Cортовые особенности анатомического строения стебля овса посевного (Avena sativa L.) и их использование в селекции

Размещено на http://www.allbest.ru/

УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ

«БЕЛОРУССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ»

УДК: 633.13:631.527

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Cортовые особенности анатомического строения стебля овса посевного (Avena sativa L.) и их использование в селекции

по специальности 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Мыхлык Алеся Ивановна

Горки, 2016



Работа выполнена в УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия» в 2010-2015 гг.

Научный руководитель: Лазаревич Святослав Всеволодович, доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры ботаники и физиологии растений УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия»

Официальный оппонент:

Гриб Станислав Иванович, доктор сельскохозяйственных наук, академик НАН Беларуси, профессор, главный научный сотрудник лаборатории тритикале РУП «Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по земледелию»

Гордей Иван Андреевич, доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник лаборатории цитогеномики растений ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси»

Оппонирующая организация: УО «Гродненский государственный аграрный университет»

Защита состоится «18» марта 2016 г. в 14⁰⁰ часов на заседании совета по защите диссертаций Д 05.30.01. при УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: ул. Мичурина, 5, г. Горки, 213407. Могилевская обл., Республика Беларусь, тел./факс: (02233) 59485, e-mail: duktova@tut.by

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия»

Автореферат разослан «15» февраля_2016 г.

Ученый секретарь Совета по защите диссертаций, кандидат с.-х. наук, доцент Н.А. Дуктова.



Введение

Урожайность зерновых культур определяется количеством элементов продуктивности, заложившихся на ранних этапах органогенеза, и дальнейшим их формированием в процессе вегетации. Полную и точную характеристику потенциальной продуктивности сорта даёт морфофизиологический анализ, одной из составных частей которого является исследование морфологии и анатомии вегетативных органов. Кроме того, гистолого-анатомические признаки являются источником информации для идентификации генотипов и паспортизации сортов. Указанные вопросы для овса посевного остаются слабо изученными. В связи с этим, изучение анатомических признаков стебля овса, их наследования и зависимость от условий произрастания, а также возможностей использования в качестве критериев отбора на продуктивность и устойчивость к полеганию представляется перспективным направлением научных исследований в области селекции.



Общая характеристика работы

Связь работы с крупными научными программами (проектами). Работа соответствует приоритетным направлениям научных исследований Республики Беларусь на 2011-2015 годы (постановление Совета Министров Республики Беларусь от 19.04.2010 г., № 585), пункту 9, подпункту 9.4 «Технология и методы получения высокоурожайных и устойчивых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур с учетом целевых задач и зональных особенностей».

Цель и задачи исследований. Целью исследований явилась оценка полиморфизма сортов овса посевного по признакам анатомического строения стебля и разработка гистолого-анатомических критериев отбора ценных генотипов.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

ь выявить особенности анатомического строения стебля у сортов овса различного генетического происхождения;

ь установить взаимосвязь развития гистолого-анатомических признаков стебля и определить их влияние на продуктивность и устойчивость растений к полеганию;

ь адаптировать методологию использования признаков анатомического строения стебля для целей селекции овса;

ь выявить характер наследования гистолого-анатомических признаков межсортовыми гибридами овса посевного;

ь оценить эффективность проведения отбора у овса по признакам микроструктуры стебля;

ь разработать анатомические параметры модели сорта овса посевного;

ь изучить влияние средовых факторов на анатомическое строение стебля и развитие листовой поверхности посева овса посевного.

Объекты исследований. Объектами исследований служили 18 сортов коллекционного питомника овса посевного; межсортовые гибриды F₁; линии сортов овса, полученные в результате индивидуального отбора; посевы сортов овса, выращенные на разных уровнях азотного питания с применением ретардантов.

Предмет исследований. Предметом исследований явились признаки анатомического строения стебля овса посевного у образцов разного генетического происхождения; наследование признаков анатомического строения у межсортовых гибридов; отбор генотипов овса по морфолого-анатомическим признакам; влияние регуляторов роста и уровня азотного питания на анатомическую структуру стебля и фотосинтетическую деятельность посева.

Научная новизна. Впервые в условиях Беларуси выявлены особенности микроструктуры стебля у сортов овса посевного и выделены источники ценных анатомических признаков. Установлена роль метамерной принадлежности междоузлий в формировании анатомической структуры стебля. Установлена взаимосвязь анатомических признаков стебля овса и их связь с продуктивностью и устойчивостью растений к полеганию. Впервые выявлены особенности наследования анатомических признаков в межсортовых скрещиваниях овса и проявления гетерозиса в F₁ по этим признакам. На основе отбора генотипов по морфологическим и анатомическим признакам стебля получены ценные линии овса, переданные в национальный банк генетических ресурсов растений Республики Беларусь. Разработаны анатомические параметры модели сорта овса посевного. Выявлено влияние ретардантов и уровня азотного питания на анатомическое строение стебля овса. Установлена связь между анатомическим строением стебля и развитием листовой поверхностью посева разных уровнях азотного питания.

Положения, выносимые на защиту:

1. Изученные образцы пленчатого и голозерного овса различаются между собой по признакам макро- и микроструктуры стебля. Для идентификации образцов наибольшее значение имеют выполненность стебля, диаметр тяжей хлоренхимы, число и размеры проводящих пучков, число рядов клеток склеренхимы перициклического происхождения и их размеры. Большое значение для формирования продуктивности растений имеют высота растений (r=0,52), длина метелки (r=0,66), число проводящих пучков (r=0,44), которое тесно коррелировало с толщиной стебля (r=0,74). Выявлены источники ценных для селекции анатомических признаков стебля.

2. Адаптирована методология использования анатомических признаков стебля для целей селекции овса, которая включает отбор и фиксацию проб, выбор междоузлия, выбор информационно-ценных признаков стебля.

Установлено оптимальное сочетание признаков подметелочного междоузлия для определения анатомических параметров модели сорта. Для пленчатых сортов рекомендуется диаметр стебля 3,4-3,6 мм, число проводящих пучков ПП пар. 20,0-21,0 шт., тангентальный диаметр проводящего пучка ПП пар. 182,0-184,0 мкм, индекс развития склеренхимы 0,156-0,153; для голозерных сортов - диаметр стебля 3,8-4,1 мм, число проводящих пучков ПП пар. 23,0-26,0 шт., тангентальный диаметр проводящего пучка ПП пар. 171,0-191,0 мкм, индекс развития склеренхимы 0,127-0,151мкм.

3. Анатомические признаки стебля наследуются по-разному в зависимости от комбинации скрещивания. Свехдоминирование родительской формы с меньшей величиной признака отмечалось для числа ПП пар. (Н_р< -1); неполное доминирование родительской формы с большей величиной признака - для радиального диаметра ПП пк., тангентального и радиального диаметра ПП пар., диаметра сосудов метаксилемы ПП пар. (1>Н_р>0); сверхдоминирование родительской формы с большей величиной признака для толщины слоя склеренхимы, числа рядов клеток склеренхимы (Н_р>+1). Истинный гетерозис в F₁ наблюдался по признакам развития склеренхимы.

В результате отбора по морфолого-анатомическим признакам созданы ценные линии овса, переданные в национальный банк генетических ресурсов растений Республики Беларусь.

4. На развитие макро- и микроструктуры стебля и продуктивность растений оказывают влияние ретарданты и уровень азотного питания. Установлено, что сортовые особенности в сочетании с уровнем азотного питания оказывают более сильное влияние на развитие растений, чем ретарданты. Применение ретардантов способствовало лучшему развитию склеренхимы перициклического происхождения, но угнетало развитие проводящих пучков. Уровень азотного питания оказал существенное влияние на степень развития листового аппарата.

Личный вклад соискателя. В диссертационную работу вошли результаты исследований автора, выполненных в полевых и лабораторных условиях в 2010-2015 гг. в УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия». Автором самостоятельно проведены полевые и лабораторные исследования, математическая обработка и анализ полученных результатов. Планирование опытов, составление ежегодных отчетов, написание статей, тезисов докладов и кандидатской диссертации выполнено соискателем лично при консультации с научным руководителем. По теме диссертационной работы соискателем самостоятельно подготовлено 5 работ [9, 13, 14, 15, 16]. В статьях [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 11, 12], опубликованных в соавторстве, соискателю принадлежит получение и анализ экспериментальных данных, обобщение собственных результатов, написание статей.

Апробация диссертации и информация об использовании ее результатов. Результаты исследований доложены и представлены на Международной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов, магистрантов и студентов «Инновации в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур» (г. Горки, УО БГСХА, 22-23 марта 2012 года); Международной научно-практической конференции молодых ученых «Молодежь и инновации - 2013» (г. Горки, УО БГСХА, 29-31 мая 2013 года); V Международной научно-практической конференции «Технологические аспекты возделывания сельскохозяйственных культур», (г. Горки, УО БГСХА, 19-20 февраля 2015 года); Международной научно-практической конференции молодых ученых «Молодежь и инновации - 2015» (г. Горки, УО БГСХА, 27-29 мая 2015 года); VI Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию агрономического факультета «Технологические аспекты возделывания сельскохозяйственных культур», (г. Горки, УО БГСХА, 22-23 июня 2015 года).

Результаты исследования внедрены и используются в селекционном процессе отдела крупяных культур РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию»; в национальном банке генетических ресурсов растений Республики Беларусь; в Испытательной лаборатории качества семян УО БГСХА; в учебном процессе и научно-исследовательской работе студентов УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия», что подтверждено актами и справками о внедрении.

Опубликование результатов диссертации. Основные положения диссертации опубликованы в 16 печатных работах (5,03 авторских листа), в т.ч. в научных изданиях, согласно перечню ВАК, - 8 (3,55 авторских листа), в сборниках материалов конференций, докладов и тезисов докладов - 8. Объем публикаций, принадлежащих лично соискателю, составил 2,74 авторских листа.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, общей характеристики работы, 5 глав основного материала, заключения, рекомендаций по практическому использованию результатов, библиографического списка и приложений. Материалы изложены на 167 страницах, включая 24 рисунка, 46 таблиц. Включено 16 приложений. Список использованных источников состоит из 178 наименований, в том числе 12 - на иностранных языках.



Основное содержание работы

Обзор литературы. Рассматриваются результаты исследований отечественных и зарубежных авторов по селекции, морфологии, физиологии и агротехнике овса посевного. Анализ литературы по выбранному направлению научных исследований показал, что изучению анатомического строения стебля овса посевного и разработке критериев отбора в селекции на продуктивность и устойчивость к полеганию уделялось недостаточно внимания. Это определило актуальность выбора культуры и темы научных исследований, результаты которых представлены в данной диссертационной работе.

Условия и методика проведения исследований. Исследования по теме диссертации проводились в 2010-2015 гг. на опытных участках УНЦ «Опытные поля БГСХА». Почва опытного участка дерново-подзолистая, среднеокультуренная, легкосуглинистая, развивающаяся на лессовидном суглинке, подстилаемом моренным суглинком. Годы исследований различались между собой по метеорологическим условиям, но в целом соответствовали биологическим требованиям овса посевного.

Для исследований были использованы сорта овса: пленчатые - Асiлак, Багач, Буг, Дукат, Запавет, Золак, Полонез, Стралец, Факс, Эрбграф, Юбиляр, Альф, Flamingskurz, STH-815; голозерные - Белорусский голозерный, Вандроунiк, Гоша, Крепыш, Фристайл; гибриды F₁; линии овса, полученные в результате индивидуального отбора.

Работа по теме диссертации осуществлялась путем постановки полевых и лабораторных экспериментов. Коллекционный питомник из 18 сортообразцов высевался вручную в трехкратной повторности на делянках площадью 1 м², с междурядьями 15 см, с нормой высева 170 зерен/м². В качестве контроля использовался сорт Запавет. Отбор и фиксацию растительного материала для проведения анатомических исследований проводили в фазу выметывания метёлки (59). Для фиксации материала использовали уксусный алкоголь. Из окрашенных срезов стебля изготавливались временные препараты в глицериновой среде. Изучение препаратов проводилось с помощью компьютерного анализатора изображений. овес селекция посевной

Для изучения влияния средовых факторов на структуру растений, анатомическое строение стебля и развитие листовой поверхности посева (ФПП) осуществлялся технологический посев сортов Запавет, Вандроунiк и Фристайл в трехкратной повторности с площадью учетной делянки 9 м². Растения высевались на трех фонах минерального питания (N₀P₈₀К₁₂₀, N₆₀P₈₀К₁₂₀, N₁₂₀P₈₀К₁₂₀) с последующей обработкой посевов ретардантами Хлормекватхлорид (Р1) и Мессидор (Р2) в дозе 1 л/га. В качестве контроля использовался вариант без применения регуляторов роста и без внесения азотных удобрений.

Отбор проб для оценки листовой поверхности посева осуществлялся в фазы: всходы (10), кущение (29), флаговый лист (49), выметывание метелки (59), цветение (65), молочная спелость (75) по шкале EUCARPIA. Индекс листовой поверхности (ИЛП) и фотосинтетический потенциал посева (ФПП) определяли расчетным методом.

В 2013 году в коллекционном питомнике сортов овса посевного был произведен индивидуальный отбор растений, различающихся между собой по морфологическим признакам стебля, листа и метелки.

Статистическая обработка экспериментальных данных осуществлялась с использованием пакета программ Microsoft EXCEL.

Результаты исследований

Внутривидовой полиморфизм овса посевного по продуктивности и анатомическому строению стебля

В результате сравнительной оценки исходного материала выявлены сортовые различия по признакам макро- и микро- структуры стебля овса посевного, установлена их корреляционная связь с урожайностью. Изученные пленчатые и голозерные сорта овса характеризуются разнокачественностью элементов структуры растений, продуктивности и устойчивости к полеганию. Средняя урожайность пленчатых сортов за три года составила 420,1 г/м², а голозерных - 255,9 г/м². Изученные в опытах сорта были среднерослыми, формировали от трех до пяти надземных междоузлий; длина метелки варьировала от 14,2 (Flamingskurz) до 21,1 см (Гоша); масса зерна с одного растения у пленчатых сортов достигала 4,7 г (Стралец), у голозерных - 3,2 г (Гоша).

Изученные сорта различались по анатомическим признакам, влияющим на устойчивость к полеганию. У высокоустойчивых сортов Золак, Стралец, Факс, Юбиляр выполненность соломины составляла 50-59 %. Число проводящих пучков в подметелочном междоузлии варьировала от 28 (STH-815) до 48 (Белорусский голозерный), а индекс развития склеренхимы - от 0,103 (Полонез) до 0,173 (Юбиляр).

Урожайность растений в средней степени коррелировала с высотой растений (r=0,52), числом междоузлий (r=0,42), длиной метелки (r=0,66), числом колосков в метелке (r=0,49), числом проводящих пучков (r=0,44). Большое число пучков было характерным для толстостебельных сортов (r=0,74).

Изучение общих особенностей анатомии стебля показало, что оптимальным и сопоставимым местом изучения гистолого-анатомических признаков разных сортов овса является середина верхнего подметелочного междоузлия (таблица 1).

Стебли изученных сортов овса характеризуются слабым развитием ассимиляционной паренхимы в междоузлиях нижней и средней частей побега. Число тяжей хлоренхимы и их линейные параметры зависят от диаметра стебля, толщины стенки соломины, числа малых проводящих пучков (ПП пк.). Хорошим развитием хлоренхимы выделялись сорта Альф, Асiлак, Запавет, Юбиляр.

Основным элементом проводящей системы стебля овса являются закрытые коллатеральные проводящие пучки. Их число зависит от диаметра стебля (r=0,8) и площади его выполненной части (r=0,7), а также от места нахождения междоузлия в системе побега. Большим числом проводящих пучков в подметлочном междоузлии выделялись пленчатые сорта Асiлак, Дукат, Запавет, а также голозерные - Белорусский голозерный, Гоша, Крепыш. Большие сосуды метаксилемы характерны для сортов Асiлак и Богач.

Таблица 1 - Средние параметры микроструктуры стебля изученных сортов овса посевного в подметелочном междоузлии

Признаки	Значения
Диаметр стебля, мм	3,4
Толщина стенки стебля, мкм	512,2
Выполненность стебля, %	53,3
Число тяжей хлоренхимы, шт.	37,5
Радиальный диаметр тяжа хлоренхимы, мкм	79,7
Тангентальный диаметр тяжа хлоренхимы, мкм	118,0
Число ПП пк., шт.	19,3
Число ПП пар., шт.	19,8
Удаление пучков ПП пар. от поверхности стебля, мкм	152,4
Тангентальный диаметр ПП пар., мкм	189,7
Радиальный диаметр ПП пар., мкм	169,0
Толщина слоя склеренхимы, мкм	68,9
Число рядов клеток склеренхимы, шт.	6,1
Диаметр клеток склеренхимы, мкм	11,2
Индекс развития склеренхимы	0,135

Механические ткани являются наиболее значимым элементом прочности стебля. Толщина слоя склеренхимы перециклического происхождения зависит от сортовых особенностей растений, толщины стебля и места нахождения изучаемого междоузлия в системе побега. Хорошо развитую склеренхиму имели сорта Асiлак, Запавет, Юбиляр, STH-815, Белорусский голозерный.

Использование гистолого-анатомических признаков стебля в селекции овса посевного. Для использования анатомического метода в селекции и получения сопоставимых результатов необходима адаптация методологии исследований к биологическим особенностям культуры. По нашим данным в работе с овсом имеют значения следующие элементы исследований:

Отбор проб. Хорошо идентифицируемой фазой развития растений является выметывание метелки (59).

Выбор междоузлия. При использовании гистолого-анатомических методов необходимо отдавать предпочтение изучению верхнего, подметелочного междоузлия.

Гистолого-анатомические признаки разных междоузлий связаны между собой. Сила корреляции между однотипными признаками зависит от структурной близости расположения изучаемых метамеров. Чем ближе они расположены между собой, тем сильнее между ними корреляционная связь (таблица 2). Так, отмечалось снижение силы корреляции между первым (EN1) и последующими междоузлиями по признакам - число ПП пар. (r=0,75-0,55), диаметр соломины (r=0,77-0,51), толщина стенки соломины. Отсутствие такой закономерности по числу тяжей хлоренхимы объясняется крайне слабым развитием этой ткани в нижних междоузлиях (EN3, EN4).

Опорная функция стебля усиливается в базипетальном направлении. В реализации данной функции важная роль принадлежит кольцу склеренхимы перициклического происхождения. Коэффициент корреляции по данному признаку между междоузлиями EN1 - EN2 был равен 0,24, между EN1 и EN3 r = 0,35, а между EN1 и EN4 он вырос до 0,45. Это может быть связано с тем, что склеренхима лучше развита не в середине стебля, а в нижнем (EN4) и подметелочном (EN1) междоузлиях.



Таблица 2 - Взаимосвязь междоузлий стебля овса по признакам его анатомического строения, (r)

Признаки	Сравниваемые междоузлия
	EN1 - EN2	EN1 - EN3	EN1 - EN4
Диаметр соломины	0,77	0,69	0,51
Толщина стенки соломины	0,57	0,34	0,43
Число тяжей хлоренхимы	0,23	-0,04	-0,03
Число проводящих пучков (ПП пар.)	0,75	0,47	0,55
Толщина слоя склеренхимы	0,24	0,35	0,45

Выбор информационно ценных для селекции признаков. Для тестирования генотипов представляется целесообразным использование анатомических признаков, имеющих первостепенное значение для формирования продуктивности и устойчивости к полеганию, таких как: толщина стебля, толщина стенки стебля, развитие периферического кольца склеренхимы, количество и размеры малых и больших проводящих пучков, развитие ассимиляционной паренхимы.

Изучение мерных и численных показателей этих признаков, а также их дисперсий позволило оценить роль генотипа и местоположения анатомической структуры в системе целостного побега (таблица 3).

Значительную зависимость от генотипа проявили следующие признаки: число проводящих пучков, обслуживающих первичную кору ПП пк (з²=49,5%), тангентальный диаметр проводящих пучков, расположенных в паренхиме центрального цилиндра ПП пар. (з²=46,1%), тангентальный диаметр флоэмы ПП пар. (з²=43,3%), а также толщина кольца склеренхимы перициклического происхождения (з²=42,2%).

Большие значения коэффициента детерминации (з²) по фактору «междоузлие» по признакам толщина соломины, параметры тяжа хлоренхимы, число проводящих пучков ПП пар., и число рядов клеток в кольце склеренхимы указывают на то что, сравниваемые анатомические признаки стебля должны изучаться в пределах одного междоузлия. Для этой цели лучше всего подходит верхнее (подметелочное) междоузлие. В проведенных опытах, разница между образцами овса посевного по анатомическим признакам этого междоузлия была статистически наиболее достоверной.

Таблица 3 - Влияние генотипа и междоузлия на развитие признаков стебля овса посевного (з², %)

Признак	Влияния факторов
	генотип	междоузлие
Толщина соломины	15,7	69,4
Толщина стенки соломины	25,4	26,7
Число тяжей хлоренхимы	31,6	29,9
Тангентальный диаметр тяжа хлоренхимы	32,0	43,5
Радиальный диаметр тяжа хлоренхимы	20,3	57,2
Число проводящих пучков ПП пк.	49,5	24,0
Число проводящих пучков ПП пар.	30,3	58,5
Тангентальный диаметр пучка ПП пар.	46,1	1,8
Радиальный диаметр пучка ПП пар.	20,1	7,6
Тангентальный диаметр флоэмы ПП пар.	43,3	7,9
Диаметр сосуда метаксилемы ПП пар.	26,6	14,1
Толщина кольца склеренхимы	42,2	16,9
Число рядов клеток в кольце склеренхимы	14,9	33,8

Большую ценность для селекционной работы представляет изучение характера наследования анатомических признаков стебля овса посевного. Численные и линейные признаки у гибридов F₁ контролируются полигенно с неполным доминированием и сверхдоминированием родительской формы с меньшей или большей величиной признака. Коэффициент фенотипического доминирования колебался в пределах от -20,0 до +52,0. Истинный гетерозис у гибридов F₁ наблюдался лишь по признакам развития склеренхимы. В EN1 по признаку толщина слоя склеренхимы величина гетерозиса было равна 26,3-27,6%, по числу рядов клеток склеренхимы 20-26,0%.

Индивидуальный отбор, проведенный у пленчатых и голозерных сортов овса по морфологическим и анатомическим признакам стебля, листа и метёлки, обеспечил выделение линий и сохранение учитываемых признаков в потомстве. Отобранные линии, отличающиеся от родительских форм, характеризовались разным сочетанием признаков макро- и микроструктуры подметелочного междоузлия, а также уникальными фракционными составами запасных белков. Линии, полученные с использованием этой методики, переданы в национальный банк генетических ресурсов Республики Беларусь для последующего использования в селекции (таблица 4).

С учетом продуктивности растений, микро- и макроструктуры их стеблей определены анатомические параметры модели высокопродуктивных сортов овса.

Таблица 4 - Влияние индивидуального отбора на морфолого-анатомические и биохимические признаки овса посевного

Сорт, линия	Высота растения, см	Длина метелки, см	Число колосков, шт.	Масса 1000 зерен, г	Масса зерна с1 растения, г	Урожайность, г/м2	Устойчивость к полеганию, балл	Анатомические признаки	Параметры генетической конструкции	Отсутствующие компоненты (показатели Rf)
								диаметр соломины, мм	толщина стенки соломины, мкм	число тяжей хлоренхимы, шт.	толщина слоя склеренхимы, мкм	число рядов клеток склеренхимы, шт.	число пучков ПП пк., шт.	число пучков ПП пар., шт.	Число белковых биотипов популяции, шт.	содержание биотипов в общей выборке, %
Пленчатые сорта и линии
Альф	95,8	16,4	27,7	31,9	3,5	490,3	3,5	3,9	599,6	37,6	76,8	6,2	19,2	20,3	2	62/38	st
А-1	91,1	17,8	30,6	33,5	3,7	518,6	4,0	4,3	492,2	42,0	89,5	6,5	22,0	22,3	2	85/15	-
А-2	98,1	19,8	44,6	36,6	4,6	644,2	4,0	4,1	432,1	40,3	76,2	6,4	20,7	22,7	1	80/20	37,39
Запавет	96,5	17,2	33,5	32,0	4,0	560,3	4,5	3,4	487,7	37,2	66,4	5,9	19,2	20,3	3	58/26/16	st
З-1	92,8	17,2	36,9	35,0	4,3	602,2	4,5	3,4	446,7	37,3	65,1	6,0	25,7	19,3	2	78/22	28,36,41
Голозерные сорта и линии
Белорусский голозерный	100,1	19,8	31,8	27,5	3,5	420,1	5,0	3,8	493,5	44,3	69,5	6,3	22,3	23,6	2	76/24	st
Бг-1	107,4	20,3	33,2	30,6	4,1	492,3	4,5	5,1	509,8	46,0	93,0	7,3	23,0	24,0	2	60/40	-
Бг-2	102,8	20,6	32,8	28,9	3,6	432,7	5,0	3,8	451,4	43,5	80,6	6,9	22,0	21,5	1	100	32,48,56,57
Гоша	92,1	20,8	25,9	28,4	3,3	396,2	5,0	4,1	559,3	46,3	83,4	7,3	23,4	25,6	3	65/30/5	st
Г-1	96,2	22,2	33,7	31,1	3,6	432,8	5,0	4,2	505,2	45,0	98,8	8,3	23,3	24,0	2	85/15	35,65
Г-2	100,2	21,0	31,2	29,8	3,5	420,2	5,0	4,3	451,9	44,0	91,3	7,7	22,3	23,7	1	100	35,65,84
НСР 0,05	0,15	12,6	-	0,4	65,1	4,6	14,0	0,9	4,8	2,7	-	-	-

Размещено на http://www.allbest.ru/

Сравнение индексов детерминации (з², %), показало, что значимость сортовых различий и уровня азотного питания была выше влияния ретардантов. Влияние факторов «сорт + удобрения» на высоту растений составило 95,9%, а регуляторов роста - 2,9%. Слабое влияние ретарданты оказали на урожайность растений (з² = 1,6%) (таблица 5).

Таблица 5 - Влияние сорта, удобрений и ретардантов на структуру растений и урожайность овса посевного в среднем за 2012-2014 гг.

Признак	Среднее значение признака	Индекс детерминации (з2, %)
		сорт + удобрения	ретардант
Высота растений, см	97,3	95,9	2,9
Длина метелки, см	13,9	87,3	7,1
Число колосков в метелке, шт.	19,3	77,7	8,0
Масса зерна с одного растения, г	1,1	75,3	8,8
Урожайность, ц/га	42,2	90,2	1,6

Увеличение дозы азотного питания привело к увеличению высоты растений. При внесении дозы N₆₀ высота Запавета увеличилась на 28%, Фристайла - на 12,6%, Вандроўнiка - на 13,2%. На уровне азотного питания N₁₂₀ длина стебля увеличилась на 53,3%, 44,4%, и 38,8% соответственно по сравнению с вариантом без внесения азотных удобрений. На этих фонах влияние ретардантов оказалось более существенным.

Применение регуляторов роста оказывает влияние на степень развития хлоренхимы, диаметр стебля, толщину стенки соломины, развитие механических тканей, тем самым повышая устойчивость растений к полеганию. На фоне питания без азота применение ретардантов оказывает сильное влияние на параметры тяжей хлоренхимы, их тангентальный диаметр увеличился на 1,5-1,6 мкм, а радиальный на 2,6-6,2 мкм, толщина слоя склеренхимы увеличилась на 17,7-23,0 мкм, а число рядов клеток склеренхимы - на 1,5-2,3 шт. С увеличением дозы азотного питания степень влияния Мессидора на анатомическое строение стебля увеличивается по сравнению с Хлормекватхлоридом. На фоне N₁₂₀ увеличиваются параметры склеренхимы (толщина слоя возрастает на 7,6-29,0 мкм, число рядов на 0,9-3,4 шт.) и хлоренхимы. Также происходит увеличение толщины стебля, толщина стенки стебля возросла на 45,5-228,4 мкм по сравнению с контролем.

При применении Мессидора на всех фонах азотного питания наблюдается увеличение размеров тяжей хлоренхимы. Так, у сорта Запавет на фоне N₆₀ произошло увеличение тангентального диаметра тяжа на 21,1 мкм, а радиального на 38,6 мкм. Такая же динамика наблюдалась у Фристайла и Вандроўнiка. На развитие проводящих тканей подметелочного междоузлия большое влияние оказали генетические параметры изучаемых сортов и фон азотного питания.

Продуктивность посева в значительной мере определяется индексом листовой поверхности, а также длительностью функционирования листового аппарата. Повышение дозы азотных удобрений от N₀ до N₆₀ и N₁₂₀ обеспечивало в фазу флагового листа увеличение индекса листовой поверхности от 3,52 до 5,97 и затем до 6,46 м²/м². При этом фотосинтетический потенциал посева увеличился с 626 тыс. м^2.дн./га (N₀) до 1026,58 (N₆₀) и 1141,44 (N₁₂₀). В процессе онтогенеза эти показатели возрастали от фазы всходов до фазы флагового листа, а затем они снижались по мере завершения вегетации. Урожайность овса в значительной мере определяется индексом листовой поверхности (r=0,85) и фотосинтетическим потенциалом посева (r=0,92). Поэтому при проведении селекции на урожайность следует уделять внимание крупнолистным толстостебельным растениям.

В результате статистического анализа установлена корреляционная зависимость между анатомическим строением стебля и фотосинтетическими параметрами растений. Между показателями диаметр соломины, число тяжей хлоренхимы, число ПП пк. и ПП пар. и индексом листовой поверхности (ИЛП) наблюдалась средняя связь, коэффициент корреляции был равен 0,32; 0,47; 0,38; 0,35 соответственно. Такая же корреляционная зависимость этих анатомических признаков отмечалась и с площадью всех листьев на растении. Кроме того, наблюдалась средняя взаимосвязь фотосинтетического потенциала посева с числом тяжей хлоренхимы (r=0,43), тангентальным диаметрам тяжа хлоренхимы (r=0,39), числом ПП пк. (r=0,36), диаметром флоэмы ПП пк. (r=0,41), числом ПП пар. (r=0,30) и диаметром сосудов метаксилемы ПП пар. (r=0,44). Корреляция средней силы была между большинством анатомических признаков и площадью одного листа.

Продуктивность растений зависела от сорта и уровня азотного питания, в меньшей мере - от применения ретардантов. Исключением явился 2014 год, когда влияние фона минерального питания (з²=13,7 %) и применение ретардантов (з²=13,1 %) оказалось практически равноценным (таблица 6).

Таблица 6 - Дисперсионный анализ урожайности сортов овса посевного под влиянием ретардантов и удобрений, 2012-2014 гг.

Дисперсии	Сумма квадратов
	2012	2013	2014
Общая	1546,4	2585,8	8803,7
Сорт	682,9	1044,7	5236,8
Фактор А (удобрение)	422,6	831,9	1212,3
Фактор Б (ретардант)	5,6	90,8	1153,1
з2 фактор А	27,3	32,2	13,7
з2 фактор Б	0,4	3,5	13,1
НСР0,05	5,1	5,3	11,2

Применение ретардантов на фонах N₆₀ и N₁₂₀ способствовало формированию более высоких урожаев. Применение Хлормекватхлорида увеличило урожайность Запавета на 8,6-8,7 ц/га; Фристайла на 6,7-10,0 ц/га; Вандроўнiка на 2,5-6,4 ц/га. Под влиянием Мессидора урожайность Запавета возросла на 7,1-16,1 ц/га; Фристайла на 6,4-12,8 ц/га; Вандроўнiка на 5,1 ц/га по сравнению с контролем.

При применении ретардантов на фоне без азота регуляторы роста оказывали угнетающее действие на растения, тем самым снизили их урожайность, за исключением применения Хлормекватхлорида на Фристайле, который повысил урожайность на 1,5 ц/га.



Заключение

Основные научные результаты диссертации

1. Сорта изученной коллекции овса при значительном морфологическом сходстве побегов характеризовались изменчивостью численных и линейных признаков ассимиляционной паренхимы и тканей центрального цилиндра, степень развития которых в значительной мере определяется сортовыми особенностями и метамерной принадлежностью изучаемого междоузлия. Изученные сорта различались в подметелочном междоузлии толщиной стебля (2,7-4,1 мм) и его выполненностью (38,3-60,0%); числом проводящих пучков (28,5-49,0 шт.) и их параметрами; числом тяжей хлоренхимы (30,0-44,0 шт.), их размерами и формой; толщиной перифирического слоя склеренхимы и индексом её развития (0,092-0,203). Хорошим развитием анатомических структур стебля выделялись высокопродуктивные сорта Альф, Асiлак, Запавет, Юбиляр, Гоша, Белорусский голозерный. Полиморфизм анатомического строения стебля является основой для подбора родительских пар для гибридизации и проведения отбора ценных генотипов. [2, 3, 5, 12]

2. Высокая продуктивность сортов овса посевного отечественной и зарубежной селекции обеспечивалась разным сочетанием признаков макроструктуры побега и гистолого-анатомических признаков микроструктуры стебля. Большое число междоузлий было характерным для среднерослых сортов Асiлак и Юбиляр (4,2 шт.). Крупную метелку с большим числом колосков имели Альф (17,8 см / 63,3 шт.), Запавет (17,4/60,7), Стрелец (17,6/62,3), Юбиляр (16,5/57,0). Толстая стенка стебля в середине подметелочного междоузлия при большом диаметре стебля отмечалась у сортов Альф (599,6 мкм), Буг (596,0 мкм), Вандроўнiк (587,1 мкм). Большое количество проводящих пучков наблюдалось у сортов Асiлак (48,2 шт.), Белорусский голозерный (45,9 шт.), Гоша (49,0 шт.). Крупные пучки были характерны для сортов Альф (217,6 мкм), Асiлак (199,6 мкм) и Вандроўнiк. Эти же сорта имели большой диаметр сосудов метаксилемы. Большое число тяжей хлоренхимы имели сорта Дукат (44,0 шт.), Вандроўнiк (43,0 шт.), Запавет (42,0 шт.). Широкие тяжи хлоренхимы имели Асiлак (122,5 мкм), STH-815 (127,7 мкм) и Запавет (92,5 мкм). Широкий периферический слой склеренхимы имели устойчивые к полеганию сорта Дукат, Золак, Стралец, Факс, Юбиляр, Белорусский голозерный, Гоша и Крепыш. Высокая устойчивость к полеганию сортов Flamingskurz и STH-815 была связана с их низкорослостью и большой выполненностью соломины.

Из этих данных следует, что при подборе родительских пар для гибридизации следует учитывать не только признаки габитуса растений, но и их микроструктуру. [2, 5, 9, 12]

3. Степень развития гистолого-анатомических признаков стебля овса зависит не только от сортовых особенностей растений, но и от метамерной принадлежности изучаемого междоузлия. Поэтому для получения селекционно ценной информации о гистолого-анатомических особенностях стебля большое значение имеет выбор междоузлия для проведения исследований.

Полученные результаты выявили преимущества использования подметелочного междоузлия:

- размеры метелки имеют более тесную корреляционную связь с размерами подметелочного междоузлия (EN1), чем с размерами нижерасположенных междоузлий (EN2 - EN4);

- проводящие пучки подметелочного междоузлия непосредственно связаны с проводящими тканями метелки и обеспечивают трофическую и гормональную связь метелки с другими органами растения;

- в подметелочном междоузлии лучше развита ассимиляционная паренхима, участвующая в продуктивном процессе. В других междоузлиях, закрытых листовыми влагалищами, хлоренхима развита слабо;

- механические ткани верхнего междоузлия обеспечивают защиту метелки от поникания;

- гистолого-анатомические признаки подметелочного междоузлия коррелируют с признаками других междоузлий. [1, 16]

4. В ходе диссертационной работы адаптирована методология использования гистолого-анатомических исследований для целей селекции овса посевного, которая предполагает:

- отбор и фиксацию растительного материала в фазу выметывания метелки (59);

- использование для приготовления препаратов средних частей подметелочного междоузлия;

- выбор для анализа информационно ценных для селекции признаков: диаметр стебля и толщина его стенки; развитие ассимиляционной паренхимы и периферического кольца склеренхимы перициклического происхождения; количество и параметры проводящих пучков. [1, 16]

Адаптированная методология передана в РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию».

5. При прогнозировании параметров создаваемых высокоурожайных сортов, устойчивых к полеганию наряду с другими признаками могут быть использованы анатомические параметры, которые включают селекционно значимые признаки подметелочного междоузлия: длину междоузлия (30,0-34,0 см); диаметр стебля (3,4-4,1 мм) и толщину его стенок (480,0-560,0 мкм); число и размеры проводящих пучков, развитие склеренхимы и ассимилляционной паренхимы. [1]

6. Использование гистолого-анатомических признаков в сочетании с признаками габитуса растений позволило выделить в сортовых популяциях овса линии, уникальность которых подтверждена электрофоретическим анализом запасных белков в ПААГ. Линии с ценным сочетанием признаков структуры стебля и высоким качеством зерна переданы в национальный банк генетических ресурсов Республики Беларусь для последующего использования в селекции, где они были зарегистрированы в Национальном каталоге под соответствующими номерами [4, 11]

7. Численные и линейные признаки у гибридов F₁ контролируются полигенно. Наследование гистолого-анатомических признаков происходит с неполным доминированием и сверхдоминированием родительской формы. Коэффициент фенотипического доминирования колебался в пределах от -20,0 до +52,0.

Истинный гетерозис у гибридов F₁ наблюдался по признакам развития склеренхимы. В EN1 по признаку толщина слоя склеренхимы величина гетерозиса было равна 26,3-27,6%, по числу рядов клеток склеренхимы 20-26,0%. В EN2 величина гетерозиса по этим показателям была равна 13,9-46,4% и 14,8-16,7% соответственно. [8]

8. Применение азотных удобрений и ретардантов влияет на структуру растений овса и их продуктивность. При этом влияние сорта и уровня минерального питания на урожайность оказывается более сильным (з² = 90,2%), чем применение ретардантов (з² = 1,6%). Изменение габитуса растений овса под влиянием азотных удобрений и ретардантов сопровождается изменением гистолого-анатомических признаков подметелочного междоузлия: толщины стенки стебля, развития хлоренхимы, склеренхимы и проводящих тканей. Влияние ретардантов усиливалось по мере увеличения обеспеченности растений азотом. [6, 13, 14, 15]

9. Повышение дозы азотных удобрений от N₀ до N₆₀ и N₁₂₀ обеспечивало в фазу флагового листа увеличение индекса листовой поверхности от 3,52 до 5,97 и затем до 6,46 м²/м². При этом фотосинтетический потенциал посева увеличился с 626 тыс. м²дн./га (N₀) до 1026,58 (N₆₀) и 1141,44 (N₁₂₀). В процессе онтогенеза эти показатели возрастали от фазы всходов до фазы флагового листа, а затем они снижались по мере завершения вегетации.

Урожайность овса в значительной мере определяется индексом листовой поверхности (r = 0,85) и фотосинтетическим потенциалом посева (r = 0,92). Поэтому при проведении селекции на урожайность следует уделять внимание крупнолистным толстостебельным растениям. [7, 10]

Рекомендации по практическому использованию результатов

1. При применении гистолого-анатомических методов в селекции овса учитывать особенности методологии проведения исследований: отбор растительного материала проводить в фазу выметывания метелки (59), использовать для анализа подметелочное междоузлие, учитывать диаметр стебля и толщину его стенки, число и размеры тяжей хлоренхимы и проводящих пучков, степень развития склеренхимы.

2. При селекции овса на урожайность следует использовать показатели: степень развития проводящей системы стебля, хлоренхимы. В качестве источников рекомендуются сорта Асiлак, Белорусский голозерный, Альф, Запавет, Вандроўнiк, Гоша. В селекции на устойчивость к полеганию необходимо учитывать параметры развития склеренхимы перециклического происхождения. Источниками устойчивости к полеганию являются сорта Факс, Дукат, Юбиляр, Стралец, Белорусский голозерный.

3. Линии овса посевного А-1-2013, А-2-2013, Г-1-2013, Г-2-2013, З-1-2013, Бг-1-2013 и Бг-2-2013, выделенные в результате индивидуального отбора, целесообразно использовать в селекции овса в качестве источников хозяйственно полезных признаков: высокого содержания белка и крахмала, крупнозерности, устойчивости к полеганию.



Список публикаций соискателя

Статьи, опубликованные в изданиях согласно перечню ВАК Республики Беларусь

1. Методология анатомических исследований стебля овса посевного для целей селекции / С.В. Лазаревич, С.П. Халецкий, С.С. Лазаревич, А.И. Мыхлык // Вестн. Белорус. гос. с.-х. акад. - 2013. - №1. - С. 66-71.

2. Мыхлык, А.И. Разнокачественность сортов овса посевного по развитию проводящих тканей / А.И. Мыхлык, С.В. Лазаревич // Вестн. Белорус. гос. с.-х. акад. - 2014. - №3. - С.77-82.

3. Лазаревич, С.В. Влияние строения растений на хозяйственно полезные признаки овса посевного / С.В. Лазаревич, А.И. Мыхлык // Вестн. Белорус. гос. с.-х. акад. - 2015. - №1. - С.44-49.

4. Лазаревич, С.В. Развитие структуры стебля у овса посевного под влиянием отбора / С.В. Лазаревич, А.И. Мыхлык // Вестн. Белорус. гос. с.-х. акад. - 2015. - №2. - С.82-87.

5. Лазаревич, С.В. Разнокачественность сортов овса посевного по развитию механических тканей стебля / С.В. Лазаревич, А.И. Мыхлык // Вестн. Белорус. гос. с.-х. акад. - 2014. - №3. - С.73-77.

6. Мыхлык, А.И. Влияние удобрений и регуляторов роста на строение и продуктивность растений овса посевного / А.И. Мыхлык, С.В. Лазаревич // Вестн. Белорус. гос. с.-х. акад. - 2015. - №1. - С.73-77.

7. Мыхлык, А.И. Оценка фотосинтетической деятельности сортов овса посевного в зависимости от уровня азотного питания / А.И. Мыхлык, Н.А. Дуктова // Вестн. Белорус. гос. с.-х. акад. - 2015. - №. 3 - С. 130-137.

8. Мыхлык, А.И. Развитие элементов конструкции стебля у гибридов овса посевного / А.И. Мыхлык, С.В. Лазаревич, С.П. Халецкий // Вестн. Белорус. гос. с.-х. акад. - 2015. - №2. - С. 67-72.

Материалы конференций, доклады и тезисы докладов

9. Мыхлык, А.И. Влияние развития вегетативных органов на продуктивность сортообразцов овса посевного / А.И. Мыхлык // Современные технологии производства: сб. науч. ст. по материалам XVII Междунар. науч.-практ. конф., Гродно, 14 марта 2014 г. / Гродн. гос. аграрн. ун-т; отв. за вып. В.В. Пешко. - Гродно: ГГАУ, 2014. - С. 127-128.

10. Мыхлык, А.И. Влияние развития параметров листа на продуктивность сортообразцов овса посевного / А.И. Мыхлык, С.В. Лазаревич // Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК: материалы XI Междунар. науч. конф., Брянск / Брянск гос. с-х акад.; редкол. С.М. Сычев [и др.] - Брянск: Изд-во Брянской ГСХА, 2014. - С. 25-27.

11. Лазаревич, С. В. Использование электрофоретического анализа авенинов для идентификации линий овса посевного / С.В. Лазаревич, А.И. Мыхлык // Технологические аспекты возделывания сельскохозяйственных культур: сб. ст. по материалам VI Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 90-летию агроном. факультета, Горки, 22-23 июня 2015 г. / Белорус. гос. с.-х. акад.; редкол.: С. И. Трапков [и др.]. - Горки: БГСХА, 2015. - С. 80-83.

12. Лазаревич, С. В. Особенности развития ассимиляционной паренхимы в стебле овса посевного / С.В. Лазаревич, А.И. Мыхлык // Технологические аспекты возделывания сельскохозяйственных культур: сб. ст. по материалам V Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 95-летию заслуженного агронома БССР, почетного проф. БГСХА А.М. Богомолова. Горки, 19-20 февраля 2015 г. / Белорус. гос. с.-х. акад.; редкол.: С. И. Трапков [и др.].- Горки: БГСХА, 2015. -С. 131-136.

13. Мыхлык, А.И. Влияние регуляторов роста и удобрений на развитие гистологических признаков стебля овса / А.И. Мыхлык // Наука и молодежь: новые идеи и решения: материалы IX Междунар. науч.-практ. конф. молодых исследователей, посвящ. 70-летию Победы в Великой Отечественной войне, в 2 ч. Волгоград, 1-3 апреля 2015 г.: / Волгоград Гос. аграрн. ун-т; редкол.: А.С. Овчинников [и др.].- Волгоград: Волгоградский ГАУ ИПК «Нива», 2015. - Ч. I. - С. 192-196.

14. Мыхлык, А.И. Влияние удобрений и регуляторов роста на анатомические признаки стебля овса посевного / А.И. Мыхлык // Молодежь и инновации - 2015: материалы Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых: в 2 ч., Горки, 27-29 мая 2015 г. / Белорус. гос. с.-х. акад.; гл. ред. П.А. Саскевич. - Горки: БГСХА, 2015. - Ч. 1. - С. 45-49.

15. Мыхлык, А. И. Зависимость хозяйственно полезных признаков овса посевного от регуляторов роста и уровня азотного питания / А.И. Мыхлык // Технологические аспекты возделывания сельскохозяйственных культур: сб. ст. по материалам VI Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 90-летию агроном. факультета, Горки, 22-23 июня 2015 г. / Белорус. гос. с.-х. акад.; редкол.: С. И. Трапков [и др.]. - Горки: БГСХА, 2015.- С. 104-109.

16. Мыхлык, А.И. Оптимизация анатомических исследований для целей селекции овса посевного / А.И. Мыхлык // Актуальные проблемы и инновационная деятельность в агропромышленном производстве: материалы Междунар. науч.-практ. конф., в 2 ч. Курск, 28-29 января 2015 г. / Курск. гос. с.-х. акад.; редкол.: В.А. Семыкин. [и др.] - Курск: Изд-во, 2015. - Ч. 2. - С. 198-203.



Резюме

Мыхлык Алеся Ивановна

Особенности анатомического строения стебля овса посевного и их использование в селекции

Ключевые слова: овес посевной, селекция, урожайность, устойчивость к полеганию, анатомия стебля, отбор, наследование, электрофорез, ретарданты, азот.

Цель исследований: оценка полиморфизма сортов овса посевного по признакам анатомического строения стебля и разработка гистолого-анатомических критериев отбора ценных генотипов.

Методы исследований: использованы полевые и лабораторные анатомический и биохимический методы, статистический анализ полученных результатов.

Результаты исследований и их новизна. Впервые в условиях Беларуси изучен полиморфизм сортов овса посевного по признакам внутреннего строения стебля и выявлены источники ценных анатомических признаков. Установлена роль междоузлий в формировании микроструктуры стебля. Определена взаимосвязь анатомических признаков стебля овса и их связь с продуктивностью и устойчивостью к полеганию. Выявлены особенности наследования анатомических признаков стебля. В результате отбора по морфологическим и анатомическим признакам стебля получены ценные линии овса, переданные в национальный банк генетических ресурсов растений Республики Беларусь. Разработаны анатомические параметры модели сорта овса посевного. Выявлено влияние ретардантов и уровня азотного питания на анатомическое строение стебля овса. Установлена связь между анатомическим строением стебля и листовой поверхностью посева при разных уровнях азотного питания.

Рекомендации по использованию. При применении анатомического метода в селекции овса исследования необходимо проводить в подметелочных междоузлиях, зафиксированных в фазу выметывания метелки, при этом учитывать диаметр стебля и толщину его стенки, число и размеры тяжей хлоренхимы и проводящих пучков, степень развития склеренхимы. В селекции на урожайность в качестве источников ценных анатомических признаков рекомендуется использовать сорта Асiлак, Белорусский голозерный, Альф, Запавет, Вандроўнiк, Гоша. Линии А-1-2013, А-2-2013, Г-1-2013, Г-2-2013, З-1-2013, Бг-1-2013 и Бг-2-2013, могут быть использованы в селекции на высокобелковость, крупнозерность, устойчивость к полеганию.

Область применения: селекция, высшие и средние учебные заведения агрономического профиля.

Рэзюмэ

Мыхлык Алеся Іванаўна Асаблівасці<...