Морфофизиологические особенности и селекционная ценность рассечённолисточковой формы гороха

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Специальность: 06.01.05 - Селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Морфофизиологические особенности и селекционная ценность рассечённолисточковой формы гороха

Зеленов Андрей Анатольевич

Орел - 2017

Диссертационная работа выполнена на кафедре растениеводства, селекции и семеноводства ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н.В. Парахина»

Научный руководитель:	Новикова Надежда Евгеньевна, доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Официальные оппоненты	Вишнякова Маргарита Афанасьевна доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник, заведующая отделом генетических ресурсов зерновых бобовых культур ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова» Шпилёв Николай Серафимович доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры луговодства, селекции, семеноводства и плодоовощеводства ФГБОУ ВО «Брянский государственный аграрный университет»
Ведущая организация:	ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт люпина» ФАНО России

Защита диссертации состоится «3» июля 2017 г в 12:00 часов на заседании диссертационного совета Д999.059.04 в ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет» по адресу: 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, 69.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки Орловский ГАУ (г. Орел, Бульвар победы, 19).

Автореферат размещен 18 апреля 2017 г. на официальном сайте ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н.В. Парахина» http: www.orelsau.ru и на сайте ВАК при Минобрнауки РФ http:/vak3.ed.gov.ru.

Просим присылать отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенных и скрепленных гербовой печатью, ученому секретарю диссертационного совета Л. П. Степановой.

Автореферат разослан «__» _______________2017 г.

Факс: 8(4862)43-13-01, e-mail dissovet-orelsau@yandex.ru.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор с.-х. наук, профессор	Степанова Л. П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Успехи в селекции гороха (Pisum sativum L.) в последние десятилетия достигнуты благодаря значительным селекционно-генетическим преобразованиям растений. Наибольший эффект получен в результате введения в геном генов короткостебельности и безлисточковости (Дебелый, 1986; Вербицкий, 2002; Вишнякова, 2008; Кондыков, 2012, Зеленов, 2014). Это привело к повышению реализации генетического потенциала растений в условиях агрофитоценоза за счет повышения устойчивости к полеганию и к созданию высокопродуктивных технологичных сортов. В то же время биоэнергетический потенциал растений не увеличился. Повышение урожайности определялось интенсификацией продукционного процесса, которая проявлялась в усилении напряженности донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами и повышении уборочного индекса до биологически возможного предела. Это в свою очередь сопровождалось снижением содержания белка в семенах и ухудшением показателей экологической устойчивости в стрессовых условиях среды (Новикова, 2002). «Повышение потенциала онтогенетической адаптации растений, в т. ч. их продукционных и средоулучшающих функций, в конечном счете, оказывается проблемой биоэнергетической» (Жученко, 1980). В этой связи актуальным для селекции является поиск новых морфологических форм растений с повышенным биоэнергетическим потенциалом и их системное изучение. Это дает возможность оценить преимущества и недостатки новых морфотипов, обосновать принципы и методы эффективного использования в селекционном процессе, прогнозировать урожайные, адаптивные и другие хозяйственно-ценные свойства сортов, созданных на их основе. Одной из новых перспективных морфологических форм гороха является рассеченнолисточковая (рисунок 1), с хорошо развитым фотосинтетическим аппаратом.

Рисунок 1 - Рассечённолисточковая форма гороха.

Актуальным для селекции и использования в производстве рассеченнолисточкового морфотипа является повышение устойчивости к полеганию. Эта проблема может решаться как селекционно-генетическим, так и технологическим путем. Создание одновидовых диморфных посевов гороха с участием усатых сортов в качестве опорных компонентов рассматривается как эффективный способ создания устойчивых к полеганию высокопродуктивных агрофитоценозов.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - создание исходного материала и обоснование возможностей использования рассеченнолисточковой формы гороха в селекции высокоурожайных адаптивных сортов для выращивания в чистых и диморфных посевах.

В задачи исследований входило:

1. Изучить морфобиологические, физиологические, биохимические, адаптационные особенности рассеченнолисточковой формы гороха.

2. Создать коллекцию генотипов рассеченнолисточковой формы и выделить источники хозяйственно-ценных признаков для использования в селекции.

3. Выяснить причины слабой устойчивости к полеганию растений гороха рассеченнолисточкового морфотипа и определить возможности улучшения признака методами селекции.

4. Изучить возможности создания диморфных сортосмесей с участием рассеченнолисточковой и усатой форм для формирования устойчивого к полеганию агроценоза и определить принципы подбора комплементарных компонентов смеси. горох полегание рассеченнолисточковый

5. Дать оценку хозяйственной ценности и экономической эффективности возделывания рассеченнолисточковой формы гороха в чистых и диморфных посевах.

Научная новизна. Впервые изучены морфофизиологические, биохимические и адаптационные особенности растений рассечённолисточкого морфотипа.

Пополнена коллекция генотипов и выделены источники хозяйственно-ценных признаков для использования в селекции.

Установлена связь признака полегаемости растений с особенностями морфологии и анатомии стебля, степени развития усиков. Предложены пути повышения устойчивости к полеганию селекционными методами.

Теоретически и экспериментально обоснована целесообразность создания одновидовых диморфных посевов гороха с участием рассеченнолисточковой и усатой форм, изучена реакция разных генотипов на условия смешанного посева, разработаны принципы подбора комплементарных компонентов сортосмеси.

Практическая значимость работы. Расширена генетическая коллекция рассеченнолисточкового морфотипа. Лучшие линии, переданы и включены в мировую коллекцию гороха Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова, включены в коллекцию Всероссийского НИИ зернобобовых и крупяных культур, переданы для научных исследований и селекционной работы в Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Московский НИИСХ «Немчиновка», Всероссийский НИИ селекции и семеноводства овощных культур, Татарский НИИСХ.

Создан ценный исходный материал, выделены и включены в селекционную программу источники хозяйственно-полезных признаков для создания сортов гороха рассечённолисточкового морфотипа.

Экономически обоснована эффективность выращивания рассеченнолисточковой формы в смешанном посеве с устойчивым к полеганию усатым сортом Батрак, выделены перспективные линии для создания сортов, пригодных для создания одновидовых сортосмесей.

Основные положения, выносимые на защиту:

Морфологические и физиолого-биохимические особенности рассеченнолисточковой формы гороха.

Ценность нового исходного материала и источники хозяйственно-полезных признаков.

Создание одновидовых диморфных сортосмесей с участием рассеченнолисточковой формы для повышения агроценоза к полеганию и принципы подбора комплементарных компонентов.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на международных, всероссийских и региональных научно-практических конференциях: «Генетические ресурсы растений - основа продовольственной безопасности и повышение качества жизни» (г. Санкт-Петербург, ВИР, 2014 г.); «Инновационная привлекательность производства зернобобовых и крупяных культур» (г. Орёл, ВНИИЗБК, 2013 г.); Международная конференция молодых ученых и специалистов (г. Орёл, ВНИИЗБК, 2014 г.); «Достижения молодых учёных - агропромышленному производству» (г. Орёл, Орловский ГАУ, 2014 г.); «Повышение эффективности сельскохозяйственной науки в современных условиях» (г. Орёл, ВНИИЗБК, 2015 г.); «Неделя науки - 2015» (г. Орёл, Орловский ГАУ, 2015 г.; ОГУ, 2015 г.); «Эффективные технологии растениеводства и земледелия» (г. Орёл, Орловский ГАУ, 2015 г.); «Наука, инновации и международное сотрудничество молодых учёных - аграриев» (г. Орёл, ВНИИЗБК, 2016 г.). Результаты исследований представлены на Всероссийском конкурсе научно-технического творчества молодежи (г. Москва, ВВЦ, 2016); Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений Министерства сельского хозяйства РФ (первый этап - г. Орёл, Орловский ГАУ, 2015, 2016; второй этап - г. Курск, Курская ГСХА, 2015; третий этап - г. Самара, Самарская ГСХА, 2015); в областных конкурсах «Лучшая научно-исследовательская работа молодых ученых» (г. Орел, 2014 г., 2015 г.); в конкурсе стипендиальной программы «ЭкоНива - Студент» (г. Лиски, Воронежской обл., 2016)..

Личный вклад соискателя Автор лично участвовал в разработке темы, планировании исследований, проведении экспериментов. Анализ литературных источников, сбор, обработка, анализ и обобщение экспериментальных данных, оформление диссертационной работы выполнены автором самостоятельно. Участвовал и самостоятельно подготавливал научные публикации, лично представлял результаты на научных конференциях и конкурсах (доля участия автора 85%).

Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе в рекомендованных изданиях ВАК Минобразования РФ - 7.

Связь с научными программами.

Работа проводилась в рамках реализации «Программы фундаментальных исследований государственных академий наук на 2013-2020 годы». В разделах:

«Пополнение коллекции оригинальными генотипами гороха с новым сочетанием селекционно-ценных аллелей генов, контролирующих архитектонику листового аппарата и флоральной зоны» (№ 0636-2014-0004).

«Разработка агроэкологических параметров одновидовых агроценозов гороха с участием рассечённолисточкового морфотипа» (№ 0636-2014-0014).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 144 страницах печатного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения, предложений для селекции. Содержит 16 таблиц, 19 рисунков, 11 приложений. Список литературы включает 246 наименования, в том числе 40 на иностранных языках.

***

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю доктору с.-х. наук, профессору Надежде Евгеньевне Новиковой.

За предоставление возможности проведения исследований - директору ФГБНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, члену-корреспонденту РАН, доктору с.-х. наук, профессору Зотикову Владимиру Ивановичу. За содействие в проведении исследований - зав. лаб. селекции зернобобовых культур к. с.-х. н. Задорину Александру Михайловичу, зам. директора, д. с.-х. н. Наумкиной Татьяне Сергеевне, зав. лаб. агротехнологий и защиты растений, к. с.-х. н. Будариной Галине Алексеевне, зав. лаб. физиологии и биохимии растений, к. с.-х. н. Бобкову Сергею Васильевичу; руководителю ЦКП ФГБОУ ВО Орловский ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование» д. с.-х. н., профессору Амелину Александру Васильевичу, директору ЦКП "Экологический и агрохимический мониторинг с/х производства и среды обитания"д. с.-х. н., профессору Петровой Светлане Николаевне.

Содержание работы

Глава 1 Достижения и перспективы использования в селекции нетрадиционных морфологических форм гороха посевного

(Pisum sativum L.). Обзор литературы

Обзор литературы содержит анализ производства зерна гороха в России и мире, изложены приоритетные направления селекции этой культуры, достижения и проблемы использования листовых мутаций в селекции, их биологические особенности. Освещены вопросы повышения устойчивости к полеганию гороха селекционными методами, а также путем создания устойчивых к полеганию одновидовых диморфных агроценозов.

Глава 2. Условия, материал и методы исследований

Работа выполнена в 2012-2016 годах на кафедре растениеводства, селекции и семеноводства ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н.В. Парахина» и в ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур» ФАНО РФ.

Объектом исследования являлась новая морфологическая форма гороха рассеченнолисточкового морфотипа. Она впервые была обнаружена во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур в 2002 г. как спонтанный мутант в посевах короткостебельного, детерминантного, безлисточкового, с неосыпающимися семенами сорта Батрак.

Материалом для исследований служили пять линий гороха рассеченнолисточкового морфотипа, созданных во Всероссийском НИИ зернобобовых и крупяных культур методом гибридизации с последующим индивидуальным отбором из гибридной популяции. Линии созданы с использованием исходного мутанта рассеченнолисточкового типа (Рас-тип):

Рас-665/7 - (Рас-тип х Батрак)

Рас-678/7 - (Рас-тип х Батрак)

Рас-1070/8 - (Рас-тип х Мадонна)

Рас-1098/8 - (Рас-тип х Опорный 1)

Рас-828/9 - [(Рас-тип х Батрак) х Батрак)]

Исследования проводили в условиях полевого опыта в чистом посеве линий рассеченнолисточкового морфотипа и в смеси с усатым сортом Батрак. Смесь состояла из 70 % семян рассеч?ннолисточкового компонента и 30 % Батрака.

Схема опыта:

1. Батрак	4. Рас-1070/8
2. Рас-665/7	5. Рас-1098/8
3 Рас-678/7.	6. Рас-828/9
7. Батрак + Рас-665/7	10. Батрак + Рас-1098/8
8. Батрак + Рас-678/7	11. Батрак + Рас-828/9
9. Батрак + Рас-1070/8

Учетная площадь делянки 8,2 м2, повторность 4-кратная, размещение вариантов рендомизированное. Норма высева семян - 1.2 млн шт./га. Технология выращивания гороха соответствовала принятой в Центрально-Черноземном регионе РФ.

Фенологические наблюдения проводили согласно Методическим указаниям ВИР (под ред. Вишнякова, 2010).

В фазе формирования шести листьев определяли линейные размеры и массу корня и побега, объем корней, число клубеньков на корнях. Растения для анализа брали путём откапывания по 8-10 растений с каждой делянки опыта. Линейные размеры и массу корня и побега, число клубеньков на корнях определяли путём прямых измерений, взвешивания и подсчёта. Объём корней - по объёму вытесненной воды в мерном цилиндре.

В ходе онтогенеза растений по фазам развития: 6 листьев, бутонизация, формирование бобов, налив семян определяли накопление сухих веществ растениями и их органами весовым методом (после высушивания при температуре 90оС). В эти же сроки определяли площадь фотоассимилирующей поверхности растений (площадь листочков и прилистников) весовым методом с помощью высечек. В период от фазы бутонизации до начала налива семян определяли чистую продуктивность фотосинтеза и фотосинтетический потенциал растений (Практикум по физиологии растений, под ред. Третьякова, 1990).

Освещенность в агрофитоценозе измеряли в период цветения-формирования бобов с помощью переносного фотоэлектрического люксметра Ю 116 (Россия).

Устойчивость растений к полеганию выражали в процентах как отношение высоты стеблестоя гороха в агрофитоценозе к длине стебля растений (Амелин, 1991). Изучение анатомического строения стебля проводили на шестом-седьмом междоузлии с помощью микроскопа Levenhuk 40L (США).

Определение содержания хлорофилла а, хлорофилла в и каротиноидов в листочках (усиках) и прилистниках проводили в спиртовой вытяжке по Лихтенталеру-Вельбурну (Lichtenthaler H.K., Wellburn, 1983) с помощью спектрофотометра СФ- 2000 (Россия). Активность каталазы - по А.Н. Баху и А.И. Опaрину (Филиппович, 1975), пероксидазы - по А.Н. Бояркину (Плешков, 1976). Содержание аскорбиновой кислоты - йодометрическим методом (Плешков, 1976)

Содержание белка в семенах определяли микрометодом Кьельдаля на автоматической системе UDK-152 после сжигания проб на дигесторе с программированным нагревом DK-6 фирмы Velp Scientifica (Италия)

Исследование зерна по аминокислотному составу проводили по ГОСТ 32195-2013 с использованием аминокислотного анализатора марки SYKAM (Германия).

Анализ структуры урожая проводили в фазу полной спелости по сноповому материалу, отобранному на каждой делянке опыта.

Учёты, наблюдения, анализы и дифференциацию образцов по устойчивости к патогенам проводили по принятым методикам (Овчинникова, 1990).

Экономическую оценку осуществляли на основе технологических карт производства зерна гороха. Для оценки использовался сорт Батрак и линия Рас-1098/8 в чистом и смешанном посеве.

В селекционной работе в качестве источников и доноров хозяйственно ценных признаков и свойств привлекали сорта и селекционные линии ВНИИ зернобобовых и крупяных культур и других селекционных учреждений, генетические ресурсы мировой коллекции Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова. В качестве стандарта использовали допущенный к производству в Центрально-Черноземном регионе высокоурожайный безлисточковый сорт Фараон. Скрещивания проводились в полевых условиях. Выращивание гибридных растений и дальнейшее изучение проводили согласно принятой в лаборатории селекции зернобобовых культур ВНИИЗБК схеме селекционного процесса.

Достоверность различий оценивали по результатам статистической обработки экспериментальных данных методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985) и стандартными методами, включенными в программу Microsoft Office Excel.

Глава 3. Морфофизиологические особенности рассечённолисточковой формы гороха

Морфобиологические особенности. Изученные линии рассеченнолисточкового морфотипа имеют короткий стебель (таблица 1). Продолжительность вегетационного периода в среднем составляет 78 суток и является оптимальной для Центрально-Черноземной зоны Российской Федерации. Растения обладают потенциально высокой урожайностью, но признаки, определяющие продуктивность, существенно варьировали у разных линий, и их сочетание также было различным.

Отрицательное влияние на конечную продуктивность и ее элементы оказывала слабая устойчивость к полеганию растений рассеченнолисточковых линий, полегание происходило в период от цветения до созревания. Наиболее низкими показателями устойчивости отличались Рас-1098/8 и Рас-828/9. В то же время именно они характеризовались самым большим числом продуктивных узлов на растении и семян в бобе. Слабая устойчивость к полеганию, очевидно, не позволила этим линиям реализовать продуктивный потенциал. Об этом свидетельствует также низкий уборочный индекс и невысокая масса 1000 семян. У наиболее устойчивой Рас-665/7, при меньшем числе продуктивных узлов на растении, сформировались самые крупные семена, а уборочный индекс был таким же, как у устойчивого сорта Батрак.

Таблица 1 - Биометрические показатели линий рассеченнолисточкового морфотипа (средние за 2014-2015г.г.).

Сорт, линии	Длина стебля, см	Устойчи-вость к полеганию, %	Число продук-тивных узлов, шт.	Число семян в бобе, шт.	Масса семян/ раст., г	Масса 1000 семян, г	Убо-рочный индекс, %
Батрак	60	71	3,6	2,9	3,64	198	41
Рас-665/7	53	64	2,5	3,2	3,21	229	40
Рас-678/7	58	56	3,4	3,1	2,92	196	38
Рас-1070/8	58	57	3,8	3,2	2,76	191	35
Рас-1098/8	64	48	4,3	3,7	3,12	178	37
Рас-828/9	67	49	4,2	3,0	3,69	192	37

По анатомическому строению стебля линия Рас-665/7, отличается крупными проводящими пучками с хорошо выраженными границами, крупными элементами ксилемы, плотно расположенными друг к другу. У неустойчивых к полеганию линий Рас-828/9, Рас-1098/8, Рас-1070/8 элементы проводящих пучков расположены диффузно, число их незначительно, пучки имеют слабо очерченные границы.

Продуктивность и адаптация сортов сельскохозяйственных растений к условиям внешней среды в значительной мере определяются развитием корневой системы и фотосинтетического аппарата. В период вегетативного роста растения рассечённолисточковой формы характеризовались более высокими показателями мощности корневой системы по сравнению с исходным сортом (рисунок 2).

Линия Рас-678/7 по объему корней превзошла сорт Батрак в 2 раза. Высокими показателями отличались также Рас 665/7 и Рас-1070/8. Масса корней у линий Рас-678/7, Рас 665/7 и Рас-1070/8 также была большей, чем у Батрака, в лучшем варианте (Рас-665/7) на 48%.

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Рисунок 2. - Сырая масса (г/раст.) и объём корневой системы (см3/раст.) (среднее 2014-2015 г.г.). Фаза шести листьев.

Изученные линии, за исключением Рас-678/7, превосходили сорт Батрак по формированию клубеньков на корнях. В фазе шести листьев их было больше на 12-88%. Самыми высокими показателями отличалась Рас-828/9.

Показатели фотосинтетической деятельности. Размеры листового аппарата и его функциональная способность являются важнейшими для листовых мутантов. У усатого сорта Батрак вклад прилистников в общую биомассу растений составил 24%. У рассечённолисточкового морфотипа листовая поверхность формируется листочками и прилистниками. Доля этих органов в массе растений составила 49%, или в 2 раза больше.

Растения рассеченнолисточкового морфотипа формировали значительную площадь фотоассимилирующей поверхности листьев и фотосинтетический потенциал. В фазе налива бобов площадь листьев у них составляла от 341 до 581 см2/раст. против 313 см2/раст. у Батрака. Линии Рас-1070/8 и Рас-1098/8 превзошли исходный сорт на 85 и 68%, соответственно. Фотосинтетический потенциал растений у этих линий также был выше на 30 и 11%. Но чистая продуктивность фотосинтеза была самой высокой у Батрака, то есть, листовой аппарат у усатого сорта при меньших размерах функционировал более интенсивно.

Содержание фотосинтетических пигментов у растений рассечённолисточкового морфотипа выше, чем у сорта Батрак (таблица 2). При этом содержание хлорофилла в листьях зависело от морфотипа: более низким содержанием характеризовался усатый лист. В среднем за два года исследований в листочках рассеченнолисточковых линий содержание Хл а было выше, чем в усиках сорта Батрак в 2,0-2,8 раза, а Хл в - в 1,8-2,4 раза.

Таблица 2. - Содержание хлорофиллов (мг/г сухой массы). Фаза бутонизации. Среднее за 2014-2015 г.г.

Сорт, линии	Листочки (усики)	Прилистники
	Хл.а	Хл.в	а/в	Хл.а	Хл.в	а/в
Батрак	1,48	0,63	2,36	1,75	0,69	2,51
Рас-665/7	3,23	1,12	2,36	3,24	1,29	2,45
Рас-678/7	3,52	1,27	2,76	3,28	1,30	2,64
Рас-1070/8	2,91	1,13	2,58	2,36	0,85	2,77
Рас-1098/8	4,08	1,45	2,82	3,63	1,38	2,64
Рас-828/9	3,54	1,53	2,31	3,22	1,08	3,01
Среднее*	3,45	1,30	2,65	3,15	1,18	2,67

* - среднее по рассечённолисточковым линиям

Разница в содержании хлорофиллов a и в прилистниках между рассечённолисточковыми линиями и сортом Батрак также была значительной. По содержанию Хл а новые линии превосходили сорт Батрак в 1,4-2,1 раза, а по содержанию Хл в - в 1,2-2 раза.

Среди линий рассеченнолисточкового морфотипа наиболее высоким содержанием хлорофиллов в листочках и прилистниках отличалась высокоурожайная линия Рас-1098/8. При этом доля наиболее функциональной формы (Хл а) в суммарном содержании хлорофилла (отношение Хл а/Хл в) в листочках у этой линии также было самым высоким.

Таким образом, полученные результаты по развитию фотосинтетического аппарата и корневой системы свидетельствуют о высоком потенциале продуктивности рассеченнолисточкового морфотипа гороха.

Элементы неспецифической устойчивости к факторам внешней среды. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды в значительной мере определяется активностью систем обезвреживания агрессивных форм кислорода (свободных радикалов супероксида и гидроксила, перекисей), которые накапливаются в клетках в стрессовых условиях и могут повреждать их жизненно важные структуры. Эта система включает ферментативную и не ферментативную (низкомолекулярную) составляющие. В исследованиях были изучены особенности функционирования каталазы и пероксидазы ферментативной системы, а также содержание низкомолекулярных антиоксидантов - аскорбиновой кислоты и каротиноидов в листьях и прилистниках рассеченнолисточковых линий и сорта Батрак.

Установлено, что лист рассеченнолисточковой формы, по сравнению с усатым листом сорта Батрак обладает более эффективной системой защиты от окислительных повреждений.

Ферментативная система играет первостепенную роль в поддержании внутриклеточного гомеостаза. Согласно полученным данным, лист рассеченнолисточковой формы обладает более высокой активностью каталазы и пероксидазы (таблица 3).

Таблица 3 - Активность ферментов антиоксидантной защиты. Фаза цветения. Среднее 2014-2015 г.г.

Варианты	Каталаза, мкмоль Н2О2/ г сырой массы/мин	Пероксидаза, изменение оптической плотности/ г сырой массы/мин
	Листочки (усы)	Прилистники	Листочки (усы)	Прилистники
Батрак	300	676	326	885
Рас-665/7	879	786	408	383
Рас-678/7	869	789	599	568
Рас-1070/8	540	638	392	460
Рас-1098/8	710	704	475	522
Рас-828/9	580	874	613	510
Среднее*	716	760	497	499
НСР 05	57	71	45	52

* - среднее по рассечённолисточковым линиям

В среднем за 2 года исследований активность каталазы в листочках у всех линий рассеченнолисточковой формы была выше, чем в усиках сорта Батрак в 1,9-2,4 раза, а активность пероксидазы - в 1,2-1,9 раза.

Активность каталазы в прилистниках не зависела от морфотипа растений. В числе рассеченнолисточковых линий были как превосходящие по этому показателю сорт Батрак, так и уступающие ему. Пероксидаза была наиболее активной в прилистниках сорта Батрак, ее значения были в 1,8 раза выше, чем в прилистниках рассеченнолисточковых линий.

Установлены существенные различия между рассеченнолисточковыми линиями и исходным сортом Батрак по накоплению в листьях и прилистниках аскорбиновой кислоты и каротиноидов, как низкомолекулярных антиоксидантов (таблица 4).

Таблица 4 - Содержание аскорбиновой кислоты (мг%) и каротиноидов

(мг/г сухой массы).

Сорт, линии	Аскорбиновая кислота	Каротиноиды
	Листочки (усики)	Прилистники	Листочки (усики)	Прилистники
Батрак	12,8	21,2	2,94	2,37
Рас-665/7	27,7	15,0	4,23	2,81
Рас-678/7	22,5	14,6	6,08	5,54
Рас-1070/8	23,1	15,1	4,95	4,00
Рас-1098/8	22,0	13,7	6,71	6,30
Рас-828/9	18,5	23,1	4,50	7,06
НСР05	3,2	2,8	1,06	1,11

Содержание аскорбиновой кислоты в листьях рассечённолисточкового морфотипа было в среднем в 1,8 раза выше, чем в усиках Батрака, но в прилистниках усатого сорта это соединение находилось в более высоких концентрациях, чем у всех линий новой формы, за исключением Рас-828/9. По количеству каротиноидов, защитная роль которых проявляется в поддержании стабильного функционирования фотосинтетической пигментной системы, линии рассечённолисточкового морфотипа превзошли усатый сорт Батрак, как в листьях, так и в прилистниках. Выделилась линия Рас-1098/8, у которой содержание каротиноидов в листьях и прилистниках было в 2,3 и 2,7 раза соответственно выше, чем у Батрака.

Полученные результаты по активности ферментов и содержанию низкомолекулярных антиоксидантов свидетельствуют о высокой адаптационной способности растений рассеченнолисточкового морфотипа к факторам внешней среды. В соответствии с высокими показателями линия Рас-678/7 на естественном фоне меньше поражалась корневыми гнилями и аскохитозом, а Рас-1098/8 - корневыми гнилями, ржавчиной, мучнистой росой.

Качество семян. По содержанию белка в семенах линии рассеченолисточкового морфотипа не уступали исходному сорту. В среднем за 2012-2016 г.г. его содержание у Батрака составило 27,4%, у исследуемых линий от 26,3 до 27,8%. Аналогично сумма незаменимых аминокислот (без триптофана) в семенах у Батрака составляла 11,3%, у линий - от 10,22 до 11,90%. Лучшими по качеству семян были линии Рас-665/7 и Рас-1098/8.

Глава 4. Новый исходный материал и источники хозяйственно-ценных признаков

Образцы рассеченнолисточкового морфотипа были вовлечения в селекционный процесс для создания новых линий с хозяйственно-ценными признаками. С целью повышения устойчивости к полеганию проведены скрещивания с образцами, имеющими укороченный, прямостоячий стебель и усатые листья: Батрак, Софья, Фараон, Опорный 1, Мадонна и Стабил. Но существенного успеха добиться не удалось. Причина неудачи, по-видимому, состоит в том, что устойчивость к полеганию, является выработанным эволюцией сложным, многофакторным, контролируемым генным комплексом свойством всего целостного организма (Кубарев, 1985). Гибридизация в наших исследованиях видимо не привела к формированию таких комплексов.

В 2015г. в посевах селекционной линии Рас-1002/13, отобранной в результате скрещивания изученной нами линии Рас-678/7 с линией Рас-662/7, выявлен спонтанный мутант Рас-1014/15 с зигзагообразным стеблем. Образец в монопосеве отличался повышенной устойчивостью к полеганию среди других рассечённолисточковых линий (в фазу созревания - 68%), хотя и уступал Батраку (89%).

Особенности анатомического строения стебля линии Рас-665/7, а также ее более высокая по сравнению с другими линиями устойчивость к полеганию, как видно из данных таблицы 1, позволяют рассматривать ее как перспективную для использования в селекции.

Возможным путём решения проблемы полегания растений рассечённолисточкового морфотипа селекционными методами является поиск генотипов с увеличенной длиной усиков. Этим признаком отличались линии Рас-322/13 (Рас-1006/6 Ч Пап-986/6), а также Рас-1330/16, Рас-1348/16, Рас-1360/16 (все из комбинации Рас-657/7 Ч Carrera).

Преобладание усиков над листочками отмечено у линии Рас-812/15, выделенной как спонтанный мутант в посевах линии Рас-828/9.

Линии Рас-606/16 (спонтанный мутант в линии Рас-1070/8) и Рас-812/15 отличаются хорошим развитием ветвистых усиков, расположенных в апикальной части листа.

Предполагается, что объединение в одном генотипе признаков короткостебельности, зигзагообразного стебля, эффективной анатомической структуры стебля и длинных цепляющихся усиков позволит создать неполегающие сорта рассечённолисточкового морфотипа.

В результате селекционной работы получены линии с хозяйственно ценными признаками: с большим числом продуктивных узлов (>4,2), с тремя бобами на плодоносе, с большим числом семян в бобе (>4,5), с крупными семенами (> 240 г/1000 семян), с мелкими семенами (<170 г/1000 семян), устойчивых к аскохитозу, ржавчине, мучнистой росе, корневой гнили.

Лучшие линии были переданы и включены в мировую коллекцию ВНИИГРР (ВИР) имени Н.И. Вавилова: Рас-665/7 - о151485; Рас-678/7 - о151486; Рас-1070/8 - о151490; Рас-1098/8 - о151491; Рас-828/9 - о151487; Рас-1006/6 - о151488; Рас-1016/6 - о151489; Рас-218/10 - о151483; Рас-305/13 - о151484.

Глава 5. Одновидовые сортосмеси с участием рассечённолисточковой формы гороха

Первые исследования по созданию диморфных посевов, компонентами которых являются неустойчивые к полеганию многократно непарноперистые и рассеченнолисточковые формы и опорный устойчивый к полеганию усатый сорт, показали их перспективность (Зеленов, 2008). Это направление получило дальнейшее развитие в наших исследованиях.

Реакция линий рассечённолисточкового морфотипа на условия смешанного посева. Полегающие рассечённолисточковые линии Рас-665/7, Рас-678/7, Рас-1070/8, Рас-1098/8 и Рас-828/9 выращивали в чистом виде (монопосев) и в смеси с устойчивым к полеганию сортом Батрак.



Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Рисунок 3 - Устойчивость к полеганию в фазе созревания, %. Среднее 2014-2015 г.г.

Изучение динамики полегания растений показало, что до фазы цветения растений нет существенной разницы между чистыми и смешанными посевами.

Полегание рассечённолисточковых растений происходило в период созревание - налив бобов. В чистых посевах устойчивость у линий рассеченнолисточкового морфотипа варьировала от 48 до 64%, у сорта Батрак составила 71% (рисунок 3). Сильнее всего полегание в чистых посевах было выражено у Рас-1098/8 и Рас-828/9. В смешанных диморфных посевах отмечались более высокие показатели устойчивости к полеганию. В зависимости от комбинации компонентов смеси увеличение достигало 10% по сравнению с чистым посевом рассеченнолисточковых линий. Наиболее значительное увеличение отмечено при использовании в смешанном посеве с Батраком линий Рас-665/7 и Рас-828/9. При этом устойчивость агроценоза к полеганию в смешанном посеве Батрака и Рас-665/7 не уступала устойчивости Батрака в чистом посеве.

Приём смешанных посевов позволял создать более благоприятные фитоценотические условия для продукционного процесса и формирования урожайности гороха. Установлено, что использование сорта усатого морфотипа в качестве опорного компонента в диморфном посеве с рассеченнолисточковыми линиями улучшает световой режим и проникновение света по ярусам ценоза.

Значительное улучшение условий наблюдалось на уровне первого продуктивного узла. Если на высоте 10 см над уровнем почвы устойчивого улучшения освещенности не отмечалось, то на уровне первого продуктивного узла в смешанном посеве по сравнению с монопосевом линий рассечённолисточкового морфотипа улучшение освещенности наблюдалось во всех вариантах (рисунок 4). Наиболее значительно увеличивалась освещенность в условиях смешанного посева с Рас-665/7 (в 4 раза) и Рас-678/7 (в 3,3 раза), по сравнению с монопосевом.

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Рисунок 4 - Освещенность в агроценозе на уровне первого продуктивного узла, тыс. лк. Фаза цветения-формирования бобов.

Лучшие условия светового режима и увеличение устойчивости к полеганию способствовали формированию более мощного и эффективного фотосинтетического аппарата (таблица 5).

Таблица 5 - Показатели фотосинтетической деятельности

(среднее за 2014-2015 г.г.)

Линии	Площадь листовой поверхности, см2/раст.	ЧПФ, г/м2 в сутки	ФП в дм2Чсут./раст.
	Моно	Смесь	Моно	Смесь	Моно	Смесь
Рас-678/7	341	565	13,1	21,0	124,3	184,4
Рас-1070/8	581	659	16,8	16,0	119,5	135,5
Рас-1098/8	528	777	16,2	16,5	151,2	222,5
Среднее	483	667	15,4	17,8	134,0	181,1

В зависимости от использованной линии площадь листовой поверхности в смешанном посеве увеличилась в 1,1-1,7 раза, фотосинтетический потенциал - в 1,1-1,5 раза, по сравнению с монопосевом. Наиболее активно реагировала на улучшение условий освещенности линия Рас-678/7. Увеличение площади листьев и фотосинтетического потенциала у нее в смешанном посеве сопровождалось повышением чистой продуктивности фотосинтеза в 1,6 раза.

Обобщая результаты исследований многих авторов, А.А. Жученко (2008) отмечает, что компоненты сортосмесей по своим реакциям на условия агроценоза должны «как бы дополнять друг друга и в то же время обеспечивать однородность по таким признакам, как высота, сроки созревания и т.д.».

В наших исследованиях, по средним за три года данным, длина стебля у рассечённолисточковых линий в монопосеве в фазу цветения варьировала от 43,6 см (Рас-665/7) до 57,1 см (Рас-828/8), у Батрака составила 48,2 см. Аналогично, в фазу созревания минимальная длина (53,3 см) отмечена также у линии Рас-665/7, максимальная (67,3 см) - у линии Рас-828/9; у Батрака -60,8 см.

В смешанных посевах наблюдался «эффект прокрустова ложа»: низкорослый компонент вытягивался, высокорослый становился короче. Первое можно объяснить увеличением длины стебля при затенении высокорослым партнёром. Второе - лучшей освещенностью высокорослых растений при фактически изреженном для них стеблестое.

Урожайность и структура продуктивности растений. Выращивание совместно с усатым устойчивым к полеганию сортом Батрак и улучшение фитоценотических условий содействовали формированию более высокой урожайности, по сравнению с чистыми посевами изученных линий (таблица 6).

Таблица 6 - Урожайность семян в чистом и смешанном посевах. 2012-2015 г.г.

Варианты	Монопосев, т/га	Смесь, т/га	% смеси к моно-посеву
	2012	2013	2014	2015	Среднее за 4 года	2012	2013	2014	2015	Среднее за 4 года
Батрак	3,04	1,75	2,96	4,07	2,96		-	-		-	-
Рас-665/7	2,67	1,62	2,84	3,50	2,66	2,82	1,44	3,63	3,65	2,89	108,6
Рас-678/7	2,44	1,48	2,96	3,42	2,58	3,09	1,51	2,43	3,60	2,66	103,2
Рас-1070/8	2,72	1,48	2,77	3,44	2,60	3,13	1,86	3,34	3,62	2,99	114,8
Рас-1098/8	2,7	2,06	3,39	4,10	3,06	2,97	2,18	3,43	4,15	3,18	103,9
Рас-828/9	3,09	1,93	2,63	3,67	2,83	2,93	1,99	3,44	3,93	3,07	108,6
НСР05	0,32	0,20	0,18	0,27		0,48	0,26	0,21	0,39

В чистом посеве наиболее продуктивная линия Рас-1098/8 в среднем за четыре года исследований превысила сорт Батрак на 0,1 т/га. В 2013 и 2014 годах это увеличение составило 0,31 и 0,43 т/га, соответственно, и было статистически достоверным. Все остальные линии в чистом посеве уступали Батраку. Выращивание рассеченнолисточковых линий в смеси с Батраком вызывало повышение урожайности. Оно было наиболее значительным в смешанном посеве с использованием линий Рас-1070/8 (на 15%), Рас-828/9 и Рас-665/7 (на 9%).

Анализ структуры продуктивности показал, что условия смешанного посева по-разному влияли на ее показатели у компонентов смеси. Отмечено отчетливое увеличение массы 1000 семян от 8 до 22% у линий рассеченнолисточкового морфотипа и на 6-12% - у Батрака.

Установлено, что повышение урожайности семян наибольшее при совместном выращивании компонентов близких по длине стебля. Наиболее отчетливо это проявляется у линии Рас-1070/8, в смеси с которой отмечена максимальная прибавка урожайности, относительно её монопосева. Длина стебля у этой линии была такой же, как у Батрака. Таким образом, при подборе компонентов сортосмесей следует учитывать длину стебля у них. При этом один из компонентов должен обладать устойчивым к полеганию стеблем и хорошо развитыми усатыми листьями.

Использование смешанных посевов позволяет получать зерно высокого качества. Результаты определения содержания белка в семенах компонентов сортосмесей показали, что линии рассечённолисточкового морфотипа, за исключением Рас-1098/8, положительно реагировали на смешанный посев увеличением белковости от 0,4 до 1,2 % (таблица 7).

Таблица 7 - Содержание белка в семенах сорта Батрак и рассечённолисточковых линий в чистом и смешанном посевах (среднее за 2013-2015г.г.).

Сорт, линии	Монопосев	Смешанный посев
		Рассечённо-листочковый	Батрак
		%	± к моно	%	± к моно
Батрак	27,4	-	-	-	-
Рас-665/7	27,8	28,3	+0,5	27,8	+0,4
Рас-678/7	27,4	28,0	+0,6	26,7	-0,7
Рас-1070/8	26,3	27,5	+1,2	27,1	-0,3
Рас-1098/8	27,7	27,0	-0,7	27,0	-0,4
Рас-828/9	26,8	27,1	+0,4	26,8	-0,6

У сорта Батрак наблюдалась тенденция к снижению содержания белка в смешанном посеве по сравнению с монопосевом (на 0,3-0,7%). Только в сочетании с линией Рас-665/7 снижения белковости семян у Батрака не наблюдалось, причем здесь произошло увеличение содержания белка у обоих компонентов сортосмеси.

Экономическая эффективность чистых и одновидовых диморфных посевов.

Оценивали экономические показатели выращивания наиболее стабильной по урожайности в годы исследований линии Рас-1098/8 в монопосеве и смешанном диморфном с сортом Батрак посеве по сравнению с сортом Батрак в монопосеве.

Увеличение производственных затрат в варианте монопосева Рас-1098/8 составило 1098,75 руб. на 100 га, а в варианте смешанного посева Рас-1098/8 с сортом Батрак -2417,25 руб.

За счёт увеличения урожайности при незначительном увеличении производственных затрат себестоимость основной продукции снизилась: в монопосеве на 3,2%, в смешанном посеве на 6,8%. В результате увеличения дохода от реализации продукции и снижения себестоимости рентабельность производства зерна гороха повышается - на 7,6% в чистом и 16,7% в смешанном посеве.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Созданные и изученные линии рассеченнолисточкового морфотипа представляют ценный исходный материал для создания новых высокоурожайных сортов гороха с высоким качеством семян. Растения короткостебельны (53-67 см), вегетационный период оптимальный для Центрально-Черноземной зоны (78 сут.), обладают высоким потенциалом урожайности. Недостатком является слабая устойчивость к полеганию.

Высокий потенциал продуктивности рассеченнолисточкового морфотипа определяется развитием фотосинтетического аппарата и корневой системы. Селекционные линии превосходили исходный сорт Батрак по площади листовой поверхности в среднем в 1,8 раза, содержанию хлорофилла в листьях и прилистниках в 2,2 и 1,8 раза, по массе и объёму корней в 1,5 и 2 раза, клубенькообразующей способности в 1,9 раза.

Адаптационная способность селекционных линий, обусловленная системой антиоксидантной защиты, выше, чем у сорта Батрак. В листочках линий по сравнению с усиками Батрака выше активность каталазы (в 1,9-2,4 раза), пероксидазы (в 1,2-1,9 раза), содержание аскорбиновой кислоты (в 1,4-2,2 раза), каротиноидов (в 1,4-2,3 раза). Линия Рас-1098/8 с высокими антиоксидантными показателями отличалась повышенной устойчивостью к болезням: мучнистой росе, корневым гнилям и ржавчине.

В результате внутриморфных и межморфных скрещиваний сформирована коллекция линий рассеченнолисточкового морфотипа в количестве 42 образцов, различающихся по хозяйственно-ценным признакам. Девять лучших линий включены в каталог мировой коллекции ВНИИ генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова.

Для повышения устойчивости растений нового морфотипа к полеганию созданы формы с зигзагообразным стеблем и удлиненными и ветвистыми усиками. Лучшие показатели устойчивости у линии Рас-665/7 определялись коротким стеблем и особенностями его анатомического строения: крупными проводящими пучками с хорошо выраженными границами и большим числом элементов, плотно расположенных друг к другу.

Создание одновидовых диморфных сортосмесей рассеченнолисточкового и усатого сортов гороха в соотношении 70% : 30% соответственно, является перспективным способом формирования устойчивого к полеганию агроценоза. В диморфном посеве улучшается световой режим, увеличивается площадь листовой поверхности и фотосинтетический потенциал, повышается урожайность и содержание белка в семенах. По прибавке урожайности, наибольшей отзывчивостью на выращивание в диморфном посеве характеризовалась линия Рас-1070/8.

В качестве компонентов сортосмеси должны подбираться сорта и линии с одинаковой длиной стебля ввиду проявления в смешанном посеве эффекта «прокрустова ложа» - вытягивания стебля у низкорослого компонента и уменьшения у высокорослого. Отчетливый синергизм по урожайности проявляется при использовании компонентов смеси близких по высоте.

Для создания высокоурожайных агрофитоценозов, состоящих из нескольких компонентов, необходима целенаправленная селекция сортов или гибридов для сортосочетаний в смешанных посевах. Они должны обладать признаками, обеспечивающими дополнение друг друга для повышения продуктивности посева и/или не подавлять друг друга

Наиболее урожайной в чистых и смешанных посевах является линия Рас-1098/8. Рентабельность ее производства, по сравнению с контрольным сортом Батрак выше на 7,6% и 16,7%, соответственно.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

1. Для использования в селекции рекомендуются источники хозяйственно-ценных признаков.

По устойчивости к полеганию: Рас-665/7 (короткий, прочный стебель); Рас-1014/15 (зигзагообразный стебель); Рас-322/13 Рас-1330/16, Рас-1348/16, Рас-1360/16 Рас-812/15 Рас-606/16 (длинные или ветвистые усики).

По показателям структуры урожая:

увеличенное число продуктивных узлов ( 4,2 шт.):: Рас-1006/6, Рас-1016/6 Рас-782/7, Рас-812/15

многоплодные: Рас-716/7 Рас-810/7 Рас-370/13 и Рас-402/13

с большим числом семян в бобе ( 4,5 шт.): Рас-714/7, Рас-730/7, Рас-218/10, Рас-1076/8, Рас-338/13

с крупными семенами ( 240г/1000 семян): Рас-672/7, Рас-731/7, Рас-302/13, Рас-54/15, Рас-812/15.

По устойчивости к мучнистой росе - Рас-305/13, к мучнистой росе и ржавчине - Рас-1098/8, к корневой гнили и аскохитозу - Рас-678/7.

2. Для формирования высокоурожайного устойчивого к полеганию агроценоза рекомендуются сортосмеси рассеченнолисточкового и усатого морфотипов в соотношении 70% : 30%. Необходимо подбирать компоненты с одинаковой длиной стебля.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в реферируемых изданиях, утвержденных ВАК РФ

1. Зеленов, А.Н. Взаимовлияние компонентов одновидовых сортосмесей гороха на семенную продуктивность/ А.Н. Зеленов, А.М. Задорин, В.Ю. Щетинин, А.А. Зеленов // Земледелие. - 2014. - №4. - С. 28-30.

2. Задорин, А.М. Перспективные морфотипы гороха с измененной архитектоникой листового аппарата и флоральной зоны / А.М. Задорин, В.Н. Уваров, А.Н. Зеленов, А.А. Зеленов // Земледелие. - 2014. - №4. - С. 24-25.

3. Зеленов, А.А. Физиологический и адаптивный потенциал рассеч?ннолисточкового морфотипа гороха в чистых и смешанных посевах/ А.А. Зеленов, А.Н. Зеленов, Н.Е. Новикова //Зернобобовые и крупяные культуры. - 2015. - №4 (16). - С.3-12.

4. Зеленов, А.Н. Повышение биоэнергетического потенциала - актуальная проблема селекции гороха / А.Н. Зеленов, А.А. Зеленов //Зернобобовые и крупяные культуры. - 2016. - №4 (20). - С.9-15.

5. Зеленов, А.А. Принципы и методы селекции диморфных синтетических сортов гороха/ А.А Зеленов, А.Н. Зеленов, Н.Е. Новикова // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2016. - №4 (20). - С.31-37.

6. Соболева, Г.В. Скрининг линий гороха с измененной архитектоникой листового аппарата по морфологическим показателям засухоустойчивости / Г.В. Соболева, А.А. Зеленов //Зернобобовые и крупяные культуры. - 2016. - №2 (18). - С.105-111.

7. Задорин, А.М. Генисточники для селекции гороха на повышение биоэнергетического потенциала растения и методы работы с ними / А.М. Задорин, В.Н. Уваров, А.А. Зеленов, А.Н. Зеленов //Земледелие. - 2016. - №4. - С. 29-33.

Статьи в других изданиях

1. Зеленов, А.Н. Биологический потенциал и перспективы селекции рассечённолисточкового морфотипа гороха / А.Н. Зеленов, В.И. Зотиков, Т.С. Наумкина, Н.Е. Новикова, В.Ю. Щетинин, Г.А. Борзёнкова, С.В. Бобков, А.А. Зеленов, Е.Ф. Азарова, О.В. Уварова// Зернобобовые и крупяные культуры. - 2013. - №4 (8). - С.3-11.

2. Зеленов, А.А. Генотипическая специфика формирования технологичных сортосмесей гороха с участием рассечённолисточкового морфотипа / Зеленов А.А. //Зернобобовые и крупяные культуры. - 2013. - №4 (8). - С.12-16.

3. Зеленов, А.А. Продуктивность растений рассечённолисточкового морфотипа при выращивании в чистых и одновидовых смешанных посевах Достижения молодых ученых агропромышленному производству / А.А. Зеленов, Н.Е. Новикова // Сб. материалов региональной межвузовской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов (Орел, 25-26 марта 2014 г.) Орел, 2014 . - С. 83-88.

4. Зеленов, А.Н. Достоинства и перспективы использования многократно непарноперистой формы гороха / А.Н. Зеленов, Т.С. Наумкина, В.Ю. Щетинин, А.М. Задорин, А.А. Зеленов // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2014. - №13(11). - С. 12-20

5. Зеленов, А.Н. Орловский центр генетического разнообразия гороха /А.Н. Зеленов, Т.С. Наумкина, А.М. Задорин, В.Н. Уваров, А.А. Зеленов// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, - Т.175, - в.3, - 2014 г. - C.49-57

6. Зеленов, А.А. Новые листовые морфотипы гороха для ароморфозного направления селекции / А.А. Зеленов, Н.Е. Новикова, А.Н. Зеленов// «Генетические ресурсы растений - основа продовольственной безопасности и повышения качества жизни». Тезисы докладов научной конференции. СПб.: ВИР, 2014. - с.60.

7. Зеленов, А.А. Физиологические особенности рассеченнолисточкового морфотипа гороха в чистых и смешанных посевах/ А.А. Зеленов, Н.Е. Новикова // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2015. - №1 (13). - С.15-20.

8. Зеленов, А.А. Формы гороха с измененной архитектоникой листа в селекции на устойчивости к фитопатогенам / А.А. Зеленов, Г.А. Бударина, Н.Е. Новикова // Биотика. - 2015. - Т.5. №4. - С. 7-10.

9. Зеленов, А.А. Проблема неполегаемости гороха и селекционные пути ее решения / А.А. Зеленов, А.Н. Зеленов, Н.Е. Новикова // «Повышение эффективности сельскохозяйственной науки в современных условиях» Материалы Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Орел, 17-18 ноября 2015 г. - С.48-53

10. Зоров, А.А. Потенциал в защите зернобобовых растений от патогенных грибов / А.А. Зоров, И.И. Сычева, А.А. Зеленов // Proceedings of International Scientific and Practical E-Conference on Agriculture and Food Security «Anthropogenic evolution of modern soils and food production under changing of soil and climatic conditions». Orel State...