Размерная и онтогенетическая структура ценопопуляций древесных растений в сураменях Марийского Заволжья

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Лес является сложной многокомпонентной системой, структура которой складывается под действием многих факторов среды. Основу лесных биогеоценозов составляет древостой, который во многом определяет развитие всех других компонентов. Вместе с тем, древостой является основным компонентом леса, широко используемым человеком в хозяйственной деятельности. Для сохранения биологического разнообразия лесных экосистем, оптимизации лесопользования и лесовыращивания необходимо, прежде всего, познать структурную организацию древостоев и закономерности ее формирования в различных лесорастительных условиях [1]. Особенно важны в этом плане типы лесорастительных условий (ТЛУ), где могут произрастать одновременно несколько видов древесных растений. Подобные условия складываются в сураменях, которые довольно широко распространены в Марий Эл.

Сурамени - один из типов лесорастительных условий, или условий местопроизрастания (ТУМ) леса в классификации П.С. Погребняка - Д.В. Воробьева, получившей в концентрированном виде наглядное выражение в «эдафической сетке лесов». Эдафическая сетка лесов (рис. 1) иллюстрирует сходства и различия лесных массивов, которые вызваны почвенно-грунтовыми особенностями местообитаний, а именно, количественным изменением химических условий плодородия и увлажнения почвы.

Рис. 1. Эдафическая сетка лесов по П.С. Погребняку

древостой лес эдафический

В основе эдафической сетки лесов - две классификационные координаты: трофность и увлажнение почвы. Трофогенный ряд отражает различия в количестве питательных веществ почвы, гранулометрическом составе почвы, типах гумуса, классах бонитета древесных растений и индикаторных видах растений и представлен следующими трофотопами (участками леса, местообитания которых имеют одинаковое в своих пределах и отличающееся от других почвенное плодородие): А - боры; В - субори; С - сурамени (сложные субори); D - дубравы.

Ряд увлажнения, или гигрогенный ряд, отражающий различия по степени увлажнения почвы, также состоит из отдельных членов - гигротопов (участков леса, местообитания которых характеризуются одинаковым в своих пределах и отличающимся от других увлажнением): 0 - очень сухие; 1 - сухие; 2 - свежие; 3 - влажные; 4 - сырые; 5 - болота.

На обеих осях эдафической сетки выделяют отдельные отрезки, характеризующие ступени более или менее однородного проявления каждого фактора. Ячейки (клетки), образующиеся от наложения таких взаимно пересекающихся ступеней, и определяют тип лесорастительных условий.

По классификации типов леса Погребняка - Воробьева, каждый участок леса является одновременно и трофотопом, и гигротопом, которые составляют собой две стороны одного и того же местообитания, называемого эдатопом. Эдатоп объединяет лесные участки одинаковых эдафических условий. Упомянутую двумерную классификационную систему следует признать эдафической сеткой, или сеткой эдатопов. Отдельная классификационная единица, эдатоп, например, С2, представляет собой единство трофотопа С и гигротопа 2. Классификация дает меру почвенного (эдафического) плодородия местообитаний, исходя из их лесорастительного эффекта (индикаторов) как решающего критерия для оценки местообитаний в единстве двух упомянутых его сторон: почвенного плодородия и увлажнения. Так, А0 означает очень сухой бор, В1 - сухая суборь, С2 - свежая сурамень, D2 - свежая дубрава и т.д.

П.С. Погребняк, по аналогии с Г.Ф. Морозовым, разделял типы леса на коренные (основные) и производные (временные). Классификация П.С. Погребняка характерна экологическим подходом - попыткой классифицировать типы леса, опираясь на показатели плодородия и влажности почвы в единстве, она привлекает простотой, логичностью и законченностью построения схемы. Эдафическая сетка имеет практическое значение, особенно для лесокультурных работ и решения вопросов практического лесоводства в лесостепных районах [2].

Сурамени как тип лесорастительных условий (ТЛУ) характеризуются относительно богатыми почвенными характеристиками: почвы - от песчаных до суглинистых, с неглубоко залегающими прослойками супесей и суглинков, подстилаемые на глубине расположения корней сплошным слоем суглинков. Почва - дерново-подзолистая, разной степени оподзоленности [3]. В естественных насаждениях на таких почвах успешно произрастают сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), ель европейская (Picea abies L.), лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.), дуб черешчатый (Quercus robur L.), липа мелколистная (Tilia cordata L.), клен остролистный (Acer platanoides L.), тополь дрожащий (Populus tremula L.), береза повислая (Betula pendula L.) и другие древесные породы. В условиях сураменей, как правило, произрастают многоярусные насаждения, состав которых сильно меняется в зависимости от климатических условий: в северных районах преобладают хвойные древесные виды, в центральных - древостои смешанные, хвойно-широколиственные, в южных - древостои из лиственных видов.

Основной целью исследований являлось выявление закономерностей структурной организации древостоев и динамики развития ценопопуляций основных лесообразующих пород в условиях сураменей республики Марий Эл.

На территории республики Марий Эл сурамени занимают второе место: около 40% площадей, покрытых лесами. Наиболее распространены сурамени в северо-восточной части республики, а также в верховьях рек Большой Кундыш и Рутка. По степени увлажнения в пределах этого эдафического ряда абсолютно доминирует свежая сурамень. Данные участки характеризуются относительно богатыми дерново-подзолистыми, иногда со светлосерыми лесными, почвами на супесях и песках с мощными прослойками супесей и суглинков. На песках дерново-подзолистые почвы подстилаются суглинками с глубины 1-1,5 м. На маломощных суглинках данный тип почв подстилают пески с глубины около 0,5 м. Маломощный органический слой почв в данных лесорастительных условиях подстилается песками.

Свежие сурамени оптимальны по увлажнению для сосны, дуба, березы бородавчатой, клена, ясеня и некоторых других пород. Свежие местообитания могут занимать различные формы и элементы рельефа, сложенные как песками, так и суглинками, но почвы всегда характеризуются хорошим водно-воздушным режимом в большей части профиля или по всему профилю. Поэтому до глубины 1,0-1,5 м признаки оглеения отсутствуют. Лишь иногда в мощных песках с подчиненными тонкими суглинистыми прослойками на глубине 1,2-1,5 м встречаются морфологически слабо выраженные признаки сезонного переувлажнения. В суглинках слабая глееватость обнаруживается в этих гигротопах на глубине 1,7-2,0 м. Грунтовые воды лежат на глубине около 2-3 м в песчаных отложениях и на глубине 4-5 м - в суглинистых. При возрастании доли натечно-атмосферного питания пониженных местоположений возможно и более глубокое залегание грунтовых вод.

Мезофильные леса в условиях свежих сураменей характеризуются древостоями с высоким классом бонитета. В подлеске и наземном покрове преобладают мезофиты (зеленые мхи, лесное разнотравие, широкотравие, папоротники и другие в зависимости от трофности местообитания). Свежая сурамень наиболее распространена в бассейнах рек Юшут, Илеть, Уржумка, Юронга, Икша, верховьях Малой и Большой Кокшаги, а также Рутки (рис. 2) [4].

Рис. 2. Пространственное распределение доли (%) сураменей в Марий Эл

Объектами исследований являлись спелые и перестойные древостои, расположенные в различных частях республики Марий Эл, в пределах которых было заложено 12 постоянных пробных площадей.

Результаты наших исследований приведены в таблице 1. При этом использовалась классификация основных древесных ассоциаций в условиях сураменей по А.Р.Чистякову [5].

Размеры каждой пробной площади составляли 50 х 50 м (0,25 га), а углы были сориентированы относительно сторон горизонта. По периметру каждой пробной площади через каждые 5 метров устанавливались визиры (отметки). На каждой пробной площади определялись ассоциация древесных видов, доля участия и структура каждой древесной породы, а также продуктивность древесных пород в каждой отдельной ассоциации. Для каждого дерева регистрировались высота (в м), длина окружности ствола (в см) на уровне груди (1,3 м), онтогенетическое состояние и жизненность, густота и развитие кроны (в %), а также характеристика и степень повреждения (обломы, перевершинивание, механические повреждения ствола и кроны, грибные заболевания и т.д.).

Таблица 1. Характеристика основных древесных ассоциаций в условиях сураменей республики Марий Эл

Для характеристики размерной структуры ценопопуляций в качестве основного показателя нами был выбран диаметр ствола. Рассматривались значения минимального (Дмин), максимального (Дмакс) и среднего диаметра (Дср) ствола в ценопопуляции, разность между Дмакс и Дмин (размах Д ), а также некоторые статистические показатели наглядной статистики: Sx - стандартное отклонение, V - коэффициент вариации, A - коэффициент асимметрии, E - коэффициент эксцесса.

Внутри каждой пробной площади в произвольном порядке закладывались 5 учетных площадок размером 5х5 м для учета подлеска и подроста на площадке. У каждого растения определялись высота, онтогенетическое состояние, жизненность, характеристика и степень повреждения.

Отнесение растений к тому или иному онтогенетическому состоянию производилось на основании комплекса признаков, таких, как способ питания, наличие зародышевых, ювенильных или взрослых структур и их количественные соотношения у особи, способность к семенному или вегетативному размножению, соотношение процессов новообразования и отмирания у особи [6, 7].

Виталитетная структура древесных видов определялась по трехбалльной шкале с учетом внешних признаков растения. Жизненность особей определяли по наличию механических повреждений (обломанные, обкусанные ветви; перевершинивание главной оси), по форме кроны, по состоянию листового аппарата (пожелтение, побурение). Так, балл 1 присваивался растениям нормальной жизненности, балл 2 - пониженной, балл 3 - низкой [8].

В условиях сураменей произрастают сложные многоярусные 2-5-породные древостои, которые состоят из 3 видов хвойных и 8 - лиственных деревьев. На исследованных местообитаниях нами было выделено несколько древесных ассоциаций, имеющих сложную видовую структуру. В данных формациях преобладающими видами, с разной долей участия, являются тополь дрожащий (осина), береза повислая, липа сердцелистная, ель европейская, пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.), дуб черешчатый и другие. Эти виды являются представителями главного и второго древесных ярусов и вносят основной вклад в запас древостоя. Кроме того, во втором ярусе отмечена примесь из рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.), черемухи обыкновенной (Padus avium Mill.) и клена остролистного.

Особенности породной структуры каждой древесной ассоциации накладывают свой отпечаток на размерную и возрастную структуру ценопопуляций представленных в них пород. Так, в ассоциациях осинников, где доля ведущей породы (осины) составляет от 3 до 5 единиц, высота древесного яруса во многом зависит от возраста древостоя и условий произрастания. Средние диаметры и площади сечения, а также показатель сумм площадей сечения каждой породы, заметно различаются в каждой отдельной древесной ассоциации. Данные о размерной структуре стволов деревьев каждой породы представлены на рис. 3-6 и в таблицах 2-5.

Для характеристики размерной структуры древесных пород в ассоциациях осинников рассматривалась ассоциация осинника сложного с елью и березой. В древесном ярусе данной ассоциации отмечены осина, береза, ель, а также липа и пихта. Главный подъярус представлен осиной и березой, отмечены также липа и ель. Второй древесный подъярус состоит из липы сердцелистной, ели европейской и единичных особей пихты сибирской.

Главная порода ассоциации осинников по диаметру ствола на высоте 1,3 м может превышать 40-44 см, но основная доля особей имеет диаметр от 20 до 28 см (рис. 3). Это особи среднего генеративного состояния с хорошо развитым ассимиляционным аппаратом, и они дают основной вклад в семенную продуктивность популяции осины в данной ассоциации. В среднем генеративном периоде развития значительная численность особей осины превышает средний диаметр - 30 см. Эта группа является базовой для получения древесины осины. Доля особей средних размеров (от 12 до 20 см) также весьма значительна.

Рис. 3. Размерная структура древесных пород в ассоциациях осинников

В популяции березы значительная доля приходится на особи со средним диаметром от 16 до 24 см. В ассоциациях осинников данная группа весьма обширна и отмечена у особей как в раннем, так и в среднем генеративном состоянии. В раннем генеративном состоянии наиболее часто встречаются особи со средним диаметром 12-16 см. Особи березы с диаметром, превышающим 25 см, имеют незначительную долю в популяции и представлены, в основном, в среднем генеративном состоянии.

Доля липы в главном древесном подъярусе незначительна. Особи данной породы в древесном ярусе имеют средний диаметр от 16 до 24 см, также часто встречаются особи со средним диаметром 12-16 см. Основную долю особей этой породы составляют лесной подрост и подлесок.

Основная доля темнохвойных видов (елей и пихт) в ассоциациях осинников приходится на подрост и подлесок. Высокая численность особей этих видов в подлеске говорит о стабильном возобновлении. Численность имматурных и виргинильных особей может превышать 700 шт./га. Наибольшая доля приходится на особи в виргинильном (v1) состоянии со средней высотой от 0,5 до 2 м. Так, у ели численность особей в подлеске со средней высотой 0,5-2 м превышает 1,2 тыс. шт./га.

Некоторые показатели, отражающие размерную структуру ценопопуляций древесных видов, произрастающих в осинниках, отражены в таблице 2.

Из таблицы видно, что наименьший и наибольший диаметры характерны в условиях осинника для ценопопуляции березы. Наибольшее стандартное отклонение (Sx) отмечено для ценопопуляции липы, а наименьшее - для ели. Коэффициент вариации (V) указывает на неоднородность ценопопуляции в данных условиях и относительную меру разброса значений признака в статистической совокупности. Так, ценопопуляция осины является слишком неоднородной по своей размерной структуре, ценопопуляции других видов могут быть охарактеризованы как переходные. Как можно видеть из таблицы, коэффициент асимметрии (А) больше нуля, что говорит о преобладании в ценопопуляциях особей с диаметром, меньшим, чем средний диаметр. Для ценопопуляции осины отмечено равномерное распределение значений диаметра по всей области его значений (Е<0). В ценопопуляциях других видов характерна концентрация величины диаметра вокруг его среднеарифметического значения (Е>0).

Таблица 2. Показатели, характеризующие размерную структуру древесных видов в осинниках

В ассоциациях липняков, где доля липы колеблется от 4 до 6 единиц, ее средняя высота составляет 20,5 м. При характеристике размерной структуры древесных пород в ассоциации липняков использовались данные ассоциации липняка сложного с осиной (рис. 4). Породная структура древостоя здесь наиболее разнообразна: липа, осина, ель, пихта, единично отмечены особи дуба, вяза и клена.

Рис. 4. Размерная структура древесных пород в ассоциациях липняков

В главном подъярусе отмечены липа и осина со средними показателями высоты 20,7 м и 21 м, соответственно. Кроме того, в главный подъярус могут единично входить теневыносливая ель со средней высотой 19,1 м или дуб, высота которого колеблется, в зависимости от освещенности, от 17,6 до 19,9 м.

Породная структура второго подъяруса представлена теневыносливыми елью и пихтой, а также липой и единичными особями клена. Средняя высота ели здесь достигает 15,7 м, а пихты - около 14,9 м.

Основная доля особей липы, входящих в древесный ярус, представлена средним генеративным состоянием. Здесь имеются особи, различные по средним размерам диаметра. Наибольшую долю здесь составляют особи со средним диаметром 20-24 см и 28-32 см. Весьма значительна по своему составу группа особей со средним диаметром 12-16 см. Они широко представлены как в виргинильном, так и в раннем генеративном состоянии, где их численность превышает 250 шт./га. Значительна также доля липы в подросте и подлеске, что говорит о высокой способности данной породы к естественному возобновлению в лесном пологе. Как правило, эти особи имеют вегетативное происхождение.

Доля осины в главном древесном подъярусе незначительна. Основная часть ее имеет средний диаметр от 16 до 24 см и представлена особями в генеративном периоде онтогенетического развития. Высока доля участия осины в формировании подлеска. Так, численность особей со средней высотой от 0,5 до 2 м на различных этапах онтогенеза может колебаться от 160 до 440 шт./га. В основном, это особи виргинильного состояния; высокая доля их участия в формировании подлеска говорит об устойчивой приживаемости осины в условиях затенения.

Темнохвойные породы не столь значительно представлены в древесном ярусе ассоциаций липняков. В основном, это особи со средним диаметром от 16 до 20 см, относящиеся к виргинильному и раннему генеративному этапу возрастного развития. Основная доля особей темнохвойных видов участвует в формировании лесного подроста и подлеска. Так, численность особей пихты со средней высотой 0,5-2 м в различных возрастных состояниях превышает 1,5 тыс. шт./га. В большей степени это особи вегетативного происхождения. Доля участия ели в формировании подроста не столь значительна ввиду низкой способности данного вида к вегетативному возобновлению. Численность особей ели виргинильного состояния со средней высотой 2-3,5 м на исследованных площадках не превышает 200 шт./га.

В таблице 3 приведены статистические показатели, характеризующие размерную структуру ценопопуляций видов, слагающих древостой липняков.

Из данных таблицы видно, что максимальное значение диаметра ствола (Дмакс) значительно отличается у лиственных (осина и липа) пород и хвойных. Эта особенность размерной структуры ценопопуляций лиственных и хвойных видов отразилась также на значениях среднего диаметра (Дср) и разности между максимальным и минимальным диаметрами ствола (размах Д).

Таблица 3. Показатели, характеризующие размерную структуру древесных видов в липняках

Необходимо обратить внимание и на показатели варьирования значений диаметра (а точнее - отклонение показателя от среднего значения диаметра) внутри каждой ценопопуляции. Так, стандартное отклонение (Sx) диаметра значительно выше в ценопопуляциях лиственных пород, что говорит о большем разбросе параметра вокруг среднего значения. Наибольшее рассчитанное значение стандартного отклонения Sx характерно для диаметра в ценопопуляции липы, наименьшее - пихты.

С точки зрения вариации (V) можно говорить об относительной однородности ценопопуляций ели и пихты по размерной структуре. Ценопопуляции липы и осины являются переходными.

Отрицательные значения коэффициентов асимметрии (A) и эксцесса (E) для распределения показателя диаметра в ценопопуляции пихты говорят о более равномерном распределении его значений по всей области и преобладании в ценопопуляции особей с диаметром больше среднего значения. В ценопопуляциях других видов, отмеченных в ассоциациях липняков, преобладают особи с диаметром ниже его среднеарифметического значения. Для ценопопуляций липы и осины характерна концентрация значений диаметра вокруг среднеарифметического. Ценопопуляция ели характеризуется большим разбросом этих значений.

При характеристике размерной структуры пород в составе ельников использовались данные ассоциации ельника сложного с липой и дубом. В группе ассоциаций ельников доля ели как коренной породы составляет 5 единиц. Ее средняя высота в данной ассоциации колеблется от 22,8 до 24,5 м. Данная порода является единственной в главном подъярусе древесного яруса. В составе древостоя также отмечены пихта, липа и единично дуб (рис. 5). В составе второго подъяруса древесного яруса также господствуют ель и пихта. Также в древостое можно отметить единичные особи липы и дуба. Средняя высота пихты и дуба в составе ельников составляет 20,6 м, липы - несколько ниже - 17,7 м.

Рис. 5. Размерная структура древесных пород в ассоциациях ельников

Основная доля особей ели, входящих в состав древостоя, имеет среднее генеративное состояние возрастного развития. Средний диаметр этих особей составляет 24-28 см. Доля групп особей ели со средним диаметром 20-24 см и 28-32 см также весьма значительна. Эти особи дают основной вклад в семенную продуктивность популяции. Численность особей со средним диаметром более 30 см остается постоянной. Особи среднего диаметра (16-20 см) занимают основную долю в раннем генеративном состоянии. В подлеске и подросте ельников широко представлена группа особей ели со средней высотой от 0,5 до 2 метров. В основном, это особи имматурного и виргинильного состояния. Высокая численность этой группы говорит об устойчивом естественном возобновлении ели в своем пологе.

Особи пихты в древесном ярусе имеют, в большей степени, раннее генеративное состояние. Средний диаметр этих деревьев колеблется от 12 до 20 см. Также значительна группа особей пихты со средним диаметром 12-16 см. Эта группа представлена деревьями в виргинильном и раннем генеративном состоянии возрастного развития. Доля особей в среднем генеративном состоянии не столь значительна, но их средний диаметр превышает 25 см, и они дают основной вклад в семенную продуктивность популяции пихты в данной ассоциации. Основная доля особей пихты сибирской участвует в формировании подроста и подлеска. Численность группы со средней высотой 0,5-2 м превышает 500 шт./га. В лесном подросте преобладают особи виргинильного состояния со средней высотой от 0,5 до 3,5 метров.

Доля участия лиственных видов в ассоциациях ельников незначительна. Для липы характерно присутствие в данном типе ассоциации достаточно крупных особей раннего и среднего генеративных этапов возрастного развития. Средний диаметр этих особей может колебаться от 20 до 28 см, порой деревья достигают диаметра в 32 см и выше. Численность особей, диаметр которых превышает 35 см, незначительна. В лесном подросте, а также во втором подъярусе древесного яруса отмечены особи виргинильного и раннего генеративного состояния со средним диаметром от 12 до 16 см.

В условиях нехватки света в ассоциациях ельников дуб встречается крайне редко. По возрастной структуре популяция оказывается «разорванной», т.е. в условиях ельника отмечены не все возрастные этапы развития дуба черешчатого. Основную долю в древостое представляют особи дуба в среднем и позднем генеративном состоянии со средним диаметром ствола 44-48 см. В подросте дуб также представлен единичными особями со средним диаметром от 12 до 16 см. Несмотря на низкую численность особей дуба, способных к семяношению, в условиях ельников дуб черешчатый отмечен в подлеске. Естественное возобновление отмечается на осветленных участках, как правило, в прогалинах и «окнах возобновления». Особи в имматурном состоянии характеризуются пониженной и слабой жизненностью.

Максимальное значение диаметра, по данным таблицы 4, отмечено в ценопопуляции дуба, а минимальное - в ценопопуляции липы. Наибольший средний диаметр ствола (38,68 см) также характерен для ценопопуляции дуба, данный показатель в ценопопуляциях других видов колеблется от 21,35 см (пихта) до 26,79 см (ель). Наибольшая разность между максимальным и минимальным значениями диаметра (размах Д) также отмечен для ценопопуляции дуба. Наибольший показатель стандартного отклонения (Sx), выражающий абсолютное отклонение значений диаметра от среднеарифметического, характерен также для ценопопуляции дуба. Скорее всего, это связано с низкой встречаемостью дуба в данных ассоциациях. В ценопопуляциях липы и пихты показатели Sx практически равны.

Ориентируясь на значения коэффициента вариации (V), можно характеризовать ценопопуляцию дуба как неоднородную по размерной структуре, ценопопуляции же других видов можно характеризовать как переходные по структуре.

Коэффициент асимметрии (А) распределения значений диаметра в ценопопуляции дуба близок к нулю, что в условиях ельника говорит, скорее, о малом количестве особей в ценопопуляции.

В ценопопуляциях других видов данный показатель указывает на преобладание в их составе особей с диаметром ниже среднеарифметического (А>0).

Коэффициент эксцесса в ценопопуляциях большинства видов отрицательный (Е<0), что говорит о равномерном распределении значений диаметра по всей области данных в ценопопуляции.

Для показателя диаметра в ценопопуляции ели коэффициент эксцесса имеет положительное значение (Е=1,28), что указывает на достаточно высокую концентрацию данных около среднеарифметического значения диаметра.

Таблица 4. Показатели, характеризующие размерную структуру древесных видов в ельниках

Для характеристики размерной структуры древесных пород в березняках использовалась ассоциация березняка с елью и пихтой. В данной группе ассоциаций отмечено присутствие как лиственных, так и темнохвойных деревьев. Породная структура древостоя формируется при участии березы повислой в главном подъярусе древесного яруса и темнохвойных видов (ели европейской и пихты сибирской) во втором подъярусе. Доля участия березы в составе древостоя составляет 4 единицы.

При средней высоте деревьев главного подъяруса 20,2 м средний диаметр стволов березы достигает 24,9 см. Доля участия темнохвойных пород в составе древостоя составляет 3 единицы. Средняя высота особей ели в древостое составляет 18 м при среднем диаметре около 22,5 см. Размерные характеристики пихты несколько ниже. Ее средняя высота составляет около 12,7 м при среднем диаметре 15,3 см.

Береза, являясь основной породой главного подъяруса древостоя, представлена генеративными особями в среднем генеративном состоянии. Средний диаметр ствола этих деревьев колеблется от 20-24 см до 28-32 см. Доля особей в раннем генеративном состоянии также значительна. Их средний диаметр достигает 12-16 см. В условиях березняков участие березы повислой в формировании подроста и подлеска не отмечено (рис. 6).

В условиях березняков популяция ели имеет полночленный возрастной спектр и встречается во всех ярусах. Основная доля особей ели европейской входит в состав подлеска. Численность имматурных и виргинильных особей в подлеске превышает 2 тыс. шт./га. Средняя высота их не превышает 2-3,5 метров. В составе древостоя основную долю представляют растения среднего генеративного состояния, средний диаметр которых колеблется от 24 до 32 см. Доля виргинильных особей в составе подроста также значительна.

Рис. 6. Размерная структура древесных пород в ассоциациях березняков

Популяция пихты в ассоциациях березняков имеет неполночленный возрастной спектр. Основная доля особей пихты представлена деревьями в виргинильном и раннем генеративном состоянии. Средний диаметр стволов колеблется от 12-16 см до 20-24 см. Особи в виргинильном состоянии имеют пониженную и низкую жизненность, что объясняется их вегетативным происхождением.

Основные параметры, характеризующие особенности размерной структуры ценопопуляций древесных видов в составе березняка, приведены в таблице 5.

Таблица 5. Показатели, характеризующие размерную структуру древесных видов в березняках

Наименьшие значения диаметра ствола отмечены в ценопопуляциях темнохвойных видов - ели и пихты (Дмин = 9,55 см). Максимальный диаметр ствола отмечен в ценопопуляции березы, несколько ниже Дмакс в ценопопуляции ели. Среднеарифметический показатель диаметра ствола для ценопопуляций ели и березы различается незначительно.

Наименьшие значения Дср и разности максимального и минимального диаметров отмечен для ценопопуляции пихты (Дср = 15,27 см; размах Д = 14,34 см). Наибольший размах значений диаметра ствола отмечен в ценопопуляции березы (размах Д ~ 43 см). Так, наиболее близки к среднеарифметическому значению диаметра данные в ценопопуляции пихты (Sx = 4,01 см), а наибольшее отклонение от среднеарифметического значения диаметра отмечено в ценопопуляции березы.

Коэффициент вариации (V) показывает относительную вариативность совокупности в отношении среднеарифметического значения, что позволяет судить об однородности структуры. Так, размерная структура ценопопуляции пихты характеризуется как однородная, а структура ценопопуляций ели и березы имеет переходный характер.

Значение коэффициента асимметрии в ценопопуляциях всех видов больше нуля, что говорит о преобладании в составе ценопопуляций особей с диаметром меньше его среднеарифметического значения. Отрицательное значение показателя эксцесса для диаметра в ценопопуляции пихты говорит о более равномерном распределении значений выборки вокруг среднего значения диаметра.

Для преобладающих видов главного и второго древесных ярусов, дающих основной вклад в запас древостоя, определялась возрастная и виталитетная структура. Как показали данные исследований, таковыми видами являются липа сердцелистная, тополь дрожащий, ель европейская, дуб черешчатый и береза повислая.

Представленные на графиках (рис. 7-11) диаграммы онтогенетической структуры популяций имеют неполночленный вид, что говорит о той или иной нарушенности возобновления видов в данных местообитаниях. Лиственные виды, такие, как осина, береза повислая, а также дуб черешчатый, не способны к активному возобновлению ввиду высокой межвидовой конкуренции в условиях сураменей.

В связи со сложной видовой структурой древесного яруса эти светолюбивые виды не могут конкурировать с теневыносливыми елью, пихтой и липой, и их подрост в пологе леса крайне низок.

Светолюбивые породы в условиях сураменей способны вести возобновление лишь на открытых участках, в местах «разрыва» сплошного полога леса (окнах возобновления, ветроломах и ветровалах).

Онтогенетический спектр осины - левосторонний (рис. 7). Здесь отсутствуют p (проростки) и растения в j, ss и s онтогенетических состояниях. Максимальная доля приходится на особи с нормальной жизненностью в среднем генеративном состоянии (49,5%).

Также высока доля растений с нормальной жизненностью в прегенеративном имматурном состоянии (im1 = 11,1%; im2 = 8,5%).

Небольшая доля особей семенного возобновления в имматурном состоянии нормальной и пониженной жизненности в будущем может обеспечить поддержание численности данного вида.

Высокая доля растений с нормальной жизненностью на среднегенеративном этапе и начальных этапах развития также говорит о высоком потенциале возобновления данного вида в условиях сураменей.

Рис. 7. Онтогенетическая и виталитетная структура ценопопуляций осины в условиях сураменей на территории республики Марий Эл

В виргинильном (v1 и v2), раннем и позднем генеративном состоянии превалируют особи с пониженной и низкой жизненностью. Их численность составляет от 8 до 22,7 %, в зависимости от местообитания. Для виргинильных особей это объясняется высокой конкуренцией деревьев за свет при их выходе из подлеска в подрост и главный древесный ярус. Многие особи в этой борьбе ослабевают и подвержены патологиям. В связи с этим в раннем генеративном состоянии (g1) доля особей осины с пониженной жизненностью может достигать 15,5%. На позднем генеративном этапе развития доля особей с нормальной жизненностью крайне низка, и преобладают деревья с пониженной и низкой жизненностью.

Возрастной спектр липы сердцелистной - левосторонний, что, несмотря на высокую долю растений в генеративном состоянии, говорит о низкой численности подроста, поэтому ценопопуляции в будущем могут стать регрессивными (рис. 8). В ценопопуляции отсутствуют проростки, ювенильные, субсенильные и сенильные особи.

Максимальная доля приходится на особи с нормальной и пониженной жизненностью в среднем генеративном состоянии (32,8 и 28,7 %, соответственно). В раннем генеративном состоянии доля растений с нормальной жизненностью составляет около 16,3%. Высокая численность растений с пониженной и низкой жизненностью в раннем и среднем генеративном состоянии ведет к тому, что в позднем генеративном состоянии доля таковых превышает 30%.

Рис. 8. Онтогенетическая и виталитетная структура ценопопуляций липы в условиях сураменей на территории республики Марий Эл

Онтогенетический спектр ели европейской неполночленный и двухвершинный с максимумами численности особей в имматурном (im2) и виргинильном (v2) состояниях (рис. 9). В ценопопуляции не представлены данные по доле проростков (p) и особей в ювенильном (j), субсенильном (ss) и сенильном (s) состояниях.

Рис. 9. Онтогенетическая и виталитетная структура ценопопуляций ели в условиях сураменей на территории республики Марий Эл

Высокая доля растений с нормальной жизненностью в прегенеративном периоде жизненного цикла говорит о высокой семенной продуктивности и хорошей приживаемости молодых особей в подлеске. На начальном этапе развития (в im2 и v2 состояниях) также высока доля растений с пониженной жизненностью (от 5% до 35,1%), что в дальнейшем ведет к преобладанию в генеративном периоде растений с пониженной и низкой жизненностью (от 5,5% до 16,7%). Это можно объяснить недостаточным количеством солнечного света в период наивысшей активности ассимиляционного аппарата у особей имматурного и виргинильного состояния.

В условиях сураменей ценопопуляции дуба черешчатого имеют неполночленный двухвершинный возрастной спектр с максимумами в имматурном (51,4%) и среднем генеративном (28,5%) состояниях (рис. 10). В ценопопуляции отсутствуют проростки (p) и особи в ювенильных (j), сенильных (s) и субсенильных (ss) стадиях онтогенеза. Высокая доля имматурных растений (im1 и im2) говорит об устойчивом обеспечении ценопопуляции семенами, хорошей приживаемости семян и, как следствие, высокой численности имматуров.

Рис. 10. Онтогенетическая и виталитетная структура ценопопуляций дуба черешчатого в условиях сураменей на территории республики Марий Эл

Преобладание в прегенеративном этапе развития доли растений с пониженной и низкой жизненностью объясняется высоким влиянием конкуренции со стороны видов, входящих в травяно-кустарничковый ярус, а также нехваткой света в виргинильных состояниях развития. Растения данных возрастных состояний угнетены, и лишь небольшой процент особей в v2-состоянии переходят в генеративный период онтогенеза и будут способны к семяношению на дальнейших этапах развития. Суммарная доля растений на генеративном этапе развития заметно превышает 30%-ный барьер, что говорит о стабильной семенной продуктивности ценопопуляции дуба черешчатого в условиях сураменей, при этом особи с нормальной жизненностью в среднем генеративном состоянии составляют 24%.

Онтогенетический спектр березы - одновершинный и правосторонний (рис. 11) с максимумом в среднем генеративном состоянии. На пробных площадях не были обнаружены особи предгенеративного этапа развития, поэтому спектр считается неполночленным и, скорее, фрагментарным. Отсутствие особей раннего этапа развития (от j до v1) можно объяснить сильным затенением лесного полога и высокой конкуренцией между видами подлеска и подроста. На начальных этапах развития онтогенеза береза встречается, как правило, только на опушках леса или на нарушенных участках лесного массива - в «окнах возобновления», при естественном возобновлении гарей и вырубок, на участках ветровалов и ветроломов.

Рис. 11. Онтогенетическая и виталитетная структура ценопопуляций березы в условиях сураменей на территории республики Марий Эл

Высокая доля растений с нормальной и пониженной жизненностью на генеративном этапе развития (от 12% до 44,5%) способствует обильной семенной продуктивности березы в условиях сураменей. Являясь своего рода «сорным» растением лесов, эта порода быстро захватывает освободившиеся от конкурентов участки и надолго их удерживает.

Выводы:

1. Установлено, что в условиях сураменей довольно редко встречаются однопородные древостои. Для этих условий характерно присутствие в главном ярусе леса нескольких пород деревьев. Наиболее частыми являются трех-, четырехпородные древостои.

2. Спектры возрастной и виталитетной структуры наиболее распространенных пород в условиях сураменей в целом сходны. Спектры являются левосторонними и, как правило, имеют максимумы на имматурном и среднем генеративном состоянии. Высокая доля растений в этих онтогенетических состояниях говорит о достаточной семенной продуктивности ценопопуляций основных пород и надежной приживаемости семян и проростков в условиях сураменей.

3. Высокое число растений с пониженной и низкой жизненностью на начальных этапах онтогенеза указывает на значительную степень конкуренции между видами и низкую освещенность лесного полога. При достаточной влажности и питательности почв в условиях сураменей нехватка света оказывает значимое лимитирующее влияние на восстановительные процессы ценопопуляций.

4. Размерная структура основных пород в условиях сураменей различается в зависимости от особенностей породной структуры внутри каждой ассоциации древесных видов, особенностей биологии слагающих видов, их возрастной и виталитетной структуры.

Особенностью наших исследований стало совместное применение популяционно-экологического и лесохозяйственного подхода в изучении лесных сообществ. Полученные данные о размерной и возрастной структуре древесных видов в средневозрастных древостоях в целом сходны с результатами работ многих современных авторов (О.В. Смирновой, Л.А. Жуковой и других).

Основным отличием нашей работы стал анализ особенностей структуры ценопопуляций, ориентированный не только на современную типологию лесов, но и на условия местопроизрастания лесных массивов. Анализ породной, размерной и возрастной структуры ценопопуляций древесных видов расширяет знания о тех или иных типах лесорастительных условий, дополняет существующие данные об особенностях структурной организации древостоев в ТЛУ и может быть использован в организации лесохозяйственной деятельности в условиях сураменей.

По территории республики Марий Эл проходит юго-западная граница распространения ареала пихты сибирской и северная граница ареала дуба черешчатого. Эти виды находятся в сложных условиях обитания, и в связи с этим данные о структуре ценопопуляций дуба черешчатого и пихты сибирской на территории республики Марий Эл представляют особый интерес.

Литература

1. Спур С., Бирнес Б. Лесная экология. - М.: Лесн. пром-ть, 1984. - 478 с.

2. Мелехов И.С. Лесоведение. - М.: Изд-во Московск. государств. ун-та леса, 1999. - 398с.

3. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. - Киев: Изд-во АН УССР, 1954. - 456 с.

4. Смыков А.Е. Закономерности пространственно-временной динамики основных параметров лесного фонда республики Марий Эл. Дис. …канд. с-х. наук. - Йошкар-Ола, 2008. - С. 54-55.

5. Чистяков А.Р., Денисов А.К. Типы леса Марийской АССР и сопредельных районов. - Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1959. - 74 с.

6. Методы изучения лесных сообществ. - СПб.: НИИ химии СпбГУ, 2002. - 240 с.

7. Полевой экологический практикум. Учеб. пособие / Под ред. Л.А. Жукова. - 2000. - Ч. 1. - 112 с.

8. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность / Под ред. О.В Смирнова // В 2 ч. - М.: Наука, 2004. - Кн.1. - 479 с.

Размещено на Allbest.ru