков и .

Рис. 5. Фазовые портреты редуцированной системы (8): . Здесь , , . (а) , ; (б) , .

Черными линиями выделены фазовые траектории системы в убежище, серыми линиями - на Bt-поле. Пунктирными линиями отмечены сепаратрисы. Дуга AB соответствует участку замкнутой фазовой траектории, вдоль которой система движется в убежище. Дуга BC соответствует участку незамкнутой фазовой траектории гиперболического типа, вдоль которой система движется на Bt-поле. Точка А соответствует левому краевому условию задачи (8), точка С - правому. Точка В - точка "сшивки" решения в убежище с решением на Bt-поле.

Верна и более общая теорема:

Теорема 8 (необходимое условие). Если существуют стационарные неоднородные по пространству решения системы (2) для конфигурации поля, представленной на рис. 3, такие, что , а , и при этом и (, ), то выполняется условие:

, (10)

где , , ( - точка, разграничивающая Bt-поле и убежище) (рис. 5).

Для исследования пространственно-временной динамики популяции кукурузного мотылька, находящейся под воздействием стратегии "высокая доза-убежище", мы оценили параметры модели (6), соответствующие данному виду вредителя: год^-1, год^-1, особей/км². Во всех численных экспериментах предполагалось, что в начальный момент времени плотность особей/км² равномерно распределена по пространству, а частота Bt-устойчивого гена немного выше, чем в природной популяции мотылька: (Andow et al., 2000; Bourguet et al., 2003).

Рис. 6. Частота Bt-устойчивой аллели p_r как функция от размера убежища (в %) для демо-генетической модели (2) (а) и модели ФишераХолденаРайта (б). Сплошными линиями отмечены ветви устойчивых равновесий систем, пунктирными линиями - ветви неустойчивых равновесий. Заданные генетические параметры соответствуют стратегии "высокая доза-убежище": , , , .

При варьировании доли убежища была численно исследована устойчивость стационарных режимов модели (6) и диффузионной модели ФишераХолденаРайта для одномерного ареала длиной 16 км, часть которого - убежище (рис. 3), в предположении, что особи, обладающие геном Bt-устойчивости, платят за свою приспособленность к токсичной среде 10% от коэффициента выживаемости (). Коэффициент диффузии, задающий интенсивность потоков плотностей генотипов вредителя между Bt-полем и убежищем, варьировался от 0 до ?.

Таблица 1. Время (годы), за которое частота Bt-устойчивой аллели в популяции мотылька достигает 10% в демо-генетической модели (6) при разных размерах убежища и значениях коэффициента диффузии мотылька. В скобках даны значения времени для диффузионной модели ФишераХолденаРайта. Размер всего поля: 16 км 16 км. Заданные генетические параметры соответствуют стратегии "высокая доза-убежище": , , , .

Диффузия, ()	Размер убежища (%)
	5	10	15	20	25	30	35
0	24	24	24	24	24	24	24
0.02	24 (8)	24 (9)	24 (9)	25 (9)	25 (9)	25 (9)	26 (9)
0.04	24 (8)	25 (8)	485 (9)	720 (9)	979 (9)	1262 (9)	1567 (9)
0.05	92 (8)	266 (8)	473 (9)	700 (9)	947 (9)	1213 (9)	1496 (9)
0.1	67 (8)	205 (8)	382 (8)	574 (9)	776 (9)	988 (9)	1208 (9)
0.5	20 (7)	69 (8)	140 (8)	229 (8)	329 (8)	435 (8)	545 (9)
1	13 (7)	37 (7)	78 (8)	130 (8)	192 (8)	261 (8)	335 (9)
5	8 (5)	12 (7)	20 (8)	32 (8)	48 (8)	66 (9)	86 (9)
?	7	7	8	8	9	9	10

Бифуркационной анализ демо-генетической системы (6) показал, что и при малых, и при высоких значениях коэффициента диффузии д бифуркация в (6) происходит жестко (рис. 6а). При высокой подвижности вредителя ( км²год^-1) в системе (6) имеет место замкнутый гистерезисный цикл, который не позволяет мягко управлять системой за счет небольших вариаций размеров однополосного убежища: например, если при км²год^-1 размер убежища станет немного меньше , то Bt-устойчивая аллель r полностью вытеснит Bt-восприимчивую аллель s (вся популяция будет состоять только из Bt-устойчивых особей rr генотипа), и снова подавить ген Bt-устойчивости можно только при увеличении доли убежища свыше , т.е. при достаточно больших размерах убежища. Фактически речь может идти о полном прекращении использования Bt-кукурузы на полях. При низкой подвижности вредителя ( км²год^-1) можно плавно управлять системой, варьируя размер убежища: например, при км²год^-1 переходя критическую точку при уменьшении размера убежища, всегда можно вернуться к устойчивому режиму, когда в популяции нет Bt-устойчивого гена (), слегка увеличив размер убежища. Таким образом, подвижность вредителя играет определяющую роль в эффективности стратегии "высокая дозаубежище".

Бифуркационной анализ диффузионной модели ФишераХолденаРайта показал (рис. 6б), что только лишь в случае нулевой и бесконечно большой подвижности вредителя ( и ?), данная модель дает такой же прогноз, как и демо-генетическая модель (6). В остальных случаях, согласно фишеровской модели, эффективное применение стратегии "высокая доза - убежища" с целью предотвращения адаптации мотылька к Bt-кукурузе () потребует слишком больших размеров убежищ, близких к 100% (98% от всего поля для км²год^-1), в то время как в демо-генетической модели (2) полностью предотвратить развитие Bt-устойчивости у мотылька удается при гораздо меньших размерах убежища (21% от всего поля для км²год^-1).

Рис. 7. Схема пространственного распределения частоты и общей плотности N в демо-генетической модели (2) на 1D ареале, когда (а) плотность Bt-устойчивых особей вредителя на Bt-поле очень низка () и (б) плотность Bt-устойчивых особей вредителя на Bt-поле возросла в результате распространения в популяции Bt-устойчивого гена.

Если нет цены, которую платят особи вредителя с геном Bt-устойчивости за свою приспособленность к Bt-растениям (), то предотвратить адаптацию вредителя к Bt-растениям невозможно, поэтому мы оценили период времени, на который можно задержать ее развитие, для демо-генетической модели (6) и диффузионной модели ФишераХолденаРайта (табл. 1). Было установлено, что при средней подвижности вредителя демо-генетическая модель (6) прогнозирует задержку адаптации мотылька к Bt-кукурузе в течение нескольких сотен и даже тысяч лет - результат, который не может быть получен с применением фишеровской диффузионной модели, в которой время развития Bt-устойчивости при любых сочетаниях значений коэффициента диффузии и размера убежища не превышает 24 лет. Заметим, что полученные для нашей демо-генетической модели значения времени в таблице 1 вполне способны объяснить, почему, несмотря на продолжительное (10 лет) и интенсивное выращивание трансгенной кукурузы в США и других странах, Bt-устойчивые особи мотылька до сих пор не были выявлены. Таким образом, несмотря на то, что предложенная здесь демо-генетическая модель (6) является достаточно простой, она, в отличие от модели Фишера-Холдена-Райта, позволяет воспроизвести и объяснить эффективное воздействие убежища на задержку развития Bt-устойчивости в популяции вредителя.



Рис. 8. Плотности распределения генотипов мотылька в моменты времени (годы), когда частота Bt-устойчивой аллели последовательно достигает 0.002, 0.1, 0.7 и 1, для 20% убежища в обеих моделях - демо-генетической и фишеровской.

Мы объяснили причину столь сильного отличия модельных прогнозов в таблице 1 на основе анализа демо-генетической и фишеровской моделей. Сравнение характера и скорости пространственно-временной динамики плотностей генотипов мотылька на одномерном ареале в обеих моделях показал, насколько велико может быть влияние адвективного слагаемого в уравнении (6). В демо-генетической модели (6) за счет пространственной неоднородности среды возникает адвективный поток частоты гена Bt-устойчивости со скоростью , направленный противоположно диффузионному потоку этой же частоты (рис. 7а). И именно адвективный поток, пока Bt-устойчивых особей мало на Bt-поле (рис. 8а), сдерживает диффузионное распространение Bt-устойчивого гена в популяции вредителя (рис. 7а). После того как число Bt-устойчивых особей становится достаточно большим (рис. 7б), тот же самый адвективный поток меняет свое направление, способствуя ускорению пространственного распространения гена Bt-устойчивости (рис. 8б). В диффузионной фишеровской модели наличие убежищ не способно задержать адаптацию вредителя к Bt-растениям, поскольку в уравнении динамики частоты Bt-устойчивого гена адвективный член отсутствует (рис. 7д-з).

Мы исследовали также влияние пространственной конфигурации убежищ на эффективность стратегии "высокая доза-убежище" для фиксированных значений процента убежища и подвижности вредителя, задав простейший случай, когда ареал вредителя представляет собой прямоугольник (рис. 9). Численные эксперименты с демо-генетической моделью показали, что для размера всего ареала мотылька 16 км на 16 км однополосный шаблон убежища (рис. 9а) является в целом наиболее эффективным из всех рассматриваемых шаблонов (рис. 9а-ж). Расположение единственной полосы убежища в центре всего поля (рис. 9б) приблизительно вполовину сокращает время , вычисленное для шаблона на рис.°9а, способствуя значительному росту уровня заражения Bt-поля мотыльком. Разбивка одной полосы убежища на несколько полос также снижает эффективность убежища (рис. 9в-г). Аналогичный эффект имеет место и для убежищ квадратной формы (рис. 9д-ж).

Шаблоны убежищ для поля: 16 км 16 км
(a)			(б)
(в)			(г)
(д)			(е)
(ж)				- кол-во лет, в течение которого - особи/растение на - особи/растение на

Рис. 9. Время (годы), за которое частота Bt-устойчивой аллели достигает 10% на всем поле , и уровни заражения мотыльком (особи/растение) на всем поле и на Bt-поле , пока (в течение ) в демо-генетической диффузионной модели. Участки убежищ показаны черным цветом, Bt-участки - белым цветом. Размер убежища фиксирован: 20% от общей площади поля для всех шаблонов. Коэффициент диффузии .

Таким образом, для заданного размера ареала увеличение числа убежищ за счет уменьшения их размеров при сохранении общей площади, выделенной под убежища (20%), способно снизить эффективность стратегии "высокая доза-убежище".

Поскольку размер всего ареала и подвижность вредителя - взаимосвязанные величины, то наше заключение, касающееся максимальной эффективности агрегированных убежищ, напрямую зависит от значений этих величин. Очевидно, что при более низкой подвижности вредителя, которая эквивалентна большей площади ареала (например, в региональном масштабе) пятнистые структуры убежищ могут дольше сдерживать развитие Bt-устойчивости в популяции вредителя, чем агрегированные убежища.

В третьей главе в первом разделе предлагается модель пространственно-временной динамики двухуровневой трофической цепи: вредительпаразитоид. Трофическое взаимодействие двух видов описывается простейшей линейной функцией Лотки-Вольтерра, а локальная кинетика конкурирующих генотипов вредителя - модифицированной моделью Костицына (1). В частотной форме записи данная модель имеет вид:

(11)

где плотность паразитоида в точке в момент времени t; а коэффициент эффективности поиска вредителя паразитоидом; е коэффициент эффективности паразитоида; и коэффициенты смертности и диффузии паразитоида соответственно. Остальные переменные и параметры модели (11) определяются так же, как и в модели (6).

Модель (11) позволяет исследовать эффективность комбинации стратегии "высокая доза убежище" с биологическим контролем посредством естественного паразитоида вредителя. Были дополнительно оценены параметры модели, соответствующие моделируемому виду паразитоида Macrocentrus grandii: , . Уровень паразитизма варьировался от 0 до 75% за счет изменения коэффициента а от 0 до . Коэффициенты диффузии вредителя и паразитоида варьировались в предположении, что подвижность паразитоида не может быть меньше подвижности вредителя. В начальный момент времени плотности особей/км² и были равномерно распределены по пространству, начальная частота Bt-устойчивой аллели .

Рис. 10. Время (годы), за которое частота Bt-устойчивой аллели достигает 10% на всем поле , в демо-генетической модели (11) при различной подвижности вредителя и паразитоида _Р. В приведенном примере .

Численные эксперименты с моделью (11) для 1D ареала длиной 16 км, часть которого убежище (рис. 3), показали (рис. 10), что стратегия биоконтроля посредством паразитоида способна незначительно повысить эффективность убежищ, дополнительно задерживая адаптацию мотылька к Bt-кукурузе, если вредитель достаточно подвижен (0.07 км²год^-1). Причем при небольших размерах убежища (до 18%) чем выше уровень паразитизма, тем эффективнее комбинация двух стратегий, и, наоборот, при увеличении размера убежища свыше 18% его эффективность с ростом уровня паразитизма уменьшается (рис. 10б). Однако при низкой интенсивности миграций мотылька между убежищем и Bt-полем (0.03 км²год^-1) наличие паразитоида в исследуемой биологической системе способно ускорить адаптацию вредителя к Bt-кукурузе (рис. 10а): поскольку паразитоид существенно снижает плотность популяции вредителя на всем поле, и, в частности, в убежище, то количества Bt-восприимчивых особей, производимых убежищем, недостаточно для подавления гена Bt-устойчивости в популяции мотылька. Таким образом, нами показана возможность двойственного эффекта биоконтроля популяции кукурузного мотылька, чья численность регулируется при помощи трансгенной кукурузы, а адаптация вредителя к Bt-токсину - стратегией "высокая доза-убежище".

Второй раздел главы посвящен описанию двухуровневой демо-генетической модели системы "растительный ресурсвредитель", в которой прирост биомассы растительного ресурса (в частном случае, кукурузы) в точке в момент времени осуществляется согласно логистическому закону, а процесс потребления растительной биомассы вредителем описывается линейной трофической функцией Лотки-Вольтерра:

(12)

Здесь - мальтузианский коэффициент прироста биомассы растений; - ёмкость среды растительного ресурса; - коэффициент эффективности поиска растительного ресурса вредителем; - коэффициент эффективности вредителя. Интерпретация остальных параметров и переменных системы (12) соответствует описанию модели (6). Заметим, что коэффициент плодовитости вредителя в балансовом уравнении аллельной частоты не является постоянной величиной, как в (6), а зависит от индивидуального рациона вредителя , возрастая с ростом плотности растительного ресурса в соответствии со свойствами трофической функции Лотки-Вольтерра. В отсутствие пищи размножения вредителя не происходит, и локальные вариации частоты аллели Bt-устойчивости обусловливаются лишь пространственными потоками. Как и в модели (6), помимо диффузии, здесь имеют место и направленные потоки аллельной частоты со скоростью "адвекции" , индуцируемые пространственной неоднородностью распределения общей численности популяции вредителя и аллели Bt-устойчивости.

Одноуровневая модель (2), как и эквивалентная ей модель (6), позволяет решать содержательные задачи, связанные с проблемой эффективного и долговременного подавления популяции вредителя при помощи трансгенных растений. Включение явного описания пространственно-временной динамики биомассы растительного ресурса (в данном случае кукурузы) в демо-генетичекую модель (12) позволяет расширить круг задач и учесть зависимость воспроизводства вредителя от состояния потребляемого им растительного ресурса, приближая, таким образом, построенную модель к реальным агро-экосистемам.

Мы провели сравнительный анализ времени развития Bt-устойчивости у мотылька в двухуровневой демо-генетической модели (12) и в двухуровневой диффузионной модели Фишера-Холдена-Райта (которая представляет собой уравнения (12) без "адвективного" члена ) при фиксированных размерах убежища (10 и 20%). Для этого были дополнительно оценены параметры: год^_1, ц км^_2, ц^_1, км² год^-1. Начальные плотности сухой биомассы растений ц км^_2 и общей численности популяции мотылька особей/км² были равномерно распределены по пространству, начальная частота Bt-устойчивой аллели .

Рис. 11. Время , в течение которого частота устойчивой аллели в популяции вредителя достигает 10%, в зависимости от значения диффузионного коэффициента в (а) демо-генетической модели (12), и (б) в диффузионной фишеровской модели (модель (12) без адвективного члена в уравнении частоты ). Сплошная линия соответствует эксперименту при фиксированном 10%-ном убежище, пунктирная линия - при 20%-ном.

Так же, как и при сравнении моделей без растительного ресурса (см. табл. 1), демо-генетическая модель (12) предсказывает гораздо более продолжительное время формирования Bt-устойчивости в популяции мотылька по сравнению с диффузионной моделью Фишера-Холдена-Райта (рис. 11). Это подтверждает важность учёта направленного потока генов в частотной форме описания системы (6). Кроме того, демо-генетическая модель (12) приводит к более резко выраженному скачку времени при увеличении коэффициента диффузии (рис. 11а).

В заключении обобщены итоги и результаты проведенного исследования.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Разработана пространственная демо-генетическая модель эволюции устойчивости кукурузного мотылька к трансгенной кукурузе. Смоделирован механизм стратегии "высокая доза убежище";

2. Исследована устойчивость стационарных режимов демо-генетической модели в пространственно однородном случае и пространственно неоднородном случае для одномерного ареала. Аналитически показано, что обусловленная наличием убежищ пространственная неоднородность индуцирует адвективный поток генов Bt-устойчивости, задерживающий их диффузионное распространение;

3. Численно исследована динамика модели для различных сценариев стратегии "высокая доза убежище". Изучена зависимость эффективности данной стратегии от размера и конфигурации убежищ и подвижности вредителя;

4. Построена двухуровневая демо-генетическая модель "растительный ресурс вредитель", явно учитывающая динамику биомассы ресурса. Численно исследована и подтверждена долгосрочная эффективность стратегии "высокая доза - убежище";

5. Построена двухуровневая модель "вредитель - паразитоид", позволяющая скомбинировать стратегию "высокая доза - убежище" со стратегией биоконтроля посредством паразитоида вредителя. Изучено, как эффективность комбинации данных стратегий зависит от подвижности вредителя и уровня паразитизма.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Жадановская E.A., Тютюнов Ю.В., Ардити Р. Моделирование стратегии "высокая доза - убежище" при использовании генетически модифицированной кукурузы для подавления кукурузного стеблевого мотылька // Известия ВУЗов, Северо-Кавказский регион. Естественные науки, 2006. Приложение, №11. С. 5-9.

2. Жадановская Е.А., Тютюнов Ю.В., Ардити Р. Моделирование эволюции устойчивости насекомых-вредителей к трансгенным сельскохозяйственным культурам в аридных зонах // Материалы Международной научной конференции "Современные климатические и экосистемные процессы в уязвимых природных зонах (арктических, аридных, горных)". Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН, 2006. С. 77-78.

3. Тютюнов Ю.В., Жадановская Е.А., Ардити Р., Медвинский А.Б., Гоник М.М. Демо-генетический подход к моделированию развития устойчивости насекомых-вредителей к генетически модифицированным растениям // Экология. Экономика. Информатика. Материалы XXXIV школы-семинара "Мат. моделирование в проблемах рационального природопользования" (под ред. проф. А.В. Белоконя). Ростов-на-Дону: СКНЦ ВШ, 2006. С. 68.

4. Жадановская Е.А., Тютюнов Ю.В., Ардити Р. Моделирование эволюции устойчивости к трансгенной кукурузе в популяции кукурузного мотылька: альтернативные подходы // Экология. Экономика. Информатика. Материалы XXXIII школы-семинара "Мат. моделирование в проблемах рационального природопользования" (под ред. проф. А.В. Белоконя). Ростов-на-Дону: СКНЦ ВШ, 2005. С. 28-34.

5. Жадановская Е.А., Тютюнов Ю.В., Ардити Р. Пространственная модель развития устойчивости кукурузного мотылька к трансгенной кукурузе при использовании стратегии "высокая доза - убежище" // Экология. Экономика. Информатика. Материалы XXXII школы-семинара "Мат. моделирование в проблемах рационального природопользования" (под. ред проф. А.В. Белоконя). Ростов-на-Дону: СКНЦ ВШ, 2004. С. 22-23.

6. Жадановская Е.А., Тютюнов Ю.В. Пространственная модель развития устойчивости кукурузного мотылька к трансгенной кукурузе. Равновесия модели в случае однородной среды обитания вредителя // Экология. Экономика. Информатика. Материалы XXXII школы-семинара "Мат. моделирование в проблемах рационального природопользования" (под ред. проф. А.В. Белоконя). Ростов-на-Дону: СКНЦ ВШ, 2004. С. 24-25.

7. Zhadanovskaya E.A., Tyutyunov Yu.V., Arditi R. Modelling resistance evolution to Bacillus thuringiensis maize in the European corn borer: alternative approaches // X European Ecological Congress. Bornova, Izmir: META Press, 2005. P. 120.

8. Agusti N., Arditi R., Bethenod M.-T., Bontemps A., Bourguet D., Leniaud L., Ponsard S., Souqual M.-C., Spataro T., Tyutyunov Yu., Zhadanovskaya E. Ecologie des relations trophiques ravageurs-parasitoпdes dans les cultures de maпs transgйnique // Impact des biotechnologies dans les agro-ecosystemes. Paris: SNRS, 2004. P. 1-3.

9. Zhadanovskaya E.A., Tyutyunov Yu.V., Arditi R. A spatial model of the development of ECB resistance to transgenic corn // 32иmes Journйes des Entomophagistes. Sophia-Antipolis: Centre INRA de Sophia Antipolis, 2004. P. 48.

В работах, опубликованных в соавторстве, Жадановской Е.А. принадлежат следующие результаты: в [1, 2, 4, 7] проведено исследование влияния пространственных факторов (подвижность вредителя, размер и конфигурация убежищ) на эффективность стратегии "высокая доза - убежище"; в [1, 2, 3, 4, 7, 9] проведен сравнительный анализ классического и демо-генетического модельных подходов к решению поставленных задач; в [2, 4, 7] теоретически обоснована адекватность демо-генетической модели для описания пространственно-временной динамики вредителя под воздействием трансгенных растений; в [3] исследована эффективность применения стратегии "высокая доза-убежище" для борьбы с инвазией кукурузного мотылька на кукурузных полях; ; в [4, 5, 8, 9] исследована пространственно-временная динамика двухуровневой модели "вредитель - паразитоид" под воздействием стратегии "высокая доза - убежище"; в [6] аналитически исследована демо-генетическая модель в пространственно однородном случае; в [7] исследована пространственно-временная динамика двухуровневой модели "растительный ресурс - вредитель" под воздействием стратегии "высокая доза - убежище".

В целом, в совместных работах на долю соискателя приходится около 75%.

Размещено на Allbest.ru

...