Процесс атрезии фолликулов в яичниках свиней в период становления половой функции

ВЕТЕРИНАРИЯ

_______________________________________________________________________________

Размещено на http://www.allbest.ru/

_______________________________________________________________________________________

Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии.-2008.-№5.

66

Курская государственная сельскохозяйственная академия имени профессора И.И. Иванова

Процесс атрезии фолликулов в яичниках свиней в период становления половой функции

Сеин Олег Борисович, доктор биологических наук, профессор, декан факультета ветеринарной медицины, заведующий кафедрой «Терапии и акушерства», тел. (4712) 53-14-04

Сеин Дмитрий Олегович, кандидат биологических наук, ассистент кафедры «Терапии и акушерства», тел. (4712) 33-57-69

Паюхина Марина Александровна, аспирант кафедры «Терапии и акушерства», тел. (4712) 51-18-07

Аннотация

Приводятся результаты исследований особенностей атрезии фолликулов в яичниках свиней в период становления половой функции. Установлено, что во время первых аритмичных половых циклов интенсивность атрезии фолликулов усиливается, а при ритмичных циклах, наоборот, уменьшается. Показано, что процесс атрезии фолликулов в яичниках свиней зависит от содержания в крови гонадотропных гормонов.

Ключевые слова: аденогипофиз, атрезия, гормоны, половой цикл, половая функция, свинки, становление, стимуляция, фолликул, яичники.

Несмотря на то, что об атрезии фолликулов в яичниках самок известно давно, однозначного отношения к этому процессу у исследователей нет. Одни учёные считают атрезию физиологическим процессом, который регулирует рост фолликулов и выполняет компенсаторную функцию, другие исследователи относят атрезию к патологии, вызывающей нарушения в нормальной деятельности яичников.

Среди исследователей также нет единого мнения о том, с изменением каких именно структур в фолликуле начинается атрезия. По мнению одних учёных, атретический процесс связан с дегенерацией фолликулярного эпителия, другие исследователи первостепенную роль в развитии атрезии отводят изменениям в яйцеклетке, так как именно она руководит «судьбой» фолликула.

В свою очередь анализ литературных источников показывает, что имеются и другие не выясненные вопросы, связанные с процессом атрезии фолликулов в яичниках самок домашних животных. Так, практически нет сведений об атрезии фолликулов у свиней в период становления половой функции, отсутствуют данные о взаимосвязи атретического процесса с гормональной активностью гипофиза. До настоящего времени не решён вопрос о целесообразности использования биологически активных препаратов для регуляции атрезии фолликулов в яичниках самок.

Целью нашей работы являлось изучение процесса атрезии фолликулов в яичниках свиней крупной белой породы в период становления половой функции.

Экспериментальная часть работы состояла из двух серий опытов. В первой серии изучали процесс атрезии фолликулов в яичниках свинок с 3- до 10- месячного возраста. Вторая серия опытов была посвящена исследованию атрезии фолликулов в яичниках свинок после введения гонадотропного препарата ПГ-600 (Голландия).

Отбор яичников у подопытных животных проводили после овариотомии или во время внутрихозяйственного убоя. Полученный материал фиксировали в жидкости Буэна и 10% растворе формалина. После обезвоживания материала в спиртах и ксилоле разной концентрации его заливали парафином, готовили парафиновые блоки и делали серийные срезы, которые окрашивали гематоксилин-эозином, суданом и по Ван-Гизону.

На полученных срезах изучали морфофункциональные изменения различных структур яичников: учитывали рост и дифференциацию фолликулов, состояние клеток гранулёзы и внутренней теки. Количество атретических фолликулов в различных участках яичников подсчитывали в 20 полях зрения микроскопа и выводили средний показатель. Наиболее характерные изменения, выявленные при исследовании яичников, фотографировали и зарисовыва-ли. Полученные данные протоколировали и подвергали биометрической обработке [1].

Результаты гистологических исследований показали, что процесс атрезии фолликулов регистрировался как у молодых неполовозрелых свинок, так и у половозрелых животных. При этом атрезии подвергались фолликулы на всех стадиях развития.

Процесс атрезии примордиальных фолликулов протекал с плохо выраженными изменениями, поэтому о завершении атрезии этих фолликулов можно было судить только по разрушению структур овоцита.

Атрезия вторичных фолликулов протекала с более характерными признаками. Прежде всего здесь можно было заметить изменения со стороны фолликулярного эпителия, подвергавшегося дегенерации. Его клетки становились более округлыми, ядра принимали неправильную форму, овоцит находился в свободном состоянии внутри фолликула.

В начальной стадии атрезии, когда процесс дегенерации затрагивает незначительную часть фолликулярного эпителия, в овоците никаких изменений не обнаруживалось. Однако при дегенерации большой части гранулёзы в фолликуле образуется полость, заполненная фолликулярной жидкостью, в которой находится овоцит. В этих случаях овоцит часто имеет изменённую форму и находится в стадии дегенерации.

Атрезия третичных фолликулов, в отличие от вторичных, протекала с более выраженными признаками и сопровождалась дегенерацией не только фолликулярного эпителия, но и клеток внутренней теки (рисунок 1).

По сравнению с клетками теки нормально развивающегося фолликула при атрезии клетки увеличиваются, становятся более округлыми или неправильной формы (рисунок 2). Отмечено, что и в этом случает в овоците заметных изменений не обнаруживалось. Даже при значительных поражениях фолликулярного эпителия и внутренней теки овоцит сохраняет своё стабильное состояние.

На более поздних стадиях атрезии третичных фолликулов дегенерация фолликулярного эпителия и текальных клеток становится более выраженной. Во многих атретических фолликулах хорошо просматривается стекловидная мембрана, которая образуется с участием клеток внутренней теки. При этом клетки теки уменьшаются в объёме и находятся на стадии полной дегенерации.

После завершения атрезии на месте атретического фолликула образуется, как правило, соединительнотканный рубец, что указывает на облитерирующую атрезию. Если фолликулярная жидкость не всасывается, а, наоборот, её количество увеличивается, то образуются фолликулярные кисты. В отличие от атретических фолликулов кисты с внутренней стороны покрыты плоским однослойным фолликулярным эпителием.

Наши наблюдения показали, что при световой микроскопии первые признаки атрезии в фолликулах свиней регистрируются в фолликулярном эпителии и текальных клетках, а затем проявляются в овоците. Однако не исключено, что «запуск» атретического процесса в фолликуле начинается именно с овоцита, а затем он передаётся на окружающие структуры - фолликулярный эпителий и теку. В данном случае световая микроскопия не позволяет выявить трудноуловимые изменения в структуре овоцита в начале атрезии, при этом структура окружающих его клеток изменяется более динамично и наглядно.

Динамика количества антральных фолликулов в яичниках свиней представлена на рисунке 3, из которого видно, что наиболее интенсивно атрезия фолликулов происходит в период полового созревания и становления половой функции. С наступлением у свинок регулярных половых циклов процесс атрезии фолликулов имеет место, однако его интенсивность снижается.

Выявленные в фолликулах свиней изменения мы связываем с функциональной активностью аденогипофиза. Известно, что недостаток или избыток лютеинизирующего гормона приводит к атрезии фолликулов или образованию фолликулярных кист [2].

По нашим данным [3] у свинок в первый и второй аритмичные половые циклы гонадотропная активность аденогипофиза, за исключением периода половой охоты, имеет нестабильный характер. Однако с наступлением ритмичной цикличности она приобретает определённую закономерность, которая выражается для лютеинизирующего гормона высоким содержанием в начале половой охоты и более низкой концентрацией на 2-11 сутки цикла, а для фолликулостимулирующего гормона - характерным подъёмом на 1 сутки и более низким содержанием в последующие сутки цикла. При этом содержание в крови свинок гонадотроных гормонов в первые половые циклы было достоверно (Р<0,05) меньше (ЛГ - 2,6±0,3-6,6±0,4 мкг/100 мл; ФСГ - 120,0±6,4 - 193,9±15,7 мкг/100мл), чем в период ритмичных половых циклов (ЛГ - 2,7±0,2 - 8,6±0,6 мкг/100 мл; ФСГ - 130,0±15,5 - 240,0±9,2 мкг/100 мл).

Рисунок 1 - Фолликулы в яичнике ремонтной свинки, возраст 8 мес.: а - нормальный третичный фолликул; б - третичный фолликул на стадии атрезии, распад гранулезы и атрофия теки. Окраска гематоксилин-эозином, увеличение 6х24

Рисунок 2 - Стенка фолликула, подвергающегося атрезии: а - атрофия теки; б - распад гранулеза. Окраска гематоксилин-эозином, увеличение 6х24

Учитывая роль аденогипофиза в регуляции фолликулогенеза, нами был проведён эксперимент по изучению влияния гонадотропинов на ход атретического процесса в яичниках свиней. С этой целью ремонтным свинкам 8-месячного возраста вводили гонадотропный препарат ПГ-600 в дозе 600 ИЕ/гол (1 опытная группа) и 1000 ИЕ/гол (2 опытная группа), контролем являлись животные, которым вводили физиологический раствор. Через 72 часа у опытных и контрольных свинок проводили лапаротомию и извлекали яичники. атрезия фолликул свинья гонадотропный

Результаты гистологических исследований показали (таблица 1), что введение гонадотропного препарата ПГ-600 оказывает определённое влияние на процесс атрезии в яичниках свинок. При этом было установлено, что введение более высокой дозы (1000 ИЕ/гол) препарата сопровождается активизацией атретического процесса и кистозным перерождением фолликулов (рисунок 4). При введении препарата в рекомендуемых дозах (600 ИЕ/гол), в яичниках свинок находилось много полноценных вторичных и третичных фолликулов и значительно меньше фолликулов, подвергавшихся атрезии (рисунок 4).

Способность гонадотропного препарата влиять на ход атрезии, по-видимому, связана с его восстанавливающим действием на гранулёзные клетки, в результате чего деструктивные изменения в них прекращаются и процесс атрезии блокируется. Однако не исключено, что механизм участия гонадотропинов в атрезии фолликулов имеет другую природу. Например, гонадотропины могут оказывать положительное влияние на кровоснабжение яичника, так как известно, что атрезия фолликулов всегда проходит на фоне нарушения его микроциркулярного снабжения [2].

Резюмируя результаты наших исследований, можно констатировать, что атрезия представляет собой процесс, в результате которого фолликул теряет свою целостность, а находящаяся в нём яйцеклетка разрушается.

По-нашему мнению, атрезия фолликулов, несмотря на дегенеративные изменения, это компенсаторный процесс, направленный на поддержание гомеостаза в яичнике. Трудно представить состояние яичника, если бы все фолликулы, а их по данным А.В. Квасницкого (1967) в яичнике 10-суточной свинки содержится более 60 тыс., достигли предовуляторного развития. Поэтому в процессе филогенеза у самок выработалась защитная реакция - атрезия, которая предотвращает «перегрузку» яичников фолликулами и в результате предовуляторного состояния достигают не все, а только «избранные» фолликулы. В этой связи атрезия с физиологической точки зрения это нормальный и необходимый процесс. Тем более, что освободившиеся при разрушении атретических фолликулов вещества стимулируют рост и развитие оставшихся фолликулов.

Рисунок 3 - Динамика образования атретических фолликулов в яичниках ремонтных свинок в возрастном аспекте

Рисунок 4 - Структура яичника у ремонтной свинки после введения гонадотропного препарата ПГ-600 (доза 1000 ИЕ): множество третичных фолликулов на стадии облитерационной (а) и кистозной (б) атрезии. Окраска гематоксилин-эозином, увеличение 6 х 10

Таблица 1 - Количество атретических фолликулов в яичниках ремонтных свинок после введения гонадотропного препарата ПГ-600 (в поле зрения микроскопа)

*-при Р<0,05 по сравнению с контролем.

Таким образом можно сделать заключение, что атрезия фолликулов в яичниках самок - это сложный и многогранный процесс, который зависит не только от структурного гомеостаза яичника, но и от функционального состояния гипофиза. У свинок в период становления половой функции, когда уровень гонадотропных гормонов в крови имеет нестабильный характер, атрезия фолликулов в яичниках усиливается. С наступлением ритмичной половой цикличности, наоборот, процесс атрезии фолликулов снижается.

В свою очередь, разработка оптимальных доз и схем применения гонадотропных препаратов позволит регулировать процесс атрезии фолликулов в яичниках свиноматок и тем самым повысить оплодотворяемость и многоплодие.

Список использованных источников

1. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий.- Минск: Высшая школа, 1971. -280 с.

2. Волкова, О.В. Функциональная морфология женской репродуктивной системы / О.В. Волкова.- М.: Медицина, 1983. -223с.

3. Сеин, Д.О. Морфофункциональные особенности аденогипофиза у свиней в период становления половой функции /Д.О. Сеин // Автореф. канд. дисс. - Орёл, 2005. -22с.

4. Квасницкий, А.В. Вопросы возрастной физиологии размножения животных / А.В. Квасницкий// В кн. Возрастная физиология животных. -М.: Колос, 1967. -с.354-413.

Размещено на Allbest.ru