Хозяйственно-биологические свойства сорто-подвойных комбинаций яблони на краснолистных и зеленолистных клоновых подвоях в питомнике

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

хозяйственно-биологические свойства сорто-подвойных комбинаций яблони на краснолистных и зеленолистных клоновых подвоях в питомнике

Трутнева Людмила Николаевна

Мичуринск - наукоград РФ - 2011

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Плодовые культуры являются важнейшей частью качественного питания, обеспечивающего здоровье и долголетие человека. Они являются ценными источниками биологически активных веществ, сахаров, кислот, растительных жиров, клетчатки и др. Недостаток их приводит к развитию целого ряда заболеваний, преждевременному старению и сокращению продолжительности жизни (Осипов и др., 2005; Архипова, Крылова, 2006).

Из плодовых яблоня является самой распространенной культурой нашей страны. Она занимает по площади первое место среди других плодовых культур. Выращивают ее более чем в 80 странах мира (Осипов и др., 2005).

При выращивании саженцев яблони большое значение имеет подбор подвоев, т.к. от подвоя во многом зависит состояние и урожайность дерева. От него зависят многие хозяйственно-биологические свойства привитого растения, в частности, зимостойкость, сила роста и др. Но подвои, как и сорта-привои, могут изменяться, о чем говорил и И.В. Мичурин (1948).

Большая часть слаборослых клоновых подвоев, используемых в современном садоводстве, являются краснолистными (антоциансодержащими). Антоцианы защищают растения от ультрафиолетовой радиации (Кернер фон Марилаун, 1903; Гуща, Перковская, Дмитриев, Гродзинский, 2002 и др.), способствуют повышению морозостойкости (Леонченко, Ханина, 1985; Усова, 1997; Хатунцева, 2001 и др.), лучшей окореняемости (Bachelard and Stowe, 1962; Усова, 1990), устойчивости к выпреванию ((Романов, Тарова, Усова, 2007), к некоторым болезням и вредителям (Вавилов, 1919; Дарвин, 1951; Тихвинский, 1989 и др.).

В связи с этим, изучение влияния подвоев, и в частности, антоциансодержащих слаборослых подвоев, на хозяйственно-биологические признаки (морозостойкость, окореняемость, содержание Р-активных веществ и др.) сортов в сорто-подвойных комбинациях имеет и теоретическое, и практическое значение.

Цель и задачи исследований. Цель исследования - выяснение влияния краснолистных и зеленолистных подвоев на хозяйственно-биологические признаки сорта в сорто-подвойных комбинациях и изучение этих подвоев для рекомендации производству и для использования в селекции.

В связи с целью исследований были поставлены следующие задачи:

- изучить фенофазы у сортов в сорто-подвойных комбинаций на краснолистных и зеленолистных клоновых подвоях яблони;

- изучить подготовленность сорто-подвойных комбинаций на краснолистных и зеленолистных клоновых подвоях к зимним условиям (конец вегетации растений, заложение верхушечных почек, вызревание древесины побегов);

- определить содержание антоцианов в листьях, побегах и плодах в сорто-подвойных комбинациях и их влияние на хозяйственно-биологические признаки;

- изучить у сорто-подвойных комбинаций и краснолистных и зеленолистных подвоях:

· морозостойкость;

· жаростойкость и засухоустойчивость;

· устойчивость к выпреванию;

· устойчивость к болезням и вредителям;

· укореняемость краснолистных и зеленолистных подвоев яблони;

· содержание хлорофилла в листьях сортов и подвоев;

· содержание аскорбиновой кислоты в листьях и плодах;

· антиоксидантную активность веществ краснолистных и зеленолистных форм яблони;

- изучить наследование антоциановой окраски у краснолистного подвоя парадизки Будаговского (ПБ) и ее зеленолистного мутанта (ПКЗ) в различных комбинациях скрещиваний;

- определить экономическую эффективность выращивания краснолистных и зеленолистных подвоев.

Новизна исследований.

Впервые изучено влияние антоцианов (у сортов на краснолистных и зеленолистных подвоях) на морозостойкость, засухоустойчивость, жаростойкость, устойчивость к выпреванию, к некоторым болезням и вредителям, на содержание антоцианов, хлорофилла, аскорбиновой кислоты у сортов в сорто-подвойных комбинациях. Впервые изучены антиоксидантные свойства плодов краснолистных и зеленолистных форм яблони.

Практическая значимость. Полученые экспериментальные данные свидетельствуют о большей морозостойкости, засухоустойчивости, жаростойкости, устойчивости к парше, мучнистой росе, зеленой яблонной тле, боярышниковой кружковой моли, выпреванию сортов, привитых на краснолистные подвои. Плоды краснолистных подвоев содержат больше аскорбиновой кислоты и обладают более высокой антиоксидантной активностью по сравнению с зеленолистными. Размножение краснолистных подвоев является более рентабельным.

Положения, выносимые на защиту:

Наличие антоцианов в тканях подвоев способствует повышению качества подвоев. Сорта, привитые на краснолистные подвои, по комплексу признаков и свойств обладают преимуществами перед привитыми на зеленолистные подвои.

Апробация работы. Основные результаты исследований диссертационной работы апробированы и получили положительную оценку на научно-практических конференциях: 1) Всероссийской конференции с элементами научной школы для молодежи «Проведение научных исследований в области сельскохозяйственных наук» (Мичуринск, 2009); 2) Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию со дня рождения доктора с.-х. наук, профессора В.Г. Муханина «Садоводству России - инновационный путь развития» (Мичуринск, 2010); 3) Научно-инновационном конкурсе «У.М.Н.И.К.» в рамках IX международной научно-методической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (Мичуринск, 2010); 4) Международной конференции с элементами научной школы для молодежи «Биологические основы садоводства и овощеводства» (Мичуринск, 2010); 5) XVIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2011» (Москва, 2011); 6) Международной научно-практической конференции «Реализация биологического потенциала плодовых и ягодных растений в нестабильных условиях внешней среды» (Москва, 2011); 7) 62-ой Научно-практических конференциях студентов и аспирантов (Мичуринск, 2010); 8) 63-ей Научно-практических конференциях студентов и аспирантов (Мичуринск, 2011); 9) Всероссийском форуме «Роль молодежи в инновационном развитии АПК России» в рамках XIII Российской агропромышленной выставки «Золотая осень - 2011» (Москва, 2011).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, из них 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 156 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов, рекомендаций производству; содержит 36 таблиц, 39 рисунков и приложения. Список использованной литературы включает 210 источников, в том числе 16 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

подвой яблоня селекция зеленолистный

Условия, объекты и методика проведения исследований. Работа выполнялась в 2009-2011 гг. в лабораториях ФГБОУ ВПО «Мичуринского государственного аграрного университета» (МичГАУ), ГНУ «Всероссийского научно-исследовательского института генетики и селекции плодовых растений им. И.В.Мичурина» (ВНИИГиСПР), МУ «Дирекции по реализации программы развития г. Мичуринска как Наукограда РФ». Полевые опыты заложены в учхозе-племзаводе "Комсомолец" МичГАУ, расположенном на территории Мичуринского района Тамбовской области.

Объектами исследования служили краснолистные клоновые подвои яблони парадизка Будаговского, 62-396, 60-160, 54-118, 67-5(32), 88-3-32А, 3-12-37 кафедры плодоводства Мичуринского государственного аграрного университета, зеленолистные подвои (мутантная форма парадизки Будаговского и слаборослого клонового подвоя 62-396, подвои 71-7-22, 85-11-9), сорта, привитые на эти подвои: Антоновка обыкновенная, Мелба, Коричное полосатое, Китайка золотая ранняя, Уэлси.

При изучении наследования антоциановой окраски у краснолистной парадизки Будаговского (ПБ) и ее зеленолистного мутанта (ПКЗ) проводили прямые и реципрокные скрещивания этих подвоев с зеленолистными сортами Синап орловский, Пепин шафранный, Лобо, Жигулевское, Китайка золотая ранняя, с краснолистными видами яблони: яблоней Недзвецкого (Malus Niedzwetzkyana Dieck.) и яблоней пурпурной (Malus purpurea Rehd.). У проростков, полученные из семян, изучали локализацию антоцианов в верхушечной почечке, семядолях, гипокотиле и на поперечном разрезе через гипокотиль (в эпидерме, первичной коре, центральном осевом цилиндре).

Исследования проводили по общепринятым методикам, изложенным в "Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур" (Мичуринск, 1973; Орел, 1999). Зимостойкость изучали по методикам К.В. Станкевич, В.К. Меньшикова, (1972); Е.И. Барской, (1967); П.А. Генкель, Е.З. Окниной, (1964). Морозостойкость побегов изучали методом искусственного промораживания (Тюрина, Гоголева, 1978; Кичина, 1999). Засухоустойчивость изучали по М.Д. Кушниренко, Г.К. Курчатовой, Е.В. Крюковой (1975), Э.А. Гончаровой (1988), жаростойкость определяли по С.И. Лебедеву (1988) и по «Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (1999), устойчивость к выпреванию оценивали по методике В.М. Бурдасова (1983), способность к вегетативному размножению изучали по М.Г. Тарасенко (1984) и В.И. Будаговскому (1976). Поражаемость паршой, мучнистой росой и повреждаемость зеленой яблонной тлей и боярышниковой кружковой молью учитывали по методикам М.И. Дементьевой (1985), В.П. Васильева (1989). Содержание антоцианов в листьях и стеблях определяли по методике М.А. Соловьёвой (1982), в плодах - по методике В.П. Сорокопудова и Т.А. Кукушкиной (2003), локализацию антоцианов в листьях, однолетних побегах и плодах - по методике Г.С. Усовой (1997). Изучение антиоксидантной активности проводилось в лаборатории биотехнологии Мичуринска-наукограда РФ по методике А.Я. Яшина и Я.И. Яшина (2004, 2005), содержание хлорофилла в листьях по методике Т.В. Годнева (Вальтер, Пиневич, Варасова, 1957). Содержание аскорбиновой кислоты в листьях и плодах определяли йодометрическим методом (Ермаков, 1952). При определении жизнеспособности пыльцы использовали метод влажной камеры Ван-Тигема, Д.А. Транковского в 15 % и 18 % растворах сахарозы (Татаринцев, 1981; Паушева, 1988). Статистическую обработку результатов исследований проводили методами дисперсионного и корреляционного анализа (Перфильев, 1980; Доспехов, 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Фенологические фазы развития краснолистных и зеленолистных подвоев и сортов, привитых на них

При изучении фенологических фаз развития было установлено, что у краснолистных подвоев и сорто-подвойных комбинаций на них раньше начинается и заканчивается рост. У краснолистной парадизки Будаговского отмечено более раннее цветение по сравнению с зеленолистным мутантом ПКЗ. Листопад раньше начинался и заканчивался у краснолистных форм.

В 2009 году было установлено, что у сорто-подвойной комбинации Мелба/ПКЗ до конца июня отмечен более интенсивный рост, чем у Мелбы на ПБ (Мельба/ПБ - 16, 7 см, Мельба/ПКЗ - 17, 5 см), с начала июня средний прирост у Мелбы на ПБ составил 11, 0 см, у Мелбы на ПКЗ - 10, 0 см. До середины июня у сорто-подвойной комбинации Коричное/ПКЗ рост был более интенсивным (Коричное/ПБ - 10, 7 см, Коричное/ПКЗ - 16, 5 см), с середины июня большим приростом отличалось Коричное/ПБ (Коричное/ПБ - 34, 1 см, Коричное/ПКЗ - 26, 8 см). Рост у краснолистного подвоя парадизка Будаговского (ПБ) был интенсивнее, чем его мутантного клона ПКЗ.

При изучении динамики прироста в 2010 году в первой половине вегетации отмечено более интенсивное развитие сортов на зеленолистных подвоях. Затем наблюдалось ослабление роста. С 3 декады мая более интенсивный рост отмечен у Коричного на ПБ. У Мелбы на зеленолистном подвое 71-7-22 в первой половине вегетации отмечен более интенсивный рост, чем у того же сорта на краснолистном подвое 60-160. Начиная со второй декады июня более длинный прирост отмечен у Мелбы на краснолистном подвое 60-160.

В 2010 г. более сильный прирост отмечен у краснолистной парадизки Будаговского по сравнению с ПКЗ.

В 2011 году до первой декады июня интенсивнее росли сорта на зеленолистных подвоях, со второй декады июня - краснолистные. Краснолистный подвой парадизка Будаговского и его зеленолистный мутант до первой декады июня не отличались по интенсивности роста, со второй декады более интенсивный рост отмечен у мутантной формы (ПКЗ).

Количественное содержание и локализация антоцианов в листьях и побегах сортов и подвоев в сорто-подвойных комбинациях на краснолистных и зеленолистных подвоях

В результате исследований выявлено более высокое содержание антоцианов у сортов, привитых на краснолистные подвои. В течение вегетации наблюдается увеличение его количества в листьях, побегах и плодах. В 2009 году в комбинации Коричное полосатое на ПБ сорт Коричное полосатое в июле содержал 3, 3 мл/см•г антоцианов, в августе - 10, 3 мл/см•г, в сентябре - 7, 5 мл/см•г. У сорта Коричное полосатое на ПКЗ содержание было равно в июле 2, 5 мл/см•г, в августе - 9, 8 мл/см•г, в сентябре - 5, 3 мл/см•г. Краснолистные подвои содержат в июле 3, 5-5, 3 мл/см•г, в августе 5, 5-7, 0 мл/см•г, в сентябре 6, 5-8, 8 мл/см•г.

В 2010 году Антоновка обыкновенная на краснолистном подвое ПБ в июле содержала в листьях 7, 5 мл/см•г антоцианов, в августе - 4, 5 мл/см•г, в сентябре - 8, 5 мл/см•г. Антоновка обыкновенная на зеленолистном подвое ПКЗ имела в июле 6, 3 мл/см•г, в августе - 1, 8 мл/см•г и в сентябре - 3, 3 мл/см•г антоцианов в листьях. У сорта Коричное на подвое ПБ в июле было 9, 0 мл/см•г антоцианов в побегах, в августе - 4, 5 мл/см•г, в сентябре - 7, 5 мл/см•г. У того же сорта на подвое ПКЗ количество антоцианов в июле равнялось 8, 0 мл/см•г, в августе - 12, 0 мл/см•г, в сентябре - 6, 8 мл/см•г.

В 2011 году по содержанию антоцианов в листьях и побегах яблони отмечена такая же закономерность.

В листьях краснолистной формы черемухи в июле содержалось 70, 0 мл/см•г антоцианов, в августе - 56, 0 мл/см•г, в листьях зеленолистной формы - 11, 3 и 13, 3 мл/см•г, соответственно. В побегах черемухи в июле и августе количество пигментов было равным, соответственно, 3, 5 и 4, 3 мл/см•г у краснолистной формы, 2, 7 и 2, 5 мл/см•г у зеленолистной.

Изучение локализации антоцианов в стеблях, листьях и плодах краснолистных и зеленолистных форм растений проводили в течение 3 лет в 2009-2011 гг. Краснолистные и зеленолистные формы отличались по локализации антоцианов в тканях листьев и побегов. В листьях зеленолистных подвоев антоцианы присутствуют, в основном, в колленхиме, паренхиме и флоэме черешка листа в отличие от краснолистных подвоев, у которых эти пигменты находятся почти во всех тканях. В стеблях краснолистных растений ПБ, 60-160, 62-396, 54-118 антоцианы содержатся во всех тканях за исключением твердого луба и вторичной ксилемы. Наибольшее количество клеток с антоцианами присутствует в колленхиме. В стеблях зеленолистных подвоев ПКЗ, 71-7-22, 62-396 (зел.) антоцианы присутствуют в перидерме и колленхиме первичной коры. В плодах исследуемых краснолистных форм (парадизка Будаговского, 60-160, 54-118, 67-5(32), 88-3-32, 3-12-37, яблоня пурпурная и яблоня Недзведцкого) антоцианы содержатся в кожице, «мякоти», проводящих пучках и мезокарпии («сердечке»). Зеленолистные формы ПКЗ и 85-11-9 содержат пигменты только в эпидерме.

Подготовка растений к зиме

По заложению верхушечной почки, наличию вторичного роста и по вызреванию древесины можно судить о подготовке растений к зиме. Раньше подготавливаются к зиме краснолистные подвои и сорта на них. Заложение верхушечной почки и вызревание древесины быстрее происходит у краснолистных подвоев и сортов, привитых на них.

Сорта на краснолистном подвое начинают и заканчивают вегетацию раньше сортов на зеленолистном подвое. Так, в сорто-подвойной комбинации Антоновка/ПБ начало вегетации отмечено 29 апреля и конец вегетации - 1 октября, начало роста у Антоновки/ПКЗ 1 мая и окончание - 6 октября. Та же закономерность прослеживается у краснолистных и зеленолистных подвоев.

О зимостойкости растений можно судить по степени вызревания древесины побегов. По всем вариантам средняя и нижняя части побегов вызревали одинаково. Только в верхней части наблюдались различия. В основном, наблюдалось лучшее вызревание древесины у сортов, привитых на краснолистные подвои и у самих краснолистных подвоев (табл. 1). Так, у сорта Коричное полосатое на краснолистном подвое парадизка Будаговского (при использовании флороглюциновой реакции) отмечено вызревание побегов на 3, 2 балла, а у того же сорта на зеленолистной вариации парадизки Будаговского ПКЗ - на 3, 0 балла. При использовании перманганатной реакции у Антоновки обыкновенной на краснолистном подвое ПБ древесина вызревала на 2, 3 балла, а на ПКЗ - на 1, 7 балла.

У краснолистных подвоев отмечено лучшее вызревание древесины побегов, чем у зеленолистных. У краснолистного подвоя 62-396 вызревание оценивалось на 2, 0 балла (при флороглюциновой реакции) и на 2, 7 балла (при перманганатной реакции). У зеленолистного мутанта краснолистного подвоя 62-396 степень вызревания древесины, соответственно, 1, 3 и 0, 8 балла. Аналогичные данные получены в 2011 году.

Таблица 1 - Вызревание древесины в верхней части стебля у краснолистных и зеленолистных подвоев и привитых на них сортов, 2010-2011 гг.

Форма	Флороглюциновая реакция (балл)	Перманганатная реакция (балл)
	2010	2011	2010	2011
Мелба/ПБ	3, 7	1, 5	3, 3	2, 0
Мелба/ПКЗ	0, 5	1, 2	0, 5	1, 5
Антоновка/ПБ	2, 3	3, 7	2, 3	3, 7
Антоновка/ПКЗ	2, 0	1, 8	1, 7	2, 7
Коричное/ПБ	3, 2	1, 8	3, 7	2, 0
Коричное/ПКЗ	3, 0	1, 5	3, 3	2, 0
ПБ	0, 5	1, 0	1, 2	0, 8
ПКЗ	0, 7	0, 7	0, 5	0, 7
60-160	2, 7	0, 8	1, 3	0, 8
71-7-22	2, 7	0, 7	1, 0	0, 8
62-396кр	2, 0	0, 8	2, 7	1, 0
62-396зел	1, 3	0, 5	0, 8	0, 7

Морозостойкость краснолистных и зеленолистных подвоев яблони и сорто-подвойных комбинаций на них

В.С. Кудрявкиным с сотрудниками (1988) выявлена прямая корреляция между накоплением антоцианов в коре побегов в процессе закаливания и морозостойкостью сортов яблони. Краснолистные растения дуба более морозостойки, чем зеленолистные (Еськин, 1960). По данным И.К. Володько (1995) антоцианы способствуют сохранности растений клюквы крупноплодной в период перезимовки.

В течение 2009-2011 гг. большая морозостойкость по всем компонентам отмечена у краснолистных подвоев и сортов, привитых на них, а также у краснолистной и зеленолистной форм черемухи (табл. 2). Выявлено более сильное повреждение тканей сортов на зеленолистных подвоях. У сорта Антоновка обыкновенная, привитого на краснолистном подвое парадизка Будаговского, не выявлено повреждений при промораживании по 2-му компоненту зимостойкости. У Антоновки обыкновенной на зеленолистной вариации ПКЗ имела повреждения тканей до 1, 6 балла. По 3-му компоненту зимостойкости этот же сорт на парадизке Будаговского имел повреждение древесины 0, 3 балла и сердцевины 0, 8 балла, на подвое ПКЗ - 3, 3-5 баллов.

Таблица 2 - Морозостойкость сорто-подвойных комбинаций, краснолистных и зеленолистных подвоев и черемухи, зима 2010-2011 гг.

Форма	Повреждение тканей, балл
	1 компонент	2 компонент	3 компонент	4 компонент
	кора	камбий	древесина	сердцевина	кора	камбий	древесина	сердцевина	кора	камбий	древесина	сердцевина	кора	камбий	древесина	сердцевина
Мелба/ПБ	1, 4	1, 3	0, 6	0, 3	3, 4	3, 0	2, 0	0, 9	4, 1	3, 6	2, 6	1, 5	3, 0	2, 3	1, 4	0, 9
Мелба/ПКЗ	2, 2	1, 3	0, 8	0, 7	4, 3	3, 5	3, 2	1, 7	4, 7	4, 3	3, 3	2, 8	4, 0	3, 2	2, 2	0, 8
Мелба/60-160	1, 7	1, 2	0, 5	0, 4	3, 8	3, 3	2, 1	1, 1	3, 9	3, 5	2, 1	1, 7	1, 9	1, 4	0, 9	1, 2
Мелба/71-7-22	2, 3	1, 9	1, 3	1, 1	4, 3	3, 9	2, 6	1, 6	4, 1	3, 8	2, 9	1, 8	4, 1	3, 5	2, 4	0, 9
Антоновка/ПБ	2, 5	1, 7	0, 6	0, 6	4, 1	3, 1	2, 3	1, 2	4, 3	3, 6	2, 7	1, 6	2, 1	1, 7	1, 2	1, 3
Антоновка/ПКЗ	3, 0	2, 5	1, 8	1, 4	4, 4	3, 7	2, 7	1, 6	4, 6	4, 4	2, 8	1, 7	2, 8	2, 0	1, 6	0, 8
Антоновка/60-160	1, 3	1, 1	0, 9	0, 2	4, 2	3, 6	2, 1	1, 0	3, 1	2, 7	2, 1	1, 0	2, 3	1, 8	1, 5	0, 6
Антоновка/71-7-22	2, 4	1, 9	1, 3	0, 6	4, 4	3, 9	2, 6	2, 0	4, 5	3, 6	2, 3	1, 3	2, 6	1, 9	1, 0	1, 2
Коричное/ПБ	2, 1	1, 7	1, 1	0, 7	2, 5	2, 2	1, 5	1, 0	1, 9	1, 6	1, 3	1, 1	2, 9	2, 2	1, 8	0, 7
Коричное/ПКЗ	2, 6	2, 3	1, 8	1, 4	4, 3	4, 1	2, 3	1, 5	4, 4	4, 0	2, 4	1, 1	4, 1	3, 6	2, 8	1, 0
Китайка/ПБ	3, 8	3, 1	1, 5	2, 1	4, 4	4, 3	3, 1	3, 2	4, 3	4, 1	2, 8	3, 1	4, 2	3, 3	2, 8	1, 6
Уэлси/ПБ	3, 3	2, 3	2, 2	1, 4	4, 4	4, 0	2, 8	2, 2	3, 6	2, 9	2, 3	2, 1	3, 8	3, 2	3, 1	2, 4
ПБ	2, 5	2, 0	1, 4	1, 4	3, 9	3, 5	2, 6	2, 3	3, 7	3, 3	2, 2	2, 0	3, 4	2, 8	2, 3	1, 7
ПКЗ	2, 7	2, 3	1, 9	2, 3	4, 6	4, 1	2, 7	2, 0	4, 9	4, 9	4, 2	4, 0	4, 6	4, 3	4, 1	3, 4
60-160	1, 3	1, 2	0, 7	0, 6	3, 3	2, 7	2, 4	1, 4	4, 6	4, 5	3, 3	2, 5	4, 3	3, 4	2, 3	0, 9
62-396	2, 2	1, 7	1, 3	2, 0	4, 6	4, 2	3, 1	2, 9	3, 6	2, 9	2, 2	2, 5	4, 2	3, 5	2, 7	3, 0
71-7-22	2, 8	1, 9	1, 6	1, 7	4, 3	3, 5	2, 8	2, 1	5, 0	5, 0	4, 6	4, 5	4, 5	4, 2	3, 0	2, 8
Черемуха красн.	0, 3	0, 3	0, 2	0, 0	1, 2	0, 8	1, 2	0, 0	1, 7	1, 4	1, 0	0, 0	0, 9	0, 7	0, 8	0, 0
Черемуха зелен.	0, 7	0, 4	0, 2	0, 0	1, 6	1, 4	1, 3	0, 0	2, 3	2, 2	1, 6	0, 0	1, 2	0, 9	1, 0	0, 1

При промораживании по 4-му компоненту зимостойкости у Антоновки на ПБ повреждалась только сердцевина (0, 3 балла), у Антоновки на ПКЗ наблюдались повреждения от 3, 3 до 4, 5 баллов. Среди подвоев по 2-му компоненту зимостойкости меньше всех повреждались ткани краснолистного подвоя 62-396. Краснолистная парадизка Будаговского и ее зеленолистная вариация ПКЗ имели одинаковое повреждение тканей. По 3-му компоненту зимостойкости наименьшим повреждением характеризовались краснолистный подвой 62-396, по 4-му компоненту - краснолистный подвой 60-160.

При промораживании 2010-2011 года большая устойчивость к низким температурам также отмечена у краснолистных подвоев и привитых на них сортов.

Таким образом, большей морозостойкостью обладают краснолистные подвои и сорта на них.

Жаростойкость и засухоустойчивость краснолистных и зеленолистных подвоев и сортов в сорто-подвойных комбинациях

При изучении жаростойкости большая устойчивость к повреждающему действию высоких температур отмечена у сортов на краснолистных подвоях (рис. 1). Среди подвоев меньшей устойчивостью обладали зеленолистные формы (рис. 2). В 2009 году сорта Коричное полосатое и Антоновка обыкновенная, привитые на краснолистный подвой парадизку Будаговского, имели большую устойчивость к воздействию высоких температур по сравнению с теми же сортами, привитыми на зеленолистный мутант парадизки Будаговского - ПКЗ. Краснолистная парадизка Будаговского также обладала большей жаростойкостью, чем зеленолистный ПКЗ.

В 2010 году большей устойчивостью к повреждающему действию высоких температур отличались также сорта на краснолистных подвоях. У Коричного полосатого на краснолистной парадизке Будаговского при температуре 18-20 єС повреждение тканей листа было равно 0, 5 балла, при 40 єС - 2, 0 балла, при 50 єС - 2, 0 балла, при 60 єС - 2, 5 балла. Повреждение листьев этого же сорта, привитого на зеленолистный ПКЗ, составило 1, 0; 2, 0; 2, 5 и 4, 0 балла, соответственно.

Следует отметить большую жаростойкость краснолистных подвоев по сравнению с зеленолистными.

Такая же зависимость отмечена и в 2011 году.

Существенную роль в жизнедеятельности растений играет засухоустойчивость. Особенно в зоне неустойчивого увлажнения, к которой относится и Тамбовская область.

Кушниренко М.Д., Курчатовой Г.П. и Крюковой Е.В. (1975) установлено, что засухоустойчивым растениям свойственны более высокая оводненность тканей и относительная тургоресцентность и низкий водный дефицит.

За 2009-2011 гг. краснолистные подвои оказались более засухоустойчивыми по сравнению с зеленолистными. Сорта-привои Антоновка обыкновенная и Коричное полосатое в сорто-подвойных комбинациях по данным 2009 и 2011 гг. оказались более засухоустойчивыми на краснолистных подвоях.

Рис. 1. Жаростойкость сорто-подвойных комбинаций, 2009-2011 гг. (в среднем за 3 года)



Рис. 2. Жаростойкость краснолистных (ПБ, 60-160) и зеленолистных (ПКЗ, 71-7-22) подвоев, 2009-2011 гг. (в среднем за 3 года)

В 2010 году у сортов различий по засухоустойчивости на краснолистном и зеленолистном подвое фактически не было.

В 2009 году сорта на краснолистных подвоях и подвои, содержащие антоцианы, имели более высокий уровень оводненности и относительной тургоресцентности по сравнению с сортами на зеленолистных подвоях. Сорто-подвойная комбинация Коричное/ПБ имела оводненность 63, 0 % и относительный тургор 64, 2 %, а у сорто-подвойной комбинации Коричное/ПКЗ - оводненность 57, 3 % и относительный тургор 55, 8 %. У краснолистных подвоев оводненность составила 57, 5-63, 3 %, относительная тургоресцентность 45, 5-72, 3 %, у зеленолистных - 53, 8-63, 2 % и 23, 6-56, 2 %, соответственно. Более высокий дефицит воды в листьях был отмечен у зеленолистных подвоев, а также у привитых на них сортов. У Антоновки/ПКЗ водный дефицит составлял 39, 8 %, а у Антоновки/ПБ - 28, 0 %. У краснолистных подвоев 28, 0-76, 1 %, у зеленолистных 43, 9-76, 4 %.

Среди сорто-подвойных комбинаций в 2010 году в ряде случаев показатели засухоустойчивости были выше у сортов на краснолистных подвоях (Мелба/60-160, Антоновка/ПБ), а в ряде случаев - у сортов на зеленолистных подвоях (Мелба/ПКЗ, Коричное/ПКЗ, Антоновка/71-7-22). Так, сорт Мелба на краснолистном подвое 60-160 в июле характеризовался оводненностью 58, 2 % и относительной тургоресцентностью 56, 8 %, в августе - 53, 1 % и 45, 4 %, в сентябре - 57, 3 % и 45, 6 %, соответствннно. Тот же сорт на зеленолистном подвое 71-7-22 имел в июле оводненность тканей листа, равную 54, 2 % и относительный тургор, равный 57, 9 %, в августе - 56, 9 % и 45, 4 %, в сентябре - 55, 9 и 22, 4 %, соответственно. У сорта Антоновка обыкновенная на краснолистном подвое парадизка Будаговского дефицит влаги в листьях в июле был равен 29, 7 %, в августе - 18, 6 % и в сентябре - 29, 8 %, а у того же сорта на зеленолистной вариации парадизки Будаговского ПКЗ водный дефицит в июле равнялся 36, 6 %, в авусте - 36, 7 % и в сентябре - 24, 4 %.

При изучении засухоустойчивости в 2010 году выявлена более высокая оводненность тканей листа у краснолистных подвоев 60-160 и 62-396. У растений краснолистной парадизки Будаговского содержание воды в листьях было несколько меньшим по сравнению с зеленолистной вариацией ПКЗ (в августе оводненность листьев ПБ составила 51, 7 %, в сентябре - 53, 9 %, а листьев ПКЗ - 52, 7 % и 55, 8 %, соответственно). Более высоким дефицитом влаги в течение вегетации характеризовались зеленолистные подвои. (Так, у краснолистного подвоя 60-160 водный дефицит в июле составил 25, 3 %, в августе - 37, 1 %, в сентябре - 20, 4 %, а у зеленолистного подвоя 71-7-22 - 33, 3 %, 44, 8 % и 30, 5 %, соответственно.) По уровню относительной тургоресцентности более высокие показатели наблюдались у краснолистных подвоев, что соответствует повышенной степени засухоустойчивости этих растений.

В 2011 году отмечена таже закономерность, что и в 2009 году.

В результате проведенных исследований большая жаростойкость и засухоустойчивость установлена у краснолистных подвоев и сортов на них.

Устойчивость к выпреванию

При исследовании устойчивости к выпреванию краснолистных и зеленолистных подвоев и сорто-подвойных комбинаций на них обнаружено более сильные повреждения у зеленолистных подвоев и сортов, привитых на них (табл. 3). Коричное полосатое, привитое на краснолистный подвой парадизка Будаговского, в 2010 году имело 8, 3 % поврежденных почек, в 2011 - 10, 0 %. Тот же сорт, привитый на зеленолистный мутант парадизки Будаговского в 2010 году повреждался на 9, 1 %, в 2011 - на 12, 5 %.

Таблица 3 -Устойчивость к выпреванию краснолистных и зеленолистных подвоев и сорто-подвойных комбинаций, 2010-2011 гг

Объекты	Поврежденные почки, %
	2010 г	2011 г	в среднем за 2 года
Антоновка/ПБ	8, 3	22, 2	15, 3
Антоновка/ПКЗ	10, 0	22, 2	16, 1
НСР05			-
Мелба/ПБ	-	20, 0	20, 0
Мелба/ПКЗ	-	23, 0	23, 0
НСР05			0, 9
Коричное/ПБ	8, 3	10, 0	6, 1
Коричное/ПКЗ	9, 1	12, 5	10, 8
НСР05			2, 2
ПБ	9, 1	11, 1	10, 1
ПКЗ	16, 4	14, 3	15, 4
НСР05			2, 1
60-160 (кр)	16, 7	11, 1	13, 9
62-396 (кр)	15, 4	11, 1	13, 3
71-7-22 (зел)	20, 0	22, 2	21, 1
НСР05			4, 8

Среди подвоев отмечена та же закономерность.

Таким образом, краснолистные подвои и сорто-подвойные комбинации обладают большей устойчивостью к выпреванию, чем зеленолистные.

Устойчивость к некоторым болезням и вредителям

Многие исследователи указывают на большую устойчивость антоциансодержащих растений к некоторым болезням и вредителям (Вавилов, 1919; Дарвин, 1951; Тихвинский, 1989; Anjani, Pallavi, Sudhakara Babu, 2007; Оразов, Никитина, 2009). У растений мягкой пшеницы наблюдается прямая зависимость между количеством продуцируемых антоцианов и устойчивостью к твердой головне (Богданова, Сарбаева, Махмудова, 2002). Большую устойчивость антоциансодержащих форм к болезням и вредителям, видимо, можно объяснить фенольной природой антоцианов (Blank, 1947).

По устойчивости к парше, мучнистой росе, зеленой яблонной тле и боярышниковой кружковой моли преимущество имели краснолистные подвои и сорто-подвойные комбинации на них (рис. 3).

В 2009 году фактически не было обнаружено повреждений у сортов и подвоев тлей. Поражение паршой равнялось 80 - 100 %. При этом интенсивнее поражались сорта на зеленолистных подвоях. Так, у сорта Коричное полосатое на подвое парадизка Будаговского интенсивность развития болезни составила 27 % в отличие от того же сорта на ПКЗ, у которого этот показатель был равен 40 %. Распространенность мучнистой росы на листьях Антоновки объкновенной на ПБ 33 % и интенсивность развития болезни 7 %, а на ПКЗ - 45 % и 11 %, соответственно. У краснолистных и зеленолистных подвоев отмечена такая же закономерностью.

Рис. 3. Поражение паршой краснолистных и зеленолистных подвоев и сортов, привитых на них, 2009-2011 гг. (в среднем за 3 года)

В 2010 году более сильное поражение паршой наблюдалось у сортов на зеленолистных подвоях и у зеленолистных подвоев. Так, у сорта Мелба на подвое парадизка Будаговского при одинаковой распространенности болезни (100 %) интенсивность развития составила 33 %, на зеленолистной вариации ПКЗ - 67 %. У Антоновки обыкновенной на подвое ПБ интенсивность развития парши была равна 20 %, на ПКЗ - 34 %.

Краснолистные подвои также оказались более устойчивыми к парше. У парадизки Будаговского распространенность болезни равнялась 70 % при интенсивности развития - 33 %. У зеленолистного мутанта парадизки Будаговского - ПКЗ распространенность болезни составила 87 %, интенсивность развития - 44 %.

Краснолистные подвои обладали большей устойчивостью к вредителю, чем зеленолистные. У краснолистного подвоя ПБ не отмечено повреждений, у зеленолистного мутантного клона ПКЗ распространенность была равна 13 %, интенсивность развития - 7 %. У краснолистного подвоя 60-160 распространенность вредителя 11 %, интенсивность развития - 6 %, у зеленолистного подвоя 71-7-22 -, соответственно, 88 % и 29 %.

В 2011 году отмечена такая же закономерность.

В 2011 году сорта на зеленолистных подвоях и зеленолистные подвои повреждаются сильнее боярышниковой кружковой молью. У всех подвоев и сорто-подвойных комбинаций отмечена одинаковая распространенность вредителя, равная 100 %. Интенсивность развития была выше на зеленолистных подвоях Исключением является Антоновка обыкновенная, у которой интенсивность составила 56 % на краснолистной парадизке Будаговского и 50 % на ее зеленолистном мутанте ПКЗ.

В результате проведенных исследований по поражению растений паршой, мучнистой росой и повреждения зеленой яблонной тлей и боярышниковой кружковой молью была выявлена большая устойчивость сортов, привитых на краснолистные подвои.

Укореняемость подвойных форм

Исследователи отмечают зависимость между укореняемостью и наличием антоцианов в растении (Bachelard and Stowe, 1962; Усова, 1990, 1997; Паршикова, 2002; Романов, 2008).

При изучении способности краснолистных и зеленолистных форм яблони и черемухи к размножению неодревесневшими черенками было выявлено, что краснолистные растения укореняются лучше (табл. 4).

Средний процент укоренения (за 3 года исследования) у парадизки Будаговского составил 24, 7 %, у зеленолистного ПКЗ - 10, 4 %, у краснолистных подвоев 60-160 и 62-396, соответственно, 32, 1 и 70, 1 %, у зеленолистного подвоя 71-7-22 - 21, 0 %. Укореняемость краснолистной и зеленолистной форм черемухи в среднем за 3 года, соответственно, равна 78, 7 и 48, 4 %.

Таким образом, укореняемость черенков краснолистного подвоя парадизка Будаговского была выше по сравнению с зеленолистным ПКЗ.

Таблица 4 -Укореняемость краснолистных и зеленолистных подвоев яблони и форм черемухи, 2009-2011 гг.

Форма	% укоренения
	2009 г	2010 г	2011 г	в среднем за 3 года
ПБ	28, 4	18, 7	27, 0	24, 7
ПКЗ	9, 7	9, 5	12, 0	10, 4
НСР05				8, 71
60-160	43, 5	20, 7	-	32, 1
62-396	79, 2	49, 0	82, 0	70, 1
71-7-22	32, 7	9, 2	-	21, 0
НСР05				23, 73

Содержание хлорофилла в листьях сортов и подвоев

Исследователями не отмечено связи между наличием антоцианов в листьях и содержанием хлорофилла (Blank, 1947, 1958; Лебедев, 1961; Арешидзе, 1964; Масленников, 2003; Романов, 2008): отмечено или большее, или равное и меньшее содержание хлорофилла у краснолистных форм.

В 2009 году в листьях краснолистной парадизки Будаговского хлорофилла было 205, 1-305, 0 мг%, у ПКЗ - 159, 8-266, 0 мг%. В августе и сентябре в листьях Антоновки обыкновенной, привитой на парадизку Будаговского, хлорофилла содержала меньше, чем у привитой на ПКЗ.

В 2010 году у сортов на краснолистном ПБ и у ПБ хлорофилла в листьях было меньше.

В 2011 году в июле хлорофилла содержалось больше у ПБ и сортах, привитых на нем, в сентябре - у ПКЗ и сортах на нем хлорофилла содержалось больше. В течение вегетации содержание хлорофилла снижается.

В листьях краснолистной формы черемухи количество хлорофилла в июле было равно 333, 7 мг%, в сентябре - 259, 5 мг%. У зеленолистной формы черемухи в июле было 287, 0 мг%, в сентябре - 268, 2 мг%.

Содержание аскорбиновой кислоты в листьях и плодах сортов и подвоев

Г.Н. Чупахиной и П.В. Масленниковым (2004) также обнаружена положительная корреляционная зависимость между содержанием аскорбиновой кислоты и антоцианов.

В плодах краснолистного подвоя парадизка Будаговского в 2010-2011 гг. отмечено более высокое содержание аскорбиновой кислоты по сравнению с зеленолистным мутантом ПКЗ (табл. 5). Плоды краснолистной формы черемухи содержали 28, 2 мг% аскорбиновой кислоты, зеленолистной формы - 23, 8 мг%. Осенью количество аскорбиновой кислоты увеличивается.

Таблица 5 -Содержание антоцианов и аскорбиновой кислоты в плодах краснолистных (ПБ) и зеленолистных (ПКЗ) подвоев. 2010-2011 гг.

Объекты	Содержание, мг%
	Антоцианы	Аскорбиновая кислота
	июль	сентябрь	июль	сентябрь
2010
ПБ	2, 9	9, 2	15, 0	39, 6
ПКЗ	2, 3	5, 8	11, 4	35, 2
НСР05	-	2, 3	1, 65	-
2011
ПБ	6, 9	11, 5	21, 2	38, 7
ПКЗ	4, 0	4, 6	12, 4	29, 9
НСР05	0, 78	0, 86	3, 50	-

У парадизки Будаговского и ее зеленолистного мутанта найдена прямая корреляция между содержанием антоцианов и аскорбиновой кислоты (r = +0, 90) в плодах.

В 2010 году в течение всей вегетации листья Антоновки обыкновенной и Мелбы на краснолистном подвое парадизка Будаговского содержали аскорбиновой кислоты меньше, чем на зеленолистной ПКЗ. Эти же сорта на краснолистном подвое 60-160 накапливали в листьях больше аскорбиновой кислоты, чем на зеленолистном подвое 71-7-22.

В июле и сентябре 2011 года отмечено более высокое содержание аскорбиновой кислоты в листьях сортов, привитых на зеленолистный мутант парадизки Будаговского ПКЗ и зеленолистный подвой 71-7-22.

В листьях краснолистной формы черемухи количество аскорбиновой кислоты было равным 286, 0 мг% в июле и 255, 2 мг% в сентябре. Зеленолистная форма черемухи содержала в июле 224, 4 мг%, в сентябре - 272, 8 мг% аскорбиновой кислоты.

Таким образом, в плодах краснолистной парадизки Будаговского и ее зеленолистного мутанта обнаружена прямая корреляция между содержанием антоцианов и аскорбиновой кислоты. В листьях краснолистных и зеленолистных подвоев и сортов, привитых на них, не выявлено прямой связи между наличием аскорбиновой кислоты и наличием антоцианов.

Антиоксидантная активность плодов краснолистных и зеленолистных форм яблони

Антиоксидантную активность плодов определяли в лаборатории биотехнологии Мичуринска-наукограда РФ.

Более высокая антиоксидантная активность установлена в плодах краснолистных форм по сравнению с зеленолистными (у краснолистной парадизки Будаговского - 170, 8 мг%, а у ее зеленолистного мутанта ПКЗ - 119, 2 мг%) (табл. 6). У краснолистного подвоя 3-12-37 антиоксидантная активность равнялась 155, 8 мг%, у зеленолистного подвоя 85-11-9 - 98, 1 мг%.

Таблица 6 - Антиоксидантная активность плодов краснолистных и зеленолистных форм яблони, 2011 год

Объекты	Антиоксидантная активность, мг% (по дегидрокверцетину)
ПБ	170, 8
ПКЗ	119, 2
НСР05	18, 28
3-12-37 (кр.)	155, 8
85-11-9 (зел.)	98, 1
НСР05	28, 23

Изучение наследования антоциановой окраски у краснолистного подвоя Парадизка Будаговского и его зеленолистного мутанта ПКЗ

С целью изучения наследования антоциановой окраски краснолистного подвоя парадизка Будаговского (ПБ) и его зеленолистного мутанта ПКЗ в 2009-2011 гг. были проведены прямые и реципрокные скрещивания этих форм с зеленолистными сортами Синап орловский, Пепин шафранный, Китайка золотая ранняя, Лобо, Жигулевское, а также с краснолистными видами яблоней Недзвецкого и яблоней пурпурной.

Также было изучено прорастание пыльцы краснолистной парадизки Будаговского, ее зеленолистного мутанта ПКЗ, зеленолистного сорта Синап орловский и краснолистного вида яблони - яблони Недзвецкого на искусственной питательной среде в 18 % сахарозе.

Лучшее прорастание пыльцы было отмечено у краснолистного подвоя парадизка Будаговского и краснолистной яблони Недзвецкого.

При проведении гибридизации в 2009 году опылено 1100 цветков. В 2010 году опылен 781 цветок, получено 94 плода и 471 семя, в т.ч. 53 щуплых семени. В 2011 году опылен 2851 цветок. Получено 111 плодов, 430 семян, в т.ч. 77 щуплых.

При изучении распределения антоцианов в тканях проростков и частях гипокотиля в 2009-2011гг. было выявлено 12 групп проростков.

Обнаружено разнообразие в локализации антоцианов по группам от полного отсутствия пиментов до наличия их во всех органах и тканях проростка.

Если считать, что антоцианы у яблони наследуются по типу моногибридного скрещивания (Кичина, 1966), количество генотипов краснолистных сеянцев должно быть равно 2 (АА, Аа). При скрещивании краснолистных и зеленолистных форм яблони (Синап ОрловскийЧПБ, Синап ОрловскийЧПКЗ, Синап ОрловскийЧяблоня Недзвецкого, ПБЧСинап Орловский, ПКЗЧСинап Орловский и др.) получено 12 групп проростков, различающихся по локализации антоцианов. Наличие 12 групп проростков, различающихся по наличию и локализации антоцианов, говорит об отсутствии моноенного наследования антоциановой окраски у яблони.

Экономическая эффективность выращивания краснолистных и зеленолистных подвоев

Проводилась оценка экономической эффективности производства посадочного материала краснолистных и зеленолистных подвоев при выращивании их неодревесневшими черенками (табл. 7).

Ранее (Паршикова, 2002; Романов, 2008) отмечена лучшая укореняемость у краснолистных форм яблони, спиреи, барбариса. В наших опытах укореняемость черенков у краснолистной парадизки Будаговского в среднем за 2009-2011 гг. составила 24, 7 %, у зеленолистного ПКЗ - 10, 4 %. Наиболее эффективным является производство краснолистных подвоев. Поскольку укореняемость их выше и, соответственно, больше выход укоренившихся черенков с единицы площади (99 штук с 1 м²), то и затраты на выращивание 1 тысячи штук растений меньше. Эти затраты составили у краснолистной парадизки Будаговского 5171, 9 рублей, у зеленолистного ПКЗ - 9390, 9 рублей. Уровень рентабельности производства посадочного материала при размножении неодревесневшими черенками у краснолистной парадизки Будаговского составил 139, 4 %, у зеленолистного мутанта ПКЗ - 31, 8 %.

Таблица 7 -Экономическая эффективность производства краснолистных и зеленолистных подвоев

Показатели	Краснолистная парадизка Будаговского	Зеленолистный мутант парадизки Будаговского
Выход укоренившихся черенков с 1 м2, шт.	99	42
Затраты на выращивание 1 тыс. шт. растений, руб.	5171, 9	9390, 9
Цена одного подвоя, руб.	13	13
Стоимость 1 тыс. шт. растений, руб.	13000	13000
Затраты на реализацию 1 тыс. шт., руб.	258, 6	469, 5
Всего затрат на 1 тыс. шт., руб.	5430, 5	9860, 4
Прибыль в расчете на 1 тыс. шт. растений, руб.	7569, 5	3139, 6
Уровень рентабельности, %	139, 4	31, 8

Таким образом, размножение краснолистных подвоев неодревесневшими черенками является более рентабельным.

ВЫВОДЫ

1. Краснолистные подвои (парадизка Будаговского, 60-160, 62-396) и сорта, привитые на них, раньше начинают и заканчивают рост, у них быстрее происходит вызревание древесины, вследствие чего они обладают большей морозостойкостью.

2. Краснолистные подвои (парадизка Будаговского, 60-160, 62-396) и сорта, привитые на них, более жаростойки и засухоустойчивы по сравнению с зеленолистными.

3. У краснолистных подвоев (парадизка Будаговского, 60-160, 62-396) и у сортов, привитых на краснолистные подвои, отмечена большая устойчивость к выпреванию.

4. Сорто-подвойные комбинации на краснолистных подвоях меньше поражаются паршой и мучнистой росой, и повреждаются зеленой яблонной тлей и боярышниковой кружковой молью.

5. При размножении неодревесневшими черенками лучше укореняются краснолистные формы яблони и черемухи.

6. Сорта на краснолистных подвоях содержат больше антоцианов в листьях и стеблях.

7. Плоды краснолистных форм яблони содержат больше веществ, обладающих антиоксидантными свойствами (у парадизки Будаговского 170, 8, у краснолистного подвоя 3-12-37 - 155, 8 мг%), по сравнению с зеленолистными (119, 2 у зеленолистной вариации ПКЗ и 98, 1 мг% у зеленолистного подвоя 85-11-9).

8. По содержанию хлорофилла в листьях не выявлено четкой закономерности между краснолистными и зеленолистными формами яблони.

9. В плодах краснолистного подвоя парадизка Будаговского содержится больше аскорбиновой кислоты по сравнению с ее зеленолистным мутантом (в среднем за два года у парадизки Будаговского в плодах 28, 6 мг% аскорбиновой кислоты, в плодах ПКЗ - 22, 2 мг%). Найдена пря...