Ритмы сезонного развития остепненных травяных группировок Приханкайской, Среднеамурской и Зейско-Буреинской равнин

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Разнообразию растительности и животного мира российского Дальнего Востока нет равных в стране. В регионе преобладает лесная растительность. Леса представлены во всех природных зонах и основных высотных поясах. В районах интенсивного влияния восточно-азиатских муссонов отмечены экосистемы, определяющие характер и специфику ландшафтов, флоры, фауны, почв, растительности и животного населения. К ним относятся реликтовые сообщества различных жизненных форм с неоднородной типологической принадлежностью, претерпевшие сложные этапы генезиса и сохранившие высокое ландшафтное и биологическое разнообразие.

Из-за особого генезиса территории, специфики природных условий, муссонного климата и высокой контрастности зоны экотона основные динамические элементы структурно-функциональной организации геосистем региона постоянно оказываются под лимитирующим влиянием комплекса факторов. Согласно экологическому закону минимума ограничивающим воздействиям отводится решающая роль в нарушении естественного хода биологических процессов. За пределами оптимума не может сохраняться стабильное состояние природно-территориальных комплексов. При цикличности и периодичности влияния некоторых факторов амплитуда варьирования их параметров иногда достигает крайних пороговых значений. Как следствие подобных ситуаций возникают катастрофические процессы и явления с необратимыми результатами для жизнедеятельности биоты. Небольшие изменения на микроуровне могут привести к росту стохастических процессов функционирования биологических компонентов экосистем на макроуровне. Таким образом, в результате длительной адаптации в регионе сформировалось уникальное сочетание разнообразия гено -, цено - и экофонда. При ранжировании биоразнообразия основных экосистем региона были выявлены пять наиболее оригинальных - эталонных: чернопихтарники, кедровники, дальневосточное крупнотравье, прибрежно-водные фитоценозы амурской поймы и остепненные группировки суходольных биотопов Приморья и Приамурья. Изучению последних мы посвятили несколько полевых экспедиционных сезонов при проведении маршрутных и стационарных исследований в бассейне Амура.

Гигантский мегакомплекс бассейна Амура охватывает территорию крупных государств, включает несколько физико-географических зон и биомов, является мощным регулятором природных условий восточной окраинной части евразийского материка. К важнейшей особенности географического положения территории относятся многоуровневая транзитность и непосредственная контактность через географические границы в пределах огромного мегакомплекса, переходящего от крупнейшего материка Евразии к акватории Тихого океана. Основным признаком контактной переходной зоны является формирование особых территориальных природных, природно-ресурсных, социально-экономических структур и их высокая изменчивость. Решающая роль в организации природных комплексов отводится системе «континент-океан». Для региона характерны повышенное количество осадков и высокая влажность воздуха, особая динамика термического режима, перепады атмосферного давления, своеобразная сезонная цикличность актинометрических явлений и направления ветров, разнообразие горных осадочных пород и почв, высокая сейсмичность, богатство гено- и ценофонда биоты. К важной части транзитного контактного взаимодействия различных природных структур относятся процессы геохимической трансформации и переноса как жидкого, так и твёрдого стока. Результаты специфических атмосферных и геофизических процессов, генезиса территории и рельефа находят отражение в её флоре и фауне, почвах, растительности и животном мире, в их изменчивости и устойчивости.

Северо-восточная часть приокеанской муссонной зоны травяных, широколиственно-лесных и горно-таёжных ландшафтов южных материковых районов Дальнего Востока России выделяется максимальным генетическим и ценотическим разнообразием флоры и растительности. Многообразие растительного мира этой территории обеспечено пересеченным рельефом, развитой гидрографической сетью с бурными речными потоками, ажурными барьерами вековой тайги, плотными рядами кустарниковой чащи, лиственничными марями, пестрыми коврами лугового разнотравья и топкими болотами. Горные хребты при разливах рек в период муссонного ливневого буйства способствуют сохранению видового разнообразия растительных ресурсов. Амур и его притоки защищают этот регион от нежелательного упрощения и обеднения биоты.

Природа наделила территорию богатством флоры, отметила её неповторимой красотой и своеобразием. Здесь самым удивительным образом сочетаются представители из холодных широт и тёплых краёв. Именно на этом пространстве проходят границы распространения южных субтропических видов, одновременно - сюда проникает много типичных северотаёжных растений. Вместе с тем, отчётливо прослеживаются равнинные коридоры распространения на восток к океану некоторых континентальных видов и фитоценозов.

В стране нет больше такого уголка, где в достаточно суровых условиях умеренной зоны встречаются тысячи представителей флоры разнообразного происхождения и географического распространения.

Здесь соединяются границы взаимопроникновения нескольких флорогенетических комплексов, что обусловило высокое биоразнообразие региона. Территория рассматривается своеобразным банком (хранилищем) генофонда и ценофонда популяций растений и фитоценозов, из которого обогащаются и постоянно восполняются экосистемы прилегающих районов. Продвигаясь с запада на восток, впервые в Среднем Приамурье можно познакомиться со сложной организационной структурой и физиономичностью дальневосточной растительности. Этот район в бассейне равнинной части Амура является естественными воротами, открывающими доступ к разнообразию дальневосточной флоры и её ресурсам.

Необходимо напомнить, что длительное антропогенное воздействие на все элементы геосистем (расширение пахотных земель, сплошные вырубки хвойных и ценных лиственных пород, хозяйственное освоение горных склонов, прокладка коммуникаций, регулярные весенние и осенние бесконтрольные травяные палы, таёжные пожары, осушительная мелиорация заболоченных территорий и др.) ускоряют процесс их структурной трансформации. Для биоты многих экосистем экстенсивное природопользование и многолетнее изъятие ценных ресурсов нанесли невосполнимые потери. Наибольшее влияние антропогенной нагрузки наблюдается в южной материковой, равнинной, наиболее освоенной части региона.

Ещё в середине ХIX века исследователи указывали на антропогенный генезис безлесных территорий Зее-Буреинской, Среднеамурской и Приханкайской равнин. Некоторые специалисты допускали первичность происхождения травяной растительности, что определило дискуссионный характер природы коренных растительных формаций и их типологии. В публикациях различные трактовки о луговой растительности региона на суходольных местообитаниях относятся к природным остепнённым травостоям. Необходимо отметить, что все исследователи подчёркивают своеобразие флористических, фитоценотических, физиономических и экологических признаков остепнённых сообществ. Для типологической оценки растительного покрова, состава почв и ландшафтной специфики использовали как классические, так и отражающие оригинальные и индивидуальные свойства, термины и понятия (луга, степи, лесостепи, прерии и др.).

Дальневосточные ландшафты и растительность остепненных ценозов отличаются от типичных степей, лесостепей и, тем более, прерий.

В целом, остепнённым группировкам учёные не уделяли достаточного внимания, что и определило наш интерес к ресурсному потенциалу этих травостоев. Основная направленность наших научных поисков долгие годы концентрировалась на экологии травяной растительности. Начиная с 1980 г. при изучении остепнённые сообщества, мы дополнили их диагностические критерии, рассмотрели особенности ботанико-географической и экологической адаптации растений, оценили продукционный потенциал, определили динамические признаки и свойства устойчивости ценозов.

В данной публикации представлены результаты наблюдений за ритмикой фенологического состояния растений остепнённых группировок в составе основных луговых формаций. Наблюдения за феноритмикой некоторых растений, формирующих остепнённые травостои, были проведены ранее в период кульминации длительной дискуссии о природе сообществ и подходах к использованию их ресурсов как кормовых угодий. На этом этапе выявилось несоответствие ритмики и анатомо-морфологических признаков так называемых «степных ксерофитов» Приморья и Приамурья эколого-биологическим свойствам степных растений Казахстана, Сибири и Забайкалья [6, 7, 10, 11].

У них выявлен единственный максимум количества цветущих видов с третьей декады июля до начала второй декады августа. При дефиците осадков в середине лета отмечены два слабовыраженных максимума цветения: первый - в конце июня, второй - в середине августа, которые были названы муссонным типом кривых цветения трав [6,7].

Для объяснения своеобразия феноритмотипов растений рассмотрим некоторые особенности муссонной циркуляции атмосферы равнинных частей территории региона. Вегетационный период начинается в Приморье с первой половины апреля и заканчивается в начале последней декады октября (6 месяцев). В Приамурье вегетация наступает в конце апреля и завершается в первой декаде октября. Позднему формированию устойчивого, но маломощного снегового покрова предшествует глубокое промерзание почвы. Суровая малоснежная зима сочетается с холодно-прохладной весной. При обычном отсутствии облачности весной снеговой покров сходит полностью за счет испарения. Начало вегетации многих трав задерживается, а её первые фазы из-за низкой температуры почвы удлиняются.

Районы исследований входят в область временно избыточного увлажнения. Годовые суммы осадков распределяются в разные годы неравномерно. Многолетние ряды метеонаблюдений показывают, что здесь преобладают годы с большим (42 %), чем норма (30 %) количеством осадков, а доля относительно сухих периодов составляет 27 %. Около 80 % осадков приходится на тёплый период и начало осени. При оценке климадиаграмм территории обычно отмечается два максимума осадков в середине лета и в конце лета - начале осени. Максимум осадков сопряжен с максимумом температуры воздуха.

Результаты наших наблюдений предоставлены на рисунке, где учёты выполнены от начала (20 апреля) и до окончания вегетационного периода через каждые 15 дней (2 раза в месяц). Все морфометрические измерения и зарисовки сделаны непосредственно в полевых условиях. Формирование упрощенного вертикального профиля травостоев представлено схематически, без учёта реальной ценотической структуры сообществ. Для иллюстраций использованы лишь некоторые наиболее характерные вертикальные проекции. ландшафт остепненный природный

В составе остепнённых группировок нами не выявлено обильного многообразия цветущих видов. Основной фон цветущих растений за период вегетации сменяется всего 5 раз, что больше соответствует ритмике обычных разнотравных луговых сообществ Приморья и Приамурья (в степях - не менее 8…10 аспектов). Это обстоятельство мы относим к важному признаку, отличающему изученные травостои от типичных степных фитоценозов. Характерной для степных растений летней депрессии у травостоев не отмечено. Последнее заключение ранее [6, 7] не было принято во внимание сторонниками степной трактовки растительного покрова. У ценозов выявлено два слабовыраженных максимума цветения. У типичных луговых мезофитов депрессия феноритмов выражена более отчетливо и сопряжена с дефицитом летних осадков во второй половине вегетационного периода. По нашим наблюдениям, начало вегетации трав и их интенсивный рост обычно не лимитируются низкой влажностью почвы, даже при недостатке атмосферных осадков. Возникающие депрессии наблюдаются позднее и только при дефиците влаги. Муссонные дожди и ливни во второй половине лета снижают напряжение вегетации растений. Следовательно, депрессии, наблюдаемые при развитии растений в составе травостоев, обусловлены биологическими свойствами представителей местной флоры, функционирующих в условиях неустойчивого распределения осадков. Фенологическая активизация растений определяется и подчинена особенностям муссонной циркуляции атмосферы.

Рис. 1. Вертикальная проекция остепнённого травостоя (квадраты соответствуют дециметрам)

1 - Acetosa pratensis; 2 - Achillea asiatica; 3 - Adenophora verticillata; 4 - Agrostis trinii; 5 - Allium angulosum; 6 - Angelica czernaevia; 7 - Artemisia mandshurica; 8 - Arundinella anomala; 9 - Avenula schelliana; 10 - Boltonia lautureana; 11 - Carex korshinskyi; 12 - C. leucochlora; 13 - C. ulobasis; 14 - Cirsium wlassovianum; 15 - Calamagrostis epigeios; 16 - Dianthus chinensis; 17 - Erigeron manshuricus; 18 - Euphorbia discolor; 19 - Festuca ovina; 20 - Filifolium sibiricum; 21 - Galium boreale; 22 - G. verum; 23 - Gentiana scabra; 24 - Geranium davuricum; 25 - Hemerocallis minor; 26 - Hierochloe glabra; 27 - Hypericum attenuatum; 28 - Inula salicina; 29 - Iris ensata; 30 - I. uniflora; 31 - Koeleria cristata; 32 - Lilium callosum; 33 - Lloydia triflora; 34 - Miscanthus sacchariflorus; 35 - Patrinia scabiosifolia; 36 - Plantago media; 37 - Platycodon grandiflorus; 38 - Poa botryoides; 9 - Potentilla fragarioides; 40 - P. chinensis; 41 - Primula patens; 42 - Pulsatilla chinensis; 43 - Sanguisorba officinalis; 44 - Saussurea pulchella; 45 - S. recurvata; 46 - S. ussuriensis; 47 - Scabiosa lachnophylla; 48 - Sedum pallescens; 49 - Senecio argunensis; 50 - Serratula manshurica; 51 - Spiranthes sinensis; 52 - Spodiopogon sibiricus; 53 - Tephroseris integrifolia; 54 - Thalictrum minus; 55 - Trommsdorffia ciliata; 56 - Turczaninowia fast igiata; 57 - Veratrum ussuriense; 58 - Veronica linariifolia; 59 - Vicia amoena; 60 - Viola mandshurica.

Типичные луговые мезофиты проявляют повышенную ритмологическую реакцию при водном дефиците из-за особенностей водообмена. Анализ гидротермических условий разных вегетационных периодов в безлесных районах Приморья и Приамурья подтверждает известные выводы о преобладании здесь гумидных условий. Следовательно, основная часть жизнедеятельности изученных трав и их генерация приходятся на вполне благоприятные для длительно вегетирующих растений периоды.

Наши наблюдения за стадиями развития остепненных растений указывают на отсутствие у них выраженной весенне-раннелетней депрессии. Нет оснований рассматривать позднее начало отрастание некоторых доминантов как их особое, характерное для типичных степных растений свойство. Исследователи феноритмов луговой растительности в регионе выделяют значительную группу трав разного генезиса, с длительным периодом зимнего покоя, заканчивающимся в апреле и мае месяце [5, 8]. В целом, аналогов степному феноспектру отрастания, покоя и депрессии растений мы не наблюдали. Сезонная динамика развития остепненных видов синхронизирует с характером климатических режимов. Термические параметры холодной воздушной и почвенной среды прекращают оказывать на растения тормозящее влияние с первой декады мая. Последующие ритмы и скорость сезонного развития соответствуют погодной и климатической динамике природной среды.

Своеобразные климатические и эдафические условия на фоне широкого распространения луговой растительности на заболоченных, сырых и влажных биотопах и обширные болота противоречат основным параметрам степных и лесостепных ландшафтов. Практически полная антропогенная трансформация суходольных участков под пашню за последние 150 лет вывели остепненные группировки в категорию реликтового исчезающего типа лугов. Вместе с тем, остепненные травостои обладают наиболее высоким среди луговой растительности флористическим разнообразием и эколого-биологическим потенциалом, максимальной устойчивостью, прекрасными кормовыми и ветеринарными достоинствами.

Типологическое состояние изученных сообществ определяется современными геоботаниками как стадия серии сложного сукцессионного ряда растительности региона. В формировании ценотической структуры травостоев участвуют кроме злаков астровые, розовые, гвоздичные, гераниевые, сельдерейные и колокольчиковые. Флористический комплекс растений остепненных группировок Приморья и Приамурья представлен видами разных климатипов. Биологическая пластичность, адаптивные признаки и экологическая амплитуда изученных трав указывает на их высокую фенотипическую подчиненность характеру природных режимов. Растения выработали ритмы развития, адекватные региональной муссонной климатической цикличности районов их местообитания. У них слабо выражено проявление наследственно закрепленных для типичных степных растений эндогенных различий в сроках и скорости сезонного развития. Количество аспектов цветущих видов и их феноритмика не имеют сходства с динамикой ростовых процессов представителей степной растительности.

Литература

1. Морозов, В.Л. Есть ли степи в Приморье и Приамурье? [Текст] /В.Л. Морозов, Г.А. Белая // Россия и Китай: интеграция в сфере экономики, науки и образования: докл. международ. конф. - Биробиджан: БГПИ, 1998. - С. 70-72.

2. Морозов, В.Л. Эколого-фитоценотические позиции остепнённых травяных сообществ Приморья и Приамурья [Текст] / В.Л. Морозов, Г.А. Белая // Растения в муссонном климате. - Владивосток: Дальнаука, 1998. - С. 41-43.

3. Морозов, В.Л. Особенности остепнённых травяных суббореальных гумидных ландшафтов Восточной Азии [Текст] / В.Л. Морозов, Г.А. Белая // Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем: материалы межрегиональных научных чтений. - Оренбург, 1999. - С. 99-100.

4. Морозов, В.Л. Граница лесостепей в муссонной части мегакомплекса бассейна Амура [Текст] / В.Л. Морозов, Г.А. Белая // Роль мелиорации и водного хозяйства в реализации национальных проектов. - М.: ФГОУ ВПО МГУП, 2008. - Ч. 1. - С. 179-183.

5. Лучник, З.И. Фенологические наблюдения над растительностью лугов реки Супутинки [Текст] / З.И. Лучник // Труды ДВФ АН СССР. Сер. ботан., 1935. - Т. 1. - С. 145-158.

6. Липатова, В.В. Некоторые результаты изучения сезонного развития и динамика продуктивности травяного покрова верхнеамурских дубрав [Текст] / В.В. Липатова // Материалы первой сессии Научного совета по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение» - М.; Л, 1959. - С. 83-89.

7. Сочава, В.Б. Группировки степных растений в амурской подтайге [Текст] / В.Б. Сочава, В.В. Липатова // Труды МОИП. Отд. биол., 1960. - Т. 3. - С. 263-276.

8. Корецкая, Л.А. Природные условия и естественные кормовые ресурсы бассейна Амура [Текст] / Л.А. Корецкая. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 131 с.

9. Валова, З.Г. Фенология арундинелловых редколесий дуба зубчатого на юге Хасанского района [Текст] / З.Г. Валова // Сообщение ДВФ СО АН СССР. - Владивосток, 1963. - Вып. 1. - С. 69-75.

10. Патриевская, Г.Ф. К характеристике «ксерофитов» из арундинелловой формации Приханкайской равнины [Текст] / Г.Ф. Патриевская // Бот. журн., 1959. № 11. Т. 44. С. 578-1591.

11. Патриевская, Г.Ф. Материалы к характеристике арундинелловых лугов Приханкайской равнины [Текст] / Г.Ф. Патриевская // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР, 1959 - № 5. - С. 112-120.

12. Ахтямов, М.Х. Остепненные луга Среднеамурской равнины [Текст] / М.Х. Ахтямов // Комаровские чтения. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - Вып. 34. - С. 116-132.

Размещено на Allbest.ru