Анатомо-гистологическая характеристика желудка жвачных, плотоядных и птиц

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ЗАБАЙКАЛЬСКИЙ АГРАРНЫЙ ИНСТИТУТ

ФИЛИАЛ ФГБОУ ВО «ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. А.А. ЕЖЕВСКОГО»

Технологический факультет

Кафедра Ветеринарной медицины

Специальность 36.05.01- Ветеринария

Контрольная работа

Тема: «Анатомо-гистологическая характеристика желудка жвачных, плотоядных и птиц»

Выполнила:

Горюнова Анастасия Сергеевна

Чита 2018



Введение

Пищеварительная система является одной из наиболее древних (в эволюционном развитии) систем. Пищеварительный мешок примитивно устроенных многоклеточных животных превращается в трубку (у червей), которая по мере прогрессирования организмов увеличивается в размерах, усложняется строение стенки, возникают расширения, петли, изгибы. У позвоночных животных (включая человека) эпителий и железы пищеварительной системы развиваются из эндотермы первичной кишки, остальные слои стенки - из вентральной несегментированной мезодермы. Эктодерма участвует лишь в развитии полости рта и конечного отдела прямой кишки.

Строение пищеварительной системы у различных видов животных связано с ее функцией. У некоторых рептилий в первичной ротовой полости обособляются полости рта и носа. У млекопитающих это разделение полное. В связи с характером питания челюсти появляются лишь у поперечноротых и осетровых рыб. Настоящие зубы имеются у рыб и достигают высшей степени дифференцировки у млекопитающих. Губы возникают лишь у млекопитающих, у которых имеются мышцы губ. Собственная мускулатура языка появляется у амфибий, хотя у рыб язык уже имеется. Длина пищеварительного тракта зависит от образа жизни животного и характера его питания. Так, например, у растительноядных млекопитающих строение желудка сложное, особенно у жвачных, у которых он делится на несколько отделов, функционально отличающихся друг от друга, а кишечник очень длинный. У плотоядных кишечник короткий, а желудок представляет собой простое расширение пищеварительной трубки. Печень имеется у всех позвоночных животных. У ряда позвоночных, начиная с высших рыб, клоака разделяется на две обособленные части: прямую кишку и мочеполовой синус.

Желудок относится к основным органам пищеварительного тракта. В нем происходит переработка всех продуктов, которые мы употребляем. Это осуществляется благодаря соляной кислоте, которая имеется в желудке. Данное химическое соединение выделяется специальными клетками. Строение желудка представлено несколькими видами тканей. Кроме того, клетки, выделяющие соляную кислоту и другие биологически активные вещества, расположены не по всему органу. Поэтому анатомически желудок состоит из нескольких отделов. Каждый из них отличается по функциональному значению. Желудок: гистология органа Желудок - это полый орган мешкообразной формы. Помимо химической обработки химуса он необходим для накопления пищи. Чтобы понять, каким образом осуществляется переваривание, следует знать, что такое гистология желудка. Данная наука изучает строение органов на уровне тканей. Как известно, живая материя состоит из множества клеток. Они, в свою очередь, образуют ткани. Клетки организма различны по своей структуре. Поэтому ткани тоже неодинаковы. Каждая из них выполняет определённую функцию. Внутренние органы состоят из нескольких видов тканей. Благодаря этому обеспечивается их деятельность.



1. Анатомо-гистологическая характеристика желудка жвачных, плотоядных и птиц

1.1 Анатомическое строение желудка

1.1.1 Анатомическое строение желудка жвачных

Многокамерный желудок жвачных животных состоит из преджелудков (отделов): рубца, сетки, книжки и сычуга.

Рубец у взрослых животных -- самый крупный отдел желудка, а у новорождённых второй по величине. На заднем конце рубца обособляются дорсальный и вентральный каудальные слепые мешки.

В передний конец дорсального полумешка входит пищевод.

Слизистая оболочка рубца кожистая, безжелезистая, тёмно-коричневого цвета; на ней возвышаются различной величины и формы сосочки длиной до 10 мм. Она обладает самостоятельной подвижностью, так как в них находятся мышечные волокна. Сосочки придают рубцу шероховатую поверхность. Они отсутствуют на тяжах, где слизистая оболочка к тому же более светлая.

Мышечная оболочка рубца образована двумя пластами пучков гладких мышечных волокон. В наружном пласте пучки идут спиралеобразно в виде восьмёрки. В глубоком пласте пучки идут циркулярно. Они также являются общими для обоих рубцовых мешков. В области тяжей мышечная стенка рубца утолщена.

Серозная оболочка рубца в области продольных борозд переходит в большой сальник. Вентральный рубцовый мешок находится в полости сальникового мешка.

Сетка шарообразной формы, меньше книжки и служит продолжением преддверия рубца. Она лежит впереди рубца, отделяясь от него снаружи бороздой, а внутри тяжом рубца и сетки. С рубцом сообщается через большое отверстие, а с книжкой щелевидным отверстием.

Слизистая оболочка сетки кожистая, безжелезистая, покрыта мелкими ороговевшими сосочками и собрана в нераспределяющиеся, но подвижные складки, которые формируют (4) -- 5 -- (6)-и угольные ячейки сетки.

Мышечная оболочка сетки состоит из двух пластов: наружного поперечного и внутреннего продольного, идущего почти параллельно пищеводному жёлобу. Дно пищеводного желоба образовано внутри поперечным слоем гладкой мускулатуры сетки, а снаружи продольным слоем, происходящим из поперечнополосатой мускулатуры пищевода. Серозная оболочка переходит на сетку с соседних отделов желудка.

Книжка шаровидной, сжатой с боков формы. Она лежит между сеткой и сычугом и дорсально от обоих; вентро-краниально сообщается отверстием с сеткой, а вентро-каудально -- отверстием с сычугом.

Слизистая оболочка книжки, усаженная грубыми короткими сосочками, образует нераспределяющиеся, но подвижные, вследствие наличия в них мышечных волокон, широкие складки -- листочки книжки. Они начинаются в области отверстия из сетки в книжку, прикреплены к большой кривизне, свисают над дном книжки и идут спереди назад.

Мышечная оболочка книжки состоит из наружного продольного и внутреннего поперечного слоёв мышечных волокон. Последний в отверстии книжки и сычуга формирует сфинктер. С поверхности книжка покрыта серозной оболочкой.

Сычуг имеет грушевидную форму. У взрослых животных он второй по величине из отделов желудка, у сосунов же -- первый. Он является настоящим железистым желудком. На нем различают выпуклую большую и вогнутую малую кривизну. Расширенный конец сычуга обращён краниально к книжке, а суженный конец -- пилорус -- направлен каудально, загибается дорсально и переходит в двенадцатиперстную кишку. Сфинктер пилоруса состоит из подушки (со стороны малой кривизны и валика).

Слизистая оболочка сычуга покрыта цилиндрическим эпителием, гладкая, мягкая, бледно-красного цвета, содержит железы и собрана в 12 -- 16 нераспределяющихся, продольно идущих спиральных складок.

Мышечная оболочка сычуга состоит из 2 пластов -- наружного продольного и внутреннего кругового; последний мощнее в дистальной половине сычуга. Наружная часть сычуга покрыта серозной оболочкой.

1.1.2 Анатомическое строение желудка плотоядных

Желудок - первый участок пищеварительной трубки, где происходит переваривание пищи. Желудок представляет собой расширенную и изогнутую в виде мешка часть пищеварительной трубки. Желудок лежит в переднем отделе брюшной полости, непосредственно позади диафрагмы, большей своей частью в левом подреберье в области 9-12-го межреберья.

Желудок служит резервуаром, в котором корм задерживается и подвергается химической обработке в кислой среде. Стенка желудка состоит из наружного серозного слоя, мускульного слоя и внутреннего слизистого слоя. В мышечной оболочке желудка, состоящей из гладкой мышечной ткани, различают три слоя мышечных волокон: продольный, косой и циркулярный.

1.1.3 Анатомическое строение желудка птиц

Желудок у птиц состоит из двух частей -- железистой и мышечной. Веретенообразная железистая часть лежит между долями печени и имеет утолщенные стенки. При переходе в мышечную часть она суживается, образуя межсрединную зону -- zona intermedia. Мышечная оболочка этой части желудка включает в себя тонкий наружный слой из. продольных мышечных волокон и более развитый внутренний кольцевой слой. В слизистой оболочке находятся железы, подобные фундальным железам у млекопитающих. У кур эти железы открываются довольно крупными отверстиями на специальных возвышениях. В межсредйнной зоне расположены только поверхностные железы.

Через железистую часть желудка пища проходит транзитом, сопровождается лишь обильным- выделением секрета. Мышечная часть желудка соответствует видоизмененной пилорической части желудка млекопитающих; она как бы компенсирует отсутствие зуба у птиц. Хорошо развита она у зерноядных и хуже -- у хищных птиц. Все мышцы данной части желудка связаны в единое целое.

Складчатая слизистая оболочка включает пилорические железы. Эпителий мышечной части желудка образует твердую кутикулу, предохраняющую его от травмирования инородными телами.

Граница между железистой и мышечной частями желудка наиболее выражена у зерноядных. В пилорусе у кури уток отмечают ворсинки, кутикула слабее развита, и здесь располагаются зоны настоящих пилорических желез.

1.2 Гистологическое строение желудка

1.2.1 Гистологическое строение желудка жвачных

Многокамерный желудок (крупного рогатого скота, овец, коз) состоит из трех преджелудков и сычуга. В отличие от сычуга в слизистой оболочке преджелудков отсутствуют железы. Здесь осуществляются механическая переработка и разложение корма с участием бактерий и простейших. Слизистая оболочка преджелудков покрыта многослойным ороговевающим эпителием, который является продолжением эпителиального слоя пищевода. В эпителии преджелудков не выражен блестящий слой, имеются зернистый и роговой слои, между клетками интенсивно развита система щелей.

Р у б е ц (рис. 1- А). Его слизистая оболочка образует выпячивания (сосочки) основной пластинки различной величины и формы, покрытые многослойным сквамозным эпителием. Мышечная пластинка состоит из отдельных пучков, лежащих у основания сосочков. Отдельные мышечные клетки встречаются в основной пластинке сосочка. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, среди которых имеются отдельные волокна исчерченной мышечной ткани. Различают два слоя; внутренний - кольцевой и наружный - продольный.

Рубец покрыт серозной оболочкой, представленной рыхлой соединительной тканью и мезотелием.

С е т к а (Б). Основная пластинка слизистой оболочки образует большое число складок, которые так же, как и ячейки, лежащие между ними, покрыты многослойным сквамозным эпителием. Мышечная пластинка не выражена. Единичные гладкомышечные клетки рассеяны в соединительнотканной основе. Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечных клеток, образующих спирали и пересечения. Мышечная оболочка связана с мышечной оболочкой пищевода и пищеводного желоба. Снаружи сетка покрыта серозной оболочкой. Пищеводный желоб имеет сходство в строении с сеткой. Значительнее развит мышечный слой слизистой оболочки, который вблизи сетки формирует сплошной слой. В основе губ желоба расположен продольный гладкомышечный слой, не потерявший связи с мышечной оболочкой сетки. Кроме того, различают внутренний циркулярный слой гладкомышечных клеток и наружный продольный слой исчерченных мышечных волокон, продолжающихся из пищевода.

К н и ж к а (В). В образовании листочков книжки участвуют основная и мышечная пластинки. На вершине мышечная пластинка утолщается, формируя продольный слой края листка. В большие листки проникают мышечные клетки кольцевого слоя мышечной оболочки. Последняя также состоит из гладкомышечных клеток, формирующих более тонкий продольный слой и более толстый циркулярный. Снаружи лежит серозная оболочка, состоящая из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.

Таким образом, общей морфологической особенностью преджелудков жвачных является наличие соединительнотканных сосочков, покрытых плоским многослойным эпителием. Преджелудки обильно снабжаются кровью. В сосочек входят несколько артериальных сосудов, которые образуют в нем густую сеть капилляров.

С ы ч у г. Стенка железистого желудка жвачных, как и других животных, построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек. В основной пластинке слизистой оболочки располагаются кардиальные, фундальные и пилорические железы. Простые трубчатые фундальные железы имеют более длинную шейку и относительно короткий секреторный отдел. Эти железы занимают большую часть стенки желудка. Зона кардиальных желез незначительна. Она находится рядом с входом книжки в сычуг. По сравнению с другими животными пилорические железы длиннее.

Рис.1 Схема гистологического строения преджелудков крупного рогатого скота:



А - рубец; Б - сетка; В - книжка; а - эпителиальный слой; б - основа слизистой оболочки; в - мышечная пластинка; г - подслизистая основа слизистой оболочки; д - кольцевой и продольный слои мышечной оболочки; е - серозная оболочка; ж - врастание соединительной ткани в эпителий; з - сосочки слизистой рубца; и - крупная складка сетки; к - ее мышечные пучки; л - крупный листок книжки; м - пластинчатый отросток кольцевого слоя мышечной оболочки. При большом увеличении: н - сосочек рубца; о - складка сетки; п - листок книжки.

1.2.2 Гистологическое строение желудка плотоядных

Однокамерный желудок. Его стенка построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек (рис. 2).

Слизистая оболочка состоит из эпителиального слоя, основной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы.

Рис. 2. А - схема микроскопического строения дна желудка:



1 - однослойный цилиндрический железистый эпителий; 2 - желудочная ямочка; 3 - собственные фундальные железы желудка; 4 - собственная пластинка слизистой оболочки; 5 - мышечная пластинка слизистой оболочки; 6- подслизистая основа (а - кровеносный сосуд, б - жировая клетка); 7 - мышечная оболочка; 8 - межмышечное нервное сплетение; 9 - серозная оболочка; 10 - слизистая оболочка; 11 - косые слои мышечной оболочки; 12 - циркулярный слой и 13 - продольный слой мышечной оболочки. Б - схема электронно-микроскопического строения слизистых клеток поверхностного эпителиального слоя желудка: 1 - микроворсинки; 2 - гранулы слизистого секрета; 3 - митохондрии; 4 - комплекс Гольджи; 5 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 - базальная мембрана.

Рис.3. Железы дна желудка:



I - шейка. железы; II - тело железы; III - дно железы; 1 - однослойный железистый эпителий 2 - желудочная ямка; 3 - собственная пластинка; 4 - добавочные клетки; 5 - париетальная клетка; 6 - главные клетки; 7 - мышечная пластинка.

Поверхность ее в виде неровного контура, чему способствует рыхлое соединение слизистой и мышечной оболочек.

Слизистая оболочка формирует складки, поля и ямки. В образовании складок принимают участие все слои слизистой, в образовании полей - эпителиальный слой и основная пластинка, в которой железы располагаются группами, разграниченными соединительной тканью. Желудочные ямочки образуются в результате погружения эпителия в толщу основной пластинки (А -2).

Эпителиальный слой представлен однослойным столбчатым железистым эпителием. Его клетки характеризуются ярко выраженной полярной дифференциацией: в базальном полюсе лежит овальное ядро, многочисленные митохондрии; над ядром находится комплекс Гольджи. В апикальном полюсе размещены секреторные гранулы и капли мукоидного секрета (Б). Поверхностный эпителиальный слой вырабатывает слизь, которая защищает ткани слизистой оболочки от механических повреждений грубой частью корма и негативных воздействий желудочного сока. Собственная пластинка построена из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей. Здесь, прилегая друг к другу, залегают простые трубчатые неразветвленные (разветвленные) железы. Их выводные протоки открываются в желудочные ямки. По строению и функции железы разных зон стенки желудка варьируют, в связи с чем выделяют фундальные, пилорические и кардиальные. На этом основании и части желудка принято именовать фундальной, пилорической, кардиальной.

Простые, трубчатые фундальные железы имеют неразветвленный или слабо разветвленный концевой отдел и короткий выводной проток, открывающийся в относительно неглубокую желудочную ямку. В железе различают шейку, тело и дно (рис. 3). Шейка является выводным протоком, тело и дно - секреторным отделом

Из главных клеток построена большая часть дна и тела железы. В клетке различают базальный и апикальный полюсы. Первый из них характеризуется базофилией, которая обусловлена локализацией белоксинтезирующей системы клетки, то есть гранулярной эндоплазматической сети. С этой зоной клетки связывают образование профермента - пепсиногена. Второй полюс заполнен гранулами белкового секрета, его плазмолемма образует короткие микроворсинки. В центральной части главной клетки находится овальное ядро (рис.4).

Париетальные (обкладочные) клетки, прилегая к базальной мембране, лежат снаружи главных и слизистых клеток. Они округлой формы, по размеру больше главных. Округлое ядро лежит в центре клетки, цитоплазма оксифильна. Внутри париетальной клетки расположена система внутриклеточных канальцев с многочисленными микроворсинками. Они переходят в межклеточные канальца, расположенные между клетками железы и контактирующие с просветом железы (В). Цитоплазма богата митохондриями. Обкладочные клетки продуцируют хлориды, из которых образуется соляная кислота. В ее присутствии пепсиноген превращается в пепсин - фермент желудочного сока. Его действие направлено на расщепление белковой части корма.

В базальном полюсе слизистой клетки содержится уплощенное? ядро. В апикальном полюсе находятся митохондрии, комплекс Гольджи и многочисленные округлые слизистые гранулы. Клетки локализуются в теле железы.



рис. 4.

У основания каждой расположенной в шейке железы находится уплощенное или треугольное ядро. В апикальной ее части лежат капли секрета, хорошо окрашивающиеся муцикармином. Шеечные клетки характеризуются высокой митотической активностью. Их считают не только железистыми, но и обладающими регенерационной способностью.

Эндокринные клетки находятся в теле и дне железы. Эти клетки секретируют биологически активные вещества, подобные гормонам, которые стимулируют секреторную функцию желез.

Простые трубчатые кардиальные железы имеют сильно разветвленный концевой отдел и широкий просвет выводного протока. Клетки концевого отдела цилиндрической или кубической формы, у них оттесненное к основанию ядро и светлая цитоплазма. Клетки секретируют амилоидные ферменты, расщепляющие крахмал. В железах могут встречаться главные, париетальные и слизистые клетки. Кардиальные железы расположены в основной пластинке вблизи пищевода (рис.5).

Пилорические железы - трубчатые, простые, с короткими и сильно ветвящимися концевыми отделами, с широкими просветами. В основной пластинке они лежат более рыхло. Железистые клетки по строению сходны со слизистыми клетками фундальных желез. Клетки цилиндрической формы со светлой цитоплазмой, содержащей слизь и оттесненные к базальному полюсу уплощенные ядра. Имеются шеечные клетки и отсутствуют париетальные

Рис.5.

1.2.3 Гистологическое строение желудка птиц

Желудок состоит из двух отделов - железистого и мышечного (рис. 6). Первый выделяет пищеварительный сок, второй предназначен для перетирания пищи. В железистом желудке пищевой ком обогащается ферментами и, не задерживаясь, попадает в мышечный желудок, где и происходит химическая и механическая переработка.

Ж е л е з и с т ы й ж е л у д о к. Его стенка сформирована из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Эпителиальным слоем слизистой оболочки является однослойный цилиндрический железистый эпителий, поэтому покровный эпителий желудка - это обширное железистое поле, продуцирующее слизь.

Рис. 6. Слизистая оболочка железистого (А) и мышечного(Б) желудка курицы: а - железистые мешочки; б - поверхностные ив - глубокие железы; г - мышечная пластинка; д - мышечная оболочка; в - железы; ж - роговое вещество; з - соединительная ткань.

Основная пластинка представлена рыхлой соединительной тканью, богатой клеточными элементами. В ней расположены однодольчатые (у уток) и многодольчатые (у кур и гусей) железы. Дольки отграничены междольковой соединительной тканью. Внутри каждой дольки находится собирательная, или центральная, полость, покрытая однослойным железистым эпителием, переходящим в поверхностный эпителиальный слой железистого желудка. Эпителий дольки железы погружается вглубь, формируя структуры, аналогичные желудочным ямкам у млекопитающих. В эти ямки открываются трубчатые железы, расположенные в дольке.

Плотно прилегая друг к другу, они лежат радиально вокруг собирательной полости. Трубчатые железы построены из одного типа железистых клеток. Электронномикроскопические исследования свидетельствуют о том, что эти клетки продуцируют и соляную кислоту, и пепсиноген, поэтому в клетках содержатся развитая зернистая эндоплазматическая сеть, множество крупных митохондрий с большим количеством плотно лежащих крист, гладкая эндоплазматическая сеть, пузырьки и микротрубочки. В зоне комплекса Гольджи расположены зимогенные зернышки. По мнению некоторых авторов, синтез соляной кислоты осуществляется в апикальной части железистой клетки, а пепсиногена - в базальной.

Выводные протоки желез открываются на поверхности возвышений слизистой оболочки. Эти возвышения видны невооруженным глазом и называются железистыми мешочками. Других желез в слизистой оболочке нет. Мощный слой мышечной пластинки слизистой оболочки железистого желудка является продолжением мышечной пластинки слизистой оболочки пищевода. Гладкомышечные клетки оплетают железы снизу, боков и сверху.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани и развита незначительно. Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечных клеток, из которых внутренний является циркулярным, наружный - продольным.

Серозная оболочка построена, как обычно, из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.

М ы ш е ч н ы й ж е л у д о к. Стенка мышечного желудка имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную.

Эпителиальный слой слизистой оболочки представлен однослойным кубическим эпителием. Его впячивания в основу слизистой являются желудочными ямочками. В них открываются выводные протоки простых трубчатых желез, расположенных в основной пластинке. Железа состоит из дна, тела и шейки. Железы построены из главных клеток. Они кубической формы с интенсивно развитой белоксинтезирующей системой, то есть гранулярной эндоплазматической сетью. Плазмолемма на апикальной поверхности клеток образует множество микроворсинок. Предшественниками главных клеток являются базальные клетки. Перемещаясь по направлению к шейке железы, они становятся клетками желудочных ямок и покровным эпителием. Железы вырабатывают секрет, который на поверхности желудка затвердевает, образуя очень твердый теркообразный слой - кератиноидный покров, или кутикулу. Она состоит из вертикально ориентированных колонок, образовавшихся из секрета трубчатых желез и расположенного между ними матрикса. Последний формируется из секрета клеток желудочных ямочек и поверхностного эпителия. Механическому размягчению корма способствуют находящиеся в просвете мышечного желудка песок, гравий, камушки и другие твердые предметы. В секрете желез ферментов нет.

Переваривание корма протекает под действием секрета железистого желудка, бактерий, энзимов пищи. Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует. Подслизистый слой построен из плотной волокнистой соединительной ткани.

Мышечная оболочка представлена мощными пучками гладкомышечных клеток. Ее сильные сокращения способствуют механическому размельчению корма. Кольцевой слой на дорсальном и вентральном краях желудка образует треугольные главные мышцы. Между ними лежат промежуточные мышцы.

Серозная оболочка имеет соединительнотканный слой и мезотелий.



1.3 Физиология пищеварения в желудке

Пищеварение в рубце. Рубец рассматривают как большую бродильную камеру с подвижными стенками. Съеденный корм находится в рубце до тех пор, пока не достигнет определенной консистенции измельчения, и только тогда переходит в последующие отделы пищеварительного тракта. Измельчается корм в результате периодически повторяющейся жвачки, при которой корм из рубца отрыгивается в ротовую полость, пережевывается, смешивается со слюной и вновь проглатывается.

В рубце переваривается до 70 % сухого вещества рациона, притом это происходит без участия пищеварительных ферментов. Расщепление клетчатки и других веществ корма осуществляется ферментами микроорганизмов, содержащихся в преджелудке. В нем протекают сложные микробиологические и биохимические процессы. Корм в рубце задерживается длительное время. Например, при скармливании сена в рубце через 24 ч остается еще половина этой порции. Мелкие частицы корма проходят из рубца быстрее крупных. Задержка корма в рубце способствует созданию постоянных благоприятных условий для рубцовых процессов и сбраживания трудно-перевариваемых компонентов рациона.

Реакция содержимого рубца постоянно поддерживается в пределах pH 6,5-7,4 и смещается в кислую сторону в период наиболее интенсивного сбраживания корма. В этот момент образование кислот брожения превалирует над их всасыванием и нейтрализацией.

Непрерывное выделение слюны и поступление ее в рубец необходимы для осуществления биотических процессов в преджелудках. Образование щелочной слюны обусловлено и регулируется процессами, протекающими в рубце (кислотность, давление и др.). В свою очередь, пищеварение в рубце во многом зависит от поступления в него слюны. Буферные свойства секрета слюнных желез, особенно наличие карбонатов и фосфатов, способствуют нейтрализации кислот брожения и образованию солей жирных кислот. Эти кислоты так же, как и свободные кислоты, являются конечным продуктом ферментации в преджелудках и легко всасываются.

Температура в рубце в течение суток колеблется в пределах 38-41 °С (днем 38-39°, ночью 39- 41 °С) независимо от приема корма: у лошади и свиньи температура в желудке может резко меняться в зависимости от температуры принимаемого корма и воды.

Периодическое поступление в рубец корма, оптимальная реакция среды и постоянная температура, непрерывное поступление слюны из ротовой полости и ионов из стенки преджелудка, перемешивание и продвижение пищевых масс, всасывание конечных продуктов обмена микроорганизмов в кровь и лимфу - все это создает благоприятные условия для жизнедеятельности, размножения и роста микрофауны рубца. Микроорганизмы способствуют усвоению клетчатки и простых небелковых азотистых веществ корма.

В преджелудках жвачных развиваются в основном анаэробные микроорганизмы: простейшие (инфузории) и бактерии. В каждую из этих групп входит большое число видов. Видовой состав зависит от того, какой корм превалирует в рационе.

В содержимом рубца имеется большое количество видов бактерий; общее их количество может достигать 10¹⁰ в 1 г. Рост и размножение одних микроорганизмов сопровождаются автолизом и отмиранием других, поэтому в рубце всегда присутствуют живые, разрушающиеся и мертвые микроорганизмы. В преджелудках содержатся кокки, стрептококки, молочнокислые, целлюлозолитические и другие бактерии, которые попадают в рубец с кормом и водой и благодаря оптимальным условиям активно размножаются. Самые важные микроорганизмы рубца - целлюлозолитические, количество которых может доходить до 10⁹ на 1 г содержимого. Эти бактерии расщепляют и переваривают клетчатку, что имеет большое значение для питания жвачных.

Амилолитические бактерии, в основном стрептококки, представлены в рубце многочисленной группой. Они находятся в рубце при даче различных рационов, их количество особенно возрастает при использовании зерновых, крахмалистых и сахаристых кормов.

Молочнокислые бактерии в преджелудках играют важную роль при сбраживании простых углеводов (глюкоза, мальтоза, галактоза, лактоза и сахароза). Молочнокислые бактерии имеют большое значение для молодняка при молочном и смешанном кормлении.

Между всеми видами микроорганизмов существует симбиотическая связь: активное развитие одних видов может стимулировать или тормозить размножение других. Так, развитие стрептококков сдерживает рост молочнокислых бактерий, и наоборот, активное размножение молочнокислых бактерий создает неблагоприятную среду для жизнедеятельности стрептококков.

Простейшие рубца относятся к подтипу инфузорий (Cilophlora), классу ресничных инфузорий (Ciliata), состоящему из десятка родов и множества (около 100) видов. Они попадают в преджелудки, как и многие другие микроорганизмы, с кормом и очень быстро размножаются (до 4-5 поколений в день). В 1 г содержимого рубца находится до 1 млн инфузорий, размеры их колеблются от 20 до 200 мкм. Инфузории играют важную биологическую роль в рубцовом пищеварении. Они подвергают корм механической обработке, используют для своего питания трудно-перевариваемую клетчатку и благодаря активному движению создают своеобразную микроциркуляцию среды. Внутри инфузорий можно увидеть мельчайшие частицы корма, съеденного животным. Инфузории разрыхляют, измельчают корм, в результате чего увеличивается его поверхность, он становится более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории, переваривая белки, крахмал, сахара и частично клетчатку, накапливают в своем теле полисахариды. Белок их тела имеет высокую биологическую ценность. Однако значение инфузорий для рубцового пищеварения изучено еще недостаточно, так как их трудно изучать вне организма.

Значение микроорганизмов не ограничивается только расщеплением корма в преджелудке. В процессе жизнедеятельности микроорганизмы синтезируют белки своего тела. Продвигаясь вместе с кормовой массой по пищеварительному тракту, они перевариваются и используются организмом животного, доставляя ему более полноценный белок по сравнению с тем, который был получен с кормом. За счет микроорганизмов жвачные получают за сутки около 100 г полноценного белка. Это очень важный биотехнологический процесс.

Клетчатка - сложный полисахарид. Она составляет основную массу корма у сельскохозяйственных животных. В растительных кормах ее содержится до 40-50%. В пищеварительных соках животных нет ферментов, переваривающих клетчатку, однако в преджелудках жвачных расщепляется 60-70 % переваримой клетчатки под действием целлюлозолитических бактерий.

Клетчатка имеет большое физиологическое значение для жвачных не только как источник энергии, но и как фактор, обеспечивающий нормальную моторику преджелудков. При малом количестве кормов, богатых клетчаткой, ее переваримость понижается из-за более быстрого перехода содержимого преджелудков в кишечник. Переваривание клетчатки в рубце уменьшается и в том случае, когда в рацион добавляют легкопереваримые углеводы, например, крахмал, сахарозу. Это объясняется тем, что целлюлозолитические бактерии используют более простые формы углеводов, вследствие чего расщепление клетчатки снижается.

Ферменты бактерий расщепляют клетчатку (сложный полисахарид) до более простых форм: вначале до дисахарида целлюбиозы, а затем до моносахарида глюкозы. Продукты расщепления клетчатки в рубце подвергаются различным видам брожений.

В рубце жвачных крахмал легко сбраживается с образованием летучих и нелетучих жирных кислот. Расщепляют крахмал бактерии и инфузории. Последние переваривают крахмал, захватывая его зерна. Бактерии воздействуют на крахмал с поверхности.

Бактерии и инфузории, расщепляя крахмал, накапливают внутриклеточный полисахарид гликоген, а также амилопектин, который медленно и длительно сбраживается, что способствует сохранению постоянства биохимических условий в рубце и предупреждает возникновение интенсивного брожения при поступлении свежего корма.

Простые сахара (дисахариды и моносахариды) всегда содержатся в траве и других кормах, а также образуются в рубце как промежуточный продукт ферментации при расщеплении клетчатки и гемицеллюлозы. При сбраживании Сахаров появляются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты.

Интенсивность бродильных процессов очень велика, за сутки в рубце коровы образуется до 4 л летучих жирных кислот (ЛЖК). Образование кислот с более длинной углеродной цепью, таких, как валериановая, капроновая и других, незначительно. В небольшом количестве ЛЖК могут образовываться в рубце и в результате расщепления белка (изомасляная, изовалериановая и 2-метилмасляная кислоты).

Общее количество ЛЖК и соотношение отдельных кислот зависят от рациона. В большинстве случаев в рубце преобладает уксусная кислота. Наибольшее количество ее образуется при даче рациона, содержащего много клетчатки. Использование рационов, богатых крахмалом и сахаристыми кормами, благоприятствует образованию пропионовой кислоты. При употреблении концентратных зерновых рационов и отсутствии грубых волокнистых кормов уровень уксусной кислоты в рубце снижается, а концентрация пропионовой и масляной кислот повышается. При недостатке углеводистых кормов в рационе дача кислых силосованных кормов способствует уменьшению концентрации пропионовой и увеличению уксусной и масляной кислот, что нередко приводит к заболеваниям типа ацидозов и кетозов.

Летучие жирные кислоты, образующиеся в рубце, почти полностью всасываются в преджелудках. В свободном состоянии они усваиваются лучше, чем их соли. Всосавшиеся ЛЖК используются организмом жвачных в качестве главного источника энергией как исходные компоненты в различных ассимиляторных процессах: они служат одним из источников образования жира.

В рубце жвачных под действием протеолитических ферментов микроорганизмов растительные белки корма расщепляются до пептидов, аминокислот, а затем до аммиака. Микроорганизмы рубца могут использовать не только белок, но и небелковые азотистые вещества. Поэтому часть белка в рационе жвачных можно заменять синтетической мочевиной (карбамидом). Карбамид содержит 45 % азота, добавлять его в корм целесообразно как для экономии белка, так и в качестве азотистого источника для микроорганизмов. В рубце карбамид расщепляется ферментом уреазой, выделяем мой микроорганизмами, до аммиака и двуокиси углерода. Из аммиака и продуктов расщепления углеводов корма микроорганизмы синтезируют более полноценный белок своего тела, в состав которого входят многие независимые аминокислоты.

Функция сетки. Сетку рассматривают как сортировочный орган. Из рубца в сетку поступает корм, в значительной степени обработанный и переваренный. Между сеткой и преддверием имеется складка, которая во время сокращения рубца частично закрывает отверстие между ними. Через это отверстие проникает только измельченная разжиженная масса, а грубые крупные частицы остаются в рубце для дальнейшего переваривания. При сокращении сетки поступившая в нее масса переходит в книжку. Сетка так же, как рубец, способствует отрыгиванию жвачки.

Функция книжки. Книжка служит фильтром, между ее листочками задерживаются недостаточно измельченные частицы корма, прошедшие через сетку. При сокращении книжка обеспечивает дальнейшее измельчение задержанных частиц корма. В книжке переваривается до 20 % клетчатки, всасывается до 70 % поступивших в нее кислот, кроме того, происходит интенсивное всасывание воды.

Порция содержимого сетки из области большего давления переходит в книжку, в область меньшего давления (внутрисетковое давление у крупного рогатого скота 284 мм вод. ст. и превосходит внутрикнижковое в 2,4 раза). В этом смысле книжка выполняет роль «приспосабливающе-выжимающей помпы»; при ее сокращении жидкая масса выжимается, а при расслаблении впитывается.

В сычуг из книжки содержимое переходит отдельными порциями через всегда открытое книжкосычужное отверстие. Переход обусловлен тонически-перистальтическими сокращениями тела, листочков книжки и разностью внутриполостного давления. Из книжки, области большего давления (116 мм вод. ст.), содержимое переходит в сычуг - область меньшего давления (46 мм вод. ст.).

В книжке содержимое не перемешивается. Книжка выполняет четко выраженную транзитную функцию

Желудок является резервуаром для пищи. Его вместимость у взрослого человека около 3 л.

Функции желудка:

- Секреторная функция желудка обеспечивается железами, находящимися в его слизистой оболочке.

- Моторная функция осуществляется за счет сокращения мускулатуры стенки желудка, благодаря чему происходит перемешивание пищи в желудке и продвижение ее в двенадцатиперстную кишку.

- Всасывательная функция способствует поступлению в организм из желудка воды, минеральных солей, спирта, лекарственных веществ, продуктов расщепления белка.

- Экскреторная функция желудка заключается в выделении с желудочным соком продуктов обмена белка (мочевина), углеводов (молочная кислота), различных лекарственных веществ (йод, хинин, морфий, мышьяк, салицилат натрия).

- Инкреторная функция связана с тем, что в желудке образуется ряд гормонов, которые оказывают специфическое действие на процесс пищеварения. Кроме того, в желудке образуется антианемический гормон.

Желудок регулирует температуру принятой пищи, участвует в регуляции реакции внутренней среды организма.

- Бактерицидная функция осуществляется за счет соляной кислоты желудочного сока, которая стерилизует содержимое желудка.

Железы желудка. В слизистой оболочке желудка различают три вида желез: кардиальные, собственные железы желудка (фундальные) и железы привратника (пилорические). Железы состоят из главных, добавочных, мукоцитов, париетальных гландулоцитов (обкладочных клеток). Главные клетки вырабатывают пепсиноген, добавочные клетки и мукоциты -- мукоидный секрет. Обкладочные клетки выделяют хлористоводородную кислоту. Кроме того, в слизистой оболочке желудка обнаружены клетки (аргентаффиноциты), которые продуцируют биогенные амины (серотонин), и клетки, вырабатывающиегастрин.

Желудочный сок малой кривизны желудка, дна и тела желудка кислый. В направлении к двенадцатиперстной кишке количество и размер обкладочных клеток уменьшается, и в антральной части желудка они отсутствуют. Вследствие этого и сок этой части желудка имеет щелочную реакцию.



Заключение

Пищеварительная система является одной из наиболее древних (в эволюционном развитии) систем. Строение пищеварительной системы у различных видов животных связано с ее функцией. У некоторых рептилий в первичной ротовой полости обособляются полости рта и носа. У млекопитающих это разделение полное. Строение желудка представлено несколькими видами тканей. Кроме того, клетки, выделяющие соляную кислоту и другие биологически активные вещества, расположены не по всему органу. Поэтому анатомически желудок состоит из нескольких отделов.

Многокамерный желудок (крупного рогатого скота, овец, коз) состоит из трех преджелудков и сычуга. В отличие от сычуга в слизистой оболочке преджелудков отсутствуют железы. Здесь осуществляются механическая переработка и разложение корма с участием бактерий и простейших. Слизистая оболочка преджелудков покрыта многослойным ороговевающим эпителием, который является продолжением эпителиального слоя пищевода. В эпителии преджелудков не выражен блестящий слой, имеются зернистый и роговой слои, между клетками интенсивно развита система щелей.

Желудок. Его стенка построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка состоит из эпителиального слоя, основной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы. Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечных клеток, из которых внутренний является циркулярным, наружный - продольным.

Серозная оболочка построена, как обычно, из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.

В слизистой оболочке желудка различают три вида желез: кардиальные, собственные железы желудка (фундальные) и железы привратника (пилорические). Железы состоят из главных, добавочных, мукоцитов, париетальных гландулоцитов (обкладочных клеток). Главные клетки вырабатывают пепсиноген, добавочные клетки и мукоциты -- мукоидный секрет. Обкладочные клетки выделяют хлористоводородную кислоту. Кроме того, в слизистой оболочке желудка обнаружены клетки (аргентаффиноциты), которые продуцируют биогенные амины (серотонин), и клетки, вырабатывающие гастрин.

желудок гистологический птица железа



Список используемой литературы

1. Учебное пособие: Жункейра Л.К., Карнейро Ж. Гистология: учебное пособие. Пер. с англ. Под ред. В.Л. Быкова. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. - 576 с

2. Гистология под ред. Ю.И.Афанасьева и Н.А.Юриной, 1989. - 143с.

Размещено на Allbest.ru

...