К вопросу о показателях биологической активности дерново-подзолистой почвы в агротехнических опытах

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

К вопросу о показателях биологической активности дерново-подзолистой почвы в агротехнических опытах

После организации в начале 30-х годов в Немчиновке Московской области сельскохозяйственного института в нем стали заниматься бактериальными удобрениями, а затем и исследованием влияния различных агротехнических приемов на биологическую активность дерново-подзолистой почвы. Второе направление активно функционировало в период 1958-1990 годов.

О необходимости проведения подобных исследований высказывались известные ученые. Е.Н. Мишустин [1] отмечал, что «Почвенно-микробиологические исследования экологического профиля ставят на решение ряд существенных вопросов. К ним следует отнести … влияние внешних факторов на микробное население почвы» (с. 5). Д.И. Никитин [2] считал (с. 7), что изучение микробных ценозов «тесно связано с решением ряда фундаментально-теоретических проблем и не менее значимых практических задач. Сюда относится, в частности, выявление основных закономерностей формирования и устойчивости микробных ценозов…, а также характер влияния на эти системы агротехнических мероприятий (удобрения, пестициды и др.)». О.А. Берестецкий [3], связывая сельскохозяйственное производство с использованием удобрений, гербицидов, прогрессивных севооборотов и способов обработки почвы, мелиорацией земли, делает вывод, что «Все эти воздействия на почву приводят к перестройке экологической обстановки, что, в свою очередь, отражается на структуре микробного сообщества и его биологической активности. Изучение этих вопросов должно быть одной из основных задач современной почвенной микробиологии» (с. 33-34). В конечном счете эти исследования должны создать предпосылки для направленного регулирования микробиологических процессов в почве, что, как отмечает В.Т. Емцев [4], «позволит применить такую технологию сельскохозяйственного производства, которая обеспечит оптимизацию роста и развития сельскохозяйственных культур» (с. 9). На направленность подобных исследований указывает и Д.Г. Звягинцев [5]: «Нет ничего более желательного и необходимого для почвенных микробиологов, чем управление микробными популяциями в почве» (с. 222).

Исследовательская работа в институте по микробиологии в отмеченный выше период проводилась на старопахотных окультуренных дерново-подзолистых почвах опытных участков и в ряде случаев на примыкавшей к ним залежной или целинной почве. Были проанализированы микробиологические данные в 90 полевых опытах отделов и лабораторий земледелия, агрохимии, плодородия почвы, защиты растений и других, проводимых в институте и семи районах Московской области, в 5 областных сельскохозяйственных опытных станциях Нечерноземной зоны, а также в опытах ВНИИССОК, ВНИИГиМ, НИИСХ СВ, Урал НИИСХ, Костромского СХИ. Было поставлено четыре микрополевых двух-трехлетних опытов и пять вегетационных (один продолжался 13 лет). Большая часть полученных данных была автором опубликована и в целом обобщена [6].

В исследованиях использовались общепринятые методики, изложенные в «Большом практикуме по микробиологии» (1962), в руководствах, составленных В.Л. Омелянским (1940), М.В. Федоровым (1957), А.Ш. Галстяном (1974), Ф.Х. Хазиевым (1976), коллективами кафедр микробиологии МГУ (1976), ТСХА (1972), биологии почв МГУ (1966, 1980) и др. Для оценки взаимосвязи различных показателей использовался дисперсионный анализ.

Основной задачей проводимых исследований было установление изменений в микробоценозах дерново-подзолистых почв при их окультуривании и выявление при этом индикаторных показателей, а также установление связей между основными группами микроорганизмов, биохимическими процессами и урожайностью разных видов растений на почвах разного гранулометрического состава. Необходимо было выявить относительную величину и характер влияния на биологическую активность дерново-подзолистой почвы приемов агротехники, разрабатываемых в НПО «Подмосковье» для Центральных районов Нечерноземной зоны.

Для характеристики микробиологического состояния почвы за все годы исследований учитывалось около 30 показателей. В зависимости от характера опытов, количество показателей составляло 10-14, а их состав несколько различался, но основные из них определялись почти во всех исследованиях.

Учитываемые микробиологические показатели можно сгруппировать следующим образом.

1. Численность основных групп микроорганизмов. Среди них главные таксономические группы: бактерии, актиномицеты, грибы (микромицеты).

Бактерии являются наиболее многочисленной и распространенной группой, состоящей, как правило, из одноклеточных организмов. Функции их по трансформации различных веществ очень разнообразны. Они осуществляют спиртовое, молочнокислое, маслянокислое брожение, синтез витаминов, ферментов, фиксацию атмосферного азота, превращение органического вещества, гумуса и др.

Актиномицеты, как и бактерии, представляют собой одноклеточные организмы, но, подобно грибам, образуют разветвленный мицелий. Это второй после бактерий наиболее распространенный класс микроорганизмов. Актиномицеты принимают активное участие в разложении растительных остатков в почве, в освобождении углеводов и органических кислот из углеродо-содержащих соединений и аммиака из азотсодержащих веществ, а также способны восстанавливать нитраты в нитриты, расщеплять растительные жиры, участвуют в синтезе и минерализации гумуса, интенсивно продуцируют токсины и тем самым играют важную роль в равновесии микрофлоры и явлении антогонизма. Актиномицеты, преимущественно, аэробы, легко переносят дефицит влаги и длительное время сохраняются в сухой почве. Наиболее распространены в почвах с нейтральной или слабо щелочной реакцией среды. В легких по гранулометрическому составу почвах их относительно немного.

Грибы (плесневые) представляют обширную группу гетеротрофных, большей частью, многоклеточных, организмов. Гетеротрофное питание обусловливает их участие, главным образом, в начальных стадиях разложения разнообразных органических соединений. При этом синтезируются органические вещества, определяющие плодородие почвы. Биологическая активность грибов обусловлена разнообразным комплексом ферментов - целлюлазы, пектазы, гидролазы, инвертазы и др. Грибы отличаются более экономным, чем бактерии, обменом веществ, имеют высокую биохимическую активность. Это делает их более конкурентоспособными в слабообеспеченных питательными веществами кислых почвах. Широкое их распространение связано с большой устойчивостью к факторам внешней среды. Многие грибы хорошо развиваются в условиях высокой кислотности, в связи с чем их удельный вес в кислых почвах сильно возрастает. Но все грибы хорошо растут и в нейтральной среде. Устойчивы к высыханию, но предпочитают влажную среду. Аэрация способствует их росту. Чем ниже плодородие дерново-подзолистой почвы, тем относительно большую роль в них играют грибы. Е.Н. Мишустин и О.И. Пушкинская считают, что актиномицеты являются активными структурообразователями в почве, а бактерии снижают агрегирование почвы, подавляя их развитие [7].

Среди физиологических и других групп учитывали чаще микроорганизмы, усваивающие минеральный азот, аммонифицирующие, нитрифицирующие, денитрифицирующие, фосформинерализующие и реже целлюлозоразлагающие аэробные и анаэробные, общее количество маслянокислых, продуценты фосфатазы, а в отдельных случаях олигонитрофилы, микроорганизмы, расщепляющие труднорастворимые минеральные фосфаты, спорообразующие, азотобактер, клостридиум, микоидес, микроорганизмы - кислотообразователи, желтопигментные, флюоресцирующие.

Численность микроорганизмов, усваивающих минеральный азот и выявляемых на КАА, указывает на интенсивность процессов минерализации органического вещества и наличие минеральных форм азота. Микроорганизмы, выявляемые на МПА, тяготеют к нетрансформированному органическому веществу. Фактически это аммонифицирующие микроорганизмы, осуществляющие с помощью протеолитических ферментов минерализацию как простых, так и сложных белков с выделением содержащегося в них азота в форме аммиака. Соотношение численности микроорганизмов этих двух групп (КАА/МПА) дает возможность судить об относительной интенсивности минерализационных процессов в почве.

Нитрификаторы осуществляют окисление аммиака в азотистую, а потом в азотную кислоту и вследствие этого могут развиваться лишь в почве, имеющей достаточно аммиака, вырабатываемого гнилостными микроорганизмами, и сами непосредственно не нуждающиеся в органическом веществе. Они строго специализированы в отношении окисляемых субстратов: аммиака и нитритов [8]. Нитрификация является заключительным звеном в превращении азотсодержащих органических веществ почвы, в результате которого растения получают азот в легко усвояемой форме. Нитрификаторы - облигатные аэробы, ассимилирующие углерод из СО₂ воздуха и тяготеющие поэтому к поверхностному слою и к обработанной почве. При температуре ниже 8-10^о жизнедеятельность нитрификаторов ослаблена, вследствие чего ранней весной и осенью нитратов даже в парующей почве мало.

Денитрификаторы осуществляют процесс денитрификации, который может быть частичным или полным. Частичная денитрификация состоит в восстановлении нитратов до нитритов. При полной денитрификации нитраты восстанавливаются до аммиака (NH₃), закиси азота (N₂O) и молекулярного азота (N₂). В условиях нормальной аэрации денитрификаторы могут вести себя как аммонификаторы, то есть используют азот и углерод из сложных органических соединений, а энергию получают в процессе аэробного дыхания. Денитрификации способствует плохая аэрация почвы, большое количество нитратов и доступных для разложения органических веществ. Увеличение влажности с 50 до 100% усиливает восстановление нитратов вдвое, а при внесении около 100 кг/га нитратного азота его потери достигают в нормально увлажненной почве не менее 10% [8].

Олигонитрофилы - это микроорганизмы, для жизнедеятельности, которых достаточны лишь следы азотсодержащих минеральных или органических соединений. Они широко распространены в разных почвахё но особенно в условиях, неблагоприятных для развития микроорганизмов (холодная климатическая зона). Олигонитрофильные микроорганизмы влияют на круговорот углерода, так как способны ассимилировать большие его количества при небольшой потребности в азотистых веществах.

Азотобактер является одним из наиболее активных свободноживущих азотфиксаторов. Фиксация молекулярного азота осуществляется лишь при отсутствии или недостатке в среде источников связанного азота. В клетках культуры фиксированный молекулярный азот аккумулируется в виде белковых соединений. После их отмирания и последующей минерализации и нитрификации накопленный азот становится доступным растениям. Положительный эффект действия азотобактера на растения часто связывают с продуцированием им витаминов и ростовых веществ типа ауксинов. Большинство видов этого рода развиваются при рН выше 5,8 и в кислых почвах не обнаруживаются. Азотобактер потребляет много влаги и в засушливых условиях почти не обнаруживается. Распространен, преимущественно, в плодородных почвах, обеспеченных фосфором, кальцием и микроэлементами, в связи с чем наличие азотобактера является показателем культурного состояния и эффективного плодородия почвы. В течение года азотобактер способен фиксировать на 1 га около 30 кг азота [9].

Микроорганизмы рода Clostridium также относятся к свободноживущим азотфиксаторам, но являются спорообразующими облигатными анаэробами. Азотфиксация происходит при недостатке в среде солей аммония, нитратов и многих азотсодержащих органических веществ. Бактерии р. Clostridium широко распространены в разных почвах, как кислых (рН 4,5-5,5), так и щелочных (рН 8,0-9,0), и особенно интенсивно - в переувлажненных почвах, содержащих мало кислорода. Считается, что наиболее активные представители этих микроорганизмов Cl. pasteurianum за год фиксируют 2-10 кг азота на 1 га [10].

Среди микроорганизмов, участвующих в превращении почвенного фосфора, учитывали общее количество фосформинерализующих микроорганизмов на среде с органическим фосфором, микроорганизмы - продуценты фосфатазы, микроорганизмы, расцепляющие труднорастворимые минеральные фосфаты, микроорганизмы - кислотообразователи. Первые две группы микроорганизмов осуществляют минерализацию органического фосфора, а две последующие трансформируют выделяемые кислотами неорганические формы фосфора, в результате чего появляются водорастворимые соединения фосфора [11]. Фосформинерализующие микроорганизмы широко распространены в дерново-подзолистой почве [12, 13], и основным признаком этих микроорганизмов является способность продуцировать фосфатазу. Благодаря работам многих исследователей в конце 50-х годов факт расщепления органофосфатов этим ферментом стал общепризнанным [14, 15, 16, 17, 18, 19]. Под термином «фосфатаза» подразумевают не один фермент, а целую группу родственных ферментов. Различные виды микроорганизмов, по-видимому, обладают различным набором ферментов фосфатаз, что и обусловливает их различия в расщеплении органофосфатов.

Растворение минеральных труднодоступных фосфатов осуществляется кислотами, образующимися в результате жизнедеятельности микроорганизмов. Вид образуемых кислот зависит как от свойств микроорганизмов, так и от состава среды. Считается [13], что способностью растворять труднодоступные минеральные фосфаты обладают около 20% почвенных микроорганизмов.

Из микроорганизмов, участвующих в разложении безазотистых соединений, учитывали маслянокислые и целлюлозоразлагающие. В отличие от предшествующих групп, среди этих микроорганизмов много узкоспециализированных.

Маслянокислые микроорганизмы, составная часть сапрофитов, являются споровыми строгими анаэробами и относятся к р. Clostridium. Масляная кислота в малых концентрациях стимулирует рост растений как физиологически активное вещество. Микроорганизмы этой группы способны фиксировать атмосферный азот. Широко распространены в различных почвах.

Среди аэробных целлюлозных бактерий наиболее важная роль принадлежит миксобактериям. Эти микроорганизмы производят почти полное окисление клетчатки до углекислоты и воды, но часть ее в результате неполного окисления превращается в слизистую массу и входит в состав перегноя почвы. Кроме миксобактерий, к этой группе микроорганизмов относятся вибрионы, а также неспециализированные представители грибов, актиномицеты, микобактерии и бациллы.

Анаэробные бактерии, разрушающие клетчатку, сбраживают промежуточные продукты (цаллобиоза, глюкоза) с образованием кислот (масляная, муравьиная, молочная, уксусная) и газов СО₂, Н₂, то есть имеет место маслянокислое брожение как энергетический процесс. Распространены бактерии этой группы повсеместно (почва, навоз, компост, ил, сточные воды).

Роль спорообразующих бактерий наиболее значительна при более глубоко идущих процессах трансформации органических соединений при минерализации стойких органических веществ и гумуса. Для этого они располагают широким составом ферментов. Как установлено [8], при более интенсивных мобилизационных процессах преобладают спорообразующие бактерии, использующие не только органический, но и минеральный азот (Bac. megaterium, Bac. mesentericus, Bac. subtilis), а при слабых мобилизационных процессах - нуждающиеся в органическом азоте (Bac. cereus, Bac. mycoides и др.).

Микроорганизмы вида Bac. mycoides широко распространены в дерново-подзолистых почвах, особенно богатых органическим веществом. Являются активными аммонификаторами. Но при этом выделяют много углекислого газа, который способствует освобождению фосфора из труднодоступных минеральных фосфатов.

2. Для более полного суждения об уровне биологической активности почвы необходимо располагать суммарным эффектом деятельности микроорганизмов, выражаемым в химических показателях.

Вторая группа показателей дает представление об интенсивности биохимических процессов аэробного типа путем определения интенсивности «дыхания» почвы (по выделению СО₂) и нитрификационной способности (с добавлением аммиачного азота). Интенсивность выделения почвой углекислого газа показывает, в основном, энергию процесса разложения органических соединений, а нитрификационная способность отображает мобилизуемость азотного фонда почвы в результате деятельности нитрифицирующих бактерий и свидетельствует о потенциальной способности почвы накапливать минеральный азот [20].

3. Почвенные ферменты имеют, преимущественно, микробиологическое происхождение, являясь продуктами метаболических процессов микрофлоры и частично выделяются корнями растений. При их определении учитывается образующийся продукт реакции или количество трансформированного исходного субстрата при оптимальных условиях для реакции [21].

Инвертаза, уреаза, протеаза, фосфатаза относятся к классу гидролаз, широко распространенных в почвах и катализирующих реакцию гидролитического расщепления органических соединений, то есть определяющих интенсивность мобилизационных процессов и, таким образом, участвующих в обогащении почвы доступными для растений и микроорганизмов питательных веществами.

Инвертаза (в-фруктофуранозидаза) участвует в круговороте углерода, характеризует интенсивность превращения безазотистых органических соединений. Катализирует расщепление дисахаридов (сахароза и близкие к ней углеводы) на моносахара (глюкоза, фруктоза). Активность инвертазы выше в высокогумусных, нейтральных почвах, в освоенных севооборотах и в посевах бобовых культур. В течение вегетации она повышается в период активного роста растений и при распаде корневых и растительных остатков. Полагают, что активность этого фермента коррелирует с содержанием в почве подвижного гумуса [22].

Уреаза (карбамид - амидогидролаза), участвующая в эволюции органического азота в почве, - узко специализированный фермент, катализирующий гидролиз мочевины (карбамид) до аммиака и углекислоты. В почве мочевина находится в составе растительных остатков, навоза, азотных удобрений, а также образуется как промежуточный продукт превращения белков и нуклеиновых кислот [21]. Обнаруживается во всех почвах и, по некоторым данным, коррелирует с активностью других ферментов азотного обмена [23]. Почва более гумусированная, содержит больше уреазы. Удобрения, бобовые растения способствуют ее активизации [22].

Протеазы (пептид - гидролазы), как и уреаза, относятся к группе пептид- и амидогидролаз, которая осуществляет последовательно распад белковых веществ в почве с выделением аммиака. Протеазы в этом процессе катализируют расщепление белковых веществ до полипептидов и гидролиз последних до аминокислот. Соответственно, в первой части расщепления участвуют протеиназы, а во второй - пептидазы. Аминокислоты могут усваиваться непосредственно микроорганизмами и растениями и участвуют в образовании гуминовых веществ почвы. Протеазная активность выше в богатых органическим веществом и в более окультуренных почвах. Полагают, что для дерново-подзолистых почв активность протеазы и уреазы может считаться объективным показателем уровня их окультуренности [22].

Фосфатазы (фосфогидролазы моноэфиров ортофосфорной кислоты) входят в группу фосфогидролаз, катализирующих гидролиз фосфорорганических веществ, которые не могут быть использованы растениями без предварительного расщепления и минерализации. Активность этих ферментов является показателем интенсивности биохимических процессов мобилизации почвенных органофосфатов. Установлена важная особенность этого адаптивного фермента: на почвах, более бедных подвижным фосфором, фосфатазная активность выше [17, 24]. В дерново-подзолистых почвах оптимум активности кислых фосфатаз находится в слабокислой зоне [25, 26]. В течение вегетации фосфатазная активность выше в стадии активного роста растений. Навоз, полное минеральное и азотное удобрение повышают активность фосфатазы.

Каталазы, пероксидазы, полифенолоксидазы относятся к классу оксидоредуктаз, катализирующих окислительно-восстановительные реакции, направляющие синтез и распад гумусовых веществ в почве [27].

Каталаза (Н₂О₂ - оксидоредуктаза) катализирует реакции разложения перекиси водорода на воду и молекулярный кислород. Образуемая в результате дыхания и при окислении органического вещества перекись водорода является вредным для живых организмов веществом. Каталазу синтезируют все живые организмы, и поэтому она всегда обнаруживается в почве, но при низком значении рН и высокой температуре быстро инактивируется [28].

Пероксидаза (Донор: Н₂О₂ - оксидоредуктаза) катализирует окисление органического вещества почвы, в том числе полифенолов, за счет кислорода перекиси водорода, образующегося в почве в результате жизнедеятельности микроорганизмов, и органических перекисных соединений. При этом пероксидаза слабо реагирует с молекулярным кислородом. Играет важную роль в образовании гумуса.

Полифенолоксидаза (О - Дифенол: кислород - оксидоредуктаза) окисляет ароматические соединения в гуминовые вещества в присутствии кислорода воздуха. Содержание в почве ароматических соединений, в частности, фенолов, связано с растительными остатками.

Фиксация атмосферного азота связана с восстановительным процессом, конечным продуктом которого является аммиак и в котором участвуют ферменты нитрогеназы из группы гидрогеназ.

4. К последней группе отнесены некоторые показатели, отражающие определенную суммарную деятельность микроорганизмов или близко связанные с деятельностью микроорганизмов.

Метод аппликаций свидетельствует об интенсивности разрушения клетчатки и об активности целлюлозных микроорганизмов, но, поскольку активность последних в значительной степени определяется присутствием в почве доступных питательных веществ, в первую очередь, азотных, то можно полагать, что происходит отображение напряженности хода микробиологических процессов вообще [8].

Интенсивность микробиологической активности в почве «аппликационным» методом можно установить быстрее, если на еще неразложившейся ткани специальными реактивами «проявить» продукты жизнедеятельности микроорганизмов. Так, уже на 7-е-10-е сутки пребывания в почве на ней обнаруживаются следы аминокислот, которые синтезируются микроорганизмами при разложении клетчатки.

Уровень окислительно-восстановительного потенциала (ОВП) позволяет выявить направленность окислительных процессов и необходимость их регулирования. Основным агентом окисления в почве является кислород, а восстановительные процессы зависят, преимущественно, от микробиологической деятельности. Интенсификация биологических процессов снижает ОВП из-за повышения потребления кислорода. Оптимальное значение ОВП для большинства растений составляет 400-600 мв [29].

В некоторых опытах со сложной схемой проводился многофакторный дисперсионный анализ для оценки существенности влияния на показатели биологической активности почвы и урожай главных эффектов (факторов) и их взаимодействий по методическим указаниям, изложенным в ряде руководств [30, 31]. На основании собственных методических исследований существенными в микробиологических анализах считались различия на твердых средах не менее чем в 50% (на КАА - 40%) и на жидких - в четыре раза и, при учете биохимических показателей, - 30%. Различия в тенденции отмечались, соответственно, в 30-50% (30-40%), в 2-4 раза, 20-30%.

Для уточнения значимости некоторых факторов, способных влиять на учет микроорганизмов, был проведен ряд методических исследований. Ниже приводятся результаты некоторых из них.

Исследовалось значение уровня рН среды на выявляемую численность микроорганизмов на КАА. В среде устанавливали рН 7,6, 6,6, 5,8, 5,1, 4,5. При более низких значениях рН агар не застывал. Исходный рН среды, без специального подкисления, составлял 7,6. Используемая для посева почва имела рН 4,5. Общая численность микроорганизмов, соответственно, составляла 5,9, 8,8, 7,1, 4,5, 2,6 млн. на 1 г абсолютно сухой почвы. Численность учитываемых при этом грибов практически не изменялась (780-820 тыс./г). Исходя из этих данных, можно полагать, что на кислых почвах при учете микроорганизмов на КАА несколько завышается количество их активных форм. В условиях же кислой среды часть из них находится в стадии спор или абиотическом состоянии и не дает колоний.

В другом опыте рассматривалось развитие микрофлоры в зависимости от концентрации среды. Исходная стандартная среда КАА разбавлялась в 5, 25, 125, 625 раз, рН выравнивался и был в пределах 7,2-7,8. Численность микроорганизмов на исходной и разбавленных средах была следующей: 3,7, 3,8, 5,1, 3,9, 3,8 млн/г. Даже на значительно разбавленных средах численность микроорганизмов не уменьшалась. На первых трех вариантах колонии микроорганизмов развивались хорошо и на последних двух были, в основном, точечные. На исходной среде хорошо развивалась грибная микрофлора. При разбавлении в 5-25 раз она почти не просматривалась и при дальнейшем разбавлении отсутствовала. Таким образом, выявляется целесообразность использования КАА, разбавленного в 5-25 раз.

С целью выявления оптимальных сравнивали различные среды: почвенный агар и почвенная агаризованная вытяжка, КАА разведенный в 20 раз, КАА с рН 4,0 и с рН 6,0. Для посева использовались две почвы: «бедная» и «богатая». На почвенном агаре вырастали, главным образом, грибы и актиномицеты. Характер колоний не различался на разных почвах, а размер их не превышал в диаметре 1,5 мм. Среда непрозрачная, с коричневым оттенком, и подсчеты на ней затруднительны. На почвенной вытяжке вырастали, в основном, бактерии. Колонии небольшие, но хорошо просматриваются на полупрозрачном фоне. На разбавленном КАА колонии очень четкие на почти прозрачном фоне. На КАА с рН 4,0 много грибов, причем в «бедной» почве они вытеснили почти полностью бактерии. На КАА с рН 6,0 при учете микроорганизмов из «богатой» почвы выявляются хорошие крупные колонии бактерий и много грибов, а из «бедной» почвы преобладают грибы, среди которых много Penicillium. Этот опыт показал возможность использовать в качестве среды агаризованную почвенную вытяжку и подтвердил целесообразность использования разбавленной среды КАА.

Для установления точности определений численности микроорганизмов на твердых и жидких средах в специальном опыте шесть раз учитывали численность микроорганизмов, каждый раз из трех параллельных образцов в трех повторениях. На МПА отклонения от среднего составляли ±4,7-30,6%, на КАА составили ±3,4-18,8%, среди денитрификаторов ±43,0-108%, нитрификаторов ±0,1-70,4% при уровне достоверности 95% (Р_0,95).

В севооборотных опытах биологическая активность определялась, как правило, ежегодно трехкратно. По результатам каждого из них составлялась таблица, содержащая перечень вариантов опыта, учитываемые показатели, их абсолютные величины по вариантам и относительные к наибольшему из них, принимаемого за 100. Относительные величины суммировались по каждому варианту, и определялась общая биологическая активность почвы в каждом из них. При этом выявляется доля участия каждого показателя в получении конечного результата (табл. 2 из [6]). Представляется также интересным сравнение происшедших изменений в соотношении некоторых показателей (МПА/КАА, нитрифицирующая способность / уреазная активность).

Список использованных источников

агротехнический почва полевой

1. Мишустин Е.Н. Развитие исследований в области экологии почвенных микроорганизмов. Тезисы докл. на семинаре-совещании «Экология почв, микроорг., и микробиол. аспекты применения пестицидов в сельском хозяйстве». АН СССР, М., 1975. С. 5-6.

2. Никитин Д.И. Микробные ценозы и перспективы их изучения. Тезисы докл. на семинаре-совещании «Экология почв, микроорг., и микробиол. аспекты применения пестицидов в сельском хозяйстве». АН СССР, М., 1975. С. 7-10.

3. Берестецкий О.А. Изменение состава микробных сообществ под влиянием окультуривания почв в условиях прогрессивной системы земледелия. В кн.: Экология почвенных микроорганизмов и микробиологические аспекты применения пестицидов в сельском хозяйстве. АН СССР, М., 1975. С. 33-35.

4. Емцев В.Т. Биотехнология почв. Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. III Всесоюзн. науч. конф. Москва, 23-25 дек. 1986 г., М., МГУ, 1986. С. 9-10.

5. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. Изд. МГУ. 1987. 256 с.

6. Миненко А.К. Регулирование биологической активности дерново-подзолистых почв (на примере Центральных районов Нечерноземной зоны). // Автореф. дисс. докт. биологич. наук. М., ТСХА. 1991. 41 с.

7. Мишустин Е.Н., Пушкинская О.И. Роль микробиологического фактора в образовании почвенной структуры. Микробиология. Т. 11. В. 3. 1942. С. 63-69.

8. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. Наука. М., 1972. 343 с.

9. Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. Наука. М., 1968. 529 с.

10. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Почвенные азотфиксирующие бактерии рода Clostridium. М., Наука, 1974. 248 с.

11. Козлов И.В. Роль бактерий типа радиобактера в фосфорном питании растений. Бюлл. научно-техн. информ. по с.-х. микробиологии. 1960. 8 (2). С. 18-22.

12. Миненко А.К. О распространении фосформинерализующих бактерий в дерново-подзолистой почве и их влиянии на фосфатазную активность почвы. Тр. НИИСХ ЦРНЗ, 1963. В. 19. М.С. 116-125.

13. Руссель С. Микроорганизмы и жизнь почвы. Колос, 1977. М. 223 с.

14. Геллер И.А., Добротворская К.М. Фосфатазная активность почв районов свеклосеяния. Труды ин-та микробиол. АН СССР. 1961. В. 11.

15. Енкина О.В. Эффективность фосфоробактерина и некоторые вопросы биологического превращения фосфора в выщелоченных черноземах Кубани. Автореф. канд. диссерт., 1963, Ростов.

16. Котелев В.В. К методике выделения из почвы микроорганизмов, разлагающих органофосфаты. Докл. ВАСХНИЛ, 1958. В. 9. С. 17-18.

17. Котелев В.В., Мехтиева Е.А. Зависимость между фосфатазной активностью микрофлоры и содержанием подвижного фосфора в почве. Изд. Молдавского фил. АН СССР. №7 (85), 1961. С. 41-47.

18. Красильников Н.А., Котелев В.В. Качественное определение фосфатазной активности некоторых групп почвенных микроорганизмов. Докл. АН СССР, 1957. Т. 117, №5. С. 84-89.

19. Мальцева Н.Н. Влияние некоторых факторов на фосфатазную активность Bac. megaterium. Микробиол. журн., 1961, 23, №6 (укр.). С. 38-42.

20. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. Агропромиздат. 1987. 368 с.

21. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв. М., Наука. 1976. 179 с.

22. Хазиев Ф.Х. Почвенные ферменты. М., Знание. 1972. 32 с.

23. Галстян А.Ш. К оценке степени плодородия почвы ферментативными реакциями. В сб. Микроорганизмы в сельском хоз-ве. М. 1963. С. 327-335.

24. Крамер М., Ердей Г. Применение метода определения фосфатазы в агрохимических исследований. Почвоведение. 1957, 9. С. 87-89.

25. Хазиев Ф.Х. Роль фосфогидролитических ферментов в фосфорном питании растений. В кн. Матер. конвер. молодых специалистов и научн. работников. Уфа. 1968. С. 58-59.

26. Щербакова Т.А., Шимко Н.А., Гаврилова А.Н. Фосфатазная активность некоторых почв Белоруссии. В кн. Сб. докл. симпозиума по ферментам почвы. Минск. 1968. С. 63-69.

27. Кононова М.М. Проблемы почвенного гумуса и современные задачи его изучения. М. Изд. АН СССР, 1951.

28. Сэги И. Методы почвенной микробиологии. М. Колос, 1983. 295 с.

29. Зырин И.Г., Орлов Д.С. Физико-химические методы исследования почв. Изд. МГУ, 1964. 348 с.

30. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М. Колос. 1968. 336 с.

31. Задания к практическим занятиям по микробиологии. Л. Изд. ЛГУ. 1974. 103 с.

Размещено на Allbest.ru