Сравнительная макро-микроморфология легких и источников их иннервации у плотоядных (лисица серебристо-черная, песец голубой, норка американская и соболь)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Сравнительная макро-микроморфология легких и источников их иннервации у плотоядных (лисица серебристо-черная, песец голубой, норка американская и соболь)

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Гирфанов Айдар Ильдарович

Казань - 2011

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э.Баумана»

Научный руководитель - доктор ветеринарных наук, профессор Ситдиков Рашид Исламутдинович

Официальные оппоненты - доктор ветеринарных наук, профессор Муллакаев Оразали Турманович

доктор ветеринарных наук, профессор Ежкова Маргарита Степановна

Ведущая организация - федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия»

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Клеточное пушное звероводство, как одна из перспективных отраслей современного животноводства, в последнее десятилетие получило значительное развитие во многих регионах России. Этому способствовало усовершенствование и разработка новых методов зооинженерных и ветеринарных работ в условиях промышленного разведения пушных зверей, которые не представляются возможными без глубоких и всесторонних фундаментальных исследований морфологии пушных зверей.

Легкие представляют собой важнейшие органы человека и животных, осуществляющие первостепенное для жизнедеятельности организма функцию - дыхание (В.Н. Жеденов, 1954). В доступной литературе имеются обстоятельные сведения, касающиеся морфологии легких у человека, домашних и лабораторных животных (Г.А. Кравченко, 1991, 1992; О.С. Мишина, 2001; Н.Н. Мухина, 2002; Н.Г. Сарычев, Ю.М. Малофеев, Л.А. Живиденко, 2003; Б.А. Дусчанов, У.А. Рузметов, А.К. Курязов, 2004; Т. Волде, А.К. Усович, Е.В. Рехва, 2004; Т.А. Шишкина, Л.И. Наумова, И.С. Фисенко, 2007; А.А. Идрисов, А.Ы. Аламбаев, Ж.А. Семжанова, 2008; О.А. Кривова, О.И. Федулов, 2009). Однако в них в основном приводятся сведения об особенностях долевого строения органов, и очень мало внимания уделяется топографии долей, междолевых вырезок и сегментарному строению легких. До сих пор нет единства во взглядах в отношении природы источников иннервации легких. Наименее изученными остаются вопросы внутриствольного строения бронхиальных ветвей блуждающего нерва. Что касается пушных зверей клеточного содержания, то вопросам морфологии легких и источников их иннервации, как в отечественной, так и в зарубежной литературе уделялось крайне недостаточное внимание.

В связи с таким положением мы провели настоящее исследование, чтобы всесторонне изучить морфологию легких и источников их иннервации у пушных зверей клеточного содержания, так как это непосредственно связано с проблемами научного обеспечения современного пушного звероводства и подготовки квалифицированных кадров для этой отрасли.

Цель исследования. Изучить видовые особенности макро-микроморфологии легких и источников их иннервации у пушных зверей клеточного содержания, относящихся к семействам псовых (лисица серебристо-черная, песец голубой) и куньих (норка американская и соболь).

Задачи исследования:

1. Изучить видовые особенности макромикроморфологии легких у лисицы серебристо-черной, песца голубого, норки американской и соболя.

2. Изучить источники формирования экстраорганных нервов легких и установить их анатомо-топографические особенности у лисицы серебристо-черной, песца голубого, норки американской и соболя.

3. Изучить видовые особенности внутриствольного строения экстраорганных нервов легких.

Научная новизна. Впервые, используя комплекс анатомо-гистологических методов исследования, изучены в сравнительном аспекте макро-и микроморфология легких у лисицы серебристо-черной, песца голубого, норки американской и соболя. Установлены видовые особенности долевого и сегментарного строения легких. Дано описание строения ганглиев и нервов, принимающих участие в формировании легочного сплетения. Выявлены видовые и индивидуальные особенности симметрии и асимметрии источников иннервации легкого. Представлены новые сведения о характере внутриствольного строения бронхиальной ветви блуждающего нерва, степени развития её соединительнотканных оболочек; изучены морфологические особенности нервных волокон, входящих в состав бронхиальной ветви блуждающего нерва. Определен морфологический состав нервных волокон и их процентное соотношение в бронхиальной ветви блуждающего нерва у лисицы серебристо-черной, песца голубого, норки американской и соболя.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Полученные результаты в значительной степени дополняют и уточняют имеющиеся сведения о видовых особенностях макро-микроанатомии легких и источников их иннервации у пушных зверей клеточного содержания.

Видовые различия, установленные в морфологии легких и их нервных структур, имеют определенное значение для эволюционной, сравнительной и видовой анатомии домашних животных, так как они позволяют познать преобразования, которые происходили в них в процессе адаптации животных к конкретным условиям среды обитания и функционирования.

Фактический материал, изложенный в диссертации, может быть использован при написании соответствующих разделов учебников и руководств по сравнительной анатомии домашних животных и пушных зверей, а также в учебном процессе по зоологии, сравнительной анатомии и анатомии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.

Полученные данные о морфологических особенностях легких и их нервных структур рекомендуются использовать при решении ряда актуальных прикладных задач ветеринарной медицины, т.е. при лечении различных легочных заболеваний животных хирургическими методами, средствами неспецифической терапии (блокады ганглиев, лучевая терапия и др.), патологоанатомической диагностике болезней как эталон морфологической нормы.

Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и научно-исследовательской работе на морфологических кафедрах Российского университета дружбы народов; Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова; Казанской, Уральской государственных академий ветеринарной медицины; Алтайского, Башкирского, Красноярского, Омского, Оренбургского государственных аграрных университетов; Ивановской, Нижегородской, Тюменской, Уральской, Чувашской государственных сельскохозяйственных академий; Омского государственного педагогического университета.

Апробация результатов научных исследований. Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на VI Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Саратов, 2009), на Международной научно-практической конференции «Ветеринарная медицина - теория, практика, обучение» (Санкт-Петербург, 2010), на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Вклад молодых ученых в инновационное развитие АПК России» (Пенза, 2010), на Международной научной конференции, посвященной 80-летию образования зооинженерного факультета КГАВМ (Казань, 2010), на Международной научно-практической конференции «Инновационные подходы в ветеринарии, биологии и экологии» (Троицк, 2011), на II Всероссийской виртуальной Интернет конференции «Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии животных» (Казань, 2011), научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов КГАВМ (Казань, 2009-2011).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности топографии, макро- и микроморфологии легких у пушных зверей семейств псовые (лисица серебристо-черная, песец голубой) и куньи (норка американская, соболь) имеют характерные отличия, связанные с формой грудной клетки, топографией сердца, способом передвижения и средой обитания этих животных.

2. Анатомо-топографические особенности источников иннервации легких у пушных зверей семейств псовые (лисица серебристо-черная, песец голубой) и куньи (норка американская, соболь) состоят в количестве и последовательности ветвления нервных ветвей, отходящих от блуждающего нерва и ганглиев симпатического ствола.

3. Особенность внутриствольного строения бронхиальной ветви блуждающего нерва у пушных зверей семейств псовые (лисица серебристо-черная, песец голубой) и куньи (норка американская, соболь) характеризуется различным количественным составом миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, а так же различной степенью выраженности соединительнотканных оболочек нервных пучков.

Публикация результатов исследования. Основные положения диссертации опубликованы в 13 научных работах, из них 9 публикаций в ведущих научных журналах и изданиях, перечень которых утвержден ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Общий объем диссертации составляет 181 страницу и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследования, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, заключение, выводы, практические предложения и рекомендации, список использованной литературы. Работа иллюстрирована 44 фотографиями с макро- и микропрепаратов, 11 схематическими рисунками, содержит 25 таблиц и 12 диаграмм. Список литературы включает 208 источников, из которых 25 зарубежных авторов.

макро микроморфология легкие иннервация

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалы и методы исследования. Работа выполнена в 2008-2011 гг. на кафедре анатомии ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э.Баумана».

Материалами для проведения макро- и микроморфологических исследований служили тушки пушных зверей клеточного содержания, относящиеся к отряду хищных из семейств псовые (лисица серебристо-черная, песец голубой) и куньи (норка американская, соболь). Тушки зверей, имевших возраст 7-11 месяцев, приобретались в ЗАО «Бирюли» Высокогорского района Республики Татарстан после их планового убоя (ноябрь, март) с целью получения меховой продукции.

Звери были клинически здоровыми и имели хорошую упитанность. Убой зверей осуществлялся согласно требованиям соответствующих инструкций.

Для выполнения поставленных задач был использован комплексный методический подход, включающий в себя анатомические, гистологические, гистохимические исследования и статистический анализ полученных цифровых данных.

Количество животных и методы исследования приведены в таблице.

Таблица. Объекты и методы исследования

Методы исследования	Виды пушных зверей	Всего
	Норка	Соболь	Лисица	Песец
Изучение легких	Обычное препарирование и морфометрия легких	5	5	5	5	20
	Изготовление коррозионных препаратов бронхиального дерева и его морфометрия	5	5	5	5	20
	Гистологическое исследование	5	5	5	5	20
Изучение источников иннервации	Обычное и тонкое препарирование экстраорганных нервов легких (по Воробьеву В.П., 1925)	5	5	5	5	20
	Распучковывание экстраорганных нервов легких	5	5	5	5	20
	Разволокнение бронхиальных ветвей блуждающего нерва в виде «кисточки»	5	5	5	5	20
	Гистологическое исследование	5	5	5	5	20
	Гистохимическое исследование	5	5	5	5	20
Итого	40	40	40	40	160

Топографо-анатомические исследования легких проводили непосредственно при вскрытии грудной полости исследуемых животных. Применяли метод обычного препарирования с последующим определением формы и линейных размеров долей легких.

Для определения диаметра, длины, типа и направления ветвления главных, долевых, сегментарных и субсегментарных бронхов использовали метод изготовления коррозионных препаратов. В качестве инъецируемой массы применяли самозатвердевающую пластмассу на основе сополимера акриловой группы «Редонт-03».

Исследование экстраорганных нервов легких проводилось методом обычного и тонкого препарирования и распучковывания под микроскопом МБС - 2 и падающей капли воды с использованием глазных пинцетов с остро заточенными браншами скальпеля и ножниц.

Материал для гистологических и гистохимических исследований фиксировали в 10%-ном растворе нейтрального формалина. Всего приготовлено 260 гистологических препаратов.

Гистологические методы использовали при исследовании паренхимы легких и бронхиальных ветвей блуждающего нерва. Поперечные срезы легких окрашивали гематоксилином и эозином, бронхиальные ветви блуждающего нерва - по ван Гизону.

При изучении паренхимы легких определяли диаметр бронхов, легочных альвеол и толщину межальвеолярных перегородок.

При исследовании бронхиальных ветвей блуждающего нерва определяли степень развития соединительнотканной оболочки, количества нервных пучков и их площадь, проводили подсчет нервных волокон.

Для изучения морфологических особенностей нервных волокон, входящих в состав бронхиальных ветвей блуждающего нерва, использовали метод разволокнения нервных пучков в виде «кисточки» с последующей окраской по Вейгерту.

Гистохимический метод использовали для выявления миелиновых нервных волокон бронхиальных ветвей блуждающего нерва. С этой целью поперечные срезы окрашивали суданом черным В по Лизону.

Гистологические препараты изучали под световым бинокулярным микроскопом «Биолам» при окуляре 7, 10 и объективе 20, 40 с применением окулярной микрометрической сетки и винтового окуляра-микрометра МОВ-1-15.

Изготовленные макро- и микропрепараты описывали, измеряли и фотографировали цифровой фотокамерой CASIO EX-Z50

Полученный цифровой материал подвергали статистической обработке с использованием программы Maicrosoft office Excel 2007, с определением средней арифметической (M), ошибки средней арифметической (m) и t - критерия Стъюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Видовые особенности морфологии легких у пушных зверей клеточного содержания

Легкие у лисицы и песца имеют расширенно-укороченную форму и типичное долевое строение, правое легкое у псовых состоит из 4, левое легкое - из 3 долей. У норки и соболя легкие имеют сужено-вытянутую форму, правое легкое у них состоит из четырех долей, тогда как левое легкое имеет только две доли: краниальную и каудальную. По мнению В.Н. Жеденова (1954), такое строение легких характерно для стопоходящих и полустопоходящих хищных и относится к вторично-недолевым.

В топографии долей легкого мы отмечаем некоторые видовые отличия.

Передней границей краниальных долей у изученных пушных зверей является 1-й грудной сегмент, за исключением правой краниальной доли у песца, которая начинается в области 2-го грудного сегмента.

Задняя граница краниальных долей с каждой стороны различна. Так, у псовых справа она доходит до 6-го, у лисицы слева до 7-го, а у песца до 5-го грудных сегментов. У куньих задняя граница краниальных долей доходит до 8-го грудного позвонка, кроме левой краниальной доли у норки, которая располагается в области 9-го грудного сегмента.

Передняя граница средней доли, как на правом, так и на левом легком находится у норки в области 4-го, у лисицы и соболя - в области 5-го, а у песца на уровне 4-5-го грудных позвонков. Ее задняя граница у норки проходит на уровне 7-го, у песца, соболя и с правой стороны у лисицы - на уровне 8-го и с левой стороны у лисицы - в области 9-го грудных сегментов.

Правая и левая каудальные доли легких у лисицы находятся в области 9-13-го грудных сегментов. У песца передней границей каудальных долей является 7-й, а задней границей - 12-й грудной сегмент. У норки и соболя правая каудальная доля находится на уровне с 7-го по 12-й, а левая у норки - с 8-9-го по 12-й, у соболя - с 7-8-го по 12-й грудные сегменты.

В каждом легком доли разделены между собою междолевыми вырезками. Количество междолевых вырезок у изученных видов пушных зверей в правом и левом легком неодинаково.

В правом легком у всех исследованных зверей и в левом легком у лисицы и песца имеются две междолевые вырезки: краниальная и каудальная. В левом легком у соболя и норки в результате слияния в одно целое краниальной и средней долей в основном развита только каудальная междолевая вырезка.

Степень развития краниальных и каудальных междолевых вырезок различная. Так, у изученных пушных зверей правая и левая краниальные междолевые вырезки имеют разную глубину, вследствие этого между ними наблюдается асимметрия. Правая краниальная междолевая вырезка, как у псовых, так и куньих глубокая, она доходит до бронхиально-сосудистой магистрали и полностью отделяет краниальную и среднюю доли, тогда как левая краниальная междолевая вырезка у лисицы разделяет паренхиму левого легкого лишь на 2/3, а у песца - до половины.

Правая и левая каудальные междолевые вырезки хорошо выражены и полностью обособляют друг от друга средние и каудальные доли.

В развитии и строении долей правого и левого легкого имеются видовые отличия.

Краниальные доли у лисицы и песца имеют треугольную форму. Передний конец правой краниальной доли расширен и несколько вдается впереди сердца влево. Задний конец этой доли по мере приближения к корню легкого суживается и склонен к обособлению. В 10% случаев здесь формируется почти полностью обособленная особая долька. Левая краниальная доля, отличается от правой одноименной тем, что ее широкая часть находится у корня легкого, она в краниальном направлении суживается и заканчивается шейным выростом. У песца шейный вырост в левой краниальной доле встречается в 80%, у лисицы - 100% случаях. Кроме того, у лисицы в 40% случаях шейный вырост развит и в правой краниальной доле.

У куньих краниальные доли более развиты, чем у псовых. Они сильно вытянуты вперед и заострены. В 10 % случаев у соболя и 5 % случаев у норки от острого края левой краниальной доли проходит вырезка, разделяющая на разную глубину ткань легкого.

Кроме того, в степени развития краниальных долей выявлена асимметрия. У норки и соболя более развита левая краниальная доля, у лисицы и песца - правая.

Средние доли у изученных пушных зверей развиты слабо, имеют форму трехгранной пирамиды, основание которой соответствует основанию доли. Они, располагаясь между краниальной и каудальной долями, обхватывают сердце по бокам и сзади. У куньих имеется лишь правая средняя доля, у псовых эта доля парная. У лисицы и песца левая средняя доля развита слабее, чем правая. Разность относительной массы правой и левой средних долей составляет у лисицы 2,9%, у песца - 1,8%.

Каудальные доли имеют форму пирамиды, вершина которой направлена к корню легкого. Они более развиты у псовых, в отличие от куньих. На правой каудальной доле в 10% случаев у норки и в 5 % случаев у соболя имеется не глубокая дополнительная междолевая вырезка.

У изученных нами пушных зверей левая каудальная доля более развита, чем правая. В 20% случаев у лисицы, 10% случаев у песца и соболя на ней формируется дорсальная добавочная долька.

Добавочная доля имеет форму трехгранной пирамиды, основанием доли является вершина пирамиды. Она имеет два отростка: пищеводный и сердечный. Сердечный отросток более развит, чем пищеводный. Он, имея каудовентральное направление, налегает сзади на сердце, отделяя его от купола диафрагмы. Пищеводный отросток прилежит к медиальной поверхности правой каудальной доли. Наибольшее значение относительной массы добавочной доли мы отмечаем у норки, а наименьшее значение - у лисицы.

Результаты проведенных исследований показали, что правое и левое легкое развиты неодинаково. При их сравнении четко прослеживается асимметрия не только в количестве, топографии долей, междолевых вырезок, но и в их строении. Асимметрия массы легких характеризуется меньшей массой левого легкого по сравнению с правым легким. Коэффициент асимметрии составляет у лисицы серебристо-черной 1,31, у песца голубого - 1,27, у норки американской - 1,23 и у соболя - 1,08.

Легкое у пушных зверей построено по типу компактного органа. Строма, образующая соединительнотканный остов легкого, развита слабо. Она, в основном, выражена по ходу бронхов и делит паренхиму легкого на дольки.

Паренхима легких у пушных зверей состоит из бронхиального и альвеолярного дерева. Бронхиальное дерево состоит из бронхов и бронхиол. Согласно гистологической классификации бронхи подразделяются на: крупные, средние и мелкие.

У изученных видов пушных зверей в результате бифуркации трахеи образуются два главных бронха, идущие в левое и правое легкое. Главный бронх в каждом легком разветвляется на все более и более мелкие бронхи, образуя в целом бронхиальное дерево. Мелкие внутридольковые бронхи, разветвляясь в легочных дольках, формируют альвеолярное дерево, которое состоит из альвеолярных бронхиол, альвеолярных ходов и легочных альвеол.

В ветвлении долевых бронхов отмечены видовые и индивидуальные особенности, которые характерны для каждого вида пушных зверей. У лисицы и песца бронх краниальной и средней долей отходит от главного бронха общим коротким стволом. У норки и соболя он идет самостоятельным бронхом, в виду того, что средняя доля у них отсутствует.

Ветвление долевых бронхов у лисицы и песца на сегментарные бронхи происходит по смешанному типу. Бронхи краниальных долей и добавочной доли разветвляются на сегментарные бронхи по рассыпному, а бронхи каудальных долей по магистральному типу ветвления. У лисицы, в отличие от песца, бронх левой средней доли ветвится по рассыпному типу. Бронх правой средней доли у лисицы и песца разветвляется по магистральному типу.

Особенность строения бронхиального дерева у соболя и норки заключается в том, что ветвление как главных, так и долевых бронхов имеет магистральный тип ветвления. Долевые бронхи, как правого, так и левого легкого делятся на два ряда сегментарных ветвей, при этом сегменты ряда лежат друг за другом и их размеры дистально убывают. Сегменты вентральных рядов более развиты, чем сегменты дорсальных рядов, а количество сегментарных бронхов в одноименных долях неодинаково.

У изученных видов пушных зверей в степени развития и характере строения главных бронхов имеются видовые отличия.

Наибольший диаметр главных бронхов имеет лисица (7,7-8,14 мм), а наименьший - норка (4,2-4,5 мм). У изученных видов пушных зверей диаметр правого главного бронха больше, чем левого. Соотношение правого главного бронха к левому главному бронху более выражено у норки (1,07) и лисицы (1,06), менее - у песца и соболя (1,01).

Результаты гистологического исследования паренхимы легких показывают, что у изученных нами видов пушных зверей бронхи, в зависимости от их диаметров и порядка ветвления, имеют разную структуру. По мере уменьшения диаметра бронхов хрящевые кольца претерпевают изменения. В средних бронхах хрящ представлен островками. В мелких бронхах хрящи отсутствуют, но увеличивается объем гладкой мышечной ткани. В дистальном направлении слизистая бронхов так же изменяется, если в главных бронхах она представлена мерцательным эпителием, то в бронхиолах она состоит из однослойного кубического эпителия.

2. Видовые особенности источников иннервации легких у пушных зверей

Легочное сплетение располагается на дорсальной поверхности области бифуркации трахеи. В его образовании принимают участие бронхиальные ветви, отходящие от обоих блуждающих нервов, их вентральных и дорсальных ветвей, от вентрального блуждающего ствола и легочные симпатические нервы, отходящие в составе шейных сердечных нервов от среднего шейного и шейногрудного ганглиев. Кроме того, у лисицы и песца, в отличие от норки и соболя, легочное нервное сплетение принимает соединительную ветвь от левого возвратного нерва.

Шейногрудной ганглий располагается в области шейки первого ребра на латеральной поверхности длинной мышцы шеи и имеет звездчатую (песец, лисица) или овальную многоотростчатую (соболь, норка) форму. У песца он образуется в результате слияния каудального шейного и первых 2-3 грудных симпатических ганглиев, а у лисицы, норки и соболя - каудального шейного и первых 3-4 грудных симпатических ганглиев.

Средний шейный симпатический ганглий располагается в области первого межреберья. Он имеет овальновытянутую форму и прилегает слева к вентролатеральной поверхности пищевода, а справа - к вентролатеральной поверхности трахеи.

От шейногрудного и среднего шейного ганглиев отходят шейные сердечные нервы, которые, пройдя слева вдоль плечеголовного ствола, справа - по латеральной поверхности трахеи, вместе с сердечными ветвями блуждающих нервов участвуют в формировании сердечного сплетения.

У исследованных нами пушных зверей от сердечного сплетения отходят симпатические соединительные ветви к легочному сплетению.

В грудной полости блуждающие нервы имеют тесные взаимосвязи с симпатическими нервами. В состав левого блуждающего нерва у лисицы и песца на уровне 2-3-го, у норки - 2-5-го, у соболя - 3-5-го грудных позвонков вступают соединительные ветви от сердечных нервов среднего шейного и шейногрудного симпатических ганглиев. Иногда у норки соединительные ветви от среднего шейного и шейногрудного ганглиев вступают в левый блуждающий нерв, формируя общий нервный стволик. Правый блуждающий нерв у норки на уровне 3-4-го, у соболя - 2-4-го грудных позвонков получает 2-3 тонкие соединительные ветви от сердечных ветвей шейногрудного ганглия.

У псовых блуждающий нерв со средним шейным ганглием заключен в общую соединительнотканную оболочку.

Бронхиальные ветви блуждающих нервов у пушных зверей как справа, так и слева развиты неодинаково. Четко прослеживается асимметрия, как в их топографии, так и в степени развития, характерная для каждого вида пушных зверей.

Наибольшее количество бронхиальных ветвей имело место у лисицы (7-11) и песца (8-10), у которых они отходили от правого блуждающего нерва на уровне 4-7-х грудных позвонков. У норки и соболя, наоборот, больше нервных ветвей вступали от левого блуждающего нерва на уровне 4-6-го грудных позвонков. У норки их насчитывалось 4-7, у соболя -3-5. От правого блуждающего нерва бронхиальные ветви отходили значительно меньше.

У лисицы и песца в некоторых случаях на бронхиальных ветвях встречаются ганглии, имеющие звездчатую форму в количестве до 3. Длина их колеблется в пределах от 1,5 до 2,1 мм, а ширина - от 1,1 до 1,4 мм. От ганглиев отходят ветви, соединяющие между собой правый и левый блуждающие нервы и их ветви.

В формировании легочного нервного сплетения у изученных видов пушных зверей принимают участие также и бронхиальные ветви, отходящие от дорсальной и вентральной ветви блуждающего нерва.

Правая и левая вентральные ветви блуждающих нервов у соболя и норки отдают 1-3, у лисицы - 1-2, у песца чаще одну, реже 2 бронхиальные ветви в легочное сплетение. У соболя вентральная и дорсальная ветви правого блуждающего нерва обмениваются между собой соединительной ветвью, от которой отходят нервные ветви к легочному сплетению.

От правой дорсальной ветви отходят в легочное сплетение у лисицы 2-4, у песца 3-5 нервных ветвей. Ветви, отходящие к легочному сплетению от левой дорсальной ветви, малочисленны. У лисицы их насчитывается 1-2, у песца 2-3. У соболя и норки бронхиальные ветви отходят от правых и левых дорсальных ветвей блуждающих нервов в равных количествах (1-2).

Вентральный блуждающий ствол формируется у норки на уровне 7-го, у соболя - 7-8-го, у лисицы и песца - 8-9-го грудных позвонков. Он располагается вдоль вентральной поверхности пищевода.

К легочному сплетению от вентрального блуждающего ствола отходят у норки и соболя - 1-2, у лисицы 2-3, у песца - 3-4 бронхиальные ветви.

3. Видовые особенности внутриствольного строения бронхиальной ветви блуждающего нерва у пушных зверей

Бронхиальная ветвь блуждающего нерва у изученных пушных зверей имеет округлую или овальную форму.

Соединительнотканные оболочки хорошо развиты. На площадь соединительной ткани приходится у песца 62,0±3,6-64,4±2,7%, у норки - 62,8±2,92-65,5±2,9%, у лисицы - 65,2±4,47-66,9±5,02%, у соболя - 67,3±5,21-67,6±4,56% от всей площади нерва.

Бронхиальная ветвь блуждающего нерва снаружи полностью покрыта эпиневральной оболочкой, состоящей из рыхлой соединительной ткани. Степень развития эпиневральной оболочки у изученных видов пушных зверей выражена различно. Наибольшую толщину эпиневрия в бронхиальной ветви мы отмечаем у песца и лисицы, тогда как у норки и соболя она значительно тоньше. Степень развития эпиневральной оболочки в определенной мере определяет величину поперечного сечения.

Нервный пучок покрыт плотной соединительнотканной оболочкой - периневрием, который, так же как и эпиневрий развит неравномерно.

Степень развития эндоневрия в разных пучках в целом различна. Вследствие этого отмечается различная плотность размещения нервных волокон. Направление нервных волокон внутри нервного пучка преимущественно продольное.

Бронхиальная ветвь блуждающего нерва у изученных видов пушных зверей имеет однопучковое строение. Общая площадь поперечного сечения и размеры пучка нервных волокон как слева, так и справа были неодинаковы.

В правой бронхиальной ветви у лисицы, соболя и норки пучок нервных волокон был крупнее, чем в левой. У песца, несмотря на то, что справа и слева пучок нервных волокон имел одинаковую площадь (0,016 мкм²), его процентное содержание в левой бронхиальной ветви было больше (38%), чем в правой (35,6%). Такое различие мы объясняем тем, что у песца в правой бронхиальной ветви более развиты соединительнотканные оболочки.

У всех изученных видов пушных зверей правая бронхиальная ветвь содержала значительно больше нервных волокон, чем левая.

При характеристике внутриствольного состава нервных волокон мы придерживались классификации, предложенной Казанскими нейроморфологами (Н.В. Васнецов, 1956; А.Ф.Рыжих, 1967; Ю.Ф. Юдичев, 1969; Н.В. Михайлов, 1976). Нами в основу классификации были взяты морфометрические показатели постоянных структур нервного волокна: диаметр волокна, расстояние между узловыми перехватами в миелиновых нервных волокнах; диаметр волокна, форма, длина и диаметр ядер нейролеммоцитов и расстояние между ними в безмиелиновых нервных волокнах.

У изученных видов пушных зверей в составе бронхиальных ветвей блуждающего нерва мы установили 6 групп нервных волокон:

1. Толстые миелиновые нервные волокна диаметром 8,6±0,4 - 11,0±0,4 мкм с расстоянием между узловыми перехватами 540-1120 мкм.

2. Средние миелиновые нервные волокна диаметром 6,5±0,3 - 7,6±0,4 мкм с расстоянием между узловыми перехватами 300-600 мкм.

3. Тонкие миелиновые нервные волокна диаметром 3,7±0,1 - 4,5±0,1 мкм.

4. Безмиелиновые нервные волокна с округлыми ядрами нейролеммоцитов диаметром 2,1±0,1 - 3,5±0,17 мкм. Размеры ядер 2,5±0,12 - 3,8±0,1Ч8,0±0,4 - 12,5±0,5 мкм. Расстояние между ядрами составляет 110,0±3,7 - 125,3±5,6 мкм.

5. Безмиелиновые нервные волокна с овальновытянутыми ядрами нейролеммоцитов. Диаметр волокна 1,3±0,06 - 2,0±0,1 мкм, размеры ядер 1,6±0,07 - 2,5±0,08Ч14,5±0,5 - 16,3±0,8 мкм. Расстояние между ядрами 100,8±3,07 - 108,2±4,5 мкм.

6. Безмиелиновые нервные волокна с веретенообразными ядрами нейролеммоцитов диаметром 0,85±0,04-1,4±0,07 мкм. Размеры ядер 1,3±0,06 - 1,7±0,07Ч16,4±0,4 - 19,2±1,0 мкм. Расстояние между ядрами 81,0±4,2 - 96,4± 2,22 мкм.

Количество миелиновых нервных волокон в бронхиальной ветви блуждающего нерва у изученных нами видов пушных зверей справа и слева было неодинаковым. Так, от общего числа нервных волокон бронхиальная ветвь блуждающего нерва у норки содержит - 54,8-59,5%, у соболя - 56,7-58,4%, у песца - 57,7-60,2% и у лисицы -59,7-62,1% миелиновых нервных волокон. Из общего количества нервных волокон преобладают волокна тонкого диаметра, которые составляют у норки 33,2-34,5%, у соболя - 34,9-38,8%, у песца - 39-41%, у лисицы 43,2-44,2%. Количество миелиновых волокон среднего и толстого диаметров незначительное.

От общего числа нервных волокон на долю безмиелиновых нервных волокон приходится у лисицы 37,9-40,3%, у песца - 39,8-42,3%, у норки - 40,5-45,2%, у соболя - 41,6-43,4%. Среди безмиелиновых волокон у лисицы и песца преобладают волокна с веретенообразной формой ядер нейролеммоцитов (17,2 - 18,4%), а у норки и соболя - с овальновытянутой формой ядер нейролеммоцитов (15,7 - 16,5%).

ВЫВОДЫ

1. Топография и форма долей легких у лисицы серебристо-черной, песца голубого, норки американской и соболя имеют характерные видовые и индивидуальные различия, обусловленные формой грудной клетки, топографией сердца, способом передвижения и средой обитания этих животных.

2. Легкие у лисицы серебристо-черной и песца голубого имеют типичную долевую структуру, характеризующуюся наличием в правом легком 4, а в левом - 3 долей. Легкие у норки американской и соболя имеют вторично-недолевое разделение и характеризуются наличием в правом легком 4, а в левом - 2 долей, в связи с редукцией средней доли. У куньих более развиты краниальные, у псовых - каудальные доли.

3. Ветвление долевых бронхов на сегментарные бронхи у лисицы серебристо-черной и песца голубого происходит по смешанному, у норки американской и соболя - по магистральному типу.

4. Асимметрия между правым и левым легкими выражена как в массе долей, так и в диаметре главных бронхов. Коэффициент асимметрии массы правого и левого легкого составляет у лисицы серебристо-черной 1,31, у песца голубого 1,27, у норки американской 1,23 и у соболя 1,08. У изученных видов пушных зверей диаметр правого главного бронха больше, чем левого.

5. Основными источниками иннервации легких у лисицы серебристо-черной, песца голубого, норки американской и соболя являются легочные ветви шейных сердечных нервов среднего шейного и шейногрудного симпатических ганглиев и бронхиальные ветви, отходящие от блуждающих нервов, от их вентральных и дорсальных ветвей, а также от вентрального блуждающего ствола и от левого возвратного нерва (лисица серебристо-черная, песец голубой).

6. Бронхиальные ветви блуждающего нерва имеют хорошо выраженные соединительнотканные оболочки, которые на поперечном срезе нерва занимают от 62,0±3,60 до 67,62±4,56% всей площади нерва.

7. У изученных видов пушных зверей в составе бронхиальных ветвей блуждающего нерва мы установили 6 групп нервных волокон: миелиновые нервные волокна толстого (8,6±0,4 - 11,0±0,4 мкм), среднего (6,5±0,3 - 7,6±0,4 мкм), тонкого (3,7±0,1 - 4,5±0,1 мкм) диаметра и безмиелиновые нервные волокна с округлыми (диаметром 2,1±0,1 - 3,5±0,17 мкм), с овальновытянутыми (диаметром 1,3±0,06 - 2,0±0,1 мкм), с веретенообразными (диаметром 0,85±0,04-1,4±0,07 мкм) ядрами нейролеммоцитов. От общего количества нервных волокон у изученных нами животных преобладают волокна тонкого диаметра (33,21-44,15%), среди безмиелиновых - волокна с веретенообразными ядрами нейролеммоцитов (17,16-19%) (псовые) и с овальновытянутыми ядрами нейролеммоцитов (15,7-16,5%) (куньи).

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты сравнительно-анатомических исследований морфологии и иннервации легких у лисицы серебристо-черной, песца голубого, норки американской и соболя имеют как прикладное, так и фундаментальное значение, которые рекомендуем использовать:

1) в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии и хирургии при изучении аппарата дыхания и автономной нервной системы;

2) при написании соответствующих разделов учебных и справочных руководств по анатомии и гистологии;

3) в сравнительной и эволюционной морфологии органов дыхания;

4) при моделировании различных патологических состояний бронхо-легочной системы и проведении экспериментов общебиологического, физиологического и медицинского профиля;

5) при проведении оперативных вмешательств и терапевтических манипуляций с целью лечения животных при различных легочных заболеваниях хирургическими методами, средствами неспецифической терапии (блокады ганглиев, лучевая терапия и др.) и проведении диагностических исследований;

6) в патологоанатомической диагностике болезней как эталон морфологической нормы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гирфанов А.И. Возрастные особенности макромикроморфологии блуждающего нерва пушных зверей /Ф.Г. Гирфанова, А.И. Гирфанов и Р.И. Ситдиков// Морфология. - 2009. -Т.136, - №4. - С. 39.

2. Гирфанов А.И. Особенности трахеального и легочного сплетения у пушных зверей /А.И. Гирфанов, Ф.Г. Гирфанова и Р.И. Ситдиков// Морфология. - 2009. -Т.136, - №4. - С. 39.

3. Гирфанов А.И. Строение бронхиального дерева у норки американской /А.И. Гирфанов, Р.И. Ситдиков// Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины. - 2010.- Т. 201. - 205-208.

4. Гирфанов А.И. Сравнительная морфология легочного сплетения у некоторых видов пушных зверей /А.И. Гирфанов, Ф.Г. Гирфанова// Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины. - 2010.- Т. 201. - С. 208-211.

5. Гирфанов А.И. Возрастные морфологические особенности блуждающего нерва у некоторых видов пушных зверей /Ф.Г. Гирфанова, А.И. Гирфанов// Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины. - 2010.- Т. 201. - С. 211-215.

6. Гирфанов А.И. Морфология бронхиального дерева у соболя/А.И. Гирфанов// Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины. - 2010. - Т.204. - С. 75 - 78.

7. Гирфанов А.И. Источники симпатической иннервации у норки американской /А.И. Гирфанов// Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины. - 2010. - Т.204. - С. 72 - 75.

8. Гирфанов А.И. Сравнительная морфология бронхиального дерева у куньих /А.И. Гирфанов// Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии. - 2010. - №.4. - С. 221 - 223.

9. Гирфанов А.И. Макроанатомия бронхиального дерева у лисицы серебристо-черной /А.И. Гирфанов// Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Вклад молодых ученых в инновационное развитие АПК России» / ФГОУ ВПО ПГСХА. - Пенза, 2010. С. 207 - 208.

10. Гирфанов А.И. Строение бронхиального дерева песца голубого /А.И. Гирфанов// Ветеринарная медицина домашних животных: Сб. статей посвященной 100-летию проф. Х.Г. Гизатуллина - Казань, 2010. - С.93-96.

11. Гирфанов А.И. Сравнительная морфология бронхиального дерева у псовых /А.И. Гирфанов, Р.И. Ситдиков// Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины. - 2 011. - Т.205. - С. 53 - 55.

12. Гирфанов А.И. Сравнительная морфология бронхиального дерева у некоторых пушных зверей /А.И. Гирфанов, Р.И. Ситдиков// Материалы международной научно-практической конференции «Инновационные подходы в ветеринарии, биологии и экологии 16 марта 2011 г.» - ФГОУ ВПО УГАВМ - Троицк, 2011. - С. 40 - 42.

13. Гирфанов А.И. Сравнительная морфология легких у норки и соболя /А.И. Гирфанов, Р.И. Ситдиков// «Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии животных»:Сб. науч тр. II-ой Всероссийской виртуальной интернет-конференции - Казань, 2011. - С. 111.

Размещено на Allbest.ru

...