Развитие фитофтороза и альтернариоза на различных сортах картофеля при использовании регуляторов роста растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Специальность: 06.01.07- «Защита растений»

Развитие фитофтороза и альтернариоза на различных сортах картофеля при использовании регуляторов роста растений

Антоненко Виктор Владимирович

Москва 2012

Диссертационная работа выполнена на кафедре защиты растений Российского государственного аграрного университета- МСХА имени К. А. Тимирязева

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Смирнов Алексей Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Калашникова Елена Анатольевна

кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, Деревягина Марина Константиновна

Ведущая организация: Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова

Защита состоится «22» «февраля» 2012 г. в 13:00 часов на заседании диссертационного совета Д220.043.04 при ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева» по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49 (тел./факс 8-499-976-24-92)

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева

Автореферат разослан «20» января 2012 г., размещен на сайте университета и размещен на сайте Министерства образования и науки РФ

Ученый секретарь Р. И. Словцов диссертационного совета, д.с.х.н.

1. Общая характеристика работы

Актуальность работы. В настоящее время большое внимание в защите картофеля от болезней уделяется применению экологически безопасных способов защиты, в частности предлагается применять устойчивые сорта и регуляторы роста растений.

Использование сортовой устойчивости к болезням в картофелеводстве всегда было очень актуальным. Наше исследование направлено на уточнение поражаемости фитофторозом и альтернариозом различных сортов картофеля в Московской области. В условиях значительного потепления климата в регионе в 2010-2011 гг. важно проверить, как в производственных условиях изменится поражаемость возделываемых сортов картофеля фитофторозом по сравнению с данными прошлых лет и какую опасность для них будет представлять альтернариоз, способный к существенному развитию при засушливых погодных условиях.

Регуляторы роста растений трудно рассматривать как альтернативу химическим фунгицидам. Однако введение их в систему защитных мероприятий, наряду с использованием устойчивых сортов картофеля, даёт возможность уменьшить объёмы применения фунгицидов.

Регуляторы роста растений способны действовать на все компоненты патосистемы картофель - Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, Alternaria alternata (Fr.) Keissl. Во-первых, регуляторы способствуют ускорению роста растений с последующим повышением урожайности. Во-вторых, они индуцируют у растений механизмы комплексной устойчивости ко многим неблагоприятным (стрессовым) факторам окружающей среды, а также к грибным, псевдогрибным, бактериальным и вирусным болезням. В-третьих, регуляторы роста растений повышают эффективность действия фунгицидов при их совместном применении, нередко понижая фитотоксичность фунгицидов на картофеле. И в-четвертых, регуляторы роста растений оказывают прямое действие на возбудителей фитофтороза и альтернариоза картофеля при их применении в полевых условиях (Саскевич П. А., и др., 2004; Тютерев С. Л., 2010).

Первые три пути действия регуляторов роста растений доказаны и изучены в значительной степени. Однако четвертый путь изучен недостаточно, по его поводу есть различные оценки и точки зрения.

В последнее время на картофеле для повышения устойчивости к фитофторозу и альтернариозу некоторыми исследователями рекомендуются препараты на основе хвойных экстрактов с такими действующими веществами как тритерпеновые кислоты (препараты Новосил и Терпенол) и флавоноид дигидрокверцитин (препарат Лариксин). Эти препараты ускоряют рост растений, повышают урожайность, улучшают качество получаемой продукции и понижают поражаемость картофеля болезнями. Показано, что они повышают устойчивость побегов вегетативного размножения (столонов и клубней) и главных (надземных) побегов картофеля (Карсункина Н. П., 1996; Дьяков Ю. Т. и др., 2001; Граскова И. А. и др., 2001; Саскевич П. А. и др., 2004; 2009; Галицын Г. Ю., 2006; Можарова И. П., 2007). Но также имеются данные о том, что эти вещества (и некоторые регуляторы роста растений других химических групп) не только не понижают поражаемость картофеля болезнями, но в некоторых случаях даже усиливают развитие псевдогрибных и грибных заболеваний (Деревягина М. К. и др., 2007; Колесар В. А., 2008). В связи с этим, необходимо проводить уточняющие исследования по изучению защитных механизмов, индуцируемых исследуемыми регуляторами роста в растениях и изучать возможные пути понижения устойчивости картофеля к болезням из-за применения исследуемых препаратов. Необходимым является и изучение прямого действия регуляторов роста растений на возбудителей основных болезней картофеля и на изменения показателей их жизнеспособности. Эти исследования имеют важное значение для выяснения полной картины воздействия исследуемых регуляторов роста растений на патосистему растение картофеля- P. infestans, A. alternata, поскольку прямое действие исследуемых препаратов на возбудителей болезней картофеля имеет место при обработках клубней картофеля и вегетирующих растений в полевых условиях.

Цели и задачи исследования. Целью работы является уточнение поражаемости различных сортов картофеля фитофторозом и альтернариозом, а также установление влияния на развитие этих болезней и их возбудителей регуляторов роста Новосил, Лариксин и Терпенол. Для её выполнения поставлены следующие задачи:

1) оценить поражаемость фитофторозом и альтернариозом различных сортов картофеля в производственных посадках Московской области;

2) оценить влияние регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на поражаемость фитофторозом и альтернариозом различных сортов картофеля;

3) оценить влияние регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на развитие различных стадий жизненного цикла псевдогриба P. infestans и несовершенного гриба A. alternata.

Научная новизна работы. Показано, что влияние регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на различные стадии жизненных циклов и инфекционные структуры псевдогриба P. infestans (образование и прорастание зооспорангиев и ооспор) и несовершенного гриба A. alternata (образование и прорастание конидий) в полевых и лабораторных условиях имеет разнонаправленный характер - от фунгистатического до стимулирования развития.

Практическая ценность работы. Выявлены сорта картофеля (Гала, Тимо-Ханкиян и Гермес), которые в условиях тенденции к потепелению климата демонстрировали высокий для Московской области уровень урожайности, а также устойчивости к фитофторозу и альтернариозу. Доказано, что регуляторы роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол способны снижать поражаемость картофеля фитофторозом и альтернариозом, а также повышать урожайность картофеля, однако этот эффект нестабилен. Установлено, что в рамках интегрированной системы защиты растений регуляторы роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол не могут заменить фунгицидные обработки посадок картофеля.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на международной научно-практической конференции в РГАУ-МСХА имени К. А.Тимирязева (декабрь, 2009), на научно-практическом совещании в МГУ имени М. В. Ломоносова «Генетические и агротехнологические ресурсы повышения пищевой ценности, урожайности и безопасности картофеля, предназначенного для переработки» (апрель 2011 г., Москва), на 4-ой международной научной конференции «Микология, микотоксикозы и микозы» (апрель 2011 г., Сербия, г. Нови Сад), на Международной научной конференции молодых учёных и специалистов РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева (июнь 2011 г.) и на Научно-практической конференции в РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева «Проблемы развития АПК и сельских территорий в XXI веке» (декабрь, 2011).

Публикации. По материалам работы опубликовано 6 научных работ, в том числе три - в журналах из списка ВАК и одна - в зарубежном издании.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объём рукописи 184 стр., содержит 49 таблиц, 10 рисунков. Список литературы состоит из 117 источников, в том числе 23- на иностранных языках.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Представлено описание и принцип действия на растения картофеля регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол. Описаны имеющиеся данные об эффективности их применения на картофеле. Проанализированы имеющиеся данные об изучении действия регуляторов на основе хвойных экстрактов на возбудителей различных болезней картофеля.

Рассмотрены пути изменения регуляторами роста Новосил, Лариксин и Терпенол устойчивости картофеля к P. infestans и A. alternata.

УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Место проведения исследований. Полевые испытания 2007 и 2009 г. проводили на территории лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева, в 2010 г. - на опытном участке хозяйства «Дока-Джин» Дмитровского района Московской обл., в 2011 г. - на опытном участке совхоза «Динамо» Клинского района Московской обл. Лабораторные опыты проводили на кафедре защиты растений РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева в 2008-2011 г.

Погодные условия вегетационных сезонов 2007, 2009-11 гг. Погодные условия характеризовали с помощью гидротермического коэффициента вегетационных сезонов (ГТК Г. Т. Селянинова). Стандартное значение ГТК для вегетационного сезона в условиях Московской области составляет 1,4, пониженные значения этого показателя соответствуют стрессовым погодным условиям для растений. В вегетационном сезоне 2007 г. значение ГТК было ниже нормы и составляло 1,1, в 2009 г. значение ГТК соответствовало норме (1,4), в 2010 г. значение ГТК было аномально низким- 0,9, в 2011 г. значение ГТК было также ниже нормы и составляло 1,2.

Объекты исследования. Использовали 32 сорта картофеля с различными характеристиками и регуляторы роста растений Новосил (д.в. тритерпеновые кислоты), Лариксин (д.в. дигидроквертицин) и Терпенол (д.в. тритерпеновые кислоты) - препараты на основе хвойных экстрактов, показавшие высокую эффективность на многих культурах и произведенные в институте цитологии и генетики СО РАН. Данными препаратами в полевых испытаниях проводили предпосадочную обработку клубней. Препаратами Новосил и Терпенол проводили трёхкратное опрыскивание посадок картофеля по следующей схеме: первое опрыскивание в начале цветения, второе - в период массового цветения и третье - через 7 суток после второго. Препаратом Лариксин первое опрыскивание вегетирующих растений проводили в период массового цветения и через 20 суток после первого. Также в полевом испытании 2010 г. присутствовали варианты с обработкой вегетирующих растений картофеля регуляторами роста Крезацин (д. в. триэтаноламмониевая соль ортокрезоксиуксусной кислоты, произведен Иркутским ИХ СО РАН) и Циркон (д.в. гидроксикоричные кислоты, произведен ННПП «Нэст-М»). Для всех препаратов использовали нормы и кратность обработок, рекомендованных в ежегодном издании «Список пестицидов и агрохимикатов». Препаративная форма использованных регуляторов роста - водная эмульсия (Терпенол, Новосил, Лариксин), раствор (Циркон) или кристаллический порошок (Крезацин). Норма расхода препаратов Новосил и Терпенол - 200 мл/га, норма расхода препарата Лариксин - 100 мл/га. Препараты относятся к четвертому классу опасности. Эталоном в полевых исследованиях был фунгицид Ридомил голд МЦ (д.в. мефеноксам и манкоцеб, препаративная форма водно-диспергируемые гранулы, второй класс опасности, произведен компанией Сингента), данным препаратом проводили трёхкратное опрыскивание растений картофеля в период вегетации. Также в полевых испытаниях 2009-11 гг. присутствовали варианты с сочетанием двукратной обработки растений картофеля регулятором роста Лариксин (в полной норме расхода) и трёхкратной обработкой фунгицидом Ридомил голд МЦ. Фунгицид, в зависимости от варианта, применяли либо в полной норме расхода (2,5 кг/га), либо в два раза меньшей рекомендуемой (1,25 кг/га).

Оценка поражаемости различных сортов картофеля фитофторозом и альтернариозом в полевых условиях. На протяжении вегетационных сезонов 2010-2011 гг. проводили оценку устойчивости 18 различных сортов картофеля к фитофторозу и альтернариозу. Посадка картофеля проводилась на опытных делянках размером 25 мІ в трёхкратной повторности, в каждой повторности было по 15 растений картофеля. Для каждого из исследуемых сортов определяли развитие этих болезней (ИР, индекс развития или индекс болезни) (Попкова К. В. и др., 1976). Данные по индексам развития фитофтороза и альтернариоза сравнивали, выделяли группы сортов по устойчивости к обоим заболеваниям. Во время выкопки урожая проводили взвешивание и учёт количества товарных и нетоварных клубней с каждого куста картофеля.

Оценка влияния регуляторов роста растений на развитие растений картофеля различных сортов. В полевых опытах 2009-2011 г. учитывали время наступления основных фаз развития растений картофеля: смыкания рядков, бутонизации, цветения. Биометрию растений проводили в фазы бутонизации и цветения, подсчитывали количество стеблей и листьев, измеряли высоту растений в каждом варианте.

Оценка развития возбудителей фитофтороза и альтернариоза на различных сортах картофеля при использовании регуляторов роста растений и эталонного препарата Ридомил голд МЦ. В полевых опытах 2009-2011 г. изучали совместное опрыскивание регулятора роста Лариксин и фунгицида Ридомил голд МЦ в рекомендуемой концентрации и концентрации, в два раза меньшей рекомендуемой, на сортах картофеля с различной заявленной устойчивостью к фитофторозу. В 2009-2011гг. размер делянок составлял 32 мІ. Во всех опытах делянки располагались рандомизированно в трёхкратной повторности, каждая повторность включала 18 растений.

Во время проведения полевых опытов 2009-2011 гг. во всех вариантах определяли развитие фитофтороза и альтернариоза (ИР) и проводили сбор поражённых фитофторозом листьев картофеля. Далее по методике А. Н. Смирнова и С. А. Кузнецова проводили анализ собранных образцов листьев с подсчётом индексов образования зооспорангиев P. infestans (ИЗ) и агрессивности (ИА) P. infestans (Смирнов А. Н., Кузнецов С. А., 2006). В 2010 г. методом смыва с поражённых листьев картофеля проводили анализ на поражение альтернариозом с подсчётом индексов образования конидий (ИК) и индексов агрессивности (ИА) A. alternata по вариантам (Пенкин Р. В., 2011; Пенкин Р. В., Смирнов А. Н., 2011).

Выявление влияния регуляторов роста растений на развитие стадий жизненных циклов P. infestans и A. alternata. Это исследование проводили в лабораторных условиях, использовали 13 различных изолятов P. infestans, выделенных из листьев картофеля из Московской области и обладающих различной агрессивностью. Также использовали два изолята A. alternata: Карт (выделен в сентябре 2010 г. в Московской обл.) и Иран (выделен в сентябре 2010 г., в Иране).

В опытах измеряли линейный рост колоний P. infestans и A. alternata на овсяном агаре с добавлением Лариксина, Новосила или Терпенола, и без них после 14 суток роста. Также после 14 суток роста проводили оценку интенсивности образования зооспорангиев P. infestans и конидий A. alternata с помощью гемоцитометра в смывах фрагментов колоний. С этих колоний получали смывы зооспорангиев P. infestans и конидий A. alternata, изучали интенсивность прорастания зооспорангиев и образования зооспор, а также конидий после их инкубации в растворах регуляторов и в дистилляте после инкубации в течение 3 часов (для P. infestans) и 2 суток (для A. alternata). Кроме того, на ржано-овощном агаре с добавлением регуляторов и без них проводили скрещивания изолятов P. infestans типов спаривания А1 и А2 в течение 3 недель, сравнивали интенсивность формирования ооспор P. infestans каждым из скрещиваемых изолятов в районе скрещивания. Исследовали интенсивность прорастания ооспор P. infestans после их инкубации в растворах регуляторов и в дистилляте при температурах 18-20^о С и -10^о С в течение суток. Все опыты проводили в трехкратной повторности.

Выявление влияния регуляторов роста растений на проявление агрессивности P. infestans. Это исследование проводили в лабораторных условиях, использовали клубневые диски (срезы клубней округлой формы, с перидермой, толщиной 0,8 см) сортов картофеля Удача (устойчив к фитофторозу), Ильинский и Ред Скарлет (восприимчивы к фитофторозу). Инокулюм P. infestans для заражения клубневых дисков готовили путём смыва культур P. infestans с чашек Петри. Концентрацию инокулюма для заражения контролировали с помощью гемоцитометра и доводили ее до 5000 зооспорангиев/мл воды (стандартная). В лабораторном опыте по изучению влияния регуляторов роста Новосил, Лариксин и Теренол на агрессивность P. infestans использовали стандартную концентрацию инокулюма, в 4 и 2 раза большую рекомендуемой, и в 2 раза меньше рекомендуемой. Данные опыты проводили в трехкратной повторности.

Учёт поражённости дисков клубней проводили на 3, 4 и 5 сутки по методике Смирнова А. Н. (2010). Учитывали такие показатели, как частота инфекции (ЧИ), интенсивность спороношения (ИС), размер некрозов (РН), латентный период (ЛП), инкубационный период (ИП), далее на основе этих показателей для каждой повторности подсчитывали итоговый индекс агрессивности (ИИА) по формуле: ИИА=(ЧИ·РН·ИС)/(ИП·ЛП) (Смирнов А. Н., 2010; Смирнов А. Н., Антоненко В. В., 2011).

Статистическая обработка данных. Для анализа результатов всех полевых испытаний и лабораторных опытов применяли однофакторный и многофакторный дисперсионный анализ, который проводили при помощи программы STRAZ (версия 2.1).

Корреляционный анализ между развитием фитофтороза и альтернариоза, а также урожайностью для 18 сортов картофеля проводили в программе EXCEL (версия 2010 г.). Определяли коэффициент корреляции и его ошибку. Достоверность полученных корреляций выявляли посредством t-критерия (Снедекор Д. У., 1961; Рокицкий П. Ф., 1973).

Полевые испытания

Оценка устойчивости сортов картофеля к фитофторозу и альтернариозу. В течение вегетационных сезонов 2010 и 2011 гг. проводили оценку устойчивости 18 различных сортов картофеля к фитофторозу и альтернариозу. Выявлено 11 групп сортов, по-разному поражаемых этими болезнями (табл. 1). Установлены значительные различия в проявлении устойчивости к альтернариозу и фитофторозу. Большинство исследуемых сортов поражалось альтернариозом в слабой и средней степени, лишь три сорта (Елизавета, Сантэ и Невский) поражались значительно в 2010 г. Фитофторозом исследуемые сорта поражались в средней и слабой степени.

В целом, в условиях 2010 и 2011 гг. сорта картофеля продемонстрировали устойчивость к фитофторозу в соответствии с заявленными характеристиками (Симаков Е. А. и др., 2005). Заметным исключением был сорт Кардинал, заявленный как среднеустойчивый, но демонстрирующий восприимчивость к фитофторозу. По альтернариозу сделать такое сравнение не представлялось возможным из-за отсутствия направленной селекции на устойчивость к этому заболеванию и надежных многолетних обобщенных данных.

Таблица 1. Поражаемость различных сортов картофеля фитофторозом и альтернариозом и их урожайность, 2010-2011 гг.

* По данным ВНИИКХ (Анисимов Б.В., 2000; Симаков Е. А. и др., 2007): (СрУ-средне- устойчивый сорт, СрВ-средне-восприммчивый сорт, В-восприимчивый сорт, У- устойчивый сорт, УВ-умеренно-восприимчивый сорт)

(**-сильное поражение,***-слабое поражение, ****-среднее поражение;

Поражение различных сортов картофеля фитофторозом и альтернариозом значительно отличалось в 2010 и 2011 гг. В вегетационном сезоне 2010 г. наблюдали более высокие индексы развития фитофтороза и альтернариоза (табл. 1), что можно объяснить неблагоприятными погодными условиями, которые отрицательно сказались на устойчивости растений картофеля к болезням. Фитофтороз очень сильно проявился в 2010 г. в сентябре после окончания аномальной жары по принципу «сжатой пружины». Его отдельные проявления зарегистрировали уже в конце июня при благоприятных погодных условиях, но до конца августа при неблагоприятных для возбудителя погодных условиях развитие фитофтороза было депрессивным.

Наиболее восприимчивыми к альтернариозу были сорта Сантэ и Елизавета, к фитофторозу - сорта Айл оф Джура, Сантана и Кардинал.

Наиболее устойчивыми к альтернариозу были сорта Сантана, Гала и Латона, к фитофторозу - Удача, Гермес, Сантэ, Гала и Тимо-Ханкиян. Интересно, что сорт Сантэ исходно позиционировали как среднеустойчивый к фитофторозу, однако в условиях Московской области он оказался восприимчивым к этой болезни (Филиппов А. В., 2005; Смирнов А. Н., 2010). Но в условиях 2010 и 2011 гг. Сантэ продемонстрировал показатели, сравнимые с западноевропейскими.

Если обобщить информацию по всем показателям пораженности исследуемых сортов болезнями (табл. 1), то видно, что наиболее восприимчивыми к обоим заболеваниям были сорта Елизавета, Сантэ, Камелот, Симфония, Айл оф Джура, наиболее устойчивыми - сорта Гала, Тимо-Ханкиян, Романо, Касабланка, Гермес. Остальные сорта имели промежуточные показатели по отношению к фитофторозу и альтернариозу.

При сравнении развития альтернариоза и фитофтороза на исследуемых сортах картофеля в 2010 и 2011 г. установили, что при значительном уровне пораженности растений обоими заболеваниями преобладал альтернариоз (на сортах Елизавета и Сантэ) (табл. 1). При умеренном уровне пораженности растений обоими заболеваниями выявили факты преобладания фитофтороза (на сортах Камелот, Айл оф Джура, Кардинал, Карлингфорд), альтернариоза (на сорте Невский), на остальных сортах оба заболевания развивались на сравнимом уровне. При низком уровне пораженности растений выявили факты преобладания фитофтороза (на сортах Латона, Касабланка, Романо, Тимо-Ханкиян, Гала, Сантана), альтернариоза (на сорте Удача), на сорте Гермес обе болезни развивались на сравнимом уровне. Таким образом, несмотря на депрессивные условия вегетационных сезонов 2010 и 2011 г. в сентябре на некоторых сортах картофеля наблюдали значительное развитие фитофтороза, превышающее раннее развитие альтернариоза.

Также при сравнении развития альтернариоза и фитофтороза в 2010 и 2011 гг. установили, что на подавляющем большинстве сортов развитие этих болезней было более значительным в 2010 г., чем в 2011 г. Это можно объяснить аномальными неблагоприятными погодными условиями 2010 г., которые отрицательно сказались на устойчивости растений картофеля к болезням. Исключением был сорт Удача, на котором развитие фитофтороза было значительнее в 2011 г.

Таблица 2. Корреляционные взаимодействия между развитием фитофтороза и альтернариоза исследуемых сортов картофеля, а также их урожайности в 2010 и 2011 гг.

Существенные корреляционные взаимодействия установили только по поражаемости растений альтернариозом в 2010 и 2011 гг. (табл. 2.). В то же время корреляции между развитием альтернариоза и фитофтороза не наблюдали. Это можно объяснить довольно высоким сходством погодных условий вегетационных периодов 2010 и 2011 г. Длительные периоды засушливой погоды способствовали развитию альтернариоза, но отсутствие длительной аномальной жары в 2011 г. по сравнению с 2010 г. привело к различиям в проявлении фитофтороза на сортах картофеля в эти годы. В условиях 2010 и 2011 гг. фитофтороз и альтернариоз проявлялись в разные периоды вегетационного сезона независимо друг от друга. Корреляционных взаимоотношений между ними не установлено, хотя в более благоприятных условиях между P. infestans и A. alternata возможны конкурентные взаимоотношения (Колесар В. А., 2008). Кроме того, отмечено, что, несмотря на позднее проявление, фитофтороз смог оказать значительное отрицательное влияние на формирование урожая сортов картофеля.

Влияние регуляторов роста растений на развитие растений картофеля различных сортов. Результаты полевых опытов 2009-2011 гг. показали, что предпосадочное замачивание клубней в растворах регуляторов роста Новосил, Лариксин и Терпенол ускоряло всхожесть растений. Опрыскивание препаратами достоверно повышало высоту растений и количество листьев на растении, но не повышало количество образуемых растениями стеблей.

Влияние регуляторов роста растений на развитие фитофтороза и альтернариоза у различных сортов картофеля. В большинстве случаев исследуемые регуляторы роста растений снижали развитие фитофтороза и альтернариоза на картофеле, но их защитное действие оказалось значительно ниже, чем действие фунгицидов. В некоторых вариантах обработки регуляторами роста растений вызывали усиление развития инфекции.

В полевом опыте 2007 г. развитие альтернариоза на устойчивом сорте Дельфин, обработка Терпенолом на 26,5 % повысила поражаемость картофеля альтернариозом в сравнении с контролем. Также в 2009 г. в вариантах с обработкой картофеля Терпенолом развитие фитофтороза усилилось на 22,3 % по сравнению с контролем. В 2010 г. и в отдельных вариантах полевых опытов других годов подавление фитофтороза и альтернариоза было очень слабым в вариантах с обработкой растений регуляторами Новосил, Лариксин и Терпенол (табл. 3-4).

Наиболее сильно развитие альтернариоза и фитофтороза в полевых опытах 2009-2011 гг. снижалось в эталонных вариантах с применением фунгицида Ридомил голд МЦ и в вариантах, где этот фунгицид применяли в различных концентрациях с регулятором Лариксин. Причём в варианте с применением половинной нормы расхода фунгицида и регулятора Лариксин развитие альтернариоза и фитофтороза подавлялось в такой же степени, как и в вариантах с применением полных норм расхода фунгицида Ридомил голд МЦ (табл. 3-4).

Доказано, что иммуностимулирующий эффект регуляторов роста растений на основе хвойных экстрактов наиболее выражен при благоприятных для развития растений картофеля условиях вегетационного сезона - температуры в пределах нормы, достаточного количества осадков (Галицын Г. Ю., 2007). Поэтому слабое подавление развития болезней исследуемыми препаратами в отдельные вегетационные сезоны можно объяснить стрессовыми погодными условиями.

В полевых опытах 2009-2011 гг. провели оценку встречаемости зооспорангиев и ооспор в тканях листьев картофеля, собранных с различных вариантов опытов. В полевом опыте 2010 года также проводили оценку встречаемости конидий A. alternata в образцах листьев, собранных с различных вариантов полевого опыта.

Таблица 3. Индексы развития альтернариоза в полевом опыте 2010 г. (на 20.08)

Индексы образования конидий A. alternata и индексы образования зооспорангиев P. infestans, а также индексы агрессивности A. alternata и P. infestans во всех вариантах наших полевых опытов различных годов с применением исследуемых регуляторов роста оказались ниже (в 2-5 раз по ИЗ и ИК, в 2-30 раз по ИА), чем в контролях. Ооспоры в тканях листьев картофеля сборов с полевых опытов 2009-2011 гг. обнаружены не были.

Наиболее низкие значения (близкие к минимальным) ИК, ИЗ и ИА для A. alternata и P. infestans оказались в вариантах с применением фунгицида Ридомил голд МЦ и в вариантах, где фунгицид применяли в смеси с регулятором Лариксин. Причем снижение ИК, ИЗ и ИА патогенов было одинаковым в вариантах, где совместно применяли фунгицид с регулятором роста и в вариантах, где применяли половинную норму фунгицида с обработкой регулятором роста и также в варианте, где фунгицид применялся отдельно.

В полевом опыте 2007 г. регуляторы роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол давали значительную прибавку в урожае (от 15,3 до 126,9%), в варианте с применением регулятора роста Терпенол на сорте Сантэ из-за сильного развития альтернариоза в данном варианте урожайность понизилась на 13,1 %, в сравнении с контролем.

Таблица 4. Средние индексы развития (ИР, %) фитофтороза в полевом мелкоделяночном опыте 2010 года (на 15.09.10)

В полевом опыте 2009 г., регуляторы роста давали прибавку урожая только в варианте с применением регулятора роста Терпенол на сорте картофеля Удача (4,7%). В остальных вариантах, где применяли исследуемые регуляторы роста, урожайность понизилась от 2,4 до 70,1 % по сравнению с контролем. Отсутствие прибавки урожая исследуемыми регуляторами в этот год объясняется сильным развитием фитофтороза и альтернариоза, которое значительно понизило урожайность картофеля.

В полевом опыте 2010 г. исследуемые регуляторы роста растений давали прибавку в урожае от 0,3 до 13,7 % на сортах картофеля Кардинал и Колобок, в варианте с применением регулятора роста Терпенол на сорте картофеля Кардинал урожайность оказалась ниже, чем в контроле на 5,5 %. На сорте Симфония прибавки в урожае за счёт применения исследуемых препаратов получено не было.

В полевом опыте 2010 г. регуляторы роста растений Новосил, Ларкисин и Терпенол достоверно повышали урожайность картофеля во всех вариантах от 9,6 до 40,3 % по сравнению с контролем.

Поражение растений картофеля фитофторозом и альтернариозом главным образом определялось взаимодействием факторов «сорт» и «обработка препаратом» (табл. 3-4).

Наиболее высокие показатели биологической эффективности в различные годы получили в вариантах с применением фунгицида Ридомил голд МЦ, и в вариантах с его применением совместно с регуляторами роста растений Лариксин и Терпенол (табл. 5).

растение фитофтороз картофель альтернариоз

Таблица 5. Биологическая (Б.Э.) и хозяйственная эффективность (Х.Э.) препаратов в полевом опыте 2010 г. (%)

По лучшим показателям биологической эффективности из испытанных в различные годы наиболее часто выделялся препарат Лариксин. В большинстве случаев в различные годы хозяйственная эффективность в вариантах с применением регуляторов роста Новосил, Лариксин и Терпенол была высокой, в некоторых вариантах по этому показателю исследуемые регуляторы роста превосходили фунгицид, так как они повышали урожайность за счёт физиологических изменений в растениях картофеля. Показатели биологической эффективности регуляторов роста растений в стрессовых погодных условиях 2010 года оказались достаточно высокими (от 11,5 до 48,3%) из-за низкой инфекционной нагрузки P. infestans и A. alternata. Аналогичный эффект по фунгицидам для P. infestans в условиях засушливой погоды 2010 г. обнаруживали другие исследователи (Нестерова Ю. А., 2011). В отдельных вариантах полевого опыта 2010 г. показатели хозяйственной эффективности в вариантах с применением регуляторов роста растений были низкими из-за депрессивных для развития картофеля погодных условий.

2. Лабораторные исследования

Влияние регуляторов роста растений на развитие мицелия P. infestans. В лабораторном опыте по изучению влияния регуляторов роста растений Лариксин, Новосил и Терпенол на вегетативный рост мицелия P. infestans на агаризованной питательной среде наблюдали значительное подавление развития мицелия патогенов исследуемыми препаратами. Вегетативный рост различных изолятов подавлялся исследуемыми регуляторами роста растений в неодинаковой степени. Препараты, как правило, в большей концентрации подавляли рост патогена сильнее, в некоторых случаях развитие патогена не отличалось при развитии на средах с различными концентрациями препаратов. Развитие мицелия P. infestans в контрольных вариантах, в зависимости от изолята, было в пределах от 6,0 до 9,0 см. В зависимости от концентрации Новосил вызывал подавление развития мицелия патогена от 53% (в концентрации, превышающей концентрацию рабочего раствора в три раза) до 42,3% (в концентрации рабочего раствора). Терпенол в повышенной в три раза концентрации подавлял развитие мицелия до 55,6% и в концентрации рабочего раствора до 53,4%. При добавлении в питательную среду растворов Новосила и Терпенола в разбавленных в три раза концентрациях подавления развития большинства изолятов P. infestans не наблюдали. Подавление развития мицелия P. infestans было сильнее в вариантах с добавлением в питательную среду Лариксина во всех концентрациях и находилось в пределах 43-57%.

Влияние регуляторов роста растений на развитие мицелия A. alternata. Развитие мицелия A. alternata слабо подавлялось исследуемыми препаратами. Фунгистатический эффект исследуемых препаратов проявился по-разному на различных изолятах A. alternata. На 14 сутки развития диаметр колоний A. alternata в контрольных вариантах у изолята Карт составлял в среднем 7,7 см, у изолята Иран- 8,2 см. Новосил, Лариксин и Терпенол подавляли развитие мицелия изолята Иран на 2,4-8,5 %. Подавление развития мицелия изолята Карт в варианте с добавлением в питательную среду Новосила составляло 16,9%, Ларкисин снижал развитие мицелия данного изолята на 1,3%, Терпенол достоверно не подавлял развитие мицелия изолята Карт.

Влияние регуляторов роста растений на образование зооспорангиев P. infestans. В лабораторном опыте по изучению влияния регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на образование зооспорангиев P. infestans исследуемые препараты практически во всех концентрациях подавляли образование зооспорангиев на 33,4 %- 100,0% у слабоагрессивного изолята АП ТЛ1 и усиливали образование зооспорангиев у высокоагрессивных изолятов ОСВ12 и Удача2 на 7,1- 253,6 %. В одном варианте внесение в питательную среду регулятора роста Новосил в рекомендуемой концентрации привело к повышению интенсивности спороношения изолята АП ТЛ1 на 16,0 %.

Изолят АП ТЛ1 является менее агрессивным, поскольку в контрольном варианте у этого изолята наблюдали меньшую интенсивность спороношения- 3000 зооспорангиев/см². В контрольных вариантах изоляты Удача2 и ОСВ12 образовывали 8500 и 14000 зооспорангиев/см² соответственно. Для изолятов ОСВ12 и Удача2 во всех вариантах с добавлением регуляторов роста растений в питательную среду получили значительно большее образование зооспорангиев. В случае с внесением в питательную среду препаратов Новосил и Терпенол в концентрации, в три раза большей рекомендуемой, у изолята Удача2 наблюдали образование зооспорангиев в 2-3 раза большее, чем в контроле. Вторым по значимости оказался фактор «разбавление регулятора роста растений», так как в большинстве вариантов количество образовавшихся зооспорангиев оказалось меньше при добавлении регуляторов роста растений в более высоких концентрациях.

Влияние регуляторов роста растений на формирование конидий A. alternata на агаризованной питательной среде. В контрольном варианте изолят A. alternata Иран образовывал 28900 конидий/см², изолят Карт в контроле образовывал 20300 конидии/см². Во всех вариантах с добавлением в питательную среду Новосила и Терпенола образование конидий A. alternata на 14 сутки оказалось большим по сравнению с контролем на 37,0-42,9%. Лариксин не оказывал стимулирующего действия на образование конидий гриба и вызывал подавление образования конидий изолята Иран на 37,4 % и не оказывал достоверного влияния на образование конидий изолята Карт. В варианте с изолятом Иран Лариксин достоверно понизил образование конидий, в варианте с изолятом Карт различия с контролем были незначительны. По образованию конидий, как и по линейному росту, изолят Иран превосходил изолят Карт. Поэтому можно заключить, что изолят Иран является потенциально более агрессивным. Для обоих изолятов наибольшее число конидий обнаружили в варианте с добавлением Новосила.

Влияние регуляторов роста растений на выход зооспор P. infestans из зооспорангиев. В опыте по изучению выхода зооспор из зооспорангиев P. infestans в различных концентрациях Новосила, Лариксина и Терпенола исследуемые препараты вызывали замедление выхода зооспор из зооспорангиев изолята ОСВ12. Выход зооспор этого изолята наблюдали через 3 часа, но он был слабее, чем в контроле и вышедшие зооспоры не могли двигаться. Выход зооспор изолята Удача2 значительно замедлялся в вариантах с растворами всех концентраций регуляторов роста Новосил и Терпенол. Регулятор роста Лариксин в рекомендуемой концентрации и в концентрации в три раза большей рекомендуемой полностью подавлял выход зооспор из зооспорангиев. В вариантах с помещением зооспорангиев изолята Удача в разбавленный в три раза и рабочий раствор регулятора роста Терпенол наблюдали движение зооспор, но на третий час нахождения зооспор в растворах движение прекратилось. Во всех контрольных вариантах этого опыта выход зооспор из зооспорангиев был высоким и наблюдали активное движение зооспор в течение 3 часов.

Влияние регуляторов роста растений на прорастание конидий A. alternata. В контрольном варианте для изолята Иран процент проросших конидий составил 35,0%, для изолята Карт - 35,8%. Новосил, Лариксин и Терпенол в повышенных концентрациях подавляли прорастание конидий от 11,9 до 20,3%. В концентрациях, соответствующих концентрациям рабочих растворов, препараты подавляли прорастание конидий от 2,5 до 18,2%. В пониженных в три раза концентрациях исследуемые препараты достоверно не влияли на прорастание конидий, только в одном варианте разбавленный в три раза рабочий раствор Терпенола вызывал подавление прорастания конидий изолята Иран на 12,3 %.

Влияние регуляторов роста растений на образование ооспор P. infestans. Регуляторы роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол в большинстве случаев подавляли образование ооспор при скрещиваниях различных изолятов P. infestans с типами спаривания А1 и А2 на агаризованной питательной среде. В некоторых вариантах, где регуляторы роста растений добавляли в концентрации, в три раза меньше рекомендуемой, образование ооспор не подавлялось. В контрольных вариантах различные изоляты P. infestans образовывали от 1 до 8 ооспор/мм², в зависимости от скрещиваемых изолятов. В вариантах с добавлением в питательную среду растворов исследуемых препаратов в повышенных в три раза концентрациях рабочего раствора происходило подавление образования ооспор от 42 до 100%. В концентрациях, соответствующим концентрации рабочего раствора, исследуемые препараты вызывали подавление образования ооспор от 10 до 100%. В три раза пониженной концентрации исследуемые препараты либо достоверно не понижали образования ооспор некоторых изолятов P. infestans, либо подавляли их образование до 92,0 %.

Влияние регуляторов роста растений на прорастание ооспор P. infestans. Исследуемые препараты по-разному влияли на прорастание ооспор, после инкубации ооспор при температуре 18-20^о С они вызывали прорастание от 8 до 25 % ооспор при минимуме их образования в контроле. После инкубации ооспор при температуре -10^о С растворы исследуемых препаратов в большей или меньшей степени ингибировали прорастание ооспор P. infestans. До 15% ооспор прорастало в контроле, а в вариантах с регуляторами ооспоры в большинстве случаев не образовывались или процент проросших ооспор не превышал 8-9%.

Влияние регуляторов роста растений на проявление агрессивности P. infestans. В данных опытах обработка клубней картофеля исследуемыми препаратами оказывала защитный эффект только в опытах, когда заражение дисков клубней картофеля инокулюмом P. infestans происходило не позднее, чем через сутки после обработки их изучаемыми препаратами.

В опыте, когда диски клубней картофеля обрабатывали регуляторами роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол за два часа до заражения инокулюмом P. infestans, исследуемые регуляторы роста значительно снижали развитие P. infestans во всех вариантах. Исследуемые препараты оказывали защитный эффект за счёт своего фунгистатического действия на псевдогриб P. infestans.

В лабораторном опыте на дисках клубней, когда между обработкой клубней регуляторами роста растений и заражением дисков клубней инокулюмом P. infestans проходили сутки, обработка регуляторами роста практически во всех концентрациях значительно снижала развитие патогена.

В лабораторном опыте по изучению влияния длительности прединокуляционной экспозиции интактных клубней сортов Ильинский и Удача на агрессивность изолятов P. infestans после обработки регуляторами роста клубни выдерживали в растворе каждого из трех регуляторов в рекомендуемой концентрации в течение 2 ч. После обработки клубни инкубировали в разных вариантах эксперимента три срока: две недели, одна неделя, три дня. Защитное действие в этом опыте показали только Лариксин в варианте со сроком инкубирования клубней 3 дня и Терпенол после инкубации клубней в течение 3 дней и двух недель показал защитное действие по отношению к некоторым изолятам P. infestans.

В лабораторном опыте по изучению защитного действия обработок регуляторами роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол по отношению к заражению клубневых дисков различными концентрациями инокулюма P. infestans защитный эффект наблюдали только при обработке клубней картофеля регулятором роста Лариксин (табл. 6).

В этом опыте клубни обрабатывали за сутки до заражения инокулюмом P. infestans. Регуляторы роста Новосил и Терпенол защитного эффекта не проявили и значительно повышали поражение дисков клубней P. infestans. повышенными в 4 и 2 раза концентрациями зооспор и зооспорангиев получали значительное снижение итогового индекса агрессивности. Это говорит о том, что регулятор роста Лариксин совместно с сортовой устойчивостью клубней способен подавлять развитие фитофтороза даже при заражении повышенными концентрациями инокулюма P. infestans.

Наше исследование показало, что многие как отечественные сорта, так и сорта зарубежной селекции картофеля в условиях потепления климата могут характеризоваться довольно высокой устойчивостью к фитофторозу и альтернариозу при средней для Московской области урожайности. Оптимальный выбор сортов в условиях климатических условий Московской области позволит получить достаточные урожаи картофеля при минимизации развития болезней и применения фунгицидов, способствуя решению очень насущной проблемы - оздоровления фитосанитарной и экологической ситуации в агроценозах Московской области.

Таблица 6. Средние значения ИИА в опыте с заражением дисков клубней различной концентрацией инокулюма P. infestans (3 учёт, 20.05.11)

В условиях потепления климата альтернариоз может стать очень серьезной проблемой для картофелеводства.

Регуляторы роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол в различные годы по-разному влияли на поражаемость растений картофеля фитофторозом и альтернариозом в полевых условиях. В большинстве случаев они снижали развитие фитофтороза и альтернариоза на картофеле, но их защитное действие оказывалось значительнее хуже, чем действие фунгицидов.

В стрессовых жарких и засушливых условиях низкие рост-регулирующая активность и обеспечение прибавки урожайности на фоне хорошего защитного эффекта препаратов Новосил, Ларикисн и Терпенол объясняются тем, что исследуемые регуляторы роста растений не способны в полной мере оказывать эффект на рост и развитие растений картофеля, но даже не очень значительный защитный эффект против ослабленных патогенов будет весьма эффективным.

В стандартных условиях с умеренным увлажнением и температурой, напротив, развитие фитофтороза может быть мощным фактором, против которого иммунизирующий и фунгистатический эффекты регуляторов роста оказываются недостаточными для подавления инфекционной нагрузки и прибавки урожая.

В отдельных случаях происходило прямое стимулирующее действие препаратов на возбудителей фитофтороза и альтернариоза. Эти данные согласуются с данными лабораторных исследований, что различные исследуемые регуляторы роста в отдельных экспериментах стимулировали развитие высокоагрессивных изолятов P. infestans.

Несоответствие данных по влиянию регуляторов роста растений на образование зооспорангиев P. infestans и конидий A. alternata в полевых (подавление) и лабораторных условиях (стимулирование) объясняется тем, что в этих случаях выявили разные эффекты. В полевых условиях на интактных растениях сработал косвенный иммунизирующий эффект, усиливший защитные механизмы растений, которые затруднили бесполое размножение и формирование вторичной инфекции патогенов. Он перекрыл прямой эффект действия регуляторов роста на их спороношение при непосредственном контакте с патогенами. Такая интерпретация данных свидетельствует о необходимости комплексного подхода как при планировании применения регуляторов роста растений на различных растениях, так и при анализе полученных результатов.

Выводы

1. На исследованных производственных посадках в Московской области сорта картофеля характеризовались умеренной и слабой, реже сильной поражаемостью фитофторозом (развитие - от 7,6 до 54,0%) и альтернариозом (развитие от 3,2 до 77,5 %). Наибольшую устойчивость к обоим заболеваниям продемонстрировали сорта картофеля Гала, Тимо-Ханкиян, Романо, Касабланка, Гермес, наименьшую - Елизавета, Сантэ, Камелот, Симфония, Айл оф Джура.

2. В условиях засушливых вегетационных сезонов зарегистрирована значительная отрицательная взаимосвязь между развитием фитофтороза и урожайностью исследуемых сортов картофеля (r=-0,52±0,19, t=2,5, P<0,05). Аналогичной взаимосвязи между альтернариозом и урожайностью картофеля не зафиксировано.

3. Влияние регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на поражаемость сортов картофеля фитофторозом и альтернариозом имело разнонаправленный характер - от подавления (до 17%, особенно при применении Лариксина) до стимуляции (до 27%, особенно при применении Терпенола). Эффективность влияния регуляторов на урожайность картофеля зависела от погодных условий вегетационного сезона и развития болезней.

4. При совместном применении регуляторов роста растений и фунгицида Ридомил голд МЦ наблюдали наибольший защитный эффект против фитофтороза и альтернариоза (до 43%), причём снижение поражаемости картофеля фитофторозом и альтернариозом в большей степени определялось использованием фунгицида, чем регуляторов роста.

5. Регуляторы роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол in vitro по-разному действовали на различные стадии жизненного цикла псевдогриба P. infestans и несовершенного гриба A. alternata. Они подавляли вегетативное развитие P. infestans (от 43,0 до 57,0%) и A. alternata (от 1,3 до 16,9%), стимулировали образование зооспорангиев у высокоагрессивных изолятов P. infestans от 7,1 до 253,6% и подавляли образование зооспорангиев у слабоагрессивных изолятов P. infestans на 33,4-100,0%. Регуляторы роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол стимулировали образование конидий A. alternata на 37,0-42,9%. Регуляторы роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол подавляли выход зооспор из зооспорангиев P. infestans и подавляли образование ростковых трубок у конидий A. alternata на 2,5-20,3%. Данные препараты по-разному влияли и на половую стадию P. infestans: как правило, они подавляли образование ооспор от 10,0 до 100,0% и демонстрировали разный эффект на их прорастание - от стимулирующего (от 8,0 до 20,0%) до ингибирующего (на 6,0-7,0%).

Практические рекомендации

1. В условиях Московской области рекомендуется выращивание сортов картофеля Гала, Тимо-Ханкиян и Гермес с групповой устойчивостью к фитофторозу и альтернариозу и обладающих высокой урожайностью.

2. Для защиты от фитофтороза и альтернариоза и повышения урожайности картофеля предлагается проводить обработки фунгицидом Ридомил голд МЦ, ВДГ и регулятором роста растений Лариксин, ВЭ. Рекомендуется проводить предпосадочную обработку клубней картофеля препаратом Лариксин из расчёта 20 мл/т, с нормой расхода рабочей жидкости 10 л/т. При наступлении погодных условий, благоприятных для развития болезней, но не позднее смыкания ботвы в рядках, проводить первое опрыскивание посадок картофеля фунгицидом Ридомил голд МЦ, последующие две обработки проводить с интервалом 7-10 суток, норма расхода препарата 2,5 кг/га, с нормой расхода рабочей жидкости 300 л/га. В фазу начала цветения рекомендуется проводить первое опрыскивание посадок картофеля препаратом Лариксин, вторую обработку данным препаратом проводить через 15-25 суток после первой обработки, норма расхода препарата 100 мл/га, норма расхода рабочей жидкости 300 л/га.

Список опубликованных работ по теме диссертации