Влияние лесоосушения и рубок на плодоношение съедобных грибов в таежной зоне европейского Севера

Размещено на http://www.allbest.ru/

ВЛИЯНИЕ ЛЕСООСУШЕНИЯ И РУБОК НА ПЛОДОНОШЕНИЕ СЪЕДОБНЫХ ГРИБОВ В ТАЁЖНОЙ ЗОНЕ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА

06.03.03 - Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени

кандидата сельскохозяйственных наук

Пестовский Александр Сергеевич

Архангельск 2009

Работа выполнена на кафедре лесного хозяйства ФГОУ ВПО «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия»

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Дружинин Николай Андреевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный лесовод РФ Чибисов Генрих Андреевич

кандидат сельскохозяйственных наук Барзут Оксана Степановна

Ведущая организация: Департамент лесного комплекса Вологодской области

Защита диссертации состоится 17 декабря 2009 г. в 10⁰⁰ часов на заседании диссертационного совета Д 212.008.03 при ГОУ ВПО «Архангельский государственный технический университет» по адресу: 163002, г. Архангельск, Набережная Северной Двины, 17, главный корпус, ауд. 1228; e-mail: les@agtu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Архангельского государственного технического университета.

Автореферат разослан 10 ноября 2009 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета Г.С. Тутыгин

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Важнейшей задачей современного лесоводства является повышение комплексной продуктивности лесов и рациональное использование лесных ресурсов, включая недревесную продукцию, где грибы занимают особое положение. Являясь ценными пищевыми продуктами, они выполняют и роль посредников в почвенном питании древесных растений.

Мероприятия, направленные на увеличение производительности насаждений и лесовосстановительных процессов, влияют на плодоношение макромицетов. Их рост не ограничивается стадиями (онтогенезом) развития древостоев, вырубки также считаются грибными угодьями.

Многие аспекты влияния лесохозяйственных мероприятий на дикорастущие грибы ещё недостаточно изучены. Данное положение относится к объектам лесоосушительной мелиорации и проведения в осушаемых лесах различных видов рубок, что указывает на актуальность темы исследования.

Цель и задачи исследований предусматривали оценку влияния лесоосушения и рубок на изменение экологических и лесорастительных условий, производительность древостоев на торфяных почвах, обуславливающих особенности развития и роста съедобных грибов; выявление их видового состава и особенностей плодоношения в естественных условиях гидролесомелиоративного фонда (ГЛМФ), по категориям площади гидролесомелиоративных систем (ГЛМС); фенологические наблюдения за развитием и урожайностью макромицетов в естественных, осушаемых, осушаемых и пройденных рубками насаждениях; анализ содержания токсичных и радиоактивных веществ в съедобных грибах, произрастающих на торфяных почвах; экономическую эффективность заготовки грибов. гриб съедобный лесоосушение рубка

Научная новизна. Выявлен видовой состав, особенности плодоношения и урожайности съедобных грибов по типам торфяных почв в естественных без осушения лесорастительных условиях, по категориям площади ГЛМС; определены причинно-следственные связи плодоношения и видового состава макромицетов на торфяных почвах; установлена суточная динамика роста грибов; дана оценка содержания токсичных и радиоактивных веществ, содержащихся в плодовых телах грибов, произрастающих на торфяных почвах.

Практическая значимость работы. Полученные результаты исследований могут быть использованы при ведении лесного хозяйства на осушаемых землях ГЛМФ. На основе собранных образцов грибов создан микологический гербарий, который используется в учебном процессе на кафедре лесного хозяйства ФГОУ ВПО Вологодской государственной молочнохозяйственной академии и кафедре ботаники ФГОУ ВПО Вологодского педагогического университета. Составлен список дикорастущих грибов на избыточно увлажнённых и осушаемых почвах, установлен период их плодоношения.

Апробация результатов и публикации по теме диссертации. Результаты исследования докладывались на ежегодных конференциях в Вологодской государственной молочнохозяйственной академии (2006-2009), международной научно-технической конференции: «Актуальные проблемы развития лесного комплекса» (Вологда, 2007, 2009), Всероссийском симпозиуме «Лесопользование и гидролесомелиорация» (СПб.-Вологда, 2007), международном совещании «Повышение производительности и эффективности использования лесов на осушенных землях» (СПб, 2008), научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития растениеводства и лесного дела в современных условиях» (Вологда-Молочное, 2008).

По теме диссертации опубликовано девять работ, в том числе одна в издании по перечню ВАК.

Личный вклад автора. Проведён аналитический обзор литературных источников; поставлена научная задача; разработана методика исследования; подобраны объекты; проведены полевые и камеральные работы; обработаны экспериментальные материалы и анализированы данные прошлых лет на стационарных объектах, сформулированы выводы. Работа является результатом 5-летних (2005-2009 гг.) исследований автора.

Обоснованность и достоверность полученных результатов обеспечивается достаточным объёмом экспериментальных полевых материалов, использованием при его обработке математических способов и современных вычислительных средств, разносторонним комплексным подходом к решению поставленных научных задач, а также применением общепринятых методических руководств и рекомендаций.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 186 страницах и включает введение, 6 глав, заключение, список использованных литературных источников из 222 наименований, в том числе 14 на иностранных языках, приложение. В тексте содержится 37 таблиц и 23 иллюстрации.

1. БИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГРИБОВ

В главе (раздел 1.1-1.3) даётся описание систематического положения грибов, их краткая биологическая характеристика (Брук, 1931; Кутафьева, 2002; Nordic Macromycet, 1981 и др.), географический ареал распространения (Васильков, 1955; Trappe, 1962). Приводится обзор по содержанию биологически активных и минеральных веществ, микроэлементов в плодовых телах и их применение (Жук, Цапалова, 1975, 1981; Жук, Папилина, 1982; Телишевский, 1986; Бурова, 1991, Тычинин, 1994; Экспертиза грибов, 2007 и др.).

Макромицеты участвуют в питании древесных растений, являясь составной частью корневых окончаний, представленных микоризами (Адо, 1954; Лобанов, 1971; Шубин, 1973). Благодаря микоризе у растений увеличивается адаптационная способность к изменяющимся факторам внешней среды, поэтому проведение лесохозяйственных мероприятий влияет на состав и урожайность грибов (Лукин, Чертовской, 1977; Шубин, 1990).

Местообитаниями грибов в таёжной зоне служат, прежде всего, молодняки, а также спелые лишайниковые и мшисто-лишайниковые сосняки с сомкнутостью полога 0,4-0,6 (Лукин, Чертовской, 1977; Палкин и др., 2006). По разнообразию видов макромицетов на первом месте стоят черничные типы леса, где произрастает около 90% видов грибов (Лукин, Чертовской, 1977).

Рост плодовых тел грибов в период плодоношения происходит волнами или слоями (Бурова, 1991; Мир растений, 1991; и др.). Местами сбора часто служат вырубки, где после рубки древостоя появляются сморчки, маслята, подберёзовики, рыжики и другие виды грибов (Шубин, 1993).

Важными факторами, влияющими на величину биологической урожайности грибов, являются погодные условия (Васильков, 1962; Козьяков, 1976, 1977; Бурова, 1991; Troger, 1990 и др.). Плодоношение происходит при температуре верхнего слоя почвы 8-12°С (Нанаи, 1964). Основной урожай приходится на период со второй декады августа по первую декаду сентября, а годы с высокими урожаями повторяются через 2-6 лет (Рекомендации..., 1985).

Значительный ущерб урожаю наносят насекомые-мицетобионты, повреждающие около 50% урожая (Яковлев, 1980; Гримашевич, 2002). Среди трубчатых грибов червивость на 10-15% выше, чем у пластинчатых (Шубин, 1993). Биологическая урожайность для всех видов съедобных грибов находится в пределах 36-137 кг/га (Телишевский, 1986; Мухамедшин, 2005 и др.).

Обзор литературных данных по России (Васильков, 1953; Ганжа, 1959; Ларина, 1967; Смирнов, 1968; Александров, 1969, 1973; Колупаева, 1971; Кузьмина, 1971; Шубин, 1971, 1979, 1990; Данилов, 1973; Черкасов, 1973; Бурова, 1975; Козьяков, 1978; Фомина, Гаврилова, 1976; Скрябина, 1978; Снигирёв, Ратунович, 1980; Фомина, Гаврилова и др., 1981; Сенников, Скрябина, 1982, 1990; Веремьева, Черкасов, 1985; Телишевский, 1986; Малый, 1987; Егошина, Скопин, 2006; Предтеченская, Шубин, 2006; Шарапова, Гапиенко, 2006; Кириллов, Егошина, 2007 и др.) и за её пределами (Gjrochowski, 1960; Burschel, 1987; Troger, 1990 и др.) в отношении грибов показал, что исследованиями охвачены преимущественно лесорастительные условия на минеральных почвах.

Вопросам видового состава и плодоношения грибов в ГЛМФ не уделялось должного внимания. Единичные работы (Шубин, 1973; Иванов, 1976; Вейнерт, 1987) связаны с лесоосушительной мелиорацией. Практически отсутствуют литературные данные о плодоношении грибов в осушаемых лесах пройденных рубками. Такое положение служит определяющим фактором в выборе темы диссертационной работы и задач исследования.

2. ПРОГРАММА, МЕТОДИКА, ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Программа работ, исходя из сформулированной цели и задач исследования, включала: 1) подбор объектов исследования с использованием ранее и вновь заложенных стационаров; 2) оценку влияния лесоосушения и рубок на изменение экологических и лесорастительных условий, производительность древостоев на торфяных почвах, обуславливающих особенности развития и роста съедобных грибов; 3) фенологические наблюдения и выявление особенностей плодоношения, видового состава, урожайности, качества съедобных грибов в ГЛМФ и по категориям площади ГЛМС с учетом стадий болотообразовательного процесса, хозяйственного освоения (осушение, выборочные и сплошные рубки, лесные культуры) осушаемых лесов и земель; 4) анализ содержания токсичных и радиоактивных веществ в плодовых телах и оценка экономической эффективности заготовки грибов на торфяных почвах.

Методика работ основывалась на использовании общепризнанных в исследованиях положений. Подбор объектов осуществлен в соответствии со схемой типов заболоченных и болотных лесов, разработанной Н.И. Пьявченко (1974) на основе фитоценотической типологии В.Н. Сукачёва (1961). Полевые работы и обработка данных выполнялись с учётом нормативных документов, руководств и общепринятых методик (Алехин, 1938; Васильков, 1953; Брудастов, 1955; Дворецкий, 1961; Сукачёв, Зонн, 1961; Вомперский, 1964; Аринушкина, 1970; Рубцов, Книзе, 1972, 1977; Черкасов, 1972; Данилов, 1973; Пьявченко, 1974; Тюремнов, 1976; Анучин, 1977; Лукин, Чертовской, 1977; Тюрин, 1987; Дружинин, 1991; и др. авторов).

Объём выполненных работ включает следующие основные виды работ: подбор объектов исследования с проведением лесоучетных работ, в том числе повторных, с закладкой учетных площадок для слежения за динамикой плодоношения макромицетов - 14 стационаров; динамические фенологические наблюдения и учёт урожайности грибов на 53 постоянных и 28 временных пробных площадях (ПП) - 323 учета. Слежение за достижением максимальных величин, суточной динамикой роста макромицетов с использованием переоборудованных термографов - 312 грибов, 8 термографных лент; ремонт и обустройство гидрологических створов (10) и одиночных скважин (30) с замером уровня ПГВ - 3098 измерений; слежение за температурным режимом окружающей среды и почв - 1318 измерений и 22 термографных ленты. Отбор модельных деревьев и кернов для уточнения возрастной структуры древостоя и анализа хода роста древостоя - 59 модельных деревьев, 635 кернов; описание живого напочвенного покрова на ранее и вновь заложенных учетных площадках - 318 учетных площадок; определение водно-физических свойств почв, зольности и кислотности торфа - 61 образец.

Характеристика объектов исследования, охватывающих южную часть средней тайги и северную часть южной тайги, размещенных в Вологодской (Устюженский, Борисово-Судский, Кадниковский, Усть-Кубинский, Харовский, Никольский, Кич.-Городецкий лесхозы), Ленинградской (Лисинский лесхоз), Костромской (Пыщугский лесхоз), Кировской (Подосиновский лесхоз) областях, указывает на разнообразие лесорастительных условий по типам болотообразования, мощности торфяных почв, породному составу и возрастному строению древостоев, интенсивности лесоосушения, видам, методам, способам, интенсивности рубок. Для стационаров, заложенных ранее («За Пельшмой», «Дор», «Разрыв», «Аламбаш», «Развилка», «Шогда», «Лукино»), названия сохранены прежними, а для вновь заложенных присвоены: «Митенское», «Кузнецово», «Ванское», «Дунилово», «Пыщуг», «Лодейное», «Тосно».

3. Естественно-исторические условия региона

Природные условия региона исследования (разделы 3.1-3.3) содержат литературные данные по климату, характеру рельефа, почвам, характеристике лесного фонда и ГЛМФ. В Вологодской области ГЛМФ составляет около 3,4 млн. га, что составляет свыше 30% от общей площади лесного фонда (11,3 млн. га). Осушением, исключая списанные объекты мелиорации (19 тыс. га), охвачено 236 тыс. га (данные на 01.01.09), где преобладающими являются почвы мезотрофного типа заболачивания. Сосновыми насаждениями занято 67%, а еловыми и лиственными соответственно 12 и 21% от покрытой лесом площади. Среди болот (1072 тыс. га) преобладают верховые (913 тыс. га).

Возрастная структура древостоев, анализируемая по материалам исследования прошлых лет (Дружинин, 1985), в том числе и на вновь заложенных объектах исследования, представлена одновозрастными, условно-разно-возрастными, ступенчато-разновозрастными и циклично-разновозрастными типами строения. На объектах выборочных рубок основное внимание уделялось омоложению древостоев с назначением в рубку деревьев от перестойных и спелых возрастных поколений.

4. Изменение экологических и лесорастительных условий после осушения и рубок

Снегонакопление и промерзание почв обусловлены особенностями климатических условий. В суровые зимы торфяные почвы промерзают до глубины 50-70 см. Осушаемые почвы, включая пройденные рубками насаждения, промерзают на большую глубину. На неосушенных почвах образуется монолитный слой мерзлоты, а на осушаемых - пористая большей мощности её прослойка. В сравнительно тёплые зимы с оттепелями, какими были годы последних наблюдений (2007-2009 гг.), мёрзлая прослойка после накопления снежного покрова практически исчезает. Процессы снеготаяния, оттаивания почв зависят от наступления и величины положительных температур весной.

Температурный режим почв связан с органическим их происхождением. Пористость почв оказывает влияние на повышенную теплоемкость торфяных залежей. Им менее свойственны температурные колебания по сравнению с минеральными почвами. Суточная изменчивость температуры выражена лишь на поверхности почвы (2-25°С). На глубине 10 см температура изменялась в пределах 1-4, а за период вегетации менее 20°С. После осушения в результате обезвоживания верхнего слоя теплоизоляционные свойства торфов усиливаются. Часть тепловой энергии продолжает расходоваться на устранение отдельных мерзлотных линз. Осушаемые почвы холодней неосушенных, аналогичных по типу заболачивания. Прогревание осушаемых почв до одной и той же температуры запаздывает на 5-10 дней по сравнению с неосушенными. В обратном порядке отмечается осеннее охлаждение. Поэтому значимых различий в отношении температурного режима в осушаемых и пройденных рубками насаждениях не выявлено. Продолжительность вегетационного периода (температура выше +5-6^оС) на объектах исследования составляла 138-172 дня.

Водный режим почв независимо от строения почвогрунтов и интенсивности лесохозяйственного воздействия (осушение, осушение и рубка древостоя, создание лесных культур) претерпевает синхронные изменения уровня почвенно-грунтовых вод (ПГВ) по сезонам года и вегетационным периодам. Для годовой динамики уровня ПГВ характерно высокое положение весной и осенью, относительно низкое зимой и летом. После сброса паводковых вод, ещё до начала роста растений, на объектах исследования в каналах мелиоративной сети устанавливался сравнительно постоянный уровень ПГВ, мало изменяющийся под влиянием дождевых осадков. Исправная осушительная сеть обеспечивала стабильную работу по отводу избытка влаги с осушаемой площади с достижением требуемой для успешного роста древесной растительности весенней (15-20 см.) и средневегетационной (40-50 см.) норм осушения (табл.1).

Таблица 1

Фрагмент динамики уровня ПГВ за 1982-1995, 2006-2009 гг.

Примечание: рабочая глубина каналов 0,7-0,9 м

Для динамики водного режима почв при установившихся положительных температурах окружающей среды характерно понижение уровня гравитационной воды прерываемого выпадающими жидкими осадками. После наступления ненастной погоды, понижения температуры воздуха и почв происходит подъём уровня ПГВ. Исключение составляли насаждения, где на мелиоративных каналах строились плотины бобрами, из-за которых создавался подпор воды и нарушение водного режима на осушаемой территории.

Водно-физические свойства почв указывают, что между влажностью почвы (0-10 см) и уровнем ПГВ прослеживается тесная связь (г=0,94±0,11 по шкале М.Л. Дворецкого (1961)), которая для мезотрофных почв выражается уравнением параболы (у=642,08-0,1105х-6,3108х²). Полная влагоемкость верхнего горизонта (0-50 см) выявлена в пределах 1500-2000% для почв верхового и переходного, и до 700-1000% - низинного типов заболачивания.

Зольность торфа после осушения, являющаяся важнейшим показателем плодородия почв, изменяется незначительно, о чем свидетельствуют и литературные данные (Веретенников, 1968; Вомперский, 1968; Дружинин, 2006). Слабо меняется степень разложения, кислотность почв. Наибольшие изменения по этим показателям происходят в приканальной полосе. По мере приближения к дневной поверхности реакция солевой вытяжки (рН) становится кислее.

Несколько изменяется плотность почвы верхних горизонтов, что обуславливается их освобождением от избытка влаги. Между плотностью корнеобитаемого горизонта почвы и зольностью выявлена тесная связь (г=0,95±0,19): у=0,008+0,024х - для слоя почвы 0-10 см, у=0,085+0,0060х+0,0027х² - для почвенного слоя 20-30 см, у=0,018-0,0015х+0,0328х² - для 40-50 см.

Независимо от типа торфяной залежи на глубине свыше 20-30 см отмечается постоянная повышенная влажность. Отсутствие аэрации почв является лимитирующим фактором проникновения корневых систем вглубь торфяной залежи как в осушаемых, так и в пройденных рубками насаждениях.

Трансформация лесорастительных условий после осушения и рубок протекает с определенными особенностями по типам болотообразовательного процесса. Исходя из результатов исследования прошлых лет, на олигомезотрофных через 20-25 лет, а на мезотрофных почвах через 15-20 лет сосняки трансформируются в первом случае в бруснично (чернично)-сфагновые и зеленомошно-сфагновые, а во втором - в чернично-зеленомошные и зеленомошно-сфагновые. При этом несплошные рубки с изреживанием древостоя до полноты 0,5-0,6 ускоряют процесс трансформации. В богатых мезотрофных и евтрофных условиях сосняки и ельники через 10-20 лет трансформируются в разнотравные, зеленомошно-разнотравные типы, близкие по флористическому составу и производительности древостоя к суходольным (минеральные почвы) лесам.

В особый ряд следует согласно И.С. Мелехова (1980) выделять территории после сплошной рубки. По результатам мониторинга на олиготрофных почвах вырубки классифицируются как кустарничково-сфагновые, пушицевые, сфагновые; на мезотрофных - осоково-сфагновые, сфагновые и березово-кар-ликовые. В евтрофных условиях типы вырубок могут быть разнообразными с преобладанием таволговых, крапивно-таволговых, малинниково-таволговых.

Рост и формирование древостоев рассматривались с учетом их возрастного строения, давности осушения и рубок. Гидролесомелиорация (ГЛМ) позволяет в Вологодской области повышать производительность насаждений до Iа-I классов бонитета на низинных и до I-II классов на переходных торфяных почвах. При верховом типе заболачивания эффект слабый (до IV класса).

Высокий эффект лесоосушения достигается при прокладке каналов в I классе возраста, снижаясь на следующих стадиях онтогенеза. Резкое снижение энергии роста на низинных почвах (зольность торфа более 6%) отмечается при возрасте соснового древостоя после 70-80 лет, в ельниках - со 110-120 лет.

Регулированием густоты и возрастного строения на ранних стадиях онтогенеза (средневозрастные и приспевающие насаждения) с улучшением породного состава, а в спелых и перестойных насаждениях посредством омоложения с полной или частичной выборкой перестойных и спелых возрастных поколений деревьев, дополнительно повышается эффективность ГЛМ. Дополнительный прирост от ухода составляет не менее 3-5 м³/га и сохраняется на протяжении всего периода наблюдения с продолжительностью до 18-25 лет. Высокий эффект в отношении энергии роста древесных пород достигается и при омоложении древостоев. Дополнительный прирост древесины - не менее 2-3 м³/га.

Сплошные рубки, влекущие за собой ухудшение лесорастительных и экологических условий вплоть до процессов вторичного заболачивания, должны носить ограниченный характер и назначаться в насаждениях с одновозрастным и условно-разновозрастным строениями древостоя.

5. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ГРИБОВ

Видовой состав грибов в естественных условиях имеет специфические особенности, связанные с типом заболачивания почв, о чём отмечается и в литературных источниках (Черкасов, 1972; Лукин, 1977; Шубин, 1979; Veijalainen, 1976). По результатам наших исследований (1986, 2005-2009 гг.) в насаждениях на торфяных почвах без мелиоративного воздействия и рубок в таёжной зоне Европейского Севера (южная часть средней, северная часть южной подзон тайги) выявлено семь родов (13 видов) макромицетов, входящих в класс базидиомицетов. Полный спектр установлен только на низинных почвах.

Видовой состав и встречаемость грибов после лесохозяйственных мероприятий увеличиваются (табл. 2). Тем не менее, на верховых торфяных почвах спектр видового разнообразия грибов на межканальных пространствах слабо расширяется; увеличивается лишь встречаемость грибов. Моховики, сыроежки, путники образуют скопления плодовых тел разных размеров. За период наблюдений не фиксировались представители весенних (сморчки) макромицетов.

Таблица 2

Видовой состав и встречаемость грибов

Примечание. Встречаемость: слабая +; средняя ++; частая +++; отсутствие вида -; в скобках указана встречаемость при мощности торфяного слоя до 30 см.

По мере повышения богатства почв зольными элементами от переходного к низинному типу заболачивания и расширения породного состава древостоев увеличивается видовое разнообразие грибов. Наряду с внедрением новых видов на осушаемых землях и в пройденных рубками насаждениях, а также в лесных культурах, увеличивается и обилие грибов, не имевших распространения на заболоченных землях. Наиболее массовое плодоношение макромицетов на всех типах почв чаще всего происходит через 3-5 лет после прокладки сети открытых самотечных каналов и через 2-3 года на объектах «малой мелиорации».

Из съедобных грибов, утверждённых «Санитарными правилами …» (1993) на объектах лесохозяйственного освоения ГЛМФ, исходя из типа болотообразовательного процесса, нами зафиксировано девять родов, входящих в класс базидиомицетов (16 видов) и аскомицетов (1 вид). Их плодоношение по территории ГЛМС носит специфический характер.

Плодоношение грибов по категориям площади ГЛМС происходит неравномерно (табл. 3). Наибольшая встречаемость и видовое разнообразие макромицетов характерны для кавальеров и приканальных полос. Значимо меньшее разнообразие и встречаемость фиксировались в центральных частях межканальных пространств. Эта особенность прослеживается на всех ГЛМС независимо от типа заболачивания почв и лесохозяйственного воздействия при расстояниях между каналами свыше 50-60 м. Козляки, путники, моховики преимущественно растут в межканальных полосах. Среди постоянно встречающихся видов по всей площади ГЛМС независимо от типа заболачивания почв выделяются сыроежки и гладыши. В высоко- и среднеурожайные годы на всём межканальном пространстве в осушаемых и пройденных рубками насаждениях на низинных торфяных почвах и в лесных культурах встречаются рыжики.

Таблица 3

Плодоношение грибов по категориям площади ГЛМС

Примечание: + присутствие вида; - плодоношения не зафиксировано; в скобках указана встречаемость грибов на объектах с мощностью торфяной залежи до 30 см.

В отношении роста белых грибов, лисичек и валуев необходимо отметить, что их постоянное плодоношение отмечалось в период наблюдений на объектах «малой мелиорации» с торфянистыми почвами и на стационарах с выходом минеральных почв на дневную поверхность болот. Рост сморчков фиксировался только на торфяных почвах с лесохозяйственным воздействием (осушение и рубка) как в приканальных полосах, так и в межканальном пространстве. На контрольных объектах роста этого вида не зафиксировано. Для таких видов как подберёзовик, подосиновик, сыроежка, гладыш, плодоношение характерно как по кавальерам, так и по приканальным полосам вдоль осушителей. Наиболее обильное заселение подберёзовиков и подосиновиков отмечается по бровкам осушителей.

Флора грибов по видовому составу на кавальерах и приканальных полосах значительно разнообразнее межканальных пространств. На этих категориях площадей ГЛМС выше показатели по встречаемости плодовых тел, что представляет ценность объектов лесоосушения, в том числе с проведением различных видов рубок для целенаправленного сбора дикорастущих грибов.

Влияние экологических факторов на плодоношение грибов проявляется в том, что мицелий начинает сезонное развитие после выпадения осадков в начале лета не менее 10 мм в сутки при температуре воздуха не менее 12°С (Матвеев, 1976). Первые грибы (весенние) на объектах исследования появились при сумме эффективных температур воздуха не менее +270…350; летние - не менее +850…1200; осенние - с +1690…1800°С и более (табл. 4).

По данным систематических наблюдений за температурным режимом в каждом месяце летних периодов фиксировались отрицательные значения температур (-1…-6^оС). Амплитуда максимальных суточных температур достигала 36^оС. Такие значимые перепады и особенно понижение температур в течение суток до отрицательных значений отражаются на плодоношении грибов.

Анализ омбротермических диаграмм показал, что 2006 и 2007 гг. характеризовались влажным вегетационным периодом, а 2008 г - засушливым. Кроме

Таблица 4

Температурные условия при плодоношении грибов

этого, сдерживающим фактором слабого плодоношения грибов или его отсутствия являлась довольно высокая амплитуда изменчивости суточных температур на поверхности почвы, что отмечалось ранее.

При наблюдениях за временем начала роста фиксировалась дата появления плодовых тел грибов, массовый рост и завершение плодоношения (табл. 4). Исходя из погодных условий (температура, осадки) и биологических особенностей плодоношение макромицетов характеризовалось слоями.

По типам почв (верховые, переходные, низинные) весенний слой характеризовался сморчками только при мезотрофном и евтрофном типах заболачивания. Длится этот период с середины апреля до середины июня. Летний слой (вторая половина июня - первая декада августа) связан с небольшим увеличением числа видов грибов. В большинстве случаев встречаются одиночные экземпляры или малые группы (несколько плодовых тел). Видовой состав и обилие плодовых тел летнего слоя выше весеннего. Количество видов грибов увеличивается по мере повышения богатства почв зольными элементами от верхового типа заболачивания к низинному. Осенний слой роста начинается со второй декады августа и продолжается весь сентябрь. Этому периоду свойственно наиболее обильное плодоношение и видовой состав грибов. Плодоношение отдельных видов (на верховых - моховики, козляки; на переходных - сыроежки, подберезовики; на низинных - сыроежки, реже рыжики) сравнимо или близко к показателям макромицетов на минеральных почвах.

Анализ водного режима почв не показал достоверных результатов в отношении его влияния на плодоношение грибов (t_ф<t_st в сравнении со стандартным критерием Стьюдента). По мере повышения богатства почв зольными элементами питания и понижения уровня ПГВ при приближении к каналам на кавальерах и бровках видовой состав и встречаемость грибов увеличиваются. Однако стабильное плодоношение фиксировалось и при нарушении работы осушительной сети (подпор воды в каналах) после строительства бобровых плотин. Тесный уровень связи между уровнем ПГВ и количеством видов грибов прослеживается лишь на почвах верхового типа заболачивания (r=0,85±0,11). Уравнение связи выражается параболой первого порядка y=-0,1625+0,1753х-0,0022х². На почвах низинного (r=0,39±0,13), а также переходного (r=-0,53±0,21) типов заболачивания связь установлена слабой.

Зависимость между зольностью торфяных почв и видовым составом грибов приведена на рис. 1. Коэффициент корреляции между зольностью и количеством видом указывает на очень высокую тесноту связи (r=0,98±0,10).

Полнота и состав древостоя вносят существенные изменения в отношении плодоношения и видового состава грибов. В высокополнотных (полнота 0,8 и выше) и чистых по составу хвойных насаждениях количество и видовое разнообразие макромицетов ниже в сравнении с фитоценозами при средней и низкой в них полноте древостоя. Увеличение сомкнутости древесного полога после лесохозяйственного воздействия (рубка и создание лесных культур) за счет усиления развития крон деревьев, подроста и появления второстепенных пород видовое разнообразие и количественный состав грибов постепенно снижаются от центральной части межканальных пространств по мере приближения к приканальным полосам и кавальерам. Между полнотой древостоя и видами грибов, исходя из типа лесорастительных условий, установлена высокая и обратная теснота связи (r=-0,78±0,12). Связь выражается полиномиальной зависимостью 3-й степени - у=22,808х³-37,281х²+11,503х+5,556.

Рисунок 1 Зависимость видового состава грибов от зольности почв

Давность рубок оказывает определенное влияние на видовое разнообразие грибов. На объектах выборочных рубок (прореживания, проходные, реконструктивные, рубки по заготовке спелой древесины) количественный и видовой состав грибов сохраняется более стабильным и высоким, как минимум, на протяжении 5-6 лет после лесосечных работ. На свежих вырубках и в лесных культурах видовое разнообразие грибов представлено более широким спектром. В этих условиях выше обилие весенних грибов (сморчки), больший количественный состав макромицетов, включая редко встречающиеся виды или их отсутствие на других категориях ГЛМС (белые грибы, волнушки).

Суточная динамика роста макромицетов отслежена с использованием специально переоборудованных термографов. Рост плодовых тел грибов происходит в ночное и дневное время суток. Наибольшая энергия роста приходится на утренние часы до полудня.

6. УРОЖАЙНОСТЬ И КАЧЕСТВО ПЛОДОВЫХ ТЕЛ ГРИБОВ

Морфометрические показатели плодовых тел грибов связаны с продолжительностью и скоростью их роста, которые зависят от погодных условий, состояния плодовых тел (червивость, механические повреждения) и времени плодоношения (начало сезона, середина, завершение). Продолжительность роста макромицетов достигает 5-8 дней. На 2…4-й день отмечались максимальные величины прироста. Значимых различий в отношении периода роста ножек и шляпок грибов не выявлено. За исключением белых грибов, не установлено существенных различий по параметрам макромицетов произрастающих на торфяных и минеральных почвах.

Длина ножек и диаметры шляпок по своим параметрам имеют достаточно высокую изменчивость относительно времени плодоношения грибов. Достоверными средними показателями характеризовались съедобные грибы в период их массового плодоношения (летне-осенний слой грибов).

В динамике количественных и весовых показателей выражена изменчивость параметров грибов (длина ножек и диаметр шляпок), их среднего веса и урожайности по срокам плодоношения. Наибольшее количество видов грибов приходится на летне-осенний слой (вторая декада августа - сентябрь), в этот период выявлена наибольшая изменчивость весовых показателей по каждому виду грибов. Так, изменчивость веса сыроежек составляла от 6 до 32 гр.

Повреждаемость плодовых тел грибов связана с появлением червивости и механических повреждений. Поражение личинками насекомых отмечается, в основном, на 3-5 день роста плодовых тел с существенными различиями в течение вегетационного периода. Червивость грибов, рост которых приходится на осенний слой, слабо выражена из-за отсутствия массового развития личинок насекомых-мицетобионтов. Повреждение грибов слизнями преимущественно связано с погодными условиями - в ненастную погоду повреждаемость увеличивается. Трубчатые грибы чаще повреждаются снизу шляпок; пластинчатые - сверху и в меньшей степени снизу. Повреждаются слизнями и ножки грибов; их повреждение наблюдается реже в сравнении с повреждениями шляпок. Червивость и механические повреждения снижают товарность грибов. Из общего урожая при каждом учете (через 7-10 дней) не поврежденными мицетобионтами и слизнями фиксировалось лишь 40-60% макромицетов.

Урожайность грибов в естественных условиях (табл. 5) на торфяных почвах значимо ниже, чем на минеральных почвах (Руководство..., 2003) и за годы наблюдений составила в лесорастительных условиях с верховым типом заболачивания - 24; с переходным - 21; с низинным - 44 кг/га. При этом урожайность уменьшается по мере снижения зольности торфа, повышения сомкнутости древостоя и усложнения флоры напочвенного покрова.

Урожайность грибов после осушения и рубки древостоев повышается по всей территории ГЛМС (табл. 5). На осушаемых почвах урожайность макромицетов, исходя из лесорастительных условий, повышается при верховом, переходном и низинном типах заболачивания, соответственно, в 4,9; 2,8; 1,9 раза. Высокие показатели урожайности грибных угодий характерны для кавальеров и, прежде всего, на начальном этапе после прокладки мелиоративной сети. В отличие от начального периода осушения в дальнейшем по мере улучшения роста древостоя и других компонентов насаждения урожайность грибов постепенно снижается, но остается более высокой по сравнению с заболоченными условиями местопроизрастания.

Плодоношение грибов в пройденных выборочными и сплошными рубками осушаемых насаждениях носит противоречивый характер. Это связано с реакцией и особенностями роста сохраняемой части древостоя на последующее лесовыращивание и ходом возобновительных процессов на вырубках по мере увеличения давности проведения лесосечных работ.

В начальные годы после лесосечных работ урожайность грибов несколько снижается в сравнении с осушением. В последующем показатели повышаются как на объектах выборочных рубок (29%), так и на вырубках (78%). По мере повышения сомкнутости древесного полога и изменениях в напочвенном покрове урожайность грибов постепенно снижается, но остаётся выше, чем в естественных условиях без осушения и в осушаемых насаждениях.

Таблица 5

Урожайность грибов в естественных условиях и на ГЛМС

Примечание: * - в том числе лесные культуры

На объектах сплошных рубок урожайность грибов связана, как указывалось ранее, с ходом возобновительных процессов насаждений. Как минимум, на протяжении первых 5-10 лет после сплошной рубки древостоя урожайность грибов более высокая и связана только с...