Современные сорта сельскохозяйственных культур обладают высоким потенциалом продуктивности, которая не всегда реализуется в открытом грунте. Для повышения продукционного процесса растений в практике растениеводства используют методы обработки семян и растений регуляторами роста и микроэлементами, которые вызывают активизацию метаболических процессов в растительном организме в исключительно малых дозах и способны защитить растение от стрессовых воздействий, что является очень важным для формирования урожая. Режим минерального питания как средство регуляции физиологических процессов оказывает существенное влияние на активность фотосинтеза и дыхания, а как результат - на активность ростовых процессов. В связи с этим рост как интегральный процесс является одним из ведущих в реализации наследственной программы организма, обеспечивая его морфогенез и онтогенез. Изучение ростовых эффектов в конечном итоге позволяет оценить агротехнические воздействия на продуктивность растений, включающую накопление биомассы и формирование урожая.

Для обработки растений T. aestivum L. селеном использовали селенит натрия, что было связано с его большей эффективностью встраивания в органические соединения по сравнению с селенатом натрия. Именно органическая форма селена наиболее усвояема для животных и человека.

Предпосевная обработка селенитом натрия семян пшеницы изменила скорость их прорастания. Это выражалось в более ранних (на 1-1,5 сут) и дружных всходах опытных растений по сравнению с контрольными.

В вегетативную стадию стимулирующее действие селена на накопление сухой биомассы листьев и стебля составило 34% по сравнению с контролем. В процессе последующего развития растений (на стадии колошения) различия по биомассе увеличились на 60 и 68% соответственно для листьев и стебля (рис.1). Накопление биомассы происходило за счёт веществ, синтезированных в процессе растяжения и увеличения числа элементов структуры побега (рис.2) и, прежде всего, за счет увеличения количества побегов кущения и их ярусов. Опытные растения выносили колос из пазухи верхнего листа раньше, чем контрольные растения.

Более активное формирование новых метамеров под действием селенит-иона отмечено нами также и для двудольных растений - горчицы [10].

Рис.1. Сухая биомасса структурных элементов побега 54-дневных растений пшеницы в зависимости от способа обработки селенитом натрия.

* Здесь и далее статистически значимые отличия от контроля (р < 0,05)

Рис.2. Количество побегов кущения и их ярусов у 54-дневных растений пшеницы в зависимости от способа обработки селенитом натрия

Поступление селена в растение в различные фазы онтогенеза определяло разное распределение ростовых процессов между ярусами. Так, поступление селена на стадии прорастания семян (предпосевная обработка) вызывало увеличение площади общей фотосинтезирующей поверхности (рис.3, а) за счет растяжения первых трёх листьев всех побегов кущения, в том числе в 3,3 и 1,4 раза (первый лист и второй и третий лист соответственно) (рис.3, б). Двойная обработка увеличила рост и развитие преимущественно листа третьего яруса растений, снизив прирост листа первого и второго ярусов по сравнению с предпосевной обработкой селенитом натрия. Таким образом, селен, введенный через корень, определял рост первого и второго листа, тогда как активация роста третьего листа происходила за счет аддитивного действия селена, поступившего через корень и лист.

Селенит натрия, применяемый при двойной обработке, ускорял накопление сухой биомассы и повышал чистую продуктивность фотосинтеза растений пшеницы в большей степени, чем при однократной обработке. Это могло быть связано с динамикой эндогенного селена в онтогенезе растений, поддерживающей метаболизм на достаточно высоком уровне.

Продукционный процесс растений во многом определяется интенсивностью фотосинтеза. В первую очередь, сформированностью самого фотосинтетического аппарата (площадью листьев и содержанием фотосинтетических пигментов), во вторую - продуктивностью фотосинтеза (не только величиной сухой биомассы, но и уровнем углеводов).

Детальный анализ пигментной системы позволил охарактеризовать потенциальные возможности фотосинтеза.

Номер яруса б

Рис.3. Общая площадь листьев (а) и распределение ростовых процессов между ярусами (б) всех побегов кущения у 54-дневных растений пшеницы сорта Новосибирская-15 в зависимости от способа обработки селенитом натрия

Так, в результате наших исследований показано, что содержание фотосинтетических пигментов в листьях опытных растений зависело от способа обработки растений селенитом натрия (рис.4). Содержание хлорофилла а в опытных растениях при внекорневой и двойной обработке превышало в 2 - 2,5 раза, а при предпосевной обработке - на 50% содержание фотосинтетических пигментов в контрольных растениях.

Рис.4. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях 54-дневных растений пшеницы в зависимости от способа обработки селенитом натрия: Хла - хлорофилл а, Хлb - хлорофилл b, Кар - каротиноиды

Количество хлорофилла b в листьях растений пшеницы с предпосевной обработкой селенитом натрия увеличивалось в 2,5 раза относительно контрольных растений (рис.4). При этом существенно не изменилось содержание каротиноидов. Вероятно, это было связано со сниженным уровнем эндогенного селена в верхних листьях в результате неполной реутилизации элемента. Сделанное нами предположение основывалось на общности метаболизма селена и серы в организмах.

Внекорневая обработка селеном двукратно увеличивала содержание каротиноидов относительно контрольных растений, что обусловливало сохранение пула хлорофилла b в листьях. Полученные нами данные по динамике каротиноидов согласуются с данными других авторов [11]. В связи с этим можно полагать, что обогащение растений селеном способствовало сохранению уровня хлорофилла а за счет поддержания определенного уровня каротиноидов. Известно, что наряду со светособирающей каротиноиды выполняют и светозащитную функцию, заключающуюся в предохранении хлорофилла а от фотоокисления активными формами кислорода [12].

При двойной обработке рост пула каротиноидов не успевал за ростом пула хлорофилла а, и, возможно, вследствие этого ослабевала их защитная функция и происходил рост пула окисленного хлорофилла - хлорофилла b.

Одной из функционально активных групп углеводов являются редуцирующие сахара, которые обладают способностью восстанавливать окисные соединения в закисные и включают все моносахариды, часть дисахаридов (мальтоза, лактоза и др.). Содержание редуцирующих сахаров в верхних листьях как опытных, так и контрольных вегетирующих растений (29-е сут) было одинаково высоким (рис.5).

В фазу колошения (54-е сут), когда функции листьев менялись и самые верхние листья (флаговые) участвовали в формировании колоса, наблюдали 50 и 15% -ное увеличение содержания редуцирующих сахаров во флаговом листе опытных растений, выросших при предпосевной обработке и внекорневой и двойной обработке соответственно. Возможно, это соответствовало активности функционирования флаговых листьев или скорости оттока питательных веществ из них в колос.

Рис.5. Содержание редуцирующих сахаров в листьях растений пшеницы сорта

Новосибирская-15, выросших при разных способах обработки селенитом натрия

Заключение