Семенная продуктивность и качество семян юкки алоэлистной (Yucca aloifolia L.) в зависимости от величины завязавшихся плодов при свободном опылении

Размещено на http://www.allbest.ru/

Никитский ботанический сад - национальный научный центр РАН

Семенная продуктивность и качество семян юкки алоэлистной (Yucca aloifolia L.) в зависимости от величины завязавшихся плодов при свободном опылении

УДК 582.573.11:57.017(477.75)

Максимов А.П., Хромов А.Ф., Ковалев М.С.

Аннотация

Приводятся результаты изучения семенной продуктивности и качества семян юкки алоэлистной (Yucca aloifolia L.) в зависимости от величины завязавшихся плодов при свободном опылении. Дана характеристика величины плодов в зависимости от их положения на сложном терминальном соцветии двойной диботрий. Установлено, что плоды, завязавшиеся в первую половину цветения, имеют бомльшие размеры и содержат бомльшее количество семян, так как эти цветки обладают бомльшими потенциальными возможностями в сравнении с цветками, цветущими во вторую половину этого периода. Показаны характеристики и амплитуда эндогенной изменчивости плодов юкки алоэлистной при свободном опылении, оцененные с помощью объективных математических критериев. Установлены сходство и различие, коррелятивная связь и характер кривых распределения исследуемых параметров. Зависимость реальной семенной продуктивности от величины плода является прямо пропорциональной. Амплитуда эндогенной изменчивости плодов юкки алоэлистной колеблется в широких пределах и зависит, в основном, от величин изучаемых признаков. Выявлены ростовые корреляции, которые реализуют наиболее оптимальный тип взаимодействия организма с окружающей средой. Рентгенографические исследования семян юкки алоэлистной показали достаточно высокое их качество при свободном опылении. Особенно наглядно эти различия видны на эмбрио-спектрах. Фактические материалы, приводимые в статье, актуальны, имеют научную новизну и практическую ценность.

Ключевые слова: семенная продуктивность, Yucca aloifolia L., качество семян, плоды, свободное опыление, кореллятивная связь, рентгенографические исследования

Настоящая статья является продолжением начатых в конце 80-х гг. прошлого столетия исследований на тему: «Биоэкологические основы интродукции однодольных древесных растений в связи с их культурой в Крыму». Виды рода юкка (Yucca L.) - это высокоорнаментальные древесные и кустарниковые растения, придающие особую экзотичность паркам Южного берега Крыма (ЮБК). Биоэкологическое изучение видов юкки, в том числе и юкки алоэлистной, как одной из наиболее перспективных декоративных культур открытого грунта для юга России, актуально, отличается существенной научной новизной и имеет большое практическое значение. Однако успех интродукционной работы определяется не только достаточно высокой устойчивостью видов юкки к экологическим факторам, но и возможностью получения семенной репродукции [1-6]. Массовое внедрение юкки алоэлистной в зеленые насаждения ЮБК значительно повысит их декоративную ценность и увеличит привлекательность отечественных курортов. Научная новизна состоит в том, что впервые изучено качество семян юкки алоэлистной, образовавшихся в результате свободного опыления, и получены плоды с жизнеспособными семенами, из которых были выращены растения, занявшие своё достойное место в озеленении ЮБК. Практическая ценность результатов наших исследований состоит в обогащении экзотическими древесными и кустарниковыми растениями всех зелёных насаждений ЮБК, что позволит значительно увеличить их декоративную и эстетическую ценность.

Юкка алоэлистная (Yucca aloifolia L.) явилась модельным объектом исследования с целью наиболее полного изучения ее роста и развития как на родине, так и в условиях интродукции (рис. 1). Это древовидный вид рода юкка из Востока и Юга Северной и Центральной Америки с высотой ствола до 2,5-3,5 (6,1) м и диаметром до 12-15 см. Растение образует сначала единичный и прямой ствол, который резко разветвляется после цветения и плодоношения. Одновременно начинают расти боковые стволы, образуя опушку отклоненных от центрального (основного) ствола порослевых стволиков. Дорастая до своих высотных пределов (как правило, это 3,0 м в условиях интродукции на ЮБК), основной (прямой) ствол падает на землю и по всей длине зоны соприкосновения ствола с почвой пускает новые корешки, над которыми в надземной стороне ствола образуются новые порослевые розетки листьев. Так юкка алоэлистная «захватывает» территорию, используя «шагающую» технологию вегетативного размножения. Боковые стволики, растущие от основного ствола, а также поросль «упавшего» ствола, со временем повторяют многократно шагающий захват территории. Таким образом, сначала формируются плотные непроходимые группы юкки алоэлистной, а затем, по истечении 25-50 и более лет, образуется группа наподобие «ведьминого круга»

I II III

Рис. 1. Плодоношение юкки алоэлистной

I. Двойной диботрий юкки алоэлистной с плодами; II. Размеры плодов (а - крупные, б - средние, в - мелкие, г - очень мелкие);
III. Строение плода (а - плод, б - продольный разрез, в - поперечный разрез, г - семена)

Центральная часть группы, исчерпав запасы питательных веществ в почве, дегенерирует и превращается в пустую поляну, а внешняя часть группы продолжает разрастаться от центра к периферии, захватывая собой всё новые территории. При таком естественном способе реальная пропорция вегетативного размножения из расчета на 1 год составляет не более 1:10, 1:15. Как показали результаты наших исследований, при семенном размножении 25-летний куст юкки алоэлистной ежегодно образует в среднем от трех до семи цветоносов из верхушечных почек основного и боковых стволов. Первое и единственное цветение происходит у Y. aloifolia, Y. aloifolia `Marginata' и Y. aloifolia `Tenuifolia' только в середине августа и продолжается в целом 10-12 дней, причём от начала формирования цветоноса, его разветвления до появления цветков проходит 8-9 дней. Плоды у этого вида и его декоративных форм образуются и без искусственного опыления, однако природа этого явления пока остаётся неизвестной. Плоды созревают за 53 дня. Количество семян в плоде от 80 до 200 шт. Созданный нами политомический ключ для определения по плодам видов Yucca L., интродуцированных в Крым, опубликован ранее [7]. Поэтому описание плода юкки алоэлистной в настоящей статье не приводится.

Опыление видов юкки на родине осуществляется эндемичным видом моли Tegeticula yuccaselia C.V. Riley (1872), которая откладывает свои яйца в рыльце пестика и наносит на него вязкую пыльцу, закрывая отложенные яйца от их выпадения. Пыльца прорастает к семязачаткам и оплодотворяет их. Личинки, появляющиеся из яиц, проникают внутрь развивающегося плода следом за проросшей пыльцой и до окукливания пожирают часть семян растущего плода. Пройдя определенные стадии развития (окукливание), моли покидают коробочку через прогрызаемое сбоку круглое отверстие [8, 9]. Тесная привязанность растения к специфическому опылителю выражается понятием «облигатный мутуализм». Практически все виды юкки на родине построили свою жизнь таким образом. Но в условиях интродукции, где этот вид моли отсутствует, юкки цветут, но не плодоносят. Только юкка алоэлистная в условиях интродукции образует плоды с жизнеспособными семенами без искусственного опыления. Однако причина этого явления (отклонение от облигатного мутуализма) пока не изучена.

В вегетационные периоды 1984, 1995, 2001, 2006 и 2014 г.г. нами были проведены опыты по изучению семенного размножения различных видов и садовых форм юкки и доказана возможность их промышленного выращивания. Начиная с весны 1984 г., проводилось искусственное опыление цветков всех представленных в Крыму видов юкки. В течение периода исследований (более 30 лет) нами регулярно наблюдалось цветение и плодоношение юкки алоэлистной, а также фиксировались насекомые, посещающие ее цветки. В основном, интерес к цветкам этого вида проявляли пчелы. Но доказательств опыления цветков именно пчелами мы не получили.

Изучение качества семян юкки алоэлистной является важной составной частью исследований по разработке технологии ее семенного размножения. Следует отметить, что качество семян видов юкки, а, в частности, юкки алоэлистной, изучено еще недостаточно [10]. Цель настоящей работы - изучение некоторых биоэкологических особенностей и качества семян юкки алоэлистной, полученных в результате свободного опыления в Никитском ботаническом саду (НБС). юкка соцветие плод

Реальную продуктивность семян в плоде устанавливали путем подсчета процента выполненных семян от общего количества семязачатков. Полученные данные по каждому плоду усредняли. Длину и ширину семени измеряли штангенциркулем, толщину - микрометром, а массу определяли на весах ВЛК-500. Все данные измерений обработали с помощью статистических методов [11]. Качество семян определяли методом рентгеноскопии [6, 12-16 и др.] на рентгеновском излучателе «Светлана». Для более наглядного выражения качественной оценки семян строили эмбрио-спектры. Качество семян определяли методом дешифрирования рентгенограмм по степени развития эндосперма и наличию в нем зародыша с учетом интенсивности фиксации эндосперма и зародыша на пленке. Все исследованные семена были разделены на 3 категории и 5 эмбрио-классов. Кроме того, был рассчитан средний класс развития (K_ср) по формуле:

,

где n₁, n₂, n₃, n₄, n₅ - количество семян соответствующего класса развития (эндосперм-класса) в процентах от общего их числа в образце.

Семена с развитым эндоспермом и зародышем относили к категории полных, с недоразвитым эндоспермом и зародышем - к категории недоразвитых, а семена без эндосперма и зародыша - к категории пустых. По классификации Н.Г. Смирновой [6], семена юкки алоэлистной отнесены нами к третьей группе, то есть к группе семян с достаточно хорошо видным зародышем, лежащим в полости эндосперма. На основании этого нами выделены следующие эмбрио-классы:I - семена пустые (без эндосперма и зародыша); II - зародыш и эндосперм заполняют менее Ѕ длины семени; III - зародыш и эндосперм заполняют от Ѕ до ѕ длины семени; IV - зародыш и эндосперм заполняют более ѕ длины семени, но по периферии остается незаполненное пространство между эндоспермом и кожурой семени; V - эндосперм заполняет весь объем семени, плотно прилегая к семенной кожуре, а зародыш - всю полость, плотно прилегая к эндосперму.

Семена юкки алоэлистной - плоские, среднего размера по сравнению с другими видами юкки, треугольно-яйцевидной формы. Поэтому подготовка их для рентгеноскопии (укладывание на клейкую ленту, заключенную в рамку) и правильная ориентация во фронтальной плоскости обеспечивают хорошую сравнимость всех элементов внутреннего их строения. Благодаря этому рентгенограммы семян дают правильную и вполне достоверную информацию об их качестве. На рентгеновских снимках хорошо просматриваются эндосперм с тенями различной интенсивности, степень его развития, различные повреждения и продолговатый зародыш, расположенный по всей длине эндосперма семени.

Как видно из таблицы 1, общее количество семян на одном, отобранном нами для исследований, цветоносе составляет 1815 шт., то есть реальная возможность образования семян у одного многоствольного растения в возрасте 25 лет колеблется от 5425 до 12505 шт. в год. Потенциальная продуктивность в случае образования семян из 100% семязачатков будет на 20-30 % больше реальной, но в природе так не происходит. При этом реальная пропорция семенного размножения 25-летнего растения юкки алоэлистной вполне может составлять от 1:5000 до 1:13000 в год.

Таблица 1. Распределение плодов и семян по группам в соцветии юкки алоэлистной

Разделение плодов юкки алоэлистной на группы (крупные, средние, мелкие и очень мелкие) в пределах одного сложного соцветия (двойного диботрия) показало, что большее количество плодов приходится на мелкие и очень мелкие - 35,4 и 34,2 %, соответственно, что в сумме составляет 69,6%. На крупные и средние плоды приходится лишь 7,6 и 22,8 % всех плодов соцветия (в сумме - 30,4%). Крупные и средние плоды содержат 42,3 и 25,8 % семян всего соцветия, соответственно, что в сумме составляет 68,1%. Содержание семян в мелких и очень мелких плодах составляет 18,5 и 13,4 %, соответственно, что в сумме составляет всего 31,9%. Следовательно, несмотря на то, что доля мелких и очень мелких плодов в соцветии составляет 69,6% (55 шт.), а крупных и средних - 30,4% (24 шт.), семенная продуктивность последних более чем вдвое превышает таковую в мелких и очень мелких плодах.

Общая масса семян в плодах соцветия составляет для категории крупных и средних плодов 17,2 и 33,5 %, соответственно, и не превышает 50,7%. Для категории мелких и очень мелких плодов - 33,8 и 15,5 %, что в сумме составляет 54,3%. В итоге необходимо отметить, что количество крупных и средних плодов - менее 30% в соцветии, но составляют они половину его семенной продуктивности.

Установлено, что наибольшая потенциальная продуктивность цветков (количество семязачатков) закладывается в первую половину периода цветения Семязачатки образуются, в основном, от основания до первой половины побегов соцветий первого (основного) и второго порядков. Наиболее крупные плоды с большим количеством семян формируются у основания ответвления элементарного соцветия, то есть рядом с цветоносом (основным соцветием) в нижней его части. По мере продвижения к концу ответвлений второго и вершине цветоноса первого порядка плоды образуются меньших размеров и с меньшим количеством семян, так как они закладываются в цветках с меньшими потенциальными возможностями и образуются с меньшим количеством семязачатков, готовых к оплодотворению. Поэтому на концах побегов первого и второго порядков соцветия формируются маленькие и очень маленькие плоды. Нередко плоды вырастают уродливой формы, и по нашим многолетним наблюдениям установлено, что в этом случае микроклиматические факторы, такие как дождь, туман, сильный ветер и пр., помешали полноценному опылению семязачатков цветка при его свободном опылении. При свободном опылении юкки алоэлистной эти факторы должны учитываться в ходе фенологических наблюдений и приниматься во внимание при анализе размеров плода и его семенной продуктивности.

При препарировании плодов юкки алоэлистной установлено, что их длина и форма зависят от топографии завязавшихся в коробочке семян. Диаметр плодов формируется, исходя из размеров завязавшихся семян, и при полном заполнении коробочки одинаков при любой длине плода для определённого вида юкки, в том числе и юкки алоэлистной. Только в случае с частичным (односторонним) заполнением семенами коробочки их диаметр может быть меньших размеров. Длина, толщина, ширина, форма и вес семян зависят от их местонахождения в коробочке. Типичные треугольные и плоские семена располагаются в центре коробочки и составляют от 60 до 90 % от общего их количества в плоде. В концах плода располагаются семена в виде пирамидок или других, более необычных, форм, которые образовались в стеснённых условиях суживающейся коробочки. Вес семени не зависит от длины, ширины, толщины и его формы. Зависимость веса плода от количества завязавшихся в нём семян является прямо пропорциональной (рис 2). Именно поэтому наибольшей семенной продуктивностью обладают крупные плоды. С другой стороны, именно они являются слабым звеном при случающихся нередко в условиях её естественного ареала ураганах, при которых крупные плоды из-за значительной парусности и большого веса обрываются первыми. Средние и более мелкие плоды из-за своего малого веса и небольшой парусности более устойчивы к подобным катаклизмам. Природа позаботилась в данном случае об оптимальном типе взаимодействия организма с окружающей средой путем саморегулирования амплитуды эндогенной изменчивости размеров и массы плодов юкки алоэлистной.

Рис. 2. Зависимость количества семян от веса плода у юкки алоэлистной

В таблице 2 показана биометрическая характеристика плодов юкки алоэлистной, образовавшихся в результате свободного опыления. Оценка эндогенной изменчивости является первым этапом в исследованиях внутривидовой изменчивости древесных растений [17]. В ее основе, по С.А. Мамаеву [18], лежат две причины: биологические особенности роста и развития данного вида, обусловливающие взаимокорреляцию органов в пределах индивидуума, а также особенности взаимодействия органов растения с внешней средой. В настоящей работе представлены результаты изучения эндогенной изменчивости размеров и массы плодов, а также их объема, плотности и количества в них семян. Все исследованные биометрические показатели плодов юкки алоэлистной варьируются в зависимости от условий их формирования на соцветии, экологических факторов, физиологического состояния особи и генетически заложенной потенциальной продуктивности цветков. Однако их форма, характер поверхности и оттенок являются неизменными видоспецифичными признаками. На рис. 3 наглядно показаны зависимости семенной продуктивности юкки алоэлистной от их размеров и плотности.

Таблица 2. Биометрическая характеристика плодов в соцветии юкки алоэлистной

Рис. 3. Зависимость продуктивности плодов юкки алоэлистной от их размеров и плотности

Установлено, что плотность плода обратно пропорциональна его величине и колеблется от 1,35 для крупных до 1,59 г*мл^-1 для очень мелких плодов. И, наоборот, количество семян на 1 мл плода прямо пропорционально его величине. Так, например, для крупных плодов этот показатель составляет 3,73, для средних - 1,23, для мелких - 0,85, а для очень мелких плодов этот показатель несколько повышается и составляет 1,63. Только для очень мелких плодов зависимость меняется на обратно пропорциональную. Это объясняется тем, что объемная доля семян в очень мелких плодах выше доли самого тела плода. Аналогичная зависимость выявлена при сравнении категорий плодов с количеством в них семян из расчета на 1 г плода. Для крупных плодов количество семян на 1 г плода составляет 2,85, для средних - 0,85, для мелких - 0,67, а для очень мелких - 1,01. Большее значение для категории очень мелких плодов также объясняется более высокой долей семян в очень мелких плодах, плотность которых больше плотности самого тела плода.

Известно, что богатство и режим влажности почвы играют важную роль для юкки алоэлистной. Ослабленные и растущие в экстремальных условиях ЮБК на сильнохрящеватых маломощных и сухих почвах растения, как правило, имеют меньшее количество листьев и меньшие размеры генеративных органов.

Рентгенографическое исследование семян юкки алоэлистной показало высокое их качество (рис. 4).

I II

Рис. 4. Рентгенограммы семян юкки алоэлистной I. Средняя выборка семян от всех групп плодов соцветия; II. Средняя выборка семян от крупных плодов соцветия

Семена представлены тремя категориями: полные, недоразвитые и пустые. Средний класс развития семян (K_ср), дающий более полную сравнительную оценку качества семян в средней выборке от всех групп плодов соцветия составляет K_ср = 3,79. В средней выборке семян от крупных плодов соцветия K_ср = 3,97. Особенно наглядно эти различия видны на эмбрио-спектрах (рис. 5). Ранее, еще в 1988 г., нами отмечался факт, что у юкки алоэлистной при свободном опылении величина K_ср оказалась намного ниже таковой при искусственном опылении (автогении): 2,08 и 4,26, соответственно [10]. В 2016 г. при свободном опылении мы получили большее значение среднего класса развития семян от выборки I - K_ср = 3,79, а в выборке II - K_ср = 3,97. Это свидетельствует о том, что средняя выборка семян от крупных плодов несколько выше, чем от всех групп плодов соцветия. В целом при свободном опылении цветков юкки алоэлистной качество полученных семян можно считать высоким, что свидетельствует о возможности их получения при использовании собственной репродукции. Попарное сравнение распределений семян по эндосперм-классам с учетом развития в них зародыша, проведенное на основании критерия Колмогорова и Смирнова [11] при Р=0,95, показало достоверность различий между семенами юкки алоэлистной, образовавшихся при свободном (естественном) опылении и в результате автогении (искусственного опыления) [10]. В нашем случае достоверных различий по качеству семян из средней выборки I и средней выборки II при свободном опылении не выявлено.

Рис. 5. Эмбрио-спектры развития семян юкки алоэлистной: 1 - автогения (1985 г.), 2 - свободное опыление (1985 г.), 3 - свободное опыление выборка I (2016 г.), 4 - свободное опыление выборка II (2016 г.)

Всхожесть, энергия прорастания и жизнеспособность семян находятся в прямой зависимости от показателя K_ср (табл. 3) и отражают потенциальную возможность получения репродукции семян. Они рассчитаны по следующим формулам:

,

где: ЖС, Всх, ЭП - расчётные жизнеспособность, всхожесть и энергия прорастания семян в процентах;

n₁, n₂, n₃, n₄, n₅ - количество семян соответствующего класса развития (эндосперм-класса) в процентах от общего их числа в образце.

Рассчитанные величины коэффициентов ранговой корелляции Спирмэна (r_S) между этими тремя показателями и величиной K_ср находятся в пределах от 0,7 до 0,9, что существенно превышает стандартное значение r = 0,42 при n = 17 и P= 0,95 и подтверждает тесную связь между изучаемыми параметрами.

Таблица 3. Распределение семян юкки алоэлистной по эмбрио-классам развития (I-V) и показатели качества семян в зависимости от способа опыления

Последующее проращивание семян на фильтровальной бумаге в чашках Петри (лабораторная всхожесть) подтвердило полученные рентгенограммами данные. В 1985 г. у юкки алоэлистной было отмечено неудовлетворительное качество семян, образовавшихся путем естественного (свободного) опыления. Сравнительное изучение семян разных классов в пределах вида показало, что они практически не различаются по размерам. Семена I и II классов при проращивании в лабораторных условиях не дали проростков, семена III класса проросли на 35-65 %, а семена IV и V классов - на 89-100 %. Семена IV и V классов проросли раньше и более синхронно, чем семена III класса. Дальнейшие пикировки проростков в емкости и выращивание из них стандартных саженцев проходили без потерь от грибных заболеваний и энтомовредителей. Грунтовая всхожесть оказалась на 13-18 % меньше лабораторной, причем ее снижение объясняется незначительной гибелью семян и проростков от грибковых заболеваний, развивающихся при переувлажнении почвы.

Выявлена достаточно высокая устойчивость юкки алоэлистной к грибковым заболеваниям и энтомовредителям в условиях ЮБК, начиная от прорастания семян и заканчивая взрослыми растениями.

Заключение

1. Семена юкки алоэлистной Yucca aloifolia L., образовавшиеся путем естественного (свободного) опыления, имеют более низкую всхожесть по сравнению с семенами этого же вида, полученными в результате автогении. Более высокое качество семян юкки алоэлистной от свободного опыления в 2016 г. по сравнению с 1985 г. объясняется метеорологическими условиями.

2. Семена разных классов развития (эмбрио-классов) в пределах вида не различаются по размерам.

3. Завязываемость плодов, реальная продуктивность семян в плоде, размеры, форма и масса семян, а также их качество не зависят от способа опыления в пределах вида и являются видовыми специфическими признаками.

4. Величина амплитуды эндогенной изменчивости размеров и массы плодов юкки алоэлистной колеблется в широких пределах и зависит, в первую очередь, от признака и, в меньшей степени, - от видовой принадлежности. Для структурных признаков наибольшее значение имеют ростовые корреляции, которые отражают цикл онтогенетического развития и реализуют оптимальный тип взаимодействия организма с окружающей средой путем саморегулирования амплитуды эндогенной изменчивости.

5. Качество семян не зависит от величины плода и при свободном (естественном) опылении у юкки алоэлистной оно всегда ниже, чем при искусственном опылении (автогения). Тем не менее, семенная продуктивность этого вида при свободном опылении вполне достаточная, чтобы обеспечить ее репродукцию в условиях интродукции не только на ЮБК, но и на Черноморском побережье Кавказа (ЧПК).

Список используемых источников

1. Мурзова Р.М. К биологии цветения и плодоношения юкк // Тр. Бот. Сада АН Узб. ССР. - Ташкент. - 1954, вып. 4. - С. 95-101.

2. Русанов Ф.Н. Первичная интродукция рода Yucca в Узбекистане. - Ташкент. - 1959. -113 с.

3. Русанов Ф.Н. Гибридизация и селекция видов гибискуса и юкки // Бюллетень Главного ботанического сада. - 1961, вып. 41. - С. 36-40.

4. Cоggeshall R. Choose Yuccas // Horticulture. - 1959, vol. 37, N 5. - P. 302.

5. Tiller K. Desert bred Yucca in humidicity garden // Horticulture. - 1960, vol. 38, N 7. - P. 365.

6. Смирнова Н.Г. Рентгенографическое изучение семян лиственных древесных растений. - М. - 1978. - 243 с.

7. Максимов А.П., Волокитин Ю.С. Политомический ключ для определения по плодам видов YUCCA L. интродуцированных в Крым // Растительные ресурсы. -1999, вып. 3. - С. 382-387.

8. Pareys Blьmengartnerei. Beschreibung, Kultur und Verwendung der Gesamten gartnerischen Schmьckpflanzen // Horticulture/- Bd. 1. - Berlin. - 1931. - 940 s.

9. Shepherd M.E. Which came first - pronuba moth of the Yucca // Horticulture. - 1961, vol. 39, N 11. - P. 554.

10. Максимов А.П., Мухортова Т.Г., Новикова В.М., Кузнецов В.Н. Биоэкологические особенности и качество семян видов YUCCA (DILL.) L., интродуцированных в Крыму // Растительные ресурсы. - 1988, вып. 2. - С. 230-237.

11. Закс Л. Статистическое оценивание. - М. - 1976. - 598 с.

12. Некрасов В.И., Смирнова Н.Г. К использованию рентгенографического метода при изучении развития семян интродуцированных древесных растений // Бюллетень Главного ботанического сада. -1961, вып. 43. - С. 47-52.

13. Некрасов В.Н., Смирнова Н.Г. Семенная продуктивность и качество семян некоторых интродуцированных древесных и кустарниковых растений // Бюллетень Главного ботанического сада. - 1963, вып. 45. - С. 11-17.

14. Смирнова Н.Г. Изучение семян лиственных древесных растений методом рентгенографии // Бюллетень Главного ботанического сада. - 1971, вып. 78. - С. 77-83.

15. Смирнова Н.Г. Рентгенографический метод при изучении семян лиственных пород // Лесное хозяйство. - 1975, №2. - С. 46-48.

16. Курбанов М.Р. Значение изучения качества семян при интродукции древесных растений // В кн.: Теоретические и методические вопросы изучения семян интродуцированных растений. - Баку. - 1981. - С. 15-23.

17. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // В кн.: Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. - Свердловск: УНЦ АН СССР. - 1975. - С. 3-14.

18. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. - М.: Наука. - 1973. - 284 с.

Цитирование:

Максимов А.П., Хромов А.Ф., Ковалев М.С. Семенная продуктивность и качество семян юкки алоэлистной (Yucca aloifolia L.) в зависимости от величины завязавшихся плодов при свободном опылении // АгроЭкоИнфо. - 2017, №3. - http://agroecoinfo.narod.ru/journal/STATYI/2017/3/st_305.doc.

Размещено на Allbest.ru