Онтогенез кедра сибирского в условиях Кеть-Чулымского междуречья

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

В таежной зоне Западно-Сибирской равнины кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) совместно с елью и пихтой образует темнохвойно-кедровую тайгу, в которой нередко выступает в качестве вида-эдификатора. Наиболее широкое распространение имеют сообщества, представляющие собой этапы послепожарных восстановительно-возрастных смен [1]. В большинстве случаев жизненный цикл кедра проходит в составе именно таких сообществ, поэтому отдельные этапы его онтогенеза, как правило, соответствуют определенным этапам восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов.

В литературе имеются сведения о морфогенезе кедра на отдельных этапах его развития: латентном [2], прегенеративном [3-5], генеративном [6-11], сенильном [12]. В большом количестве публикаций приведены отдельные количественные характеристики возрастных изменений структуры кроны и семенной продуктивности деревьев различного возраста и в различных лесорастительных условиях [13-18 и др.]. Однако фрагментарность и ограниченная сопоставимость полученных ранее результатов создают методические трудности в их практическом использовании. Единственная относительно полная схема возрастного развития одновозрастных поколений кедра сибирского, разработанная В.А. Кирсановым [19] на примере послепожарных зеленомошноягодниковых низкогорных кедровников Северного Урала, построена на описании внешних качественных признаков ствола и кроны. Кроме того, автор пользуется собственной классификацией возрастных изменений, что ограничивает возможность сравнения его результатов с литературными данными.

Задача настоящей работы - на основе собственных наблюдений и с привлечением литературных данных дать количественное и качественное описание онтогенеза кедра сибирского на примере первого послепожарного поколения наиболее типичного для западно-сибирской тайги восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных Кеть-Чулымского междуречья.

Объекты исследований - семена и особи кедра сибирского с момента прорастания и до 460 лет из производных и коренных сообществ, представляющих восстановительно-возрастной ряд наиболее распространенных на Кеть-Чулымском междуречье (в пределах Томской области) кедровников зеленомошных послепожарного происхождения. Масса и качество семян кедра исследовались в шишках, взятых с материнских деревьев из 140-, 235- и 325-летних древостоев (пробные площади (ПП) № 9, 3, 1 соответственно). Деревья кедра в производных сообществах (на открытых участках и под пологом лиственных пород) представлены особями первого поколения - всходами, самосевом, подростом или вторым ярусом древостоя, в коренных сообществах - деревьями двух-трех основных поколений, формирующих древостой.

Ювенильные, имматурные и виргинильные особи обследовались на открытом участке (ПП В33д, Д98) и под пологом березовых (ПП В33п) молодняков, сформировавшихся на вырубках 13-летней давности, а также под пологом 60-85-летних (ПП 14, Б2-6) березняков послепожарного происхождения. Виргинильные и молодые генеративные деревья отбирались в березовоосиновых сообществах 80-95-летнего (ПП 15, 16), 120-150-летнего (ПП 11, 17, 9) возраста, а также в темнохвойно-кедровых сообществах 155-180-летнего (ПП 6, 7, 22) и 220-240-летнего (ПП 13, 12) возраста. Средневозрастные генеративные деревья обследовались в 180-240-летних условно-одновозрастных кедровниках (ПП 13, 12, 21, 23, 3) и старые генеративные деревья - в 325- 360-летних условно-разновозрастных кедровниках (ПП 1, 2, 5).

В данной статье рассматривается онтогенез деревьев кедра сибирского первого послепожарного поколения, имеющих на момент обследования ценопопуляций нормальный и пониженный уровни жизненности. Особи последующих поколений и имеющие низкий уровень жизненности отличаются иными особенностями онтогенеза и поэтому исключены из рассмотрения.

На постоянных и временных ПП?, заложенных в 1986-1998 гг., отбирали по 50-100 экз. молодых особей или по 25-40 экз. взрослых деревьев кедра. Измеряли высоту и диаметр ствола в основании (у молодых деревьев) и на высоте 1,3 м (у взрослых деревьев), протяженность и проекцию кроны, прирост ствола в высоту и по радиусу (средний за 5 лет у молодых растений и за 10 лет у взрослых деревьев); оценивали онтогенетическое состояние, учитывали среднюю урожайность за 10 лет по следам от шишек на коре побегов [15], брали керны (спилы) в основании ствола для определения возраста. На постоянных ПП (Д98, В33д, Б2-6, 9, 3, 1) отбирали модельные деревья, у которых описывали форму и густоту кроны, наличие летнего побега, строение первичных и вторичных систем ветвления, отмечали количество и положение женских и мужских генеративных органов в кроне, у молодых особей дополнительно обследовали корневую систему.

Онтогенетические состояния деревьев кедра выделялись по качественным признакам согласно общепринятой в популяционной морфологии растений классификации [20-22]. Для особей начальных этапов развития часть признаков уточнена по работам других авторов [2, 23-24]. Кроме того, привлекались работы, в которых описаны возрастные или онтогенетические изменения деревьев на отдельных этапах развития [1-6, 8, 12-18, 25 и др.], а также

Часть полевого материала была собрана группой таксации отдела кедровых лесов Института леса и древесины СО РАН под руководством канд. с.-х. наук П.П. Квеглиса.

Возрастные состояния одновозрастных поколений кедра послепожарного происхождения [19]. В качестве критериев соответствующего онтогенетического состояния деревьев кедра нами были взяты морфологические признаки, качественные изменения хода роста в онтогенезе и осваиваемая экологическая ниша.

Весь онтогенез древесного организма делят на 4 периода: латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный, которые состоят из онтогенетических состояний [20-22], или стадий [19]. Последние в свою очередь подразделяются на подгруппы [20-22] или фазы [19]. В онтогенезе деревьев кедра сибирского Кеть-Чулымского междуречья нами выделено 3 периода (латентный, прегенеративный и генеративный) и 9 онтогенетических состояний.

Латентный период продолжается от момента оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания зародыша и подразделяется на два состояния (эмбриональный и покоящихся семян). В развитии зародыша выделяют три фазы: проэмбриональную, эмбриональную, и постэмбриональную, описанные в работе Т.П. Некрасовой [2]. Сформировавшийся зародыш в зрелых семенах имеет длину 5-6 мм и 8-14 семядолей, гипокотиль и корневой чехлик (рис. 1, sm). Длительность развития зародыша составляет около 1,5-2 мес (с середины июня до конца июля - середины августа), а до момента прорастания семени следующей весной - около года [2, 14]. Количество семян с развитым зародышем и эндоспермом в шишке в районе исследований составляет в среднем 53-82 шт., или 69-89% всех семян. Воздушно-сухая масса одного семени (орешка) колеблется от 0,155 до 0,400 г.

Прегенеративный период включает четыре онтогенетических состояния: предъювенильное, ювенильное, имматурное и виргинильное.

Предъювенильное состояние (p) начинается с прорастания семени и заканчивается формированием всхода. Оно включает 4 фазы: 1) набухание; 2) проклевывание (прорастание семени); 3) проросток (гетеротрофный рост в темноте); 4) всход (переход к автотрофному способу питания) [23, 24]. Проклевывание - появление кончика зародышевого корня через разорванные семенные покровы (см. рис. 1, p-1). Проросток - рост первичного корешка, который углубляется в почву (рис. 1, p-2), затем следует интенсивный рост корня и гипокотиля. После этого начинается перегибание и даже закручивание гипокотиля для преодоления сопротивления подстилки. В фазе всхода наблюдается раскручивание гипокотиля, освобождение семядолей от семенной кожуры и выпрямление гипокотиля, продолжается рост главного корня и начинается рост боковых корней [3, 4]. Оформившийся всход имеет главный корень, сильно развитый гипокотиль, семядоли и почечку (см. рис. 1, p-3).

Осваиваемая экологическая ниша - подстилка и моховой ярус. Продолжительность состояния - около 3-4 нед. (с конца мая до конца июня).

Ювенильное состояние (j) начинается с роста вторичного стебля и появления ювенильной хвои на нем. Растения одноосны и имеют малую площадь листовой поверхности. Состояние включает две фазы: однолетний и многолетний сеянцы [5].

Однолетний сеянец имеет сильно развитый гипокотиль длиной 5-15 см, 9-13 семядолей, стебель с ювенильной хвоей, расположенной спирально, почечку и корневую систему, состоящую из главного и боковых корней (см. рис. 1, j-1). Высота растений над подстилкой или моховой подушкой составляет 1,0-5,3 см, приросты стволика незначительные (табл. 1), воздушносухая масса растений равна 0,29-0,41 г. Установлено также, что у кедра в это время имеются придаточные корни на гипокотиле над шейкой корня [4]. Однолетний сеянец формируется к концу первого вегетационного сезона.

Рис. 1. Внешний вид особей кедра сибирского разного онтогенетического состояния на Кеть-Чулымском междуречье. Онтогенетические состояния: sm - покоящиеся семена; p - предъювенильное (фазы: p-1 - проклевывание, p-2 - проросток, p-3 - всход); j - ювенильное (фазы: j-1 - однолетний сеянец, j-5 - многолетний сеянец); im - имматурное; v - виргинильное; g1 - молодое генеративное; g2 - зрелое (средневозрастное) генеративное; g3 - старое генеративное

кедр прегенеративный морфологический

Таблица 1. Характеристика деревьев кедра сибирского прегенеративного периода нормальной и пониженной жизненности

Примечание. 2-12 (7) - размах и среднее значение признака, прочерк - отсутствие данных, 0 - отсутствие признака, lim - размах значений признака по группе; диаметр ствола j-im особей дан в основании, v-g особей - на высоте 1,3 м; для пробной площади № Б2-6 в числителе дан диаметр в основании ствола, в знаменателе - на высоте 1,3 м; приросты ствола в высоту, по радиусу (или ширине кольца) и по площади кольца (или площади поперечного сечения ствола) даны как средние арифметические за 5 лет для j-im особей и за 10 лет для v-g деревьев.

Многолетний сеянец. Весной следующего года трогается в рост верхушечная почка, из которой развивается терминальный ауксибласт (удлиненный побег), имеющий метамеры вегетативных побегов взрослого дерева - чешуйчатые катафиллы (покровные почечные, стерильные и фертильные). В пазухах последних развиваются брахибласты (укороченные побеги) с 5 хвоинками. Ось не ветвится (см. рис. 1, j-5). На протяжении этой фазы кедр имеет небольшие высоту, диаметр и приросты стволика (см. табл. 1). Гипокотиль и нижняя часть стволика растений полегают и погружаются в мох, при этом на них формируются придаточные корни. У большинства особей старше 6 лет они уже имеются в районе семядольного кольца и нижней части стволика. У наиболее крупных экземпляров к 7-8 годам формируется двухъярусная корневая система, в которой придаточные корни в районе семядольного кольца развиты лучше нижележащих [5].

Осваиваемая экологическая ниша - вначале моховой, затем травяно-кустарничковый ярусы. Продолжительность этого состояния обычно составляет 5-15 лет, а в неблагоприятных условиях затягивается на 25-40 лет. Имматурное состояние (im) начинается с ветвления главной оси и экспоненциального нарастания фитомассы кроны [5, 20, 21, 23]. Форма кроны пирамидальная или широкопирамидальная, рыхлая (см. рис. 1, im), высота и диаметр небольшие. Ежегодный прирост в высоту достигает 13-17 см и более, однако его многолетний уровень может быть существенно ниже из-за нередкой гибели терминальных побегов и перевершинивания (см. табл. 1). У хорошо развитых особей на осевом побеге обычно регулярно образуются боковые побеги, латеральные ауксибласты (1-3 и более в мутовке). Порядок ветвления 1-3 [5]. Корневая система хорошо развита: длина скелетных корней сопоставима с высотой растений и в 2-3 раза превышает радиус кроны.

В этом состоянии выделяют 2 фазы (имматурная 1 и имматурная 2), различающиеся степенью сформированности кроны (несформированная и сформированная), величиной текущих приростов в высоту (3-10 и 10-25 см) и осваиваемой экологической нишей (травяно-кустарничковый и кустарниковый ярусы соответственно). Продолжительность состояния - 30-40, при некотором угнетении - до 80 лет.

Виргинильные (взрослые вегетативные) особи (v) - молодые узкокронные с острой вершиной деревца (см. рис. 1, v). В начале состояния они почти достигают высоты подчиненной части древостоя (3-7 м) и диаметра на высоте груди 2-8 см и более, а во второй половине состояния выходят во второй ярус темнохвойно-лиственного леса, достигая высоты 8-19 м (см. табл. 1). Ежегодный прирост в высоту достигает максимальных за весь онтогенез величин (до 25-50 см), средний - существенно ниже (3,5-33 см). У кедра в начале состояния появляются оси 4-го порядка ветвления, а в дальнейшем - способность к развитию двух элементарных побегов на стволе за сезон - весеннего и летнего. Образование летнего побега начинается за 10-30 лет до перехода виргинильных деревьев в молодые генеративные [11].

В этом состоянии выделяют 2 фазы (виргинильная 1 и виргинильная 2), которые различаются осваиваемой экологической нишей. В первой фазе деревья из кустарникового входят в нижнюю часть древесного яруса, во второй - из подчиненной части древостоя переходят в основную. Виргинильное состояние и прегенеративный период в целом обычно завершаются в возрасте 90-160 лет. Продолжительность состояния - 30-70 лет.

Генеративный период включает 3 онтогенетических состояния: молодое генеративное, зрелое (средневозрастное) и старое генеративное.

Молодые генеративные деревья (g1) кедра имеют удлиненно-яйцевидную форму кроны c острой вершиной в начале состояния. Большая часть кроны представлена первичными системами ветвления с четко выраженной акротонией и мутовчатым расположением первичных ветвей (из обычных почек возобновления) [16]. В середине состояния в нижней четверти кроны начинается формирование вторичных систем ветвления (из латентных почек). Это несколько слаборазвитых «пучков», расположенных в основании засохших и/или обломившихся первичных ветвей (см. рис. 1, g1). Прирост в высоту начинает постепенно снижаться, а приросты по радиусу и площади кольца достигают максимальных за весь онтогенез значений.

Плодоношение у большинства деревьев в начале состояния нерегулярное и необильное (1-4 шишки за 10 лет), в дальнейшем становится более или менее регулярным и обильным (см. табл. 2). В этом процессе участвуют оси I порядка из верхних 5-7 мутовок [16]. В мужском цветении участвуют около 7-8 тысяч микростробилов из первичной части кроны.

Экологическая ниша - второй ярус древостоя в темнохвойно-лиственном лесу и основной ярус в темнохвойном лесу. Продолжительность состояния - 50-90 лет.

Зрелые (средневозрастные) генеративные деревья (g2) достигают максимально возможных для данного района высоты ствола (22-31 м), протяженности и диаметра кроны. Форма кроны изменяется от цилиндрической или овальной с округлой вершиной в начале состояния до удлиненнообратногрушевидной во второй его половине. Во второй половине зрелого генеративного состояния ее верхняя часть расширенная, состоит из мощных канделябровидно изогнутых ветвей. В средней трети кроны появляются «пучки» вторичных ветвей. Они располагаются в проксимальной части живых или усыхающих скелетных ветвей первичной кроны. Нижняя треть кроны представлена исключительно вторичными системами ветвления (см. рис. 1, g2). Доля первичных побегов в кроне к концу состояния составляет около 80%. Приросты в высоту и по радиусу ствола по сравнению с молодыми генеративными деревьями продолжают снижаться, а приросты по площади кольца сохраняются на таком же высоком уровне, как и у молодых деревьев (см. табл. 2).

Плодоношение, как правило, регулярное и обильное, в формировании урожая участвуют оси I-III порядков [16]. У хорошо развитых экземпляров урожай достигает максимальных величин (70-240 шишек на дерево). Заложение микростробилов достигает также наибольших величин (около 33 тыс. шт./дерево) преимущественно за счет побегов первичной части кроны.

Экологическая ниша - основной древесный ярус. Продолжительность состояния - 90-110 лет.

Старые генеративные деревья (g3) достигают максимальных для данного района высоты (26-30 м) и диаметра ствола (60-63 см). Их крона наиболее изменчива по форме из-за обламывания и усыхания отдельных элементов. В случаях, когда крона сохраняет симметрию, она имеет удлиненнообратнояйцевидную форму. Первичные системы ветвления сохраняются только в виде узкой периферической зоны в ее верхней части, вторичные же составляют основной объем кроны (см. рис. 1, g3). К концу состояния активизируется усыхание первичных ветвей, вплоть до полной гибели первичной кроны [16, 17]. Величины приростов в высоту и по радиусу ствола снижаются до уровня, характерного для имматурных и даже ювенильных особей, по площади кольца - незначительно по сравнению с молодыми и зрелыми генеративными особями (см. табл. 2).

Таблица 2. Характеристика деревьев кедра сибирского генеративного периода нормальной и пониженной жизненности

Плодоношение деревьев сохраняется на достаточно высоком уровне, а количество микростробилов снижается до уровня, характерного для молодых генеративных деревьев (около 8 тыс. шт./дерево). Вклад первичной части кроны в репродуктивную сферу снижается, вторичной - возрастает. Основная масса шишек формируется на побегах первичной части кроны, а в продукции микростробилов доля первичной и вторичной частей кроны примерно одинакова.

Экологическая ниша - над основным древесным пологом. Максимальный возраст обследованных деревьев составляет 400-460 лет. Продолжительность состояния - не менее 80-150 лет.

Большинство особей кедра завершает свой жизненный цикл еще до наступления постгенеративного периода вследствие высокой фаутности деревьев перестойных древостоев и подверженности ветровалам из-за поверхностного расположения корневой системы [27, 28]. Так, в районе Кеть-Чулымского междуречья небольшие по размерам стволовые гнили появляются уже у особей прегенеративного периода в возрасте 60-180 лет, охватывая до 30% деревьев в древостоях, у генеративных деревьев размеры гнилей и процент зараженных особей увеличивается с 60 в возрасте 200-240 лет до 70-100 в возрасте 270-460 лет. Поэтому к возрасту 480-520 лет при беспожарном развитии в таких сообществах, по данным И.А. Беха и А.М. Данченко, сохраняются единичные деревья кедра [26].

Выделение деревьев кедра постгенеративного периода в районе исследований не является однозначным. Так, в районах с явно выраженным действием лимитирующих факторов нами ранее описаны деревья-долгожители 700-летнего возраста [12]. По многим морфологическим характеристикам они могут считаться сенильными особями (s), однако строгого соответствия с классификацией онтогенетических состояний все же нет, поскольку генеративная функция у этого вида обычно сохраняется до последних лет жизни [20-22]. Поэтому деревья кедра постгенеративного периода нормальной и пониженной жизненности, если их выделять только по отсутствию генеративных органов, в районе исследований не выявлены. В то же время особи постгенеративного периода (субсенильные и сенильные) отличаются резким преобладанием процессов отмирания над новообразованием [20-21]. В этом случае большую часть деревьев кедра старше 400 лет из этих сообществ по активному отмиранию кроны, вплоть до полной гибели вершины и первичной части кроны [16, 17], резкому снижению приростов по радиусу и площади поперечного сечения ствола за последние двадцать лет [29], наличию больших по размерам гнилей и сохранению очень небольшой части деятельной ксилемы можно отнести к сенильным особям.

У деревьев кедра первого и особенно последующих (второго-третьего) послепожарных поколений уменьшение количественных показателей вегетативной сферы приводит к ухудшению жизненности. А у генеративных деревьев низкой жизненности снижаются величина и регулярность плодоношения вплоть до его полного отсутствия у особей, которые должны находиться в зрелом или старом генеративном состояниях. В результате в обследованных древостоях старше 240 лет встречаются взрослые «мужские» и вегетативные деревья (v/g2, v/g3), у которых либо образуются только микростробилы, либо полностью отсутствуют генеративные органы.

У деревьев прегенеративного периода некоторое ухудшение жизненности является закономерным, поскольку кедр на этом этапе развития растет под пологом лиственных пород и часть его особей испытывает временное угнетение со стороны березы и особенно осины. Это может приводить к увеличению продолжительности прегенеративного периода до 200 лет и более, но, по-видимому, не является существенным фактором снижения жизненного состояния деревьев при переходе к последующим этапам онтогенеза.

Таким образом, продолжительность онтогенеза деревьев кедра сибирского первого послепожарного поколения, которые проходят свое развитие в восстановительно-возрастном ряду кедровников зеленомошных Кеть-Чулымского междуречья, составляет не менее 400-460 (и даже 520) лет. При этом продолжительность прегенеративного периода деревьев нормальной и пониженной жизненности составляет 70-120 лет, низкой жизненности - до 200 лет и более, генеративного периода - 290-300 лет. Деревья кедра постгенеративного периода, учитывая весь комплекс признаков, характерных для данного этапа развития, выделить затруднительно.

Деревья кедра достигают максимально возможных для данного района размеров (высота и диаметр ствола, протяженность и диаметр кроны) и плодоношения в зрелом и старом генеративных состояниях. Наибольшие приросты ствола по радиусу и в высоту у хорошо развитых экземпляров отмечаются в виргинильном и начале молодого генеративного состояниях, а по площади кольца - в молодом и зрелом генеративном состояниях.

Литература

1. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины: Эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйства. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 286 с.

2. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1972. 274 с.

3. Ширская М.Н. Культуры кедра сибирского в горных лесах Сибири. М.: Лесная промышленность, 1964. 100 с.

4. Ширская М.Н. Об особенностях и лесоводственном значении образования придаточных корней у подроста кедра сибирского в горных лесах Восточного Саяна // Труды гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 1975. Вып. 10. С. 61-67.

5. Николаева С.А. Начальные этапы онтогенеза Pinus sibirica в условиях средней тайги // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 3. С. 62-71.

6. Семечкина М.Г. Применение внешних признаков растущих деревьев кедра сибирского для глазомерного определения их возраста // Пути совершенствования инвентаризации лесов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1965. С. 131-143.

7. Воробьев В.Н., Воробьева Н.А., Горошкевич С.Н. Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1989. 167 с.

8. Скороходов С.Н. Некоторые экологические аспекты формирования крон кедра сибирского // Проблемы кедра. Томск: ИЭПК СО РАН, 1992. Вып. 5: Экология кедровых лесов. С. 131-137.

9. Семечкин И.В. Структура и динамика кедровников Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 253 с.

10. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура кроны кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) на генеративном этапе онтогенеза // Krylovia: Сиб. ботан. журн. 2000. Т. 2, № 1. С. 110-122.

11. Николаева С.А., Савчук Д.А. Биологические и экологические факторы роста кедра сибирского в бассейне среднего течения Оби // Эколого-биогеохимические исследования в бассейне Оби. Томск. 2002. С. 328-350.

12. Велисевич С.Н. О продолжительности жизни Pinus sibirica (Pinaceae) // Ботан. журн. 2007. Т. 92, № 6. С. 877-884.

13. Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 190 с.

14. Ирошников А.И. Орехопродуктивность кедровников // Кедровые леса Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. С. 132-150.

15. Воробьев В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. Новосибирск: Наука, 1983. 256 с.

16. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура и развитие элементов вторичной кроны кедра сибирского // Онтогенез. 1996. Т. 27, № 1. С. 53-61.

17. Велисевич С.Н., Горошкевич С.Н. Особенности развития латентных почек Pinus sibirica Du Tour // Укр. ботан. журн. 1997. Т. 54, № 3. С. 261-265.

18. Николаева С.А., Савчук Д.А. Вариабельность фонового состояния кедра сибирского // Enviromis 2002. Измерения, моделирование и информационные системы как средства снижения загрязнений на городском и региональном уровне. Томск: ЦНТИ, 2002. Т. 2. С. 239-243.

19. Кирсанов В.А. Формирование и развитие кедровника зеленомошно-ягодникового на северном Урале // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1976. С. 104-113.

20. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

21. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М.: Прометей МГПИ, 1989. Ч. 1. 102 с.

22. Smirnova O.V., Chistyakova A.A., Zaugolnova L.B. et al. Ontogeny of a tree // Ботан. журн. 1999. Т. 84, № 12. С. 8-20.

23. Белостоков Г.П. Возрастные фазы в морфогенезе подроста древесных растений // Ботан. журн. 1981. Т. 66, № 1. С. 86-98.

24. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

25. Красильников П.К. Придаточные корни и корневая система у кедра в Центральных Саянах // Ботан. журн. 1956. Т. 41, № 8. С. 1194-1206.

26. Бех И.А., Данченко А.М. Возрастная структура и прогнозируемая динамика зеленомошных и мелкотравно-зеленомошных кедровников средней тайги Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2007. № 1. С. 119-137.

27. Поварницын В.А. Кедровые леса СССР. Красноярск: Изд-во СибЛТИ, 1944. 220 с.

28. Крылов Г.В., Таланцев Н.К., Козакова Н.Ф. Кедр. М.: Лесная промышленность, 1983. 216 с.

29. Николаева С.А., Бех И.А., Савчук Д.А. Оценка этапов восстановительно-возрастной динамики темнохвойно-кедровых лесов по дендрохронологическим данным (на примере Кеть-Чулымского междуречья) // Вестник Томского государственного университета. 2008. № 309. С. 180-184.

Размещено на Allbest.ru