Влияние засоления на ферментативную активность почв и жизнедеятельность микроорганизмов

Размещено на http://allbest.ru

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ПЕРМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ АКАДЕМИКА Д.Н. ПРЯНИШНИКОВА»

Факультет заочного отделения

Кафедра экологии

Курсовая работа

на тему «Влияние засоления на ферментативную активность почв и жизнедеятельность микроорганизмов»

дисциплина: «Сельскохозяйственная экология»

Выполнил: студент 5 курса

направления «Экология и природопользование

Профиль «Экология»

Галкин Максим Андреевич

Проверил: доцент,

канд. с.-х. наук Н.И. Никитская

Пермь 2018

Содержание

Введение

1.Засоление почв и их ферментативная активность

1.1 Засоление почв, его причины, виды

1.2 Понятие о ферментативной активности почв

1.3 Ферментативная активность почв при засоления

2. Микроорганизмы почв

2.1 Почва, как среда обитания микроорганизмов

2.2 Характеристика микробного комплекса

2.3 Галофильные микроорганизмы

2.4 Изменение микробной активности при засолении почв на растительность

Выводы

Библиографический список

Введение

На Верхнекамском месторождении солей ведется добыча минерального сырья для получения калийных удобрений, магниевого производства, технической и пищевой соли.

Солевые отвалы ежегодно занимают более 20-25 га. Возле солеотвалов произрастают растения, адаптировавшиеся к засоленной среде. При организации площадок для складирования отходов были уничтожены природные почв и на их месте сформировались техногенные поверхностные образования (ТПО), выполняющие функции почв (Карпинская С. В., 2005).

Засоление - процесс накопления соли в верхних горизонтах почвы в недопустимых концентрациях для нормального роста и развития возникает в районах орошаемого земледелия (в результате завышенных норм полива и поднятия уровня грунтовых вод), при неправильном использовании удобрений, в результате несовершенной технологии добычи и производства соли, связана с использованием минеральных удобрений.

При неправильном их использовании происходит подкисление или подщелачивание почвы, загрязнение почвы тяжелыми металлами, нитратами (Базилевич Н.И., 1968).

Трансформация органического вещества, мобилизация макро- и микроэлементов в почвах осуществляются с помощью ферментов, выделенных в данный момент живыми организмами или находящимися в почве в адсорбированном состоянии, поэтому ферментативная активность дает полное представление о биологическом состоянии почв.

В течение долгого времени на территории засоленных почв, сохранялись специфические условия повышенной солености, что могло привести к селективному давлению, способствуя формированию устойчивых к высоким концентрациям соли микробных сообществ, которые, возможно, включают метилобактерий.

В связи с этим актуальна задача исследования биоразнообразия микробных сообществ из соленых техногенных биотопов (Порошина М. Н., 2013).

Целью курсовой работы является изучение влияния засоления на ферментативную активность почв и жизнедеятельность микроорганизмов.

Задачами курсовой работы являются:

1) Изучить засоление почв;

2) Дать оценку влияния засоления почв на ферментативную активность;

3) Рассмотреть значение микроорганизмов в почве;

4) Изучить влияние засоления на жизнедеятельность микроорганизмов;

5) Рассмотреть влияние засоления на растительность.

1. Засоление почв и их ферментативная активность

1.1 Засоление почв, его причины, виды

Актуальной экологической проблемой современности является увеличение ареалов засоленных почв как вследствие природных процессов, так и в результате техногенного загрязнения. Его источники - химическая и гидротехническая мелиорация, нефтедобыча, строительство дорог, создание искусственных геологических объектов - рудосодержащих хвостохранилищ, а также орошение минерализованными водами (Артамонова В. С., 2010).

Засолением почвы называют избыточное скопление в корнеобитаемом слое электролитных (растворенных или поглощенных) солей, которые угнетают или губят сельскохозяйственные растения, снижают качество и количество урожая.

Угнетение сельскохозяйственных культур начинается при содержании в профиле солей более 0,25 % массы почвы. Засоление почвы широко распространено в природных условиях; в России имеется более 100 млн. га засоленных земель (Шишов Л. П., 2006).

В корнеобитаемый слой почвы соли могут поступать из засоленных грунтов и грунтовых вод, вместе с поливной водой, вместе с соленой пылью, которая образуется при переносе ветром солончаков или от разбрызгивания морской воды штормовыми ветрами.

Соли в почве находятся в растворенном или поглощенном состоянии, поэтому движение воды в ней неизбежно вызывает движение солей и тем больше, чем лучше их растворимость в воде. В процессе полива нисходящие токи воды перемещают соли из верхних горизонтов почвы в нижние, после полива восходящие токи воды поднимают соли вверх, происходит миграция солей.

Засоленные почвы подразделяют на слабо-, средне- и сильнозасоленные, а также солончаки, солонцы и солоди. Слабозасоленные почвы содержат 0,25--0,4 % водорастворимых солей, среднезасоленные-- 0,4--0,7%, а сильнозасоленные -- 0,7--0,1% (Муха В. Д, 2004).

Содержат главным образом соли серной (сернокислые натрий, кальций и магний), соляной (хлористые натрий, кальций и магний) и угольной кислот. Иногда в засоленные почвы встречаются натриевая и кальциевая соли азотной кислоты.

В зависимости от количества содержащихся в почве солей, характера их распределения по почвенным горизонтам засоленные почвы подразделяются на солончаки (1-3% солей и более), солончаковые (менее засоленные) и солончаковытые (засоленные ниже пахотного слоя). Избыток водорастворимых солей в почве приводит к изреженности растительного покрова и появлению особой группы дикорастущих видов растений.

Засоление почв происходит разными путями: через грунтовые засоленные воды, поднимающиеся к поверхности по капиллярам, в приморских и приозерных (около соленых озер) низинах; за счет сноса солей с более высоких мест; от неправильного орошения, которое приводит к поднятию солей из глубоких слоев (Антипов-Каратаев И.Н., 1953).

По химизму засоления различают почвы с нейтральным засолением - рН < 8,5 (хлоридное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатное, сульфатное) и щелочным засолением - рН > 8,5 (хлоридно-содовое, содово-хлоридное, сульфатно-содовое, содово-сульфатное, сульфатно-хлоридно гидрокарбонатное).

При оценке засоления почв, как правило, определяют анионы (СО₃^2- , HCO^3-, Сl^-, SО₄^2-) и катионы (Са²⁺, Мg²⁺, Nа⁺, К⁺) легкорастворимых солей. В некоторых случаях дополнительно определяют ионы боратов, нитратов и нитритов.

Токсичное действие легкорастворимых солей проявляется в увеличении осмотического давления почвенной влаги, снижении ее доступности для растений, нарушении нормального соотношения элементов минерального питания, отрицательном воздействии на свойства почв.

В этом случае соли могут оказывать специфическое токсическое действие на растения. Легкорастворимые соли в засоленных почвах находятся в составе почвенного раствора и твердых фаз почвы (как в виде минералов, так и в виде ионов в составе почвенного поглощающего комплекса) (Солнцева Н. П., 1989).

1.2 Понятие о ферментативной активности почв

Все биологические процессы, связанные с превращением веществ и энергии в почве, осуществляются с помощью ферментов, играющих важную роль в мобилизации элементов питания растений, а также обуславливающих интенсивность и направленность наиболее важных биохимических процессов, связанных с синтезом и распадом гумуса, гидролизом органических соединений и окислительно-восстановительным режимом почвы (Абрамян С. А., 1992).

Почвенные ферменты участвуют при распаде растительных, животных и микробных остатков, а также синтезе гумуса. В результате ферментативных процессов питательные вещества из трудно усвояемых соединений переходят в легко доступные формы для растений и микроорганизмов.

Формирование и функционирование ферментативной активности почвы - сложный и многофакторный процесс. Согласно системно-экологической концепции он представляет собой единство экологически обусловленных процессов поступления, стабилизации и проявления активности ферментов в почве. Эти три звена определены как блоки продуцирования, иммобилизации и действия ферментов (Хазиев Ф. Х., 1990).

Ферменты (энзимы) - биологические катализаторы белковой природы, образуемые живыми организмами и характеризующиеся мощностью, лабильностью и специфичностью действия.

Ферменты играют важнейшую роль в обмене веществ, они обуславливают скорость и направленность биологических процессов в клетке.

В почве содержатся различные экзо- и эндоферменты. Выделяемые после лизиса клеток. Ферменты, выделяемые в почву, значительное время сохраняют свою активность. Они определяют интенсивность и направленность биохимических процессов, протекающих в почве. Ферментативная активность может служить дополнительным показателям биологической активности и плодородия почв.

Следует отметить также, что на активность ферментов почвы влияют различные факторы, одни из которых ингибируют, другие активизируют действие ферментов.

Активность ферментов в почве зависит от ее физико-химических свойств: рН, засоленности, карбонатности и т.д., а также от внесения удобрений. Активность различных ферментов изменяется под влиянием указанных факторов в разной степени. Инактивация ферментов происходит тем быстрее, чем больше рН почвы отличается от оптимального рН действия фермента (Звягинцев Д. Г., 1980).

Ферменты значительно различаются по размеру молекул: некоторые имеют небольшую молекулярную массу (10⁴), но чаще их молекулярные массы находятся в пределах от 1,5 10⁴ до 1,5 10⁶. Эффективность ферментов высока: 1 молекула катализирует превращение 10²- 10⁶молекул субстрата в 1 мин. Чаще всего ферменты специфичны в отношении типа катализируемой реакции (Абрамян С. А., 1992).

Например, уреаза разлагает только мочевину, полифенолоксидаза окисляет полифенолы и их производные ферментов (Хазиев Ф. Х., 1990). Однако возможна и более широкая специфичность.

Известна, например, способность многих протеолитических ферментов выступать в роли катализаторов гидролиза не только пептидов, но и эфиров и тиоэфиров (Александрова Т.С., 1975).

Еще одна важная особенность ферментов - при ферментативных реакциях наблюдаются лишь незначительные побочные процессы.

Ферменты отличаются исключительно высокой активностью, строгой специфичностью действия и большой зависимостью от различных условий внешней среды.

Последняя особенность имеет большое значение в регулировании их активности в почве (Хазиев Ф. Х., 1990).

Ферментативная активность почв, по Д.Г. Звягинцеву (1979), складывается из:

а) внеклеточных иммобилизованных ферментов;

б) внеклеточных свободных ферментов;

в) внутриклеточных ферментов мертвых клеток;

г) внутриклеточных и внеклеточных ферментов, образованных в искусственных условиях эксперимента и не характерных для данной почвы.

Каждый фермент действует лишь на вполне определенное вещество или сходную группу веществ и вполне определенный тип химической связи. Это вызвано их строгой специфичностью.

Полипептидная цепочка белков - ферментов расположена в пространстве исключительно сложным образом, неповторимым для каждого фермента. При определенном пространственном расположении функциональных групп аминокислот в молекуле белка образуется каталитически активный центр (Галстян А. Ш., 1963).

Ферментативный катализ начинается с образования активного промежуточного соединения - фермент-субстратного комплекса. Комплекс - результат присоединения молекулы субстрата к каталитически активному центру фермента.

При этом пространственные конфигурации молекул субстрата несколько видоизменяются. Новое ориентированное размещение на ферменте реагирующих молекул обеспечивает высокую эффективность ферментативных реакций, способствующих снижению энергии активации (Хазиев Ф. Х., 1990).

Основные пути поступления ферментов в почву - это прижизненно выделяемые внеклеточные ферменты микроорганизмов и корней растений и внутриклеточные ферменты, поступающие в почву после отмирания почвенных организмов и растений.

Выделение ферментов в почву микроорганизмами и корнями растений обычно носит адаптивный характер в форме ответной реакции на присутствие или отсутствие субстрата для действия фермента или продукта реакции, что особенно четко проявляется с фосфатазами.

При недостатке в среде подвижного фосфора микроорганизмы и растения резко усиливают выделение ферментов. На такой взаимосвязи и основано применение величины фосфатазной активности почвы как диагностического показателя обеспеченности растений доступным фосфором (Купревич В. Ф., 1974).

Ферменты, попадая из различных источников в почву, не разрушаются, а сохраняются в активном состоянии. Нужно полагать, что ферменты, являясь наиболее активным компонентом почвы, сосредоточены там, где наиболее напряженно идет жизнедеятельность микроорганизмов, то есть на поверхности раздела между почвенными коллоидами и почвенным раствором.

Экспериментально доказано, что ферменты в почве находятся главным образом в твердой фазе (Звягинцев Д. Г., 1979).

Интенсивность биохимических процессов в почве и уровень её плодородия зависит как от условий существования живых организмов, которые поставляют ферменты в почву, так и от факторов, способствующих закреплению ферментов в почве и регулирующих их актуальную активность (Пономарева Н. С., 1972).

1.3 Ферментативная активность почв при засолении

Наиболее быстрыми и динамичными компонентами почвы, реагирующими на внешнее воздействие, являются биологические. Показано, что засоление раствором NaCl различных суглинков снижало активность выделения CO₂ засоленной почвой уже при 0,4%-ном содержании соли, что приводит к снижению чувствительности групп микроорганизмов.

Негативное действие соли на биологическую активность почв связывают, прежде всего, с резким повышением осмотического давления. Засоление снизило интенсивность развития аэробных углеводородосодержащих микроорганизмов по сравнению с незасоленной почвой (Рахимова Э. Р., 2005).

Высокие дозы засоления ухудшают физические свойства почвы, влияют на газовый состав почвенного воздуха, оказывают прямое токсическое действие на почвенную микрофлору, нарушая тем самым условия протекания ферментативных реакций, что в итоге приводит к снижению ферментативной активности (Шорина Т. С., 2009). Происходит подавление процессов нитрификации и уменьшение содержания подвижных форм фосфора и калия, что в конечном итоге приводит к потере почвенного плодородия.

Засоленность почвы способствует быстрой инактивации ферментов. Карбонатность почвы подавляет действие гидролитических ферментов, но активизирует окислительные ферменты. Минеральные и органические удобрения снижают активность каталазы и пероксидазы и повышают активность гидролаз. Поэтому, оценивая биологическую активность почв разных типов, сравнивают действие нескольких ферментов (Звягинцев Д.Г., 1980).

Выявлено, что под действием влияния засоления повышается активность ряда ферментов, что сказывается на жизнедеятельности микробоценоза. Поступление соли в почву неоднозначно влияет на активность ферментов, которая может как усиливаться, так и ослабевать в зависимости от дозы загрязнения и типа почвы, подвергшейся загрязнению.

Исходя из литературных данных видно, что с увеличением концентрации солей в почве подавляется активность ряда почвенных ферментов, снижается численность чувствительных микроорганизмов, что вызвано загрязнением сферы солями, приводящее к нарушению динамического равновесия в экосистеме вследствие изменения структуры почвенного покрова, геохимических свойств почв, а также токсического действия на живые организм.

Засоление почвы подавляет на длительное время активность большинства изученных ферментов, участвующих в круговороте биогенных элементов и тем самым ухудшает обеспеченность ими растений.

2. Микроорганизмы почв

2.1 Почва, как среда обитания микроорганизмов

Отличительная особенность почвы как природного местообитания микроорганизмов связана с ее гетерогенностью, которая проявляется в разных пространственных масштабах.

Почвенные микроорганизмы обитают в трехфазной полидисперсной среде, представленной твердой (минеральные и органические частицы), жидкой (почвенная вода) и газообразной (почвенный воздух) фазами.

Жизнедеятельность микроорганизмов в почве осуществляется в основном на почвенных частицах, в определенных микрозонах которых представлены клетки, ресурсы и микробные метаболиты.

Поверхность почвенных частиц как жизненное пространство микроорганизмов может составлять несколько десятков квадратных метров в 1 г почвы.

В работах Д. Г. Звягинцева и других почвенных микробиологов по особенностям жизнедеятельности адсорбированных микробных клеток в почвах обсуждались вопросы, которые в биотехнологии получили развитие в рамках направления по иммобилизованным клеткам и ферментам.

В целом можно охарактеризовать почву как чрезвычайно гетерогенную среду обитания, в которой существует обильная и разнообразная микробная биомасса.

Почвенные микроорганизмы не просто обитают в естественной гетерогенной среде, но сами являются ключевым фактором почвообразования и участвуют в процессах преобразования горной породы в почву с характерным строением.

Большое влияние, как на общую численность, так и на соотношение отдельных систематических групп микроорганизмов оказывает тип почвы. Различаясь по физическим и химическим свойствам почва представляет различную среду для жизнедеятельности микроорганизмов. Их больше в увлажненной и обработанной почве (4,2-5,2 млрд/г), меньше в лесной почве, в песках (0,9-1,2 млрд/г).

Наиболее обильна микрофлора в верхнем горизонте почвы глубиной 2,5-15 см. В этом слое протекают основные биохимические процессы превращения органических веществ, обусловленные жизнедеятельностью микроорганизмов.

На глубине 4-5 м число микроорганизмов значительно снижается, так как уменьшается количество питательных веществ и ухудшаются условия аэрации (Балаклиец Н. И., 2005).

2.2 Характеристика микробного комплекса

Почва представляет собой благоприятную среду для развития микроорганизмов. Основная масса микроорганизмов сосредоточена в верхней части почвенного профиля в слое 0-20см.

Наиболее высокая микробиологическая деятельность наблюдается при температуре 25-35⁰ С и влажности, составляющей 60 % полной влагоемкости. Вся почвенная микрофлора наиболее активна при реакции среды, близкой к нейтральной. Приблизительные подсчеты показывают, что в 1г почвы содержится 10⁹ бактерий, 10⁵ грибов, 10³ водорослей.

Суммарная масса всех микроорганизмов в пахотном слое составляет примерно 6-7т на 1 га. Естественно, такое колоссальное количество живых организмов оказывает многообразное и разностороннее влияние на процессы, происходящие в почве, и на жизнь высших растений. Особенно много микроорганизмов развивается около корневых систем - ризосферные микроорганизмы.

Число микроорганизмов в прикорневой зоне в 50-100 раз превышает их число вне сферы влияния корневых систем. Это и понятно, так как благодаря выделениям около корневых систем создаются благодаря условиям для их питания. Под влиянием микроорганизмов происходят как нежелательные процессы, так и полезные.

Микроорганизмы могут вызвать заболевания растений и накопление некоторых токсических веществ, выступать как конкуренты высших растений, поглощая усвояемые питательные вещества. Вместе с тем микроорганизмы участвуют в минерализации органических веществ, переводя их в усвояемую форму. В этой связи органическое вещество почвы является важнейшим резервом питательных веществ растений (Красильников Н. А., 1958).

Микробное население почвы очень богато и разнообразно. Кроме бактерий в почве обитают в огромном количестве микроскопические грибы, актиномицеты, водоросли, фаги, вирусы, простейшие, микоплазмы, насекомые, черви и другие живые существа.

Наиболее богата микроорганизмами окультуенная, возделываемая почва. Живая масса бактерий, грибов, актиномицетов и водорослей составляет свыше десяти тонн в пахотном слое одного гектара плодородных окультуренных почв.

Наиболее бедной микроорганизмами является почва пустынь, где мало влаги и органических веществ. При этом, как по численности особей, так и по численности видов, преобладают бактерии, относящиеся по своим морфологическим, биохимическим свойствам к различным физиологическим группам.

В поверхностных слоях почвы находятся аэробные амонифицирующие бактерии родов Bacillus, Proteus, Escherichia, Pseudomonas, нитрифицирующие, денитрифицирующие, азотфиксирующие, возбудители брожения клетчатки и т.д. В более глубоких слоях почвы располагаются микроорганизмы, вызывающие процессы брожения и гниения в анаэробных условиях (Балаклиец Н. И., 2005).

2.3 Галофильные микроорганизмы

Галофильные микроорганизмы обитают в солёных водоёмах и засоленных почвах. Высокие концентрации хлорида натрия необходимы им для поддержания структурной целостности цитоплазматической мембраны и функционирования связанных с ней ферментных систем. При удалении из солёной среды, их клеточная стенка растворяется, а цитоплазматическая мембрана распадается на мелкие фрагменты.

Галофильные микроорганизмы способны расти в средах с высокой концентрацией хлорида натрия до 32 %. Экстремальные галофилы способны развиваться в средах, содержащих до 15--32 % хлорида натрия (бактерии родов Halobacterium, Halococcus), умеренные галофилы растут на средах с 5--20 % хлорида натрия (бактерии родов Paracoccus, Halodenitricant, Pseudomonas, Vibrion и некоторые микроводоросли), слабогалофильные микроорганизмы лучше растут в средах с 2--5 % хлорида натрия (морские микроорганизмы).

Цитоплазматическая мембрана галофильных микроорганизмов имеет характерные черты строения -- она состоит из около 1/3 липидов и 2/3 различных белков, включая обычные наборы флавопротеинов и цитохромов.

Основная масса липидов экстремальных галофилов отличается тем, что в их молекуле глицерин связан с фитанолом, а не с остатками жирных кислот. фермент почва засоление микроорганизм

Также клеточные мембраны экстремальных галофилов содержат много каротиноидных пигментов, основной из которых -- бактериоруберин), обусловливающих окраску колоний от розового до красного цвета и красно-оранжевого цветов, что имеет для галофилов важное значение как средство защиты против избыточной радиации, так как для мест их обитания характерна высокая освещенность (Мишустин Е.Н., 1987).

Галофильные микроорганизмы представлены двумя основными типами: умеренными галлофилами, которые развиваются при содержании соли 1-2%, хорошо растут в среде с 10% соли, но могут выносить даже 20%-ное ее содержание (большинство бактерий не переносят концентрации NaCl выше 5 %) и экстремально галофильными бактериями родов Halococcus и

Halobacterium, которые требуют около 12-15 % солей и способны хорошо расти в насыщенном растворе NaCl- при 32% - ной концентрации соли (Гусев М. В., 2003).

2.4 Изменение микробной активности при засолении почв на растительность

Заболачивание или засоление, также как и недостаток влаги, принимая во внимание глобальное изменение климата, в ближайшем будущем могут стать основными абиотическими стрессами при сельскохозяйственном производстве.

Засоление земель и грунтовых вод непосредственно связанно с деятельностью человека. Избыточное соленакопление оказывает токсическое действие на большинство растений.

Повышенное солесодержание приводит к уменьшению их микробной активности, плодородия, и, в конечном счете, к снижению урожайности сельскохозяйственных культур.

Эксперименты показали, что число бактерий в ризосфере травы Diplachne fusca, выращиваемой на почве с высоким солесодержанием составляло 1,0Ч10⁷ КОЕ/г, что на несколько порядков меньше, чем в незасоленной почве.

Микробиологические исследования свидетельствуют, что в засоленных почвах, значительно снижается биоразнообразие и биомасса микробных сообществ.

Следует отметить, что минералы, органическое вещество и микроорганизмы составляют единую взаимосвязанную систему почвы. Изучая ее динамику, необходимо рассматривать и изменения корневой системы.

Если принять корни растений за точку отсчета, то почву можно разделить на три основные зоны: ризоплана (поверхность корня), ризосфера (почва под влиянием корня) и собственно почва.

Использование эффективных растительно-микробных систем имеет преимущество в том, что микробиологическая и метаболическая активность в ризосфере растений значительно увеличивается. Это приводит к улучшению физических и химических свойств засоленных почв, увеличению контакта микроорганизмов, ассоциированных с корнями растений (Чеботарь В. К., 2011).

Выводы

Исходя из литературных данных, можно сделать следующие выводы:

1. Техногенное загрязнение окружающей среды, обусловленное расширением масштабов хозяйственной деятельности человека, выдвинули антропогенное воздействие на природные процессы в число наиболее значимых экологических факторов.

2. Засолением почвы называют избыточное скопление в корнеобитаемом слое электролитных (растворенных или поглощенных) солей, которые угнетают или губят сельскохозяйственные растения, снижают качество и количество урожая.

3. Под действием влияния засоления повышается активность ряда ферментов, что сказывается на жизнедеятельности микробоценоза. Поступление соли в почву неоднозначно влияет на активность ферментов, которая может, как усиливаться, так и ослабевать в зависимости от дозы загрязнения и типа почвы, подвергшейся загрязнению.

4. Засоление почвы подавляет на длительное время активность большинства изученных ферментов, участвующих в круговороте биогенных элементов и тем самым ухудшает обеспеченность ими растений.

Библиографический список

1. Абрамян В. А.Изменение ферментативной активности под воздействием естественных и антропогенных ландшафтов. / В. А. Абрамян // Почвоведение. - 1992. - №7 - С. 23-30;

2. Александрова Т.С., Ферментативная активность почв. Итоги науки и техники / Т. С. Александрова, Э. М. Шмурова // Почвоведение и агрохимия. - 1975. - № 1- С.5-69;

3. Антипов-Каратаев И.Н. Вопросы происхождения географического распространения солонцов СССР / И. Н. Антипов-Каратаев // Мелиорация солонцов в СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1953. - С. 11-268.;

4. Артамонова В. С., Техногенное засоление почв и их микробиологическая характеристика / В. С. Артамонова, Л. Ю. Дитц и др.// Сибирский экологический журнал. - 2005. - № 8 - с 663-669;

5. Балаклиец Н. И., Тагаев П. А. Экология и микроорганизмы. Харьков. -2005. - 178с;

6. Галстян А. Ш. К оценке степени плодородия почвы ферментативными реакциями / А. Ш. Галстян // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. - М.: МГУ. - 1963. - С. 327-335;

7. Гусев М. В., Минеева Л.А. Микробиология. - М.: Изд-во «Академия», 2003, - С. 464;

8. Звягинцев Д. Г. Иммобилизованные ферменты в почвах / Д. Г. Звягинцев // Микробные метаболиты. М.: Изд-во МГУ, 1979. - C.31-46;

9. Звягинцев Д. Г. Методы почвенной микробиологии/ Д. Г. Звягинцев, И. В. Асеева и др. - М., Изд-во Моск. Ун-та, 1980. - 224с;

10. Карпинская С. В. Засоление корнеобитаемого слоя техногенных поверхностных образований возле солеотвалов г. Соликамска и г. Березники/ С. Н. Карпинская, Н.Н. Ефимова// Фундаментальные и прикладные исследования в биохимии и экологии. Матер. Студ. науч. конфер. 11-15. 04. 2005/ ПГУ. - Пермь, 2005., - С. 73-74;

11. Красильников Н. А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1958. - 463с;

12. Купревич В. Ф. Почвенная энзимология / В. Ф. Купревич // Научные труды: В 4 т. Минск: Наука и техника, 1974. Т. 4. C. 404;

13. Мишустин Е. Н., Емцев В. Т. Микробиология. - М.: Агропромиздат, 1987, С. 368;

14. Муха В. Д. Агропочвоведение / В. Д. Муха, Н. И. Картамышев, Д. В. Муха. - М.: Колос, 2004. - 528 с;

15. Порошина М. С. Галофильные и галотолерантные аэробные метилобактерии из техногенных соликамских биотопов/ М. С. Порошина, Н. В. Доронина и др// Микробиология. - 2013. - № 4. - С. 473-482;

16. Рахимова Э. Р. Биологическая активность нефтезагрязненной почвы при засолении / Э. Р. Рахимова // Почвоведение. - 2005. - №4. - C. 481-485;

17. Солнцева Н. П. Добыча нефти и геохимия производственных ландшафтов / Н. П. Солнцева - М.: МГУ, 1989. - 376с;

18. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии / Ф.Х. Хазиев. - М.: Наука, 1990. - С. 189.;

19. Чеботарь В. К. Влияние засоления и тяжелых металлов на ростстимулирующую и антагонистическую активность почвенных бактерий и перспективы использования микроорганизмов для биоремедиации почв/ В. К. Чеботарь, А. В. Щербаков и др // Достижения науки и техники АПК. Научный журнал. - 2011. - № 7. - С. 28-31;

20. Шишов Л. П. Засоленные почвы России / Л. П. Шишов. - М.: Академкнига, 2006. - С. 853;

21. Шорина Т. С. Влияние нефтяного загрязнения на биологическую активность черноземов Оренбургской области / Т. С. Шорина // Вестник ОГУ №6, 2009. - C. 651-653.

Размещено на Allbest.ru

...