Размещено на http://www.allbest.ru/

Взаимосвязь между засухоустойчивостью Aucuba japonica Thunb и факторами внешней среды в условиях Южного берега Крыма

Ковалев М.С.,

Плугатарь Ю.В.,

Ильницкий О.А.

Аннотация

Авторы провели ряд исследований на засухоустойчивость вида Aucuba japonica Thunb., произрастающего в условиях Южного берега Крыма, региона сухих субтропиков.

Исследования показали, что молодые листья A. japonica сильно уязвимы к почвенной засухе. В процессе обезвоживания растения интенсивность нетто-фотосинтеза снизилась с 8 до 2 мкмоль/м 2·с.

Почвенная засуха приводит к уменьшению интенсивности транспирации с 40-60 до 18-20 мг/м 2·с за 18 дней. В течение первых суток после полива интенсивность транспирации остается на уровне 20 мг/м 2·с. Только на вторые сутки после полива происходит полное восстановление исходной интенсивности транспирации.

Верхушечный рост растения тесно коррелирует с влажностью почвы. По мере того, как влажность почвы уменьшалась с 19 до 3 %, интенсивность верхушечного роста снижалась незначительно. Медленное и незначительное снижение скорости верхушечного роста во время обезвоживания свидетельствует о продолжающихся, несмотря на обезвоживание, ростовых процессах в растении.

Поверхности функции отклика Pn = f(I, W), Е = f(I, W), построенные в координатах XYZ, позволили определить условия и уровни потенциальных максимумов и границы областей оптимумов фотосинтеза и транспирации: оптимум Pn = 8…9 мкмоль/м 2·с, при этом I = 600…1200 мкмоль/м 2·с, W = 18…20 %, а оптимум Е = 50…56 мг/м 2·с, при этом I = 1150…1400 мкмоль/м 2·с, W = 18…20 %. Полученные нами значения оптимальной освещенности (I, мкмоль/м 2·с) для A. japonica подтверждаются данными других исследователей.

Регистрация основных процессов жизнедеятельности растения и их реакция на обезвоживание растения могут служить предпосылкой к созданию экофизиологического паспорта растений.

Ключевые слова: aucuba japonica, засухоустойчивость, основные процессы жизнедеятельности растения, водный режим, фитомониторинг

Введение

Для сохранения естественной растительности, закладки новых и реконструкции существующих зеленых насаждений в условиях Южного берега Крыма (ЮБК) необходимо особое внимание уделять видовому разнообразию растений, находящихся в условиях уникального микроклимата, формируемого окружающей средой [1].

При подборе видов растений необходимо изучение различных процессов их жизнедеятельности в конкретных условиях произрастания.

Результаты исследований позволят определить генетически детерминированные экофизиологические характеристики для каждого вида растения: особенности СО 2-газообмена, водного режима, засухоустойчивости, роста, теневыносливости и др. Из множества видов растений в своих исследованиях мы выбрали Aucuba japonica Thunb., вечнозеленый декоративный кустарник, произрастающий в различных местах на ЮБК [2]. Особенно важным является определение засухоустойчивости данного вида, так как ЮБК является регионом сухих субтропиков. Для решения этой задачи мы применили новое направление в науке - фитомониторинг, позволяющее при помощи современной методологии и приборной базы изучить взаимосвязь засухоустойчивости с различными факторами внешней среды [3].

Целью работы являлось исследование зависимости засухоустойчивости A. japonica от различных факторов внешней среды, в частности, от почвенной засухи, позволяющих определить оптимальные и ограничивающие условия её произрастания.

Объекты и методы исследований

Аукуба японская (A. japonica) - вечнозелёный кустарник до 5 м высотой, с ложнодихотомическим ветвлением; ветви в сечении округлые, зелёные, потом буровато-серые, вначале негусто опушённые, потом голые. Листорасположение супротивное, листья - от эллиптически-яйцевидных до ланцетных, 5-20 см длиной, 2,5-12 см шириной, на верхушке острые или заострённые, с округлым или клиновидным основанием, цельнокрайние или расставлено грубозубчатые, сверху блестящие, тёмно-зелёные, снизу тусклые, взрослые - голые. Цветение - в марте-апреле, плоды созревают в ноябре-январе. По отношению к влаге - мезофит, к питанию - мезотроф, свету - теневыносливое. обезвоживание растение насаждение

В природе встречается в составе субтропических лесов в Японии, Китае, Корее и на Тайване. Популярное декоративное растение. В Европе выращивается с 1783 г. Известно большое количество культурных форм, отличающихся формой и окраской листьев. На территории бывшего СССР выращивается на Черноморском побережье Кавказа и в Крыму.

Исследования проводились в условиях вегетационного опыта в теплице на участке "Лавровое" Никитского ботанического сада. Время проведения опытов: 22.08.2016 - 12.09.2016.

Опыты проводились в трехкратной повторности. Опытные растения подвергались почвенной засухе (не поливались), контрольные - поливались до полной влагоёмкости.

Датчики для измерения различных процессов жизнедеятельности растений и параметров внешней среды устанавливались согласно инструкции к применяемым приборам [3].

В качестве приборной базы для проведения исследований мы использовали самые современные приборы и оборудование:

Монитор фотосинтеза PTM-48A - универсальный современный прибор, позволяющий осуществлять круглосуточный контроль характеристик жизнедеятельности растений и окружающей их среды. Производитель - фирма Bio Instruments S.R.L. [4]. К монитору могут подключаться до четырех оригинальных автоматически закрывающихся листовых камер. Для определения параметров CO2 и H2O обмена створки камеры закрываются на короткое время (30 секунд), что обеспечивает минимальное возмущение физиологических параметров растения. Рабочая площадь стандартной листовой камеры LC-4B (20 см 2) подходит для листьев широкого круга растений. В камеру LC-4B может быть дополнительно установлен датчик температуры, позволяющий рассчитать устьичную проводимость листа. Новая опциональная непрозрачная листовая камера LC-4D позволяет расширить информацию о газообмене листа, основываясь на PIB-методе (постсветовой выброс CO2). Работающие в паре листовые камеры LC-4B и LC-4D обеспечивают покомпонентный мониторинг газообмена (нетто- и брутто-фотосинтез, темновое и фотодыхание). Монитор содержит 8 аналоговых входов для опциональных датчиков и цифровой вход для подключения метеостанции RTH-48. Скорость ксилемного потока в стебле (стволе, побеге) растения измеряли при помощи датчика SF-5P, изменение диаметра побега (ствола, стебля) - датчика SD-5P, влажности субстрата - SMS-5P, верхушечного роста - SA-20z.

Статистическую обработку данных проводили в программах Statistica 10 ("Statsoft Inc.", США) и Microsoft Excel 2013. Все расчеты осуществляли при заданном уровне значимости P? 0.05.

Результаты и обсуждение

Физиологические процессы в растении протекают при совместном воздействии большого количества внешних факторов. В данных исследованиях основное внимание уделялось изучению влияния почвенной засухи на основные процессы жизнедеятельности A. japonica. Для выявления зависимости интенсивности фотосинтеза изучаемого вида, транспирации, динамики водного потока в побегах растения, их тургора (диаметра побегов) и верхушечного роста от факторов внешней среды нами была проведена серия опытов в тепличных условиях с регистрацией этих и других параметров [3, 5].

На рис. 1 показано расположение датчиков на растениях в процессе опыта.

Анализ полученных результатов позволяет выявить реакцию растения на воздействие каждого фактора и их совокупности.

Дефицит воды является ограничивающим фактором в регионах сухих субтропиков (в частности, ЮБК), который влияет на различные процессы жизнедеятельности растений [6-11]. С увеличением водного дефицита фотосинтез и транспирация постепенно уменьшаются в результате закрытия устьиц [12, 13].

Многие виды имеют низкие темпы роста, поскольку они приспособлены к среде, где ограничение водными ресурсами накладывается на другие абиотические и биотические стрессы. Представляется вероятным, что эволюция отдает предпочтение видам, стратегии выживания которых не обязательно связаны с высокими потенциальными темпами роста и CO2-газообмена [14]. Изучаемый вид имеет ряд особенностей, позволяющих ему приспосабливаться к климатическим условиям ЮБК [1].

Изучению теневыносливости A. japonica был посвящен ряд исследований, выполненных в различных климатических условиях, в ходе которых проводилась регистрация фотосинтеза (Pn), транспирации (Е) и устьичной проводимости (Gs) [15-18]. Исследования показали, что A. japonica является тенелюбивым видом: максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдалась при 40-50 % освещенности от полного солнечного света.

Что касается исследования засухоустойчивости аукубы, то работы по этой тематике не столь многочисленны. В одной из таких работ среди 30 видов растений, подвергшихся 24-часовой дегидратации отдельных листьев, фотохимическая эффективность листьев A. japonica оказалась самой большой после листьев Quercus ilex [19]. В ходе эксперимента A. japonica и еще четыре растения других видов (Prunus laurocerasus, Pieris formosa, Euonymus fortunei, Spiraea japonica) подвергались 70-дневной засухе в условиях теплицы. Показатель гибели растения для A. japonica оказался наименьшим и составил 35%. Увядание у A. japonica не наблюдалось до 48-го дня засухи, рекордного значения среди всех 5 видов растений. Опад листьев не был зарегистрирован только у A. japonica и Prunus laurocerasus L.

Ход наших исследований можно условно разбить на два этапа. Первый этап - исследование влияния почвенной засухи на растение до момента потери тургора молодыми листьями на 80-90 %. Второй этап - исследование процесса восстановления растения после засухи.

В течение 14 дней первого этапа опыта при постепенном уменьшении влажности почвы у опытного растения визуальные признаки водного дефицита (потеря тургора в побегах или листьях) не идентифицировались. В это же время инструментально было зафиксировано постепенное снижение интенсивности CO2-газообмена и транспирации - уже на 10-й день опыта интенсивность CO2-газообмена уменьшилась почти в 2 раза. Лишь на 14-й день опыта была зафиксирована визуально различимая потеря тургора. Потеря тургора на уровне 60% была отмечена на 17-й день эксперимента. А уже на 19-й день тургор уменьшился на 90%. Помимо уменьшения тургора, но только для молодых листьев, на 14-й день опыта было отмечено значительное уменьшение толщины листовой пластинки. К 19-му дню толщина молодых листьев стала ещё меньше, а дефицит влаги в тканях молодых листьев привел к иссушению части листовой пластинки. Несмотря на произведенный в тот же день полив опытного растения, восстановление поврежденных участков листовых пластинок не произошло.

Второй этап исследований начался с полива опытного растения на 19-й день опыта, в 15:35. Начало процесса восстановления визуально было зафиксировано через час после полива, а в 17:00 было отмечено восстановление тургора старых листьев на 20-25 %. Молодые листья начали восстанавливаться только в 17:50. На следующий день, спустя 17 часов после полива, тургор старых листьев восстановился полностью, а молодых - на 70%. Однако процесс отмирания тканей молодых листьев, поврежденных в результате обезвоживания, не прекратился и на 21-й день опыта. В конце опыта площадь листовой поверхности молодых листьев, поврежденных в результате обезвоживания, составила от 30 до 75 % от исходной площади.

Высокой чувствительностью к изменению водного режима растения обладают методы измерения относительной скорости водного потока в побеге (Vп) и его тургора (dп).

На рис. 2 показана динамика изменения относительной скорости водного потока в побеге и его тургора при воздействии почвенной засухи и линия тренда Vп.

В результате почвенной засухи скорость водного потока в побеге (Vп) уменьшилась с 1,9 до 1,3 отн. ед. (см. рис. 2, линия тренда Vп), а тургор (диаметр побега) - с 2,3 до 1,8 мм. Полив растений приводит к увеличению этих параметров (см. рис. 2), причем, в зависимости от величины обезвоживания, эта реакция различна. Одновременное снижение этих параметров может служить сигналом к поливу растений. Влажность почвы контрольных растений поддерживалась на оптимальном уровне.

В этом же опыте была изучена зависимость между нетто-фотосинтезом (Pn) и влажностью почвы (W) при обезвоживании растений (рис. 3).

Рис. 2. Динамика изменения относительной скорости водного потока в побеге (Vп) и его тургора (dп) при воздействии почвенной засухи и линия тренда Vп

Рис. 3. Зависимость интенсивности нетто-фотосинтеза (Pn) от влажности почвы (W) и их реакция на полив растения

В начале опыта интенсивность нетто-фотосинтеза (Pn) в течение суток изменялась от ?1 до 8 мкмоль/м 2·с (см. рис. 3). За сутки перед поливом изменения значений Pn составили от ?1 до 2 мкмоль/м 2·с. После полива опытного растения исходная интенсивность нетто-фотосинтеза не восстановилась даже через двое суток, что является следствием необратимого повреждения исследуемой листовой пластинки.

В процессе опыта у контрольных растений с оптимальным поливом максимальные значения интенсивности нетто-фотосинтеза составили 7…9 мкмоль/м 2·с.

Изучена зависимость интенсивности транспирации (E) от влажности почвы (рис. 4). В процессе обезвоживания максимальная интенсивность транспирации уменьшается с 40-60 до 18-20 мг/м 2·с. В течение первых суток после полива интенсивность транспирации остается на уровне 20 мг/м 2·с. Только на вторые сутки она возрастает до 30 мг/м 2·с. Полное восстановление исходной интенсивности транспирации не фиксируется приборами ввиду частичного усыхания листа опытного растения. Однако, если это учесть, то максимальное значение транспирации листа на второй день после полива вернется к исходным 40-60 мг/м 2·с.

Рис. 4. Зависимость интенсивности транспирации (Е) от влажности почвы (W) и их реакция на полив растения

Интенсивность транспирации и СО 2-газообмен являются функциями отклика на воздействие различных факторов внешней среды, в том числе освещенности и влажности почвы. Поверхности функции отклика Pn = f(I, W), Е = f(I, W), построенные в координатах XYZ, и 10 проекций срезов этих поверхностей плоскостями, перпендикулярными оси Z, позволяют для каждой допустимой комбинации перечисленных выше факторов получить, Y, соответствующую этому сочетанию величину фотосинтеза. Наибольший интерес представляет последний срез, выше которого располагается примерно 10% наблюдений в этой области, ограниченной линией проекции среза. Эта область называется зоной оптимума, в неё попадают точки, имеющие значения более 90% от максимального фотосинтеза [1, 3]. Анализ рассчитанных уравнений позволил определить условия и уровни потенциальных максимумов и границы областей оптимумов фотосинтеза.

На рис. 5 показана поверхность квадратичной функции Pn = f(I, W) - А и Е = f(I, Wп) - Б и контуры срезов на плоскости XY. Вверху графика - численные коэффициенты нелинейных регрессионных уравнений этих зависимостей (моделей).

А

Б

Рис. 5. Поверхность квадратичной функции Pn = f(I, W%) - А и Е= f(I, Wп) - Б и контуры срезов на плоскости XY.

Вверху графика - численные коэффициенты нелинейных регрессионных уравнений этих зависимостей (моделей)

Анализ (рис. 5А) показывает, что оптимум Pn = 8…9 мкмоль/м 2·с, при этом I = 600…1200 мкмоль/м 2·с, W = 18…20%. Из рис. 5Б видно, что оптимум Е = 50…56 мг/м 2·с, при этом I = 1150…1400 мкмоль/м 2·с, W = 18…20 %. Рассчитанные нами значения оптимальной освещенности (I, мкмоль/м 2·с) для A. japonica подтверждают данные других исследователей [16-18].

Важнейшим показателем влияния почвенной засухи на растение является его верхушечный рост. На рис. 6 показана кривая верхушечного роста опытного растения A. japonica в условиях почвенной засухи. По мере того, как влажность почвы уменьшалась с 19 до 3 %, интенсивность верхушечного роста снижалась незначительно, что является признаком слабой устойчивости растения к засухе. Однако за день до полива растения верхушечный рост практически прекратился (выход на плато). Полив растения не привел к возобновлению роста стебля даже спустя двое суток, когда тургор листьев растения был полностью восстановлен. Медленное и незначительное снижение скорости верхушечного роста во время обезвоживания говорит о продолжающихся, несмотря на обезвоживание, ростовых процессах в растении. Отсутствие реакции на полив в виде увеличения скорости роста стебля может быть связано с постепенным затуханием активных ростовых процессов вследствие наступления периода покоя у A. japonica. Это подтверждается тем, что на момент полива опытного растения рост стебля контрольного растения практически прекратился. В последние пять дней опыта прирост высоты стебля у контрольного растения составлял не более 0,1-0,2 мм за сутки, в то время как всю предыдущую неделю он был 0,5-1,0 мм за сутки.

Рис. 6. Зависимость верхушечного роста от влажности почвы (Wп) и их реакция на полив растения

Процессы изменения фотосинтеза и транспирации регулируются структурой и функциями устьичного аппарата, которые определены эволюцией для оптимизации поглощения СО 2 при потере воды [20].

Наши исследования показали, что длительная засуха не является губительной для зрелого растения A. japonica. Значительные накопления воды в тканях аукубы и толстая листовая пластинка зрелых листьев защищает растение от потери листвы в результате обезвоживания. Однако её молодые листья уязвимы к чрезмерному дефициту влаги в почве и могут необратимо повреждаться в результате обезвоживания растения.

По мере уменьшения влажности почвы возрастает водный дефицит в тканях растения, что нарушает механизм, защищающий их от повреждения интенсивной солнечной радиацией. По этой причине у молодых листьев растения, испытывающих высокоэнергетическое воздействие прямых солнечных лучей и сильный водный дефицит, происходит некроз тканей. Кроме этого, уменьшение влажности почвы замедляет ростовые процессы.

Выводы

Высокой чувствительностью к изменению водного режима растения обладают методы измерения относительной скорости водного потока в побеге и его тургора. В зависимости от величины обезвоживания и по реакции этих параметров на изменение водного режима можно судить о засухоустойчивости данного вида (сорта). Одновременное снижение этих параметров может служить сигналом к поливу растений.

Зависимость между нетто-фотосинтезом и влажностью почвы является генетически детерминированным признаком, определяющим засухоустойчивость A. japonica. В процессе обезвоживания растения интенсивность нетто-фотосинтеза снизилась с 8 до 2 мкмоль/м 2·с. После полива опытного растения исходная интенсивность нетто-фотосинтеза не восстановилась даже через двое суток, что является следствием необратимого повреждения исследуемой листовой пластинки.

Почвенная засуха приводит к уменьшению интенсивности транспирации с 40-60 до 18-20 мг/м 2·с за 18 дней. В течение первых суток после полива интенсивность транспирации остается на уровне 20 мг/м 2·с. Только на вторые сутки она возрастает до 30 мг/м 2·с.

Высокой чувствительностью к изменению водного режима растения обладает его верхушечный рост. По мере того, как влажность почвы уменьшалась с 19 до 3 %, интенсивность верхушечного роста снижалась незначительно, что является признаком слабой устойчивости растения к засухе. Однако за день до полива растения верхушечный рост практически прекратился (выход на плато). Полив растения не привел к возобновлению роста стебля даже спустя двое суток, когда тургор листьев растения был полностью восстановлен. Медленное и незначительное снижение скорости верхушечного роста во время обезвоживания свидетельствует о продолжающихся, несмотря на обезвоживание, ростовых процессах в растении. Отсутствие реакции на полив в виде увеличения скорости роста стебля может быть связано с постепенным затуханием активных ростовых процессов вследствие наступления периода покоя у A. japonica.

Поверхности функции отклика Pn = f(I, W), Е = f(I, W), построенные в координатах XYZ, позволили определить условия и уровни потенциальных максимумов и границы областей оптимумов фотосинтеза и транспирации: оптимум Pn = 8…9 мкмоль/м 2·с, при этом I = 600…1200 мкмоль/м 2·с, W = 18…20%, а оптимум Е = 50…56 мг/м 2·с, при этом I = 1150…1400 мкмоль/м 2·с, W = 18…20%. Рассчитанные нами значения оптимальной освещенности (I, мкмоль/м 2·с) для A. japonica подтверждают данные других исследователей.

Проведенные исследования позволили изучить зависимость процессов жизнедеятельности вида от почвенной засухи, степень угнетения и восстановления этих процессов при различном обезвоживании растения. Результаты исследований позволили определить оптимумы и ограничивающие условия при выращивании данного вида.

Эти изменения генетически детерминированы и характерны для каждого вида растений и регулируются структурой и функциями устьичного аппарата, которые определены эволюцией.

Приспособлением аукубы к временной засухе на ЮБК является выработка сезонных ритмов активного роста в два периода: апрель-май и сентябрь-октябрь - месяцы, наиболее благоприятные для роста и развития. В связи с этим необходимо учитывать ухудшение условий в июле-августе при выращивании данного вида. Проведенные исследования показали, что аукуба является относительно незасухоустойчивым видом, особенно во время активного роста растения.

Регистрация основных процессов жизнедеятельности растения и их реакция на обезвоживание растения могут служить предпосылкой к созданию экофизиологического паспорта растений.

Список используемых источников

1. Молчанов А.Г. Простая модель оценки влияния водообеспеченности на дневную изменчивость световых кривых фотосинтеза // Материалы второй национальной конференции "Математическое моделирование в экологии". Математическая биология и биоинформатика. - 2012, т. 7, № 1. - С. 197-205.

2. Галактионов И.И., Ву А.В., Осин В.А. Декоративная дендрология. - Москва: из-во "Высшая школа". - 1967. - 317 с.

3. Ильницкий О.А., Ушкаренко В.А., Федорчук М.И., Радченко С.С., Бондарчук С.В. Методология и приборная база фитомониторинга. Учебное пособие. Херсонский государственный аграрный университет. - Херсон. - 2012. - 124 с.

4. PTM-48A Photosynthesis Monitor // Phyto-Sensor Group. URL:

http://phyto-sensor.com/PTM-48A.en (дата обращения: 22.02.2017).

5. Болондинский В.К. Исследование зависимости фотосинтеза от интенсивности солнечной радиации, температуры и влажности воздуха у растений карельской березы и березы повислой // Труды Карельского научного центра РАН. - 2010, № 2. - С. 3-9.

6. Плугатарь Ю.В. Никитский ботанический сад как научное учреждение // Вестник РАН. - 2016, т. 86, № 2. - С. 120-126.

7. Jones H.G. Stomatal control of photosynthesis and transpiration // J. Exp. Bot. - 1998, v.49. - P. 387-398.

8. Lo Gullo M.A. and S. Salleo. Different strategies of drought resistance in three Mediterranean sclerophyllous trees growing in the same environmental conditions // New Phytol. - 1988, v. 108. - P. 267-276.

9. Maria-Sonia and Sophia Rhizopoulou Constraints of photosynthetic performance and water status of four evergreen species co-occurring under field conditions // Greece Botanical Studies. - 2012, v. 53. - P. 325-334.

10. Rhizopoulou, S., M.S. Meletiou-Christou, and S. Diamantoglou. Water relations for sun and shade leaves of four Mediterranean evergreen sclerophylls // J. Exp. Bot. - 1991, v. 42. - P. 627-635.

11. Serrano, L., J. Peсuelas, R. Ogaya, and R. Savй. Tissuewater relations of two co-occurring evergreen Mediterranean species in response to seasonal and experimental drought conditions // J. Plant Res. - 2005, v. 118. - P. 263-269.

12. Delaney K.J. Injured and uninjured leaf photosynthetic responses after mechanical injury on Nerium oleander leaves, and Danaus plexippus herbivory on Asclepias curassavica // Plant Ecol. - 2008, v. 199. - P. 187-200.

13. Galmйs J., H. Medrano, and J. Flexas. Photosynthetic limitations in response to water stress and recovery in Mediterranean plants with different growth forms // New Phytol. - 2007, v. 175. - P. 81-93.

14. Rhizopoulou, S. and K. Mitrakos. Water relations of evergreen sclerophylls. I. Seasonal changes in the water relations of eleven species from the same environment // Ann. Bot. - 1990, v. 65. - P. 171-178.

15. Li YingXue, Xie XiaoJin, Li YongXiu, Zhou XiaoDong Difference in photosynthetic physiological characteristics of three species of colorful plants // Journal of Northeast Forestry University. - Nanjing. - 2009, vol. 37, No. 5. - P. 64-66.

16. Peter C. Andersen, Gary W. Knox, and Jeffrey G. Norcini Light Intensity Influences Growth and Leaf Physiology of Aucuba japonica `Variegata' // HortScience. - Monticello. - 1991, 26(12). - P. 1485-1488.

17. Xu KeFu, Huang ChengLin, Zhuang Yan Photosynthetic physiological characters of Aucuba japonica f. variegata // Journal of Anhui Agricultural University - Hefei. - 2009, vol. 36, No. 4. - P. 618-622.

18. Zhang Cong-ying, Fang Yan-ming, Ji Hong-li, Ma Cheng-tao Effects of shading on photosynthesis characteristics of Photinia Ч frasery and Aucuba japonica var. variegate // Chin. J. Appl. Ecol. - Nanjing. - 2011, 22(7). - P. 1743-1749.

19. Glynn C. Percival1, Colin N. Sheriffs Identification of Drought-Tolerant Woody Periennials Using Chlorophyll Fluorescence // Journal of Arboriculture. - 2002, vol. 28, No. 5. - P. 215-223.

20. Christodoulakis N.S., K.A. Mitrakos. Structural analysis of sclerophylly in eleven evergreen phanerophytes in Greece // Plant response to stress. - Springer, Berlin, 1987. - vol. 15. - P. 547-551.

Размещено на Allbest.ru