Изменчивость микотрофности сосны обыкновенной и ели европейской в радиоактивно загрязненных насаждениях южного нечерноземья РФ (Брянская область)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

Изменчивость микотрофности сосны обыкновенной и ели европейской в радиоактивно загрязненных насаждениях южного нечерноземья РФ (Брянская область)

Специальность 06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство.

Адамович Игорь

Брянск - 2008

Работа выполнена на кафедре садово-паркового и ландшафтного строительства Брянской государственной инженерно-технологической академии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Самошкин Егор Никитич

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук Маркина Зоя Николаевна,

кандидат биологических наук Борздыко Елена Васильевна

Ведущая организация: ФГУ Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Проблема деградации и сокращения лесов под влиянием антропогенных факторов с каждым годом становится все острее. После аварии на ЧАЭС произошло радиоактивное загрязнение больших лесных территорий Украины, Беларуси, РФ, в том числе в Брянской области - около 11 тыс. км² (Мурахтанов и др., 1994; Ахромеев, 2001). Одной из важнейших лесоводственных проблем является создание лесных насаждений на радиоактивно загрязненных землях, что позволит уменьшить дальнейшее распространение радионуклидов. В связи с этим перед учеными поставлена задача научного обоснования лесовосстановления, прежде всего хвойных насаждений, на хронически загрязненных землях, т.к. эти растения наиболее радиочувствительны (Карабань и др.,1968; 1977; Тихомиров и др., 1989). В настоящее время до 70% радионуклидов сосредоточено в лесной подстилке, основной механизм их перехода в древесный ярус - корневое поступление (Марадудин и др., 1991; Щеглов и др., 2001; Ипатьев, 2004). В связи с этим микотрофность хвойных растений, как средство усиления их устойчивости к неблагоприятным факторам, приобретает важное значение.

Исследования проводились в процессе выполнения госбюджетных тем по Единому тематическому плану Федерального агентства по образованию РФ: темы 1.3.00 Ф «Теоретические исследования закономерностей роста, развития и биоразнообразия лесных экосистем в условиях хронического радиоактивного и другого загрязнения окружающей среды» (2002…2004 гг.) и темы 1.2.05 Ф «Исследование фенотипической и генотипической изменчивости древесных лесных растений в условиях хронического загрязнения в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС Юго-Западного региона РФ» (2005…2010 гг.). Согласно тематического задания и важности вопросов тема относится к фундаментальным. Разработки, полученные в результате исследований, планируется использовать лесохозяйственными предприятиями Брянской и смежных областей.

Цель исследования - изучить изменчивость микотрофности сосны и ели, вызванную влиянием хронического ионизирующего излучения ЧАЭС, и обосновать пути использования микоризы для повышения устойчивости и продуктивности лесных насаждений.

Для достижения поставленной цели решались следующие основные

задачи:

1 Исследовать распределение важнейшего радионуклида ¹³⁷Cs в компонентах лесных биогеоценозов.

2 Проанализировать анатомические особенности микоризных корневых окончаний сосны и ели в условиях загрязнения радионуклидами.

3 Изучить развитие, формы микориз сосны и ели в радиоактивно загрязненных и относительно чистых насаждениях.

4 Исследовать количественное соотношение форм и типов микориз в загрязненных и относительно чистых насаждениях.

5 Обосновать пути использования микориз для повышения устойчивости и продуктивности создаваемых насаждений.

Объекты и объем исследования. Исследование проводилось на 14 пробных площадях (ПП) с разным уровнем радиоактивного загрязнения (МЭД = от 10 ± 0,4 до 811,4 ± 36,2 мкР/ч) и заложенных на них 16 опытных участках (ОУ) в Красногорском лесничестве и в чистой зоне - Учебно - опытном лесничестве Брянской области.

Полученные научные результаты основаны на анализе экспериментального материала, собранного на ПП сосны (50…60 лет, Ia, I класса бонитета, тип леса - сосняк брусничный, ТЛУ - В₂) и ели (81…95 лет, I класса бонитета, тип леса - ельник кислично-зеленчуковый, ТЛУ- С₂…С₃). На ПП отобрано и проанализировано 960 образцов корневых окончаний. Изготовлено и исследовано под микроскопом 1000 микросрезов микориз. Вся экспериментальная информация обработана по методам математической статистики с использованием аналитических компьютерных программ Microsoft Excel.

Научная новизна исследований. Впервые, через 20 лет после аварии на ЧАЭС, проведен анализ действия хронического излучения радионуклидов на микотрофность сосны обыкновенной и ели европейской. Микоризность сосны и ели составляет 92,5…98,1 %. Удельная активность (УА) радионуклидов в корневых системах сосны и ели с микоризой равна 182,9…96060 Бк/кг. Анатомо - морфологические показатели микориз (толщина общая, грибного чехла, паренхимы первичной коры, радиуса центрального цилиндра) стимулированы при МЭД = 157,6…528,4 мкР/ч и угнетены при МЭД = 542,0…811,4 мкР/ч. Выявлена положительная связь УА ¹³⁷Cs в корнях последнего порядка с микоризой у деревьев и сеянцев от МЭД (r ± m_r = + 0,92±0,16…0,98±0,09, t_z факт > t табл) и от УА почвы (r ± m_r = + 0,92±0,16…0,99±0,05, t_z факт > t табл): P=95; 99; 99,9 %. Показано преобладающее накопление ¹³⁷Cs в корневых системах с микоризами сеянцев (УА сосны = 263,3…87920 Бк/кг и УА ели = 449,3…96060 Бк/кг) по сравнению с деревьями (УА сосны = 182,9…47980 и УА ели = 187,9…92460 Бк/кг), коэффициент накопления (Кн) сеянцев > Кн деревьев в 1,85…2,12 раза. Увеличена при МЭД = 157,6 ± 7,6…541,2 ± 24,0 мкР/ч толщина грибного чехла (на 13.2 мкм), первичной коры (на 23,3 мкм), радиуса центрального цилиндра (на 14,0 мкм), общей толщины микоризных корневых окончаний (на 91,8 мкм), а также при МЭД = 46,4 ± 2,1…281,6 ± 9,5 мкР/ч преобладание (до 60 %) псевдопаренхиматических чехлов, что, по-видимому, связано со стимулирующим действием этих доз или с адаптацией растений к неблагоприятному радиоактивному воздействию. При МЭД = 737,6 ± 36,1…811,4 ± 36,2 увеличено (до 50%) количество микориз с бесструктурным подтипом чехлов (S) и снижено (до 13…27 %, в контроле 17…40 %) - микориз с псевдопаренхиматическим подтипом, отмечено исчезновение двойных чехлов, что можно объяснить ингибирующим воздействием радиации.

Практическая ценность. Ведение постоянного мониторинга за сосной и елью на радиоактивно загрязненных землях с уровнем МЭД > 528,4 мкР/ч позволит определить время, когда МЭД достигнет уровня 528,4 мкР/ч и ниже, чтобы успешно начать восстановление высокопродуктивных сосняков и ельников на этих площадях. Внесение микоризосодержащей земли и культур микоризных грибов при лесоразведении в радиоактивно загрязненных районах с уровнем МЭД = (157,6 ± 7,6…528,4 ± 23,5 мкР/ч) позволит улучшить состояние создаваемых культур хвойных.

Достоверность и обоснованность выводов и рекомендаций базируется на 4 -летних исследованиях автора, применении им разнообразных методик (анатомо - морфологических, лесоводственно - таксационных, цитологических), а также современных компьютерных технологий статистической обработки исходного материала (пакет программ Microsoft Excel).

На защиту выносятся следующие положения.

1 УА по ¹³⁷Cs корней последнего порядка сосны и ели с микоризами положительно коррелирует с МЭД (для деревьев сосны r=+0,96±0,12, t_zфакт>tтабл, P=99%; для сеянцев сосны r=+0,97±0,10, t_z факт>t табл, P=99%; для деревьев ели r=+0,98±0,09, t_z факт>t табл, P = 99%; для сеянцев ели r=+0,92±0,16, t_z факт>t табл, P=95%).

2 УА по ¹³⁷Cs корней сеянцев с микоризами (263,3…87920 Бк/кг - у сосны и 449,3…96060 Бк/кг - у ели) выше, чем корней деревьев с микоризами (182,9…47980 Бк/кг - у сосны и 187,9…92460 Бк/кг - у ели), Кн сеянцев > Кн деревьев в 1,85…2,12 раза.

3 На ПП с МЭД=157,6…541,2 мкР/ч увеличено количество микориз с псевдопаренхиматическими подтипами грибных чехлов, на ПП с МЭД > 541,2 мкР/ч - с бесструктурным подтипом и уменьшено количество псевдопаренхиматических и двойных.

4 При МЭД=157,6…541,2 мкР/ч в основном достоверно увеличена (стимулирована) у сосны и ели толщина грибного чехла и толщина паренхимы первичной коры корня, радиус центрального цилиндра и общая толщина микориз.

5 На всех ПП независимо от МЭД на поверхности почвы и УА почвы взаимоотношения сосны и ели с грибом являются симбиотическими.

Апробация работы. Публикации. Результаты исследования докладывались на 8 международных научных конференциях (Брянск, Гомель, Вологда, Красноярск, Орел). Всего по теме опубликовано 13 статей, в т.ч. 2 в сб. науч. тр. Международных научных конференций Института леса НАН Беларуси, 1 статья - в Международном сельскохозяйственном журнале, 1 - в Лесном журнале (принята к публикации), журналы входят в Перечень ВАК РФ.

Личный вклад автора. Исследование выполнено при личном участии автора на всех этапах работы: сборе и анализе материала, обосновании выводов, подготовке текста, написании научных статей и докладов, в том числе и в соавторстве. За помощь в процессе сбора материала, обсуждение полученных выводов выражаю искреннюю признательность к.с.-х. н. Глазуну И.Н.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 185 с. текста, включает общую характеристику работы, 5 глав, выводы, список использованных источников из 258 наименований, в т.ч. 72 - иностранных авторов, 28 с. приложений. Текст иллюстрируют 28 таблиц и диаграмм, 9 рисунков.

1. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА МИКОТРОФНОСТЬ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Авария на ЧАЭС привела к радиоактивному загрязнению огромных территорий СНГ. Наиболее загрязненные радионуклидами лесные массивы РФ находятся в юго-западных районах Брянской области (Мурахтанов и др., 1994; Доклад «О состоянии окружающей природной среды по Брянской области в 2004 году»), где сосна и ель являются важнейшими лесообразователями. Одной из актуальных лесоводственных проблем является создание лесных насаждений на радиоактивно загрязненных землях, что позволит уменьшить дальнейшее распространение радионуклидов (Тихомиров и др., 1993; Ипатьев и др., 2005). В настоящее время проводится успешное облесение радиоактивно загрязненных территорий Беларуси (Копытков, 2006).

Корневое питание растений с участием микоризы - один из главнейших вопросов, требующих разрешения при выращивании устойчивых высокопродуктивных древостоев (Шемаханова, 1962; Лобанов, 1971). Особенно велико значение микоризы на бедных почвах и при наличии других неблагоприятных факторов (Baier, 2006), внесение микоризных грибов и содержащую их землю использовал Г.Н. Высоцкий (1902) при лесоразведении на бедных почвах. Однако отмечено угнетение развития микориз сосны при влиянии техногенных факторов (Веселкин, 2002 и др.), а также свидетельства высокой толерантности микориз к промышленному загрязнению (Зайцев, 2002). Гриб облегчает поглощение растением воды и минеральных веществ из почвы, среди которых и радиоактивные (Dighton and Terry, 1994). Основным механизмом перехода радионуклидов в древесный ярус является корневое поступление (Щеглов, 2001, Ипатьев и др., 2005). Поскольку микоризы составляют значительную часть поглощающей системы, позволяют растению усваивать органические вещества (Read, 2003), их роль в накоплении деревом радионуклидов весьма велика. Имеются данные о накоплении микоризой ⁹⁰Sr и ¹³⁷Cs (Bohac, 1989). По мнению российских ученых (Цветнова, Щеглов, 1996; Щеглов и др., 1996), в биогеохимическом цикле ¹³⁷Cs роль грибов (в том числе их УА) значительно превосходит (до 70%) высшие растения (несколько %). Опыт облесения радиоактивных земель дал положительный результат в Ветковском районе Гомельской области Беларуси (Копытков, 1993). Если учесть, что сосна и ель относятся к высокомикотрофным видам, для решения задачи создания лесных насаждений на радиоактивно загрязненных землях крайне важным представляется изучение микотрофности сосны и ели, особенно в зоне отчуждения. Микоризообразующие грибы уже используются для подобных целей: обработка посадочного материала сосны культуральной жидкостью в условиях радиоактивного загрязнения положительно влияет на рост сеянцев (Копытков и др., 2005). Немецкой фирмой Mykoplant AG выпускается гранулированный эндомикоризный препарат Mykoplant ® BT, одобренный Министерством сельского хозяйства ФРГ, успешно применяется он как средство для превращения неплодородных, загрязненных тяжелыми металлами и радиоактивными элементами участков земли и бывших свалок в плодородные, богатые питательными микроэлементами сельскохозяйственные угодья.

Грибы используются как биоиндикаторы радиоактивного загрязнения в связи с их способностью аккумулировать большие количества радионуклидов, в частности ¹³⁷Cs (Цветнова, 2001). Поскольку микоризность является показателем состояния и степени развития сосны и ели (Рий, 1987), целесообразны исследования возможности использования микориз для мониторинга антропогенно нарушенных насаждений, в частности подвергшихся радиоактивному заражению.

Несмотря на довольно большое количество научных работ по влиянию микориз на рост и продуктивность лесных растений, не исследованы количественные соотношения их форм и подтипов. До настоящего времени недостаточно изучено распределение ¹³⁷Cs в компонентах лесных биогеоценозов, практически не исследовано воздействие радиационного фона на УА ¹³⁷Cs корней с микоризами сосны и ели. В радиоактивно загрязненных насаждениях Южного Нечерноземья РФ не проводились исследования анатомических особенностей микоризных корневых окончаний сосны и ели (толщины грибного чехла, паренхимы первичной коры, диаметра центрального цилиндра).

Комплекс указанных вопросов и явился основой для разработки темы данного диссертационного исследования.

2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект исследования - природные популяции сосны и ели в радиоактивно загрязненных, в том числе и в зоне отчуждения, лесных массивах юго-западного региона и в относительно чистых сосняках и ельниках Учебно - опытного лесничества Брянской области. Закладка и геоботаническое описание ПП проводились по общепринятым методикам (Сукачев, 3онн, 1961; Булохов, 1996, 2004), на ПП располагались опытные участки (ОУ), на них измерялась МЭД гамма-излучения дозиметрами ДРГ-01Т с точностью до 0,001 мР/ч на высоте 1 м и на поверхности почвы и отбирались образцы для анализа.

В программу исследований включены следующие вопросы:

1 Изучить распределение ¹³⁷Cs в компонентах лесных биогеоценозов. Определить УА по ¹³⁷Cs почвы и корней с микоризами сосны и ели и ее зависимость от МЭД. Установить коэффициент накопления (Кн) в корнях с микоризами сосны и ели.

2 Исследовать анатомические особенности микоризных корневых окончаний сосны и ели при загрязнении лесных насаждений радионуклидами и в условиях естественного радиоактивного фона.

3 Проанализировать особенности развития и роста различных форм эктомикориз и эндомикориз у сосны и ели в зоне отчуждения ЧАЭС и в относительно чистых насаждениях (Брянская область).

4 Показать количественное соотношение различных типов и подтипов микориз в загрязненных и в относительно чистых насаждениях.

Материал собран на 14 ПП, 16 ОУ, расположенных в еловых и сосновых насаждениях (чистых и смешанных) при различном уровне радиоактивного загрязнения (таблица 1), закладка ПП осуществлялась в соответствии с ОСТ 56-69-83 Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки.

Таблица 1 - Лесоводственно-радиационная характеристика объектов

УА почвы и корневых систем сосны и ели с микоризами определялась методом гаммо-спектрального анализа на Гамма - спектрометре АИ 1024 «Гамма плюс».

При полевом сборе образцов микориз использовались методики Н.В. Лобанова (1971), а также Н.М. Шемахановой (1962), Л.А. Семеновой (1980), В.Ф. Рия (1987), И.А. Кензина (1988), Д.В. Веселкина (1999, 2004). Сбор образцов проведен в конце вегетации. Отбор образцов из 25 см слоя почвы по однотипным объектам выполнялся в течение 4...7 дней, что позволило свести к минимуму климатические отличия на ПП.

За полевые периоды (2002…2007 гг.) было собрано и проанализировано 960 образцов корней с микоризами сосны и ели. В каждой пробе определялись плотность корневых окончаний (количество корневых окончаний на 100 мм корня последнего порядка) и микоризность (доля (%) микоризных корневых окончаний). Из отобранных проб с помощью микротома готовили микросрезы толщиной 5…10 мкм и рассматривали без окрашивания под микроскопами МБИ-6, Микмед с видеоокуляром. Размеры исследуемых элементов микориз определяли при помощи окуляра, оснащенного шкалой Гюйгенса. Полученные препараты анализировались по следующим параметрам:

1) анатомические исследования на поперечных срезах микориз (общая толщина микориз, радиус корневого цилиндра, толщина паренхимы первичной коры и грибного чехла) проведены по методике Д.В. Веселкина (2004);

2) тип и подтип микоризы определялся по методике T. Dominik (1969), доработанной и расширенной И.А. Селивановым (1981). По данной классификации у эумицетных хальмофаговых микориз, зафиксированных нами у хвойных, выделяли: а) плектенхиматические подтипы, характеризующиеся войлочным строением грибного чехла, среди них подтипы А - рыхлое неправильное соединение гифов с корнем, В - поверхность грибного чехла гладкая или покрыта слабой бахромой, С - грибной чехол покрыт ризоморфами, D - грибной чехол покрыт щетинками, Е - грибной чехол покрыт множеством цистид; б) псевдопаренхиматические, среди них подтипы F - поверхность грибного чехла гладкая или с одиночными гифами, G - грибной чехол покрыт жесткими, тупоконечными гифами, H - грибной чехол покрыт мягкими, светлыми гифами; в) микоризы с двойными чехлами, в т.ч. подтипы P - наружный слой - светлый, плектенхиматический, внутренний - темный псевдопаренхиматический, N - наружный слой - темный, псевдопаренхиматический, внутренний - светлый плектенхиматический, О - наружный слой - темный, псевдопаренхиматический, внутренний - светлый псевдопаренхиматический, L - наружный слой - плектенхиматический с ризоморфами, внутренний - псевдопаренхиматический, той же окраски, K - наружный слой - плектенхиматический, коричневый, гладкий, внутренний - псевдопаренхиматический, иной окраски; г) микоризы бесструктурного сложения, с гладкой поверхностью, более или менее однородные - подтип S.

Для установления особенностей накопления радионуклидов корнями сосны и ели с микоризами и их доступности вычисляли коэффициент накопления (Кн) как отношение УА (Бк/кг) в корневых системах хвойных к УА (Бк/кг) почвы (Краснов, 1998; Ипатьев и др., 1999; Короткова, 2000).

При математической обработке информации определяли среднюю арифметическую величину с ошибкой (Мm_x), среднее квадратическое отклонение (), коэффициент вариации (v,%), точность опыта (р,%), использовались двухмерный графический и корреляционно-регрессионный анализы. Достоверность различия Мm оценивали по критерию Стьюдента (t) с учетом трех доверительных уровней (Р=95; Р=99; Р=99,9%). Все вычисления и графические закономерности осуществлялись с использованием пакета прикладных программ Microsoft Excel на ЭВМ. При анализе материалов учтены руководства по математической статистике Дж. У. Снедекора (1961), А.К. Митропольского (1971), Г.Н. Зайцева (1973, 1984, 1990), П.Ф. Рокицкого (1974), Н.Н. Свалова (1977), Г.Ф. Лакина (1990).

3. МИКОРИЗЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ В ОТНОСИТЕЛЬНО ЧИСТОЙ ЗОНЕ

Сосна обыкновенная

Микоризы сосны естественных лесных насаждений изучались в Учебно-опытном лесничестве (ОУ 1). У сеянцев сосны количество микоризных окончаний = 61,2 ± 2,3 шт. на 10 см длины корня, у деревьев - 58,6 ± 2,4 шт, плотность микориз сеянцев = 58,2 ± 2,1 шт, деревьев = 54,2 ± 2,3 шт. на 100 мм корня, но t факт < t табл. Микоризность сеянцев составила 95,15%, деревьев - 92,48%. Микоризы сосны имеют простую (неразветвленную), вильчатую, дваждывильчатую и сильноразветвленную (коралловидную) формы. На ОУ 1 обнаружены плектенхиматические подтипы (B, D), псевдопаренхиматические (F, H, G), двойные (P, O, K) и бесструктурные (S) чехлы. Двойные чехлы представлены в незначительном количестве (7…17%) и чаще встречаются у деревьев. У сеянцев преобладают плектенхиматические чехлы (73%), среди которых наиболее распространен (70%) подтип В. У деревьев сосны микоризы с плектенхиматическими чехлами достигают только 27%; преобладают микоризы с псевдопаренхиматическими чехлами (40%), из которых чаще всего встречается подтип F (33%), в незначительном количестве (не более 3%) - подтипы H и G. У сеянцев не отмечен чехол G, доминирует среди псевдопаренхиматических подтип F (13%). Бесструктурных чехлов у сеянцев мало (3%), у деревьев больше (17 %). Микоризы плектенхиматического подтипа сосны имеют толщину у сеянцев 272,8 ± 7,4 мкм, у деревьев = 299,4 ± 9,6 мкм (t факт > t табл, Р = 95%). Толщина грибного чехла микориз этого подтипа у сеянцев = 16,4 ± 0,7 мкм, у деревьев = 21,9 ± 1,0 мкм (t факт > t табл, Р = 99%); толщина паренхимы первичной коры микориз сеянцев = 68,9 ± 2,1 мкм, деревьев = 70,6 ± 1,6 мкм (но t факт < t табл); радиус центрального цилиндра микориз сеянцев сосны = 51,2 ± 1,8 мкм, деревьев = 57,2 ± 2,8 мкм (но t факт < t табл). Микоризы псевдопаренхиматического подтипа имеют толщину у сеянцев - 282,6 ± 26,1 мкм, у деревьев = 312,8 ± 7,4 мкм (но t факт < t табл); толщина грибного чехла микориз сеянцев этого подтипа = 25,0 ± 1,1 мкм, деревьев = 29,1 ± 0,8 (t факт > t табл, Р = 99%); толщина паренхимы первичной коры микориз сеянцев = 64,7 ± 7,1 мкм, деревьев = 71,3 ± 1,6 мкм (но t факт < t табл); радиус центрального цилиндра сеянцев = 51,6 ± 5,7 мкм, деревьев = 55,9 ± 2,1 мкм (но t факт < t табл).

Ель европейская

В естественных еловых насаждениях микоризы исследовались также в Учебно-опытном лесничестве (ОУ 9). По многим параметрам исследование в данном регионе проводится впервые.

Микоризы ели, как и сосны, относятся к эктотрофным, имеют типичное для этих видов микориз строение, грибной чехол, ярко выраженную, часто многослойную сеть Гартига (рисунок 1). Микоризность ели равна: деревьев - 93,7%, сеянцев - 97,2 %; количество корневых окончаний на 100 мм корня последних порядков: у деревьев - 55,2 ± 2,0 шт, у сеянцев - 56,3 ± 2,1 шт (но t факт < t табл). микоризный корневой радионуклид сосна

Микоризы сеянцев и деревьев имеют сходное анатомо-морфологическое строение, корневые окончания ветвятся слабо. У сеянцев ели (ОУ 9) обнаружено 10 подтипов микориз с различным анатомическим строением грибных чехлов - плектенхиматические (подтипы B, C, D, E), псевдопаренхиматические (F, H, G), двойные (P, L, К). У сеянцев сосны, в отличие от ели, имеется бесструктурный подтип S, но не зафиксированы подтипы С, G, L, у деревьев ели присутствуют подтипы С, E, L, но не найдены подтипы G, O, K.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Наибольшее распространение у ели имеют плектенхиматические чехлы (63% - у сеянцев и 57% - у деревьев), преобладает подтип B. Вторые по количеству - псевдопаренхиматические чехлы, наиболее часто (17% - у сеянцев и 23% - у деревьев) встречается чехол F. Бесструктурные чехлы у сеянцев не встречались, у деревьев - только 3%, микориз с двойным чехлом - до 10%. Сеянцы ели и сосны сходны по общему количеству двойных чехлов, но у деревьев сосны двойных чехлов в 2,4 раза больше, чем у деревьев ели. Общая толщина плектенхиматических микориз деревьев ели равна 290,8 ± 8,9 мкм, сеянцев - 276,6 ± 12,3 мкм, толщина грибного чехла сеянцев - 18,2 ± 0,9 мкм, деревьев - 20,3 ± 1,0 мкм, паренхимы первичной коры сеянцев - 73,6 ± 3,1 мкм, деревьев - 76,4 ± 2,2 мкм, радиус центрального цилиндра сеянцев - 46,5 ± 2,5 мкм, деревьев - 48,7 ± 1,9 мкм: но t факт везде < t табл.

Толщина грибного чехла псевдопаренхиматического подтипа сеянцев ели составляет 28,6 ± 1,0 мкм, деревьев - 31,7 ± 1,4 мкм, паренхимы первичной коры сеянцев - 71,1 ± 2,9 мкм, деревьев - 79,5 ± 2,8 мкм, радиус центрального цилиндра сеянцев - 49,2 ± 1,2 мкм, деревьев - 52,6 ± 1,2: но t факт везде < t табл. Общая толщина микориз псевдопаренхиматического подтипа ели равна - деревьев 327,7 ± 6,8 мкм, сеянцев - 297,9 ± 8,9 мкм (t факт > t табл, Р = 95%).

По толщине анатомических показателей плектенхиматические микоризы сеянцев сосны не имеют значимых отличий от ели; псевдопаренхиматические микоризы ели по толщине грибного чехла превышают сосну; различна толщина первичной коры микориз деревьев сосны и ели с псевдопаренхиматическими чехлами, а также толщина первичной коры и центрального цилиндра микориз с плектенхиматическими чехлами (t факт везде > t табл, Р = 95%).

4. РАДИАЦИОННОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ ПОЧВЫ И КОРНЕВЫХ СИСТЕМ С МИКОРИЗАМИ СОСНЫ И ЕЛИ

Наибольшая МЭД в насаждениях сосны (см. таблицу 1) зафиксирована на ОУ 8, она > контроля в 73,8, УА почвы по ¹³⁷Cs = 33360 Бк/кг, > контроля в 1765,1 раза, УА корней с микоризами деревьев > контроля - в 262,3, сеянцев - в 333,9 раза. На ОУ 6 и 7 МЭД > контроля в 28,2 и 52,8, УА почвы > в 1115,3 и 2093,7 раза, УА корней с микоризами > контроля в 61,8 и 247,2 - деревьев и в 115,2 и 282,1 раза - сеянцев. На ОУ 3,4,5 МЭД > контроля в 15,8…24 раза, УА почвы > в 245,1…540,7, УА корней с микоризами > в 33,3…75,9 - у деревьев и в 31,2…68,7 раза - у сеянцев. На ОУ 2 МЭД > контроля в 4,6 раза, УА почвы > в 86,0; УА корней с микоризами в 13,8 > у деревьев и в 25,5 раза > у сеянцев. МЭД на почве положительно коррелирует с УА почвы (r ± m_r = +0,92 ±0,16; t факт > t табл, P = 95%). Зависимость МЭД и УА почвы выражена также линейным уравнением (y = 55,985x - 584,46), достаточно высокий R² = 0,8519 подтверждает высокую взаимосвязь этих показателей. Следовательно, с повышением МЭД на почве в насаждениях сосны возрастает УА почвы. Зависимость УА корней с микоризами сосны от МЭД на почве и от УА почвы выражается уравнениями кривой второго порядка: УА корней с микоризами деревьев от МЭД - y = 0,0216x² + 58,244x - 2412, R² = 0,9189 и УА корней с микоризами сеянцев от МЭД - y = 0,0524x² + 92,578x - 3048, R² = 0,947; УА корней с микоризами деревьев от УА почвы - y = 0,00002x² + 0,4498x + 1822,7, R² = 0,9096 и УА корней с микоризами сеянцев от УА почвы - y = 0,00002x² + 1,3993x + 689,61, R² = 0,9193. УА корней с микоризами сеянцев сосны имеет положительную корреляцию с УА почвы (r ± m_r = +0,96 ± 0,12; t факт > t табл) и МЭД (r ± m_r = +0,97 ± 0,10; t факт > t табл): P = 99%. УА корней с микоризами деревьев также положительно коррелирует с УА почвы (r ± m_r = +0,94 ± 0,14; t факт > t табл) и МЭД (r ± m_r = +0,99 ± 0,12, t факт > t табл): P = 99%.

В насаждениях ели самая высокая МЭД (811,4 ± 36,2 мкР/ч) зафиксирована на ОУ 16, она > контроля в 68,8 раза, УА почвы > в 2660,4, УА корней с микоризами деревьев > в 492,1, сеянцев > в 213,8 раза. МЭД на ОУ 14 и 15 > контроля в 23,2 и 45,9 раза, УА почвы > в 1991,7 и 756,9; УА корней с микоризами деревьев > в 88,9 и 242,5, сеянцев - в 158,7 и 186,5 раза. МЭД на ОУ 11, 12, 13 > контроля в 13,5…20,2 раза, УА почвы > контроля в 321,7…657,5; УА корней с микоризами деревьев - в 47,8… 74,6, сеянцев в 35,0…76,2 раза. МЭД на ОУ 10 > контроля в 3,5 раза, УА почвы - в 112,9, УА корней с микоризами деревьев > контроля в 20,6, сеянцев - в 18,1 раза. Зависимость МЭД на почве от УА почвы в ельниках может быть представлена уравнением прямой (y = 50,621x - 1821,8, R² = 0,9849), МЭД достоверно и положительно коррелирует с УА почвы (r ± m_r = +0,99±0,05; t факт > t табл, P=99,9%). Высокая достоверная положительная корреляция установлена между УА корней с микоризами деревьев ели и МЭД на почве (r ± m_r = +0,98±0,09; t факт > t табл), а также с УА почвы (r ± m_r = +0,97±0,10; t факт > t табл), P=99,0%, УА корней с микоризами сеянцев и МЭД на почве (r ± m_r =+0,92±0,16; t факт > t табл), а также с УА почвы (r ± m_r =+0,92±0,16; t факт > t табл): P=95,0%. Установленная связь УА корней с микоризами ели от МЭД на почве и от УА почвы, как и у сосны, выражается уравнениями кривой второго порядка: УА корней деревьев от МЭД на почве - y = 0,1024x² + 28,234x + 1589,2, R² = 0,9986 и сеянцев от МЭД на почве - y = -0,1398x² + 240,69x - 6118,3, R² = 0,9112. Зафиксирована связь УА корней деревьев (y = 0,00005x² + 0,3272x + 4642, R² = 0,9796) и сеянцев (y = -0,00008x² + 5,5343x - 1574,1, R² = 0,9239) от УА почвы.

Кн корневых систем с микоризами сосны равен: деревьев - 1,14, сеянцев - 2,11; Кн корневых систем с микоризами ели: деревьев - 1,89, сеянцев - 4,01.

Таким образом, установлена достоверная положительная взаимосвязь МЭД на почве и УА почвы, МЭД на почве и УА корней с микоризами, УА почвы и УА корней с микоризами деревьев и сеянцев сосны и ели. Зависимость УА корней от МЭД на почве, а также от УА почвы подтверждает имеющиеся данные (Ипатьев и др., 1999) по Беларуси. Прослеживается преобладающее накопление ¹³⁷Cs в корнях с микоризами сеянцев сосны и ели.

5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МИКОРИЗ СОСНЫ И ЕЛИ В УСЛОВИЯХ ХРОНИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ РАДИОНУКЛИДАМИ

У сосны и ели на загрязненной радионуклидами территории (ОУ 2…8, 10…16) количество корневых окончаний, плотность микориз и микоризность существенно не отличаются от относительно чистых насаждений (t факт < t табл). У сосны на загрязненной территории (ОУ 2…8) обнаружены плектенхиматические (подтипы B,C,D,A), псевдопаренхиматические (F,H,G), двойные (P,K,O,N) и бесструктурные (S) чехлы.

На всех ОУ (1…8) у сеянцев сосны преобладают (до 80%) микоризы с плектенхиматическими чехлами (в контроле - 73%), наиболее распространен подтип B (до 73%). Снижение доли микориз с плектенхиматическими чехлами в зоне с МЭД=157,6 ± 7,6…240,4 ± 10,9 мкР/ч связано с максимальным увеличением (до 37%) количества микориз с псевдопаренхиматическими чехлами (в контроле - 17%), прежде всего второго по степени распространенности подтипа - F. Количество микориз с псевдопаренхиматическими чехлами при МЭД = 239,2 ± 11,1 мкР/ч увеличено более чем в 2 раза. С дальнейшим достоверным (t факт > t табл, P= 95; 99; 99,9%) увеличением уровня загрязнения (МЭД= от 281,6 ± 9,5 до 737,6 ± 36,1 мкР/ч) снижается количество микориз с этими чехлами, на ОУ 6, 7, 8 их количество составляет 17…23%. Микоризы с двойными чехлами у сеянцев немногочисленны (7%) и чаще встречаются в контроле (ОУ 1, МЭД=10 ± 0,4 мкР/ч) и на ОУ 2 (МЭД= 46,4 ± 2,1 мкР/ч); в зоне с МЭД=157,6 ± 7,6…240,4 ± 10,9 мкР/ч (ОУ 3,4,5) их меньше более чем в 2 раза, а при больших уровнях радиоактивного загрязнения (ОУ 6,7,8, МЭД=281,6 ± 9,5…737,6 ± 36,1 мкР/ч) они не встречаются. В отличие от остальных подтипов количество микориз с бесструктурными чехлами (S) при усилении уровня радиации увеличивается до 10…17% (в контроле-3%).

У деревьев сосны (контроль, ОУ 2…8) до 57% составляют микоризы с псевдопаренхиматическими чехлами, наиболее распространен подтип F (10…53%), H,G - не более 10 %. На ОУ 3,4,5 (МЭД = 157,6 ± 7,6…240,4 ± 10,9 мкР/ч) увеличено (до 57 %) количество микориз с псевдопаренхиматическими чехлами (в контроле - 40%), в зонах с МЭД = 281,6 ± 9,5…737,6 ± 36,1 мкР/ч (ОУ 6…8) у деревьев сосны их количество снижается до 20%, такая же закономерность характерна и для сеянцев сосны. Микоризы с бесструктурным подтипом чехла (S) формируются у стареющих, отмирающих корневых окончаний. У деревьев микоризы с бесструктурными чехлами встречаются чаще (до 50 %, в контроле -17%), чем у сеянцев (до 17%, в контроле - 3%). Вероятно, именно ингибирующим действием высоких доз радиации (МЭД=737,6 ± 36,1 мкР/ч) можно объяснить увеличение их количества. Микориз с чехлами плектенхиматического строения у деревьев сосны в основном меньше (20…33%), они чаще встречаются при МЭД = 239,2 ± 11,1…281,6 ± 9,5 мкР/ч). Микоризы с двойными чехлами у деревьев сосны встречаются чаще (до 17%), но варьирование их численности в зависимости от степени загрязнения схоже с сеянцами.

У ели обнаружены все плектенхиматические (подтипы B, C, D, A, E), псевдопаренхиматические (F, H, G), двойные (P, N, L, K) и бесструктурные (S) микоризы. Большая часть микориз сеянцев в контроле (ОУ 9), зоне с самым низким (ОУ 10) и самыми высокими уровнями (ОУ 15, 16) загрязнения имеют плектенхиматические грибные чехлы, их количество снижено до 30% на ОУ 13 (МЭД=238,6 ± 6,7 мкР/ч), в контроле (ОУ 9) - 63%. С усилением загрязнения количество микориз с плектенхиматическими чехлами снова увеличивается: в зоне максимального загрязнения (ОУ 16, МЭД=811,4 ± 36,2 мкР/ч) оно составляет 50%. Преобладают (до 47 %) микоризы с чехлом В, микоризы с чехлами С, D и Е встречаются реже (3…13%), а подтип А, как и у сосны, отмечен только на ОУ 15, 16, с самым высоким уровнем загрязнения (МЭД=541,2 ± 24,0…811,4 ± 36,2 мкР/ч). Динамика изменения их количества в зависимости от уровня радиации аналогична сеянцам сосны, но у сосны микориз с плектенхиматическими чехлами больше, и они доминируют на всех ОУ, тогда как у сеянцев ели микоризы с псевдопаренхиматическими чехлами достигают 50 %, у сеянцев сосны - 37 %. На ОУ 12, 13, 14 микоризы с псевдопаренхиматическими чехлами преобладают (до 50%, в контроле - 27%), что можно объяснить стимулирующим действием радиации (МЭД=193,2 ± 9,3…273,6 ± 13,1мкР/ч), среди них наиболее распространены микоризы с чехлом F: в контроле - 17 %, на ОУ 12…14 (МЭД= 193,2 ± 9,3…273,6±13,1 мкР/ч) - 30…47%, на ОУ 16 (МЭД=811,4 ± 36,2 мкР/ч) - только 13%. При самом высоком загрязнении (МЭД=811,4 ± 36,2 мкР/ч) количество микориз с бесструктурными чехлами достигло 37% (в контроле они не зафиксированы). Двойных чехлов у сеянцев ели больше - до 10% (у сеянцев сосны - 7%), но, как и у сосны, присутствуют они в основном в контроле (ОУ 9) и при МЭД = 41,8 ± 2,1…193,2 ± 9,3 мкР/ч (ОУ 10, 11, 12).

Отмечено сходное соотношение подтипов грибных чехлов деревьев и сеянцев ели. Однако у деревьев больше псевдопаренхиматических чехлов (до 60 %), у сеянцев меньше (до 50%). Деревья ели по сравнению с сосной имеют больше микориз с плектенхиматическими чехлами (до 57 %), меньше - с бесструктурными (до 30 %) и двойными (до 10%).

На ОУ 10…15 (МЭД = 41,8 ± 2,1…541,2 ± 24,0 мкР/ч) увеличено (до 60%) количество псевдопаренхиматических чехлов ели (в контроле 33%), что говорит о стимулирующем влиянии этих доз радиации, а также об адаптации в ответ на ее воздействие. С ростом дозы (МЭД = 811,4 ± 36,2 мкР/ч) увеличено (до 30 %) количество бесструктурных чехлов - S (в контроле 3%), формирующихся на деградирующих микоризах, и снижено (до 27%) количество псевдопаренхиматических чехлов (в контроле - 33%), не отмечены микоризы с двойными чехлами.

В зоне с самым низким уровнем загрязнения (ОУ 2) анатомические показатели микориз сеянцев сосны существенно не различаются с контролем. С увеличением уровня загрязнения (МЭД > 46,4 ± 2,1мкР/ч) толщина микориз с плектенхиматическими грибными чехлами увеличивается на 3,4…54,1 мкм и на ОУ 4…8 (МЭД=239,2 ± 11,1…737,6 ± 36,1 мкР/ч) превосходит контроль (t факт > t табл, Р = 95; 99; 99,9%), максимальная толщина микориз (326,9 ± 7,7 мкм) зафиксирована при МЭД=281,6 ± 9,5мкР/ч (ОУ 6), с увеличением ее до 737,6 ± 36,1 мкР/ч (t факт > t табл, Р = 99,9%) толщина микориз снижается до 313,2 ± 8,8 мкм. Толщина плектенхиматического грибного чехла варьирует от 15,4 ± 0,4 до 24,8 ± 0,7 мкм, существенно (t факт > t табл, Р = 95; 99; 99,9%) превышая контроль на ОУ 4…8 ( МЭД=239,2 ± 11,1…737,6 ± 36,1мкР/ч, t факт > t табл, Р = 99,9%), максимальная толщина чехла (24,8 ± 0,7 мкм) отмечена на ОУ 6 при МЭД=281,6 ± 9,5 мкР/ч (t факт > t табл, Р = 99,9%); радиус центрального цилиндра > контроля на 0,9…7,4 мкм, но различие значимо только на ОУ 6 (t факт > t табл, Р = 99%). Толщина паренхимы первичной коры микориз с плектенхиматическим подтипом чехла с увеличением загрязнения достоверно (t факт > t табл, Р = 95; 99%) возрастает, достигая максимума (80,5 ± 2,7 мкм) на ОУ 8 при наивысшей степени загрязнения (МЭД=737,6 ± 36,1мкР/ч).

Параметры микориз сеянцев сосны с псевдопаренхиматическим подтипом

чехла с увеличением загрязнения изменяются подобно микоризам с плектенхиматическим подтипом чехла. Наибольшая толщина микориз (до 369,2 ± 20,2 мкм) зафиксирована при МЭД = 157,6 ± 7,6…528,4 ± 23,5 мкР/ч (выше контроля на 20,5…86,7 мкм), при МЭД = 737,6 ± 36,1 мкР/ч (ОУ 8) уменьшена до 342,3 ± 9,2 мкм (но t факт < t табл). Значимые превышения над контролем зафиксированы по толщине псевдопаренхиматического грибного чехла (ОУ 4,5,6,7), толщине паренхимы первичной коры (ОУ 5,6,7,8) и общей толщине корневого окончания (ОУ 5,6,7): t факт > t табл, Р = 95; 99; 99,9%.

Изменение анатомических показателей микориз деревьев сосны с повышением уровня загрязнения выражено в большей степени. Как и у сеянцев, на участке с самым низким уровнем загрязнения (ОУ 2) отличия показателей микориз от контроля незначимы (t факт < t табл). С повышением МЭД до 157,6 ± 7,6 мкР/ч (ОУ 3) толщина всех изучаемых анатомических показателей микориз с псевдопаренхиматическим подтипом чехлов существенно превышает контроль, достигая максимальных значений на ОУ 5: толщина грибного чехла - на 13,3 мкм, толщина паренхимы корня - на 22,0 мкм (t факт > t табл, Р = 99,9%), радиус центрального цилиндра - на 10,6 мкм (t факт > t табл, Р = 99%), диаметр микоризы - на 91,8 мкм (t факт > t табл, Р = 99,9%). При усилении загрязнения наблюдается некоторое снижение величины исследуемых анатомических показателей: толщина грибного чехла на ОУ 8 (максимум загрязнения) составила 37,9 ± 4,7 мкм, в контроле - 29,1 ± 0,8 мкм (t факт < t табл), однако толщина паренхимы коры, общая толщина микориз, диаметр центрального цилиндра существенно превышают контроль. Достоверно выше контроля толщина грибного чехла (на 5,0…7,2 мкм) микориз с плектенхиматическим подтипом отмечена на ОУ 5,6,7,8 (МЭД=240,4 ± 10,9…737,6 ± 36,1 мкР/ч), толщина паренхимы первичной коры (на 13,9…23,3 мкм) и общий диаметр микориз (на 56,1…75,1 мкм) - на ОУ 3,4,5,6,7,8 (МЭД=157,6 ± 7,6…737,6 ± 36,1 мкР/ч), радиус центрального цилиндра (на 9,2…10,4 мкм) - на ОУ 3,5,7. Как и у микориз с псевдопаренхиматическим подтипом чехла, стимулирующее влияние в большей степени наблюдается в зонах с МЭД = 157,6 ± 7,6… 528,4 ± 23,5 мкР/ч. Увеличение анатомических показателей микориз сеянцев сосны отмечено при более высоком загрязнении (МЭД=239,2 ± 11,1 мкР/ч), деревьев - при меньшем (МЭД=157,6 ± 7,6 мкР/ч). Но и здесь с увеличением уровня радиации (МЭД=737,6 ± 36,1 мкР/ч) наблюдается уменьшение анатомических показателей микоризных корневых окончаний с плектенхиматическим и с псевдопаренхиматическим подтипами грибных чехлов.

Толщина анатомических показателей микориз деревьев ели в загрязненной зоне отличается от контроля в меньшей степени, чем сосны. У микориз ели с плектенхиматическим подтипом чехлов существенно превышает контроль толщина грибного чехла (на 5,0…8,7 мкм) при МЭД = 238,6 ± 6,7…811,4 ± 36,2 мкР/ч, радиус центрального цилиндра (на 8,2…10,3 мкм) при МЭД = 238,6 ± 6,7…541,2 ± 24,0 мкР/ч. Статистически достоверные отличия толщины паренхимы корня от контроля не зафиксированы. У микориз с псевдопаренхиматическим подтипом чехлов при МЭД=238,6 ± 6,7 мкР/ч значимо превышают контроль толщина грибного чехла (на 4,7 мкм) и радиус центрального цилиндра (на 6,7 мкм): t факт > t табл, Р = 95%. Как и у деревьев сосны, толщина анатомических показателей с ростом загрязнения повышается (при МЭД=159,4 ± 7,6……273,6 ± 13,1 мкР/ч), а с дальнейшим увеличением МЭД (541,2 ± 24,0…811,4 ± 36,2 мкР/ч ) - снижается.

Стимулирующее влияние радиации у сеянцев ели проявляется прежде всего при МЭД=159,4 ± 7,6…273,6 ± 13,1 мкР/ч. Значимо выше контроля (t факт > t табл, Р = 95; 99; 99,9 %) толщина грибного чехла (преимущественно у микориз с плектенхиматическим чехлом) и толщина паренхимы первичной коры (в основном у микориз с псевдопаренхиматическим чехлом). Радиус центрального цилиндра увеличился несущественно, хотя тенденция к росту его размеров прослеживается. При дальнейшем усилении загрязнения (МЭД = 541,2 … 811,4 мкР/ч) величина анатомических показателей снижается и не имеет значимых отличий от контроля (t факт < t табл). Данные факты могут свидетельствовать об ингибирующем влиянии больших доз радиации на развитие микориз сеянцев ели европейской.

В целом с увеличением уровня загрязнения изменения анатомических параметров у сеянцев ели во многом аналогичны сосне, хотя отличия показателей менее значимы.

По результатам исследования микориз сосны и ели в зонах с различным уровнем радиоактивного загрязнения можно утверждать о стимуляции ростовых процессов при МЭД = 157,6 ± 7,6…528,4 ± 23,5 и ингибировании - при МЭД =737,6 ± 36,1…811,4 ± 36,2 мкР/ч)

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1 Впервые, через 20 лет после аварии на ЧАЭС, установлены существенные изменения в строении и анатомо-морфологических признаках микориз сосны обыкновенной и ели европейской, в том числе и в зоне отчуждения при разной степени загрязнения (МЭД на поверхности почвы = 41,8…811,4 мкР/ч).

2 УА по ¹³⁷Cs корней с микоризами сеянцев (263,3…87920 Бк/кг - у сосны и 449,3…96060 Бк/кг - у ели) выше, чем корней деревьев (182,9…47980 Бк/кг - у сосны и 187,9…92460 Бк/кг - у ели).

3 При увеличении МЭД на почве растет УА почвы и УА корней с микоризой у деревьев и сеянцев сосны и ели.

4 Количество ¹³⁷Cs в корнях с микоризами сеянцев сосны и ели выше, чем у деревьев (Кн у деревьев сосны = 1,14, сеянцев = 2,11; Кн у деревьев ели = 1,89, сеянцев = 4,01).

5 На всех ПП и ОУ, независимо от МЭД и УА, взаимоотношения сосны и ели с грибом являются симбиотическими.

6 При МЭД > 528,4 мкР/ч у сосны и ели угнетено развитие микоризных корневых окончаний, что можно объяснить ингибирующим действием радиации.

7 Активировано развитие микориз, в частности анатомических структур, при МЭД = 157,6… 528,4 мкР/ч, что, по-видимому, связано со стимулирующим действием радиации и адаптациями растений к неблагоприятному фактору.

8 С увеличением МЭД от 41,8 до 811,4 мкР/ч растет количество бесструктурных чехлов, формирующихся на деградирующих микоризах. При МЭД > 238,6 мкР/ч снижено количество микориз с двойными чехлами, при МЭД > 528,4 мкР/ч - с псевдопаренхиматическими, при МЭД = 157,6 …528,4 увеличено количество псевдопаренхиматических подтипов микоризных чехлов.

9 Недостоверно отличие количества корневых окончаний сосны и ели на опытных и контрольных ПП. В разных по загрязнению насаждениях у деревьев и сеянцев сосны и ели не изменены плотность микориз и интенсивность микоризации корневых окончаний.

10 Ведение постоянного мониторинга за микоризами загрязненных насаждений позволит определить средний уровень МЭД = 528,4 мкР/ч и ниже для начала восстановления исходных лесных экосистем.

11 Использование микоризосодержащей земли и культур микоризных грибов при лесоразведении хвойных растений в радиоактивно загрязненных районах с МЭД = 157,6…528,4 мкР/ч позволит повысить продуктивность создаваемых насаждений.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в научных журналах, включенных в Перечень ВАК РФ

1 Адамович, И.Ю. Анатомо-морфологические особенности строения эктомикориз ели европейской и сосны обыкновенной при различных уровнях радиоактивного загрязнения [Текст] / И.Ю. Адамович, Е.Н. Самошкин // Международный сельскохозяйственный журнал. № 3. - М., 2008. - С. 60-61.

2 Самошкин, Е.Н. Особенности анатомо-морфологического строения эктомикориз сосны обыкновенной при различных уровнях радиоактивного излучения [Текст] / Е.Н. Самошкин, В.Ф. Рий, И.Ю. Адамович // Лесной журнал. Принята к печати.

Статьи в материалах междунар. науч.-производств. и науч.-практич. конф.

3 Адамович, И.Ю. Микотрофность древесных растений, вызванная влиянием хронического радиоактивного загрязнения [Текст] // Лесоведение, экология и биоресурсы. Материалы междунар. науч.-производств. и науч.-практич. конф. «Брянщина - родина отечественного и мирового высшего лесного образования». - Брянск, 2005. - С. 207-209.

4 Адамович, И.Ю. Влияние различных уровней радиоактивного излучения на морфолого-анатомическое строение эктомикоризы сосны [Текст] / И.Ю. Адамович, Е.Н.

Самошкин // Трансграничное сотрудничество в области охраны окружающей

среды: состояние и перспективы развития. Материалы междунар. науч.-практич. конф. - Беларусь: Гомель, 2006. - С. 211-215.

5 Адамович, И.Ю. Особенности строения и анатомические нарушения эктомикориз сосны обыкновенной в условиях радиоактивного загрязнения [Текст] // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Сб. науч. тр. междунар. науч.-практич. конф. - Брянск, 2006. - С. 102-104.

6 Самошкин, Е.Н. Радиационное загрязнение почвы и микориз ели европейской при различных уровнях радиоактивного излучения ЧАЭС [Текст] / Е.Н. Самошкин, И.Н. Глазун, И.Ю. Адамович // Актуальные проблемы лесн. комплекса. Материалы междунар. науч.-технич. конф. - Вологда, 2008. - С. 26-29.

7 Адамович, И.Ю. Особенности строения сети Гартига эктомикориз сосны обыкновенной в условиях радиоактивного загрязнения [Текст] / И.Ю. Адамович, Е.Н. Самошкин // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. Материалы IX междунар. науч. конф. - Красноярск, 2006. - С. 26-28.

8 Адамович, И.Ю. Корреляция между мощностью экспозиционной дозы (МЭД) и удельной активностью (УА) почвы, а также корней с микоризами сосны обыкновенной в зоне загрязнения радионуклидами [Текст] / И.Ю. Адамович, Е.Н. Самошкин // Проблемы и перспективы применения количественных методов в естествознании. Материалы междунар. науч.- практич. конф. - Орел, 2008. - С. 180-182.

Статьи в сборниках науч. тр. Института леса НАН Беларуси

9 Адамович, И.Ю. Особенности микотрофности хвойных пород в зоне отчуждения ЧАЭС на территории Брянской области [Текст] / И.Ю. Адамович, Е.Н. Самошкин // Проблемы лесоведения и лесоводства (Институту леса НАН Беларуси - 75 лет). Сб. науч. тр. междунар. науч. конф. - Вып.63. - Гомель, 2005. - С. 449-450.

10 Самошкин, Е.Н. Анатомо - морфологическое строение эктомикориз сосны обыкновенной и особенности интенсивности микоризообразования в условиях радиоактивного загрязнения [Текст] / Е.Н. Самошкин, И.Ю. Адамович // Проблемы лесоведения и лесоводства. Сб. науч.тр. междунар. науч. конф. - Вып.66. - Гомель, 2006. - С. 131-134.

Статьи в региональных сборниках

11 Адамович, И.Ю. Результаты изучения микотрофности древесных пород в условиях радиоактивного загрязнения на территории Красногорского лесхоза Брянской области [Текст] / И.Ю. Адамович, Е.Н. Самошкин // Вопросы лесоведения и лесоводства. Сб. науч. тр. - Брянск, 2005. - С. 4-5.

12 Адамович, И.Ю. Стимулирующее влияние радиации на развитие эктомикориз сосны обыкновенной в условиях радиоактивного загрязнения [Текст] // Актуальные проблемы лесн. комплекса. Сб. науч.тр. - Вып.13. - Брянск, 2006. - С. 121-123.

13 Адамович, И.Ю. Особенности определения развития сети Гартига эктомикориз в условиях воздействия антропогенных факторов [Текст] // Актуальные проблемы лесн. комплекса. Сб.науч.тр. - Вып.13. - Брянск, 2006. - С. 123-124.

14 Самошкин, Е.Н. Брянщина - один из ведущих центров учения о микотрофности лесных растений [Текст] / Е.Н. Самошкин, В.Ф. Рий, И.Ю. Адамович // Лесохозяйственному факультету - 75 лет. - Брянск, 2006. - С 36-41.

Размещено на Allbest.ru