Лиственничные леса севера Европейской России. Средне- и северотаежные леса

Размещено на http://allbest.ru

3

¹ Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (

²Биологический институт Томского государственного университета

УДК 581.526.426.2 (470.1)

Лиственничные леса севера Европейской России. Средне- и северотаежные леса

И.Б. Кучеров¹, А.А. Зверев²

г. Санкт-Петербург, г. Томск

Настоящая статья продолжает цикл публикаций, посвященных лиственничникам (из Larix sibirica Ledeb.) европейского Северо-Востока; она посвящена лесам северной и средней тайги. В отличие от сообществ предтундровых и подгольцовых редколесий [1] северо- и среднетаежные лиственничные леса в большинстве своем являются не коренными, а производными. Лиственница, если этому не способствуют внешние факторы (крутизна склонов, карстовые процессы, низовые пожары и т.д.; см. ниже), в лесах северной и тем более средней тайги не возобновляется под собственным пологом и быстро сменяется елью (Picea obovata), не выдерживая конкуренции со стороны последней.

При регулярных внешних нарушениях (карстовая и/или гравитационная эрозия, ежегодное отложение наилка и т.д.) смена лиственницы елью может затормаживаться вплоть до полной остановки, но соответствующие сообщества можно считать лишь условно-коренными, так как они стабилизированы извне. При классификации лиственничных лесов северной и средней тайги использованы 102 описания, из них 63 выполнены первым из авторов статьи в 1999-2000 и 2006-2007 гг. на территории Архангельской области и Республики Коми, 39 взяты из литературных источников [2-7].

Как и в предыдущей публикации [1], классификация выполнена с использованием программы IBIS 6.0 [8] на основе доминантно-флористического метода. Выделенные синтаксоны сведены в фитоценотическую таблицу (см. таблицу). Номенклатура сосудистых растений приводится по С.К. Черепанову [9], листостебельных мхов - по М.С. Игнатову и О.М. Афониной [10], печеночных мхов - по Н.А. Константиновой и др. [11], лишайников - по O. Vitikainen et al. [12].

Экологические характеристики диагностических групп видов основаны на «Арктической флоре СССР» [13], шкалах Л.Г. Раменского [14] и В.Д. Лопатина [15].

Данные о распространении сосудистых растений приводятся по E. Hultйn и M. Fries [16] и H. Meusel et al. [17], мхов - по М.С. Игнатову и О.М. Афониной [10], И.И. Абрамову и Л.А. Волковой [18]. Материал частично публиковался ранее [19, 20], однако увеличение объема данных для анализа позволило добиться большей его упорядоченности, в том числе сократить число ассоциаций. В отличие от крайнесеверотаежных и подгольцовых лиственничников во всех синтаксонах постоянны «спутники» ели из состава темнохвойно-таежного флороценотического комплекса [21].

В основном это тенелюбивые мезофиты (Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Goodyera repens, из мхов - Dicranum polysetum), отчасти также виды более высокого светолюбия (Melampyrum pratense, Diphasiastrum complanatum). Повсеместны Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea и Avenella flexuosa, в крайнесеверной тайге детерминантные лишь для лишайниково-зеленомошных и зеленомошных типов [1].

Ledo-Laricetum (L.) - лиственничник багульниково-брусничный (№ 1; см. таблицу), из всех типов северотаежных лиственничных лесов наиболее сходен по своему флористическому составу и облику с сообществами предтундровых редколесий [1, 19, 20]. Сообщества описаны на правобережье р. Пинеги (Архангельская обл.), в средней части крутых (25-60°) северных склонов карстовых логов, на выветренном гипсе, иногда перекрытом тонким слоем суглинка.

Сомкнутость 1-го яруса древостоя (0,1) 0,4 (0,7) при высоте 13-16 м. К Larix sibirica примешиваются Pinus sylvestris, Betula pubescens (по 5%) и Picea obovata (до 2%).

Последние 2 вида формируют 2-й ярус древостоя сомкнутостью 0,1-0,3 и высотой 8 м. Подрост ели малообилен (2%), лиственницы - единичен. Смене лиственницы елью препятствуют крутизна склонов и мощная (15-50 см), часто оторфованная моховая подстилка. В подлеске присутствуют Juniperus communis s.l. (10%), Sorbus aucuparia s.l., а также гипоарктические кальцефиты Salix arbuscula (5%) и S. recurvigemmis, характерные и для других типов светлохвойных лесов на пинежском сульфатном карсте [19, 20]. Общее проективное покрытие подроста и подлеска варьирует от 5-15 до 30-35%, травяно-кустарничкового покрова - от 45-60 до 100%. В составе последнего бореальные виды эрикоидных кустарничков (Vaccinium vitisidaea - 45%) сочетаются с гипоарктическими (Ledum palustre - 20%; Empetrum hermaphroditum - 5%; Vaccinium uliginosum) и арктоальпийскими (Arctous alpina: 10%).

Моховой покров сомкнут; к преобладающим таежнолесным зеленым мхам (Hylocomium splendens: 65%, Pleurozium schreberi - 10%) часто примешиваются сфагновые (Sphagnum capillifolium, S. warnstorfii; в сумме иногда до 30%). В то же время на микроповышениях, где слой подстилки истончается, встречаются Cladina arbuscula и C. rangiferina (в сумме до 10%). Здесь же можно встретить бореально-монтанные виды Carex alba, Arctostaphylos uva-ursi и даже арктоальпийский кустарничек Dryas octopetala s.l., что сближает синтаксон с развитыми в этом же ландшафте белоосоково-толокнянковыми сосновыми редколесьями на гипсовых останцах

(Carici albae-Pinetum [19, 20]).

Фитоценотическая характеристика лиственничных лесов северной и средней тайги Европейской России

Примечание. Синтаксоны: 1 - Ledo-Laricetum (L.); 2-4 - Hylocomio-Vaccinio-L.: 2 - subass. empetretosum, 3 - subass. typ., 4 - subass. myrtilletosum; 5-7 - Rubo saxatili-Vaccinio-L.: 5 - subass. gymnocarpietosum, 6 - subass. typ., 7 - subass. juniperetosum; 8-10 - Aconito-L.: 8 - subass. spiraetosum medii, 9 - subass. typ., 10 - subass. calamagrostietosum langsdorffii.

Ярусы: a1 и a2 - 1-й и 2-й ярусы древостоя, b - подрост и подлесок, c - травянокустарничковый, d - мохово-лишайниковый. Для видов приводятся: в левой части колонок - среднее проективное покрытие, в правой - постоянство, при характеристике древостоя - соответственно средние сомкнутость крон и высота. Виды в пределах детерминантных групп по ярусам расположены в порядке убывания встречаемости во всем массиве описаний, входящих в таблицу. Исключены виды со встречаемостью не более 20% (для сопутствующих видов - не более 40%) хотя бы в одном из синтаксонов, всходы деревьев и кустарников, эпифитные лишайники и мохообразные. Диагностические группы видов в массиве таблицы обведены полужирной рамкой.

Дифференциальными видами выступают арктоальпийские и гипоарктические тундровые кустарнички-оксилофиты (Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Arctous alpina). Они отличают синтаксон от большинства типов таежных лиственничников европейской России, сближая его лишь с северотаежными лиственничниками воронично-брусничными (см. ниже), а также с сообществами предтундровых и подгольцовых лиственничных редколесий Предуралья, Урала и севера Западной Сибири [1, 22-25].

С крайнесеверотаежными сфагновыми лиственничниками (особенно с подгольцовым Hypnolaricetum montanum intermedium с восточного макросклона Полярного Урала [26]) синтаксон сближают и его детерминантные виды - торфяные мхи (Sphagnum capillifolium, S. warnstorfii) и гипоарктический Pedicularis lapponica, а также плохой (для данных зональных условий) рост лиственницы и сходные пропорции широтных спектров ценофлор [20].

На супесчаных вторых террасах верховий рек в северной тайге Западной Сибири также развиты «листвяги голубично-багульниковые» низкого бонитета [23]. Существование в равнинной части европейского Северо-Востока лиственничников с гипоарктическим набором доминантов и детерминантов акцентирует значимость урало-сибирских флороценотических связей, имевших место в древнем голоцене [27-29]. Однако в пинежской ассоциации отсутствует как сомкнутый ярус ерника, так и сама Betula nana (как, впрочем, и в западносибирских лесах, описанных Г.В. Крыловым [23]). В то же время в ней появляются бореальные (Rubus saxatilis) и бореонеморальные (Carex digitata) мезофиты, сближающие синтаксон с травяно-зеленомошными (Rubo saxatili-Vaccinio-L.) и травяными (Aconito-L.) лиственничниками Пинежья, а также карбонатных ландшафтов Тимана и верхней Печоры, где «холодные» экотопы регулярно сочетаются с «теплыми».

Гипоарктические кальцефиты (Salix arbuscula, Ditrichum flexicaule, также нейтральные по отношению к богатству почвы кальцием Hedysarum alpinum, H. arcticum) сближают синтаксон с Rubo saxatili-Vaccinio-L., другая группа видов сходной экологии (Salix recurvigemmis, S. bebbiana, Astragalus frigidus, Pohlia lescuriana) - с большинством субассоциаций упомянутой ассоциации. В отличие от гипоарктических кустарничков перечисленные виды, однако, нехарактерны для равнинных силикатных ландшафтов севера Западной Сибири.

Hylocomio-Vaccinio-Laricetum - лиственничник зеленомошный (№ 2- 4; см. таблицу). Широко распространенная ассоциация, по мнению большинства авторов [3, 5, 7, 30, 31], имеющая пирогенное происхождение. В ее составе отсутствуют реликтовые тундростепные компоненты, унаследованные от растительности плейстоцена [32]; нетипично обогащение высокотравьем.

Практически всегда, если тому не препятствуют частые низовые пожары, лиственница сменяется елью. Сообщества описаны нами в северной тайге на водоразделе рр. Ижмы и Печоры (в долине руч. Малый Тэбук и на склонах увалов вдоль трассы Ухта-Вуктыл), а также в среднетаежном Предуралье по берегам верхней Печоры. Использованы также описания, сделанные на Беломорско-Кулойском плато [6], Центральном и Южном Тимане [5, 7], Средней Печоре [3] и в предгорьях Северного Урала [2]. Леса произрастают по высоким берегам рек, на древних террасах, по вершинам и верхней части склонов водораздельных гряди т.д. Почвы различного гранулометрического состава - от песчаных до суглинистых и щебнистых, как правило, формируются на силикатных горных породах, но иногда содержат известняковый щебень либо подстилаются известняком. Подстилка трехслойная связная (грубогумусная [33]) мощностью 6-8 см. Сомкнутость 1-го яруса древостоя 0,6-0,7, высота 20 м, 2-й ярус сомкнутостью 0,2-0,4 сформирован елью. Покрытие елового подроста составляет 10-15%; подрост лиственницы случаен либо отсутствует. Общее покрытие подроста и подлеска 20-25%. В травяно-кустарничковом ярусе (60-70%) доминируют Vaccinium vitis-idaea и V. myrtillus (по 10-40% каждого вида). Моховой ярус (70-90%) сомкнутый либо с разрывами под кронами лиственниц; преобладают Hylocomium splendens (25-45%) и Pleurozium schreberi (15-35%), в примеси Ptilium crista-castrensis, Polytrichum commune, Dicranum polysetum, D. scoparium, из лишайников Peltigera aphthosa s.l.

Детерминантными видами ассоциации выступают растения темнохвойной тайги, входящие в «свиту» ели [21]. Это мезофиты и гигрооксиломезофиты, ацидофилы, по степени светолюбия - от сравнительно светолюбивых и разрастающихся на прогалинах и вырубках (Polytrichum commune, Luzula pilosa) до тенелюбивых (Dicranum scoparium, Lycopodium annotinum). К этой же группе видов тяготеет мох Ptilium crista-castrensis, не вошедший, однако, в состав диагностической группы для данного массива описаний. Ассоциация делится на 3 субассоциации, хорошо известные из отечественной лесотипологической литературы, восходящей к В.Н. Сукачеву [34 и др.].

Subass. empetretosum - лиственничник воронично-брусничный (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Vaccinio-L.»; № 2; см. таблицу). Первый ярус древостоя с единичной примесью сосны и ели. Сомкнутость 2-го яруса 0,4, средняя высота 12 м, к ели примесь березы (Betula pubescens) до 3 единиц по составу яруса. Иногда обилен подрост сосны и березы (до 5% каждого вида). Подлесок редкий из Juniperus communis s.l. (5%). В травянокустарничковом ярусе брусника (35%) преобладает над черникой (10%). Характерна примесь Empetrum hermaphroditum (5%) и других гипоарктических кустарничков (Vaccinium uliginosum, Ledum palustre). Последние 2 вида служат дифференциальными для данного синтаксона, сближая его с LedoLaricetum, а также с сообществами предтундровых и подгольцовых редколесий, и отличая от лиственничников брусничных и черничных. Из трав обильна Avenella flexuosa (10%); виды темнохвойно-таежного мелкотравья (Trientalis europaea, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium и др.) постоянны, но покрытие их очень не велико. Моховой покров почти сомкнут (80%); Hylocomium splendens (25%) несколько уступает по обилию Pleurozium schreberi (35%); заметна примесь Polytrichum commune (до 5%). Исключительно северотаежная субассоциация, доходящая до полосы крайнесеверной тайги; в среднюю тайгу не заходит.

Описана как на четвертичных песках, так и на известняках в бассейне р. Сояны на севере Беломорско-Кулойского плато (А.М. Леонтьев [6]. Сходные сообщества в северной тайге Западной Сибири встречаются по плоским вершинам грив на междуречье Трома и Агана (Г.В. Крылов [23]: «листвяг водяниково-черничный») и на водораздельных моренных супесях и суглинках в верховьях р. Таз [35].

В кустарничково-зеленомошных лиственничниках севера Западной Сибири к Empetrum hermaphroditum и Vaccinium uliginosum нередко добавляется Arctous alpina (к западу от Урала в данном типе не отмеченный, хотя и вероятный), а в моховом ковре - примесь Nephroma arcticum [22]. Видимо, этот же тип сообществ (со значительной долей Pinus sylvestris в древостое) отмечен в северной тайге предгорий Северного Зауралья (север Свердловской области; Б.П. Колесников и др. [36]: «лиственничник зеленомошноягодниковый») и на водораздельных суглинках, подстилаемых песками, в истоках р. Пур [24].

Subass. typicum - лиственничник брусничный (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Vaccinio-L.», «Myrtillo-L.»; № 3; см. таблицу). Первый ярус древостоя с примесью ели (до 1-2 единиц по составу) и пушистой березы; сомкнутость 2-го яруса ели 0,3 при высоте 14 м. Подлесок, как в предыдущей субассоциации. В ярусе кустарничков брусника и черника представлены в равном обилии (по 20%); покрытие Empetrum hermaphroditum падает до 1%, прочие гипоарктические кустарнички нехарактерны. Покрытие Avenella flexuosa также снижается до 5%, обилие видов таежного мелкотравья попрежнему невелико. Моховой покров сомкнут (90%); покрытие Hylocomium splendens (40%) несколько больше, чем у Pleurozium schreberi (30%); в числе примесей, наряду с Polytrichum commune (5%), заметен Ptilium cristacastrensis (10%). Дифференциация синтаксона как от subass. empetretosum, так и от subass. myrtilletosum негативная.

Субассоциация с преимущественно северотаежным ареалом. Отмечена на Беломорско-Кулойском плато в центральной (истоки р. Келды, А.М. Леонтьев [6]: L. vaccinioso-myrtillosum) и восточной (Д.Н. Сабуров [37]: L. vacciniosum) его частях, на почвообразующих породах различного состава - от четвертичных силикатов до известняков и гипсов. Сообщества описаны также на Печоро-Ижемском водоразделе (в районе между Нижним Одесом и Нефтепечорском они, вероятно, проникают и в среднюю тайгу; данные 2007 г.), на Средней Печоре (Ю.П. Юдин [30]: L. vacciniosum) и в северной части западных предгорий Северного Урала (древняя терраса р. Большая Сыня [2]). В северной тайге Западной Сибири отмечены по берегам Оби (Г.В. Крылов [23]: «листвяг бруснично-мшистый» II-III классов бонитета).

Subass. myrtilletosum - лиственничник черничный (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Myrtillo-L.»; № 4; см. таблицу). Встречается несколько реже двух предыдущих синтаксонов, отмечен только на силикатных породах. Средняя высота древостоя возрастает до 21 м, к лиственнице примешиваются сосна, береза и ель (в сумме до 2-3 единиц по составу). Сомкнутость 2-го яруса ели 0,3 при высоте 16 м. В подросте к Picea obovata часта примесь Abies sibirica (3%). В подлеске преобладает Sorbus aucuparia s.l., можжевельник редок и малообилен. В травяно-кустарничковом ярусе Vaccinium myrtillus (40%) превосходит по обилию V. vitis-idaea (10%); Empetrum hermaphroditum очень редка. Покрытие Avenella flexuosa снижается до 3%, одновременно растет покрытие видов таежного мелкотравья - прежде всего Maianthemum bifolium (7%) и Linnaea borealis (5%). Моховой покров (65%) с прогалинами под кронами лиственниц; покрытие Hylocomium splendens возрастает до 45%, Pleurozium schreberi - падает до 15%, Ptilium crista-castrensis - до 5%, Polytrichum commune - до 1%.

Группу дифференциальных видов, объединяющих синтаксон с костяничнобрусничными и аконитовыми лиственничниками, формируют тенелюбивые мезофильные виды таежного мелкотравья (Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Melampyrum sylvaticum). Дифференциация черничных лиственничников от брусничных выражена очень слабо: постоянство каждого из видов данной группы в черничниках не превышает II класса (см. таблицу). Мы не объединяем эти субассоциации только исходя из их традиционного разграничения в литературе [5-7, 30, 37]. В лиственничниках черничных почвы влажнее по сравнению с брусничными, но активного заболачивания не идет [30].

Сообщества свойственны как северной, так и средней тайге. Они описаны (в основном под именем Laricetum myrtillosum) в бассейне Пинеги [37], на Центральном и Южном Тимане, включая водораздел Койна и Весляны, бассейн Айювы, левобережье Нижней Ижмы и междуречье Ижмы и Собыся [5, 7, 38], а также к востоку от Тимана - в различных пунктах на ПечороИжемском водоразделе (данные 2007 г.) и по высоким берегам Средней (Ф.В. Самбук [3]: L. hypno-myrtillosum incertum) и Верхней (данные 1999 г.)

Печоры. В пределах Республики Коми они приводятся также для бассейнов Кожвы, Цильмы, Пижмы [30]. На крутых склонах речных берегов Тимана представлена модификация данного типа с доминированием Avenella flexuosa (Ю.П. Юдин [30]: L. deschampsioso-hylocomiosum). Возможно, черничные лиственничники есть и в Западной Сибири (Г.В. Крылов [23]: «листвяг мшистый»); но данных об их флористическом составе у нас недостаточно.

Rubo saxatili-Vaccinio-Laricetum - лиственничник костяничнобрусничный (№ 5-7; см. таблицу). Ассоциация травяно-зеленомошных лиственничников, характерная для карбонатных и сульфатных ландшафтов и особенно обычная в районах развития карста. Сообщества развиты на обнажениях известняков и гипсов, по склонам карстовых логов и крупных воронок, намного реже - на силикатных породах по берегам рек и на водоразделах; в последнем случае очевидно влияние пожаров. Почвы от супесчаных и суглинистых до мелкощебнистых из известняковой или гипсовой крошки, намного реже песчаные.

Подстилка трехслойная связная мощностью 8-14 см (влажная грубогумусная [33]). Сомкнутость древостоя обычно 0,6 при высоте 20 м. Древостой обычно поликомпонентный, что характерно для лесов карстовых ландшафтов [37]. К Larix sibirica примешиваются Pinus sylvestris, Betula pubescens и B. pendula (в сумме до 2 единиц по составу), нередко также Picea obovata. 2-й ярус сформирован в основном елью; рост ее несколько подавлен: сомкнутость яруса 0,2-0,3 при высоте 8-11 м.

Подроста ели немного (2-5%). Степень развития подлеска различается в разных субассоциациях. Травяно-кустарничковый покров густой (65-85%), при этом невысокий (не более 15-20 см) и не стратифицированный по высоте. В нем согосподствуют брусника либо черника (30-50%) и Rubus saxatilis (5-10%) в сопровождении тех или иных видов мелкотравья. Моховой ярус сомкнут (70-90%); одним из доминантов всегда является Hylocomium splendens (40-55%).

Собственные детерминанты у ассоциации отсутствуют. Дифференциальными видами, объединяющими ее с лиственничниками травяными (Aconito-L.) и отличающими от кустарничково-зеленомошных (Hylocomio-Vaccinio-L.), выступают бореальные (Melica nutans, Hieracium bifidum s.l., Rhytidiadelphus triquetrus) и бореально-неморальные (Lathyrus vernus, Daphne mezereum) лесные мезофиты, умеренно требовательные к плодородию почв.

К этой же группе тяготеет лугово-лесной гигромезофит Cirsium heterophyllum. Тенелюбивые темнохвойно-таежные мезофиты (Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Melampyrum sylvaticum, Pyrola rotundifolia) объединяют синтаксон также с лиственничниками черничными Hylocomio-Vaccinio-L. subass. myrtilletosum.

Одновременно с Aconito-, и Ledo-L., т.е. с типами, характерными для пинежского карстового ландшафта, ассоциацию сближают две группы видов, несвойственные пирогенному синтаксону Hylocomio-Vaccinio-L. Это, с одной стороны, бореальные (Rubus saxatilis) и бореонеморальные (Carex digitata) мезофиты, в средней тайге разрастающиеся на опушках, вырубках, в предгорьях Урала также на известняковых скалах, с другой - гипоарктические кальцефиты (Salix arbuscula, Ditrichum flexicaule, Hedysarum alpinum, H. arcticum). В спектре широтных элементов ценофлоры сосудистых растений наряду с бореальным элементом согосподствуют гипоарктический и бореальнонеморальный, что свидетельствует о многоэтапности формирования ценофлоры данной ассоциации [20]. Выделено 3 субассоциации, ранее описанные в ином ранге [19, 20].

Subass. gymnocarpietosum - лиственничник папоротничково-черничный (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [19, 20]: Gymnocarpio-L.; № 5; см. таблицу). Встречается обычно в средней части склонов карстовых логов и крупных воронок, «избегая» южных экспозиций. Намного реже отмечен на пологих склонах водоразделов и по берегам рек на силикатных супесях. В древостое к лиственнице, кроме сосны и берез, примешивается осина Populus tremula. 2-й ярус ели иногда достигает сомкнутости 0,4-0,7.

Подрост ели умеренно обилен (до 5%); лиственница обычно не возобновляется. В подлеске в малом обилии растут Rosa acicularis, Juniperus communis, Sorbus aucuparia s.l., на Пинеге также Salix arbuscula. Общее покрытие подроста и подлеска невелико - 10, редко 15%. В травяно-кустарничковом ярусе (80- 90%) господствует Vaccinium myrtillus (30%); покрытие V. vitis-idaea снижено до 15%, одновременно становится обильным Gymnocarpium dryopteris (10%). Постоянны Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Linnaea borealis, Atragene sibirica, Oxalis acetosella (по 3-5%). В моховом покрове господствуют Hylocomium splendens (40%) и Rhytidiadelphus triquetrus (20%); покрытие Pleurozium schreberi не более 5%. Флористическая дифференциация соответствует таковой ассоциации в целом. Преимущественно северотаежный, но заходящий и в среднюю тайгу синтаксон. Он обычен в карстовых ландшафтах Средней Пинеги; ранее описан отсюда в ранге ассоциации под названием Laricetum trientaloso-myrtillosum [37].

Отдельные участки субассоциации отмечены также в карбонатнокарстовых ландшафтах Центрального Тимана по р. Белой Кедве [39] и на междуречье Тобыша и Ропчи (Н.В. Дылис [7]: L. herboso-myrtillosum). Флористически сходные, но не карстогенные, а пирогенные по своему происхождению лиственничники известны из долины р. Нем в верховьях Вычегды (Б.П. Колесников [40]: L. herboso-hylocomiosum), а также на правобережье Средней Печоры (Ф.В. Самбук [3]: L. hypno-vacciniosum incertum), по рекам Цильме, Пижме, Лыже, Кожве [30]. В Архангельской области они же под названием «L. oxalidosum» описаны A.С. Яблоковым (1934; цит. по: [38]) в Шелеховском лесничестве в 120 км южнее Архангельска.

На западном макросклоне Приполярного Урала в пределах массивов Тельпос-Из, Хатемалья-Из и Лорцим-Из леса данного синтаксона описаны как «L. filicoso-herbosum» [30, 31]. Сомкнутость древостоя 0,6 (это не редколесья!), высота 16 м; к лиственнице примешивается Abies sibirica. В травянокустарничковом покрове согосподствуют Vaccinium myrtillus, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, Avenella flexuosa. В моховом ярусе к таежным зеленым мхам и Polytrichum commune примешиваются Plagiomnium spp. На восточном макросклоне юга Северного Урала леса этого же типа описаны на элювии основных пород по берегам Вижая и верхней Лозьвы на высоте 300-500 м над ур. м. К лиственнице примешиваются сосна, ель, кедр. В травяном ярусе Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Gymnocarpium dryopteris, Melica nutans; выражен ярус Hylocomium splendens (К.К. Полуяхтов [41]: L. hylocomiosum). За Уралом, в Северотаежном Приобье сходные сообщества (слабо заболоченные с примесью Calamagrostis langsdorffii и Carex globularis в покрове из брусники, черники и мелкотравья) известны как «лиственничник мшисто-ягодниковый» [36].

Subass. typicum (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [19]: «Vaccinio-L.»; И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: Rubo saxatili-L. var. typ.; № 6; см. таблицу) свойственна склонам карстовых логов и речных долин, а также их террасам. Экспозиция и крутизна склонов различны, так же как и гранулометрический состав почв. Сомкнутость древостоя достигает 0,7 при высоте до 25 м. Поликомпонентность древостоя выражена слабо: 1-й ярус сложен почти исключительно лиственницей, 2-й - только елью; сомкнутость 2-го яруса 0,3. Подроста ели мало (2%), лиственница не возобновляется.

В подлеске умеренно обильны Juniperus communis s.l. (7%), Salix arbuscula, Rosa acicularis (по 3- 4%), Lonicera pallasii s.l. Общее покрытие подроста и подлеска возрастает до 20%. Травяно-кустарничковый ярус средней густоты (65%), выражено согосподство Vaccinium vitis-idaea (40%) и Rubus saxatilis (10%); Vaccinium myrtillus не более 1-2%. Представители лесного мелкотравья (Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Trientalis europaea и др.) и Atragene sibirica постоянны, но все малообильны; незначительно большее обилие лишь у Pyrola rotundifolia (2%). Oxalis acetosella и Gymnocarpium dryopteris «выпадают».

Сообщества характеризуются выраженным развитием мохового ковра (90%), в том числе за счет усиления роли Pleurozium schreberi (30%) при сохраняющемся господстве Hylocomium splendens (50%). Толщина слоя лесной подстилки по бровкам террас и на пологих склонах может достигать 25-30 см. Значительная мощность подстилки и затенение со стороны елового яруса препятствуют поселению кальцефитов и светолюбивых эксплерентов, диагностических для следующей субассоциации, а также Avenella flexuosa. Нетипичны и требовательные к богатству почвы мезофиты из группы Crepis sibirica (см. выше). Дифференциальными видами выступают евросибирские бореальные гигромезофильные травы (Trollius europaeus, Thalictrum kemense (T. minus s.l.), Valeriana wolgensis) и мезофильные кустарники (Lonicera pallasii s.l., incl. L. altaica). К этой же детерминантной группе видов присоединяется Equisetum pratense (плюризональный гигромезофит). Группа отличает субассоциацию от subass. gymnocarpietosum и объединяет ее с subass. juniperetosum на крутых склонах карстовых логов (см. ниже), а также с Aconito-L. Она же служит диагностической для уральских подгольцовых травяных редколесий Bistorto-Geranio-L. subass. calamagrostietosum и avenelletosum [1]. От subass. gymnocarpietosum синтаксон отличают также гипоарктические кальцефиты группы Salix recurvigemmis-S. bebbiana, общие с пинежскими сообществами Ledo-L. На Пинеге к группе кальцефитов тяготеет и Tephroseris igoschinae (T. integrifolia s.l. [20]), но в данном массиве описаний этот вид не вошел в ее состав.

Сообщества обычны на супесях и суглинках в верхней трети склонов карстовых логов Средней Пинеги и по краю боровой террасы в верховьях р. Кулой. Они же отмечены на Тиманском кряже на крутом склоне в долине р. Ухты (Н.В. Дылис [7]: L. hylocomiosum) и в средней тайге запада Архангельской области на выходах известняков по склону 2-й террасы р. Ундуши [4]. Вероятно, они встречаются также на юге Архангельской области близ г. Вельска и в центральной ее части на гипсах по р. Емце и в среднем течении р. Северной Двины у д. Звоз. Вкупе со следующей субассоциацией ранее сообщества описаны с Пинеги как «L. atragenoso-vacciniosum» [37]. Указаний на синтаксон вне пределов европейского Северо-Востока мы не нашли.

Subass. juniperetosum (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [19]: Rubo saxatili-L.; И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: Rubo saxatili-L. var. Epipactis atrorubens; № 7; см. таблицу). Сообщества тяготеют к верхней части крутых (15-35%), чаще всего южных склонов карстовых логов. Почвы суглинистые или супесчаные, очень редко щебнистые; подстилка обычно тонкая, мощностью не более 3-5, хотя иногда и до 20 см. Состав древостоя поликомпонентный. В 1-м ярусе лиственнице (45%) сопутствуют сосна и оба вида березы (в сумме до 15%); в разреженном (сомкнутостью 0,1) 2-м ярусе примесь молодых лиственниц к ели может достигать 1/4.

Подлесок сравнительно густой (25%) из Juniperus communis s.l. (20%) с примесью Salix arbuscula, S. bebbiana, S. recurvigemmis. Подроста ели мало (2%), на нарушенных участках появляется малочисленный, но благонадежный подрост лиственницы. В травянокустарничковом ярусе (75%) Vaccinium vitis-idaea (50%) и Rubus saxatilis (10%) сопровождают Geranium sylvaticum, Atragene sibirica, Carex digitata (по 2% каждого вида), Lathyrus vernus, Galium boreale, Solidago virgaurea s.l., Saussurea alpina. Редки Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella и Gymnocarpium dryopteris.

Моховой покров в основном из Hylocomium splendens (50%), покрытие Pleurozium schreberi не более 15%; умеренно обильны Rhytidiadelphus triquetrus и Dicranum scoparium (по 5%).

Детерминантную группу субассоциации формируют кальцефиты (Epipactis atrorubens, Carex ornithopoda, Viola collina, Koeleria grandis) и светолюбивые эксплеренты (Calamagrostis epigeios, Hieracium laevigatum s.l., Cladonia furcata).

Перечисленные виды обычны благодаря регулярности карстогенных и гравитационных микронарушений, обеспечивающих доступ корней к гипсоносным слоям, вкупе с выраженной сквозистостью древесного полога и малочисленностью подроста ели. К этой же группе тяготеют и более редкие в лиственничниках эксплеренты Arctostaphylos uva-ursi, Antennaria dioica, Viola rupestris [20]. С лиственничниками аконитовыми реликтовой тимано-печорской субассоциации spiraetosum (см. ниже) синтаксон также объединяют кальцефиты и эксплеренты.

К первым относятся Cotoneaster Ч antoninae, Viola mauritii («спутник» Abies sibirica на северо-западной границе своего ареала), лесостепная Anemone sylvestris, ко вторым - Hieracium umbellatum, H. murorum s.l. Одновременно присутствуют и умеренно тенелюбивые лесные мезофиты, требовательные к богатству почв (Crepis sibirica, Viola mirabilis), объединяющие синтаксон также с типичными лиственничниками аконитовыми (к этой же группе присоединяется Fragaria vesca).

Перечисленные дифференциальные группы сближают синтаксон также с флористически сходной ассоциацией костянично-брусничных сосняков (Rubo saxatili-Pinetum), описанной с Пинеги и Тимана [19, 20]. От последней его отличают группы гипоарктических кальцефитов Salix arbuscula- Hedysarum alpinum и Salix recurvigemmis, сближающие его с другими синтаксонами лиственничных лесов на пинежском карсте.

Общими как с лиственничниками аконитовыми, так и с типичной субассоциацией Rubo saxatili-Vaccinio-L. выступают гигромезофиты группы Thalictrum minus - Equisetum pratense. Сообщества известны только из северной тайги среднего течения р. Пинеги, а также с р. Сотки (истоки р. Кулой [19, 20, 37]). В системе И. Браун-Бланке субассоциация описана в ранге ассоциации Hedysaro-Laricetum Saburov 1972, также на основе данных, собранных в карстовых ландшафтах Пинежья [42].

Aconito-Laricetum - лиственничник аконитовый (№ 8-10; см. таблицу). Леса этого синтаксона встречаются в широком диапазоне местообитаний - на обнажениях известняков, по склонам речных берегов, в карстовых логах, а также в речных поймах либо вблизи от них на силикатных отложениях.

Сомкнутость древостоя 0,5-0,6 при высоте 22-26 м, примесь ели обычно до 1 единицы по составу. 2-й ярус ели сомкнутостью 0,2-0,3. Подрост ели в умеренном количестве (5-10%); развит подлесок (10-20%). Травяной ярус сомкнут (от 75% наизвестняках до 95-100% в логах и поймах), богат видами, неоднороден по высоте. 1-й подъярус, 100-130 см высотой, состоит из гигромезофильного высокотравья (Aconitum septentrionale, Calamagrostis langsdorffii, Thalictrum minus s.l.), 2-й и 3-й - из лесных мезофитов. Во 2-м подъярусе это

Rubus saxatilis, Geranium sylvaticum, Lathyrus vernus, Atragene sibirica и др., в 3-м Oxalis acetosella и другие темнохвойно-таежные виды мелкотравья. Кустарнички обычно играют подчиненную роль. Моховой покров средней сомкнутости (40-55%).

Детерминантами ассоциации выступают как гигромезофиты - представители евросибирского высокотравья (Aconitum septentrionale, Calamagrostis langsdorffii, Milium effusum) и ценогенетически связанные с ними растения черневой тайги (Stellaria bungeana), так и пойменно-лесные (Ribes spicatum s.l.) и лугово-лесные (Vicia sepium) мезофиты. С лиственничниками костянично-брусничными аконитовые сближают группы Rubus saxatilis - Carex digitata, Oxalis acetosella - Gymnocarpium dryopteris, Lathyrus vernus - Daphne mezereum, Melica nutans - Rhytidiadelphus triquetrus и Lonicera pallasii - Thalictrum minus. Ассоциацию, как и предыдущие две, также можно разбить на 3 субассоциации, ранее [20] каждая из них была выделена в более высоком ранге.

Subass. spiraetosum medii (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «L. herbosum rupestre», «Oxalido-L.»; № 8; см. таблицу) описана на Центральном Тимане на известняковых обнажениях каньона р. Седь-Ю в ее нижнем течении (Н.В. Дылис [7]: L. herbosum rupestre), а также по склонам г. Челма близ устья р. Большая Шайтановка - правого притока верхней Печоры (данные 2000 г. [20]).

Склоны, на которых развиты сообщества, могут различаться по крутизне (от 2 до 40°) и экспозиции (как северной, так и южной). Почвы песчаные либо каменисто-щебнистые; мощность подстилки обычно 2- 8 см, но может в пределах одного описания варьировать от 10 до 60 см. Древостой разрежен (сомкнутость 0,5) при высоте 22 м; в 1-м ярусе, помимо примеси ели, есть единичная примесь сосны к лиственнице.

Сомкнутость 2-го яруса 0,2, он сформирован куртинами ели и/или пихты. Подроста ели мало (около 5%); в подлеске Spiraea media (5%), Rosa acicularis (3%), Sorbus aucuparia, Cotoneaster Ч antoninae, нередко также Juniperus communis. Общее покрытие подроста и подлеска 15%. Травяной покров (75%) полидоминантный.

Разреженный (10-15%) верхний подъярус состоит из Thalictrum minus, Aconitum septentrionale, Paeonia anomala и Calamagrostis langsdorffii, 2-й - из Geranium sylvaticum s.l. (incl. G. krylovii; 10%), Melica nutans, Atragene sibirica, Rubus saxatilis, Lathyrus vernus (по 5%), 3-й - из Oxalis acetosella (15-20%) и Maianthemum bifolium (5%). Покрытие Vaccinium vitis-idaea не более 3-5%. Моховой покров (55%) из Pleurozium schreberi (40%) с примесью Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis и Abietinella abietina, иногда также Rhytidium rugosum.

Блок детерминантных видов субассоциации состоит из арктоальпийских (Poa glauca), гипоарктических (P. tanfiljewii) и лесостепных (Pulsatilla patens, P. flavescens) ксеромезофитов, а также бореально-лесостепных мезофитов (Spiraea media); в силу географического местоположения описаний к нему присоединяется Pinus sibirica. Скорее всего, этот список видов при увеличении числа описаний может быть расширен. Так, Н.В. Дылис [7] для описанного им на Тимане «L. herbosum rupestre» приводит в числе лесостепных видов Corydalis capnoides, Arabis sagittata, Dendranthema zawadskii и др., арктоальпийских - Rhytidium rugosum и Potentilla kuznetzowii, гипоарктических - Woodsia glabella.

Последние 4 из перечисленных видов были отмечены и на обнаженных скалах вблизи печорских описаний. Ю.П. Юдин [32] считает соответствующие виды на европейском Северо-Востоке реликтами тундростепной растительности позднего плейстоцена, пережившими максимум валдайского оледенения на обнажениях известняков в долинах крупных рек. Известно, что ни Тиман, ни печорские предгорья Северного Урала не подвергались покровным оледенениям после одинцовского межледниковья [43, 44 и др.]. Ценофлоры светлохвойных лесов на обнажениях известняков и гипсов выраженно поликомпонентны. В их спектрах широтных элементов согосподствуют гипоарктический, арктоальпийский, бореальный, бореальнонеморальный, отчасти также лесостепной элементы, что подтверждает многоэтапность формирования соответствующих ценофлор и указывает на реликтовый характер как минимум некоторых флороэлементов [20, 32]. Представления о криоаридном характере климата в умеренных широтах всего Северного полушария в период максимума валдайского оледенения [45] не исключают реликтовой природы соответствующих видов. В отличие от большинства лесных растений, они вполне могли пережить криоаридный максимум в приледниковых тимано-печорских ландшафтах.

С Aconito-L. subass. typicum синтаксон объединяют евросибирские бореальные высокотравные гигромезофиты (Delphinium elatum, Paeonia anomala) и бореально-неморальные лесные (Stellaria holostea) и опушечно-лесные (Rubus idaeus s.l., Vicia sylvatica) мезофиты. В основном это виды с повышенными требованиями к обеспеченности доступными формами азотного питания и избегающие кислых почв.

Леса данного синтаксона можно считать замещающими пинежские Rubo saxatili-Vaccinio-L. subass. juniperetosum в карбонатных ландшафтах Южного и Центрального Тимана и верхней Печоры. Помимо р. Седь-Ю [7, 30, 31, 39] они отмечены и в других пунктах на Центральном Тимане [39]. На крутых северных склонах гор восточного макросклона Среднего и Южного Урала встречаются контуры зеленомошных лиственничников с лесостепными видами (Pulsatilla patens s.l., Seseli libanotis s.l., Aster alpinus [46]). Не ясно, возможно ли также отнести их к данному синтаксону; скорее их стоит выделять в особый предковый тип.

Бок о бок с моховыми лиственничниками здесь произрастают выраженно остепненные, в травяном покрове которых соседствуют компоненты голоценовой горной степи и плейстоценовой лесостепи (Artemisia armeniaca, A. latifolia, Veronica spicata, Saussurea controversa, Scorzonera glabra, Helictotrichon desertorum и др. [46]). Флористические (и флороценогенетические, в силу явно большей древности) отличия этих сообществ уже очевидны. Брусничнозеленомошные лиственничники, обогащенные арктостепными и лесостепными видами, отмечены также на северных склонах гор Алтая [38, 47, 48].

Subass. typicum (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Aconito-L.»; № 9; см. таблицу) встречается на склонах речных берегов, а также возвышенных элементов рельефа, в том числе книзу от участков обнажений известняков и гипсов, также по склонам крупных карстовых воронок, часто по соседству с аконитовыми ельниками. Почвы в основном суглинистые на карбонатах и сульфатах, в средней тайге редко супесчаные на силикатной морене или песчаные на надпойменном аллювии.

Лесная подстилка рыхлая, тонкая (2-7 см), двухслойная, модергумусная [33]. Сомкнутость и высота 1-го и 2-го (елового) ярусов - 0,6 и 0,2-0,3, 26 и 14 м соответственно. В 1-м ярусе, наряду с примесью ели, единичная примесь сосны, осины и обоих видов березы. Еловый подрост (10%) растет куртинами. Иногда появляется подрост лиственницы, единично выходящей и во 2-й ярус.

Подлесок из Rosa acicularis (10%), Sorbus aucuparia s.l., Lonicera pallasii, Juniperus communis, иногда отсутствует. Кизильника, спиреи, подроста пихты нет. Общее покрытие подроста и подлеска 25%, травяного покрова - близко к 100%. В подъярусе высокотравья господствуют Aconitum septentrionale (25%) и Crepis sibirica (10%) в сопровождении Thalictrum minus s.l., Milium effusum, Cirsium heterophyllum и Chamaenerion angustifolium (по 5-7%). Под их пологом растут Geranium sylvaticum (10%), Atragene sibirica, Lathyrus vernus, Rubus saxatilis, Melica nutans (по 5%), а в приземном травяном подъярусе - умеренно обильные (по 5-7%) Oxalis acetosella и Gymnocarpium dryopteris. Calamagrostis langsdorffii мало; Vaccinium vitis-idaea и V. myrtillus растут лишь у стволов и на валежнике.

Моховой покров разрежен (40%), доминируют Hylocomium splendens (20%) и Rhytidiadelphus triquetrus (10%). Флористическая дифференциация - как у ассоциации в целом. Аконитовые лиственничники описаны как с р. Пинеги (Д.Н. Сабуров [37]: Laricetum geraniosum), так и из северной части Беломорско-Кулойского плато, на карбонатных почвах по склонам в долину р. Сояны и на водоразделе Сояны и Койды ([6], В.А. Поварницын [38]: L. fruticoso-herbosum). Еще более они обычны по склонам речных долин Южного и Центрального Тимана, где растут вдоль рр. Ухты, Выми и Чери Ижемской ([5, 7], Ю.П. Юдин [30]: L. magno-herbosum; В.А. Поварницын [38]: L. hylocomioso-aconitosum).

Аналогичные леса известны и с водораздела Сысолы и Лузы (на мергелях [30]) и из долины р. Нем в верховьях р. Вычегды [40] как «L. mixto-herbosum», а из района Печорской «трубы» [3, 38] - как «L. inundatum». Судя по вычегодским и печорским местонахождениям, в средней тайге аконитовые лиственничники могут встречаться и на силикатных породах. При этом, однако, процесс смены лиственницы елью идет намного более интенсивно [30, 38, 40].

В южной части Северного и на севере Среднего Урала лиственничники данного типа приводятся К.К. Полуяхтовым ([41]: L. montanum herbosum) для южных склонов Конжаковского и Денежкина Камня. К лиственнице здесь примешиваются ель и кедр. В сомкнутом (80%) и высоком (80-90 см) травяном ярусе обильны Calamagrostis obtusata, Dryopteris carthusiana, Aconitum septentrionale, Cirsium heterophyllum, Melica nutans, Geranium sylvaticum, Thalictrum minus s.l. Моховой ярус представлен отдельными пятнами Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi. На верхней границе леса (820 м над ур. м., правый берег р. Сухой Шарп) высота деревьев не более 10-12 м, в напочвенном покрове добавляются Veratrum lobelianum, Sanguisorba officinalis, Bistorta major, отдельные кустики Betula nana (черты сходства с подгольцовым синтаксоном Bistorto-Geranio-L. anthoxanthetosum с Приполярного Урала; см. [1]).

От аконитовых лиственничников европейского Северо-Востока весьма отличны травяные лиственничные леса, развитые на Среднем и Южном Урале, в том числе и по верхней границе леса. Так, в напочвенном покрове травяных лиственничников в верхней части лесного пояса г. Иремель на Южном Урале (сомкнутость древостоя 0,6 при высоте 16-18 м) преобладают мезофиты, характерные для горных лугов (Dactylis glomerata, Poa sibirica, Hypericum maculatum) и травяных, в том числе лесостепных сосновых боров (Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Lathyrus gmelinii, Bupleurum aureum s.l., Adenophora lilifolia).

В составе синузии высокотравья появляются нетипичные для северных лесов монтанные Hieracium prenanthoides s.l., Cicerbita uralensis. В то же время Aconitum septentrionale и другие гигромезофиты, сопровождающие его в северных травяных лесах (Cacalia hastata, Valeriana wolgensis, Veratrum lobelianum), а также лесные мезофиты типа Rubus saxatilis играют явно подчиненную роль. Из видов, эколого-фитоценотически близких к акониту на европейском Северо-Востоке, обильны только Milium effusum, Angelica sylvestris и Senecio nemorensis [49].

В системе И. Браун-Бланке травяные лиственничники Южного Урала описаны в качестве субассоциации laricetosum sukaczewii борового синтаксона Pleurospermo uralensis-Pinetum Martynenko et al. 2003. Ассоциация отнесена к союзу Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962, объединяющему бореальные сосновые леса.

Однако все ее диагностические виды (Pleurospermum uralense, Geranium sylvaticum, Atragene sibirica, Angelica sylvestris, Milium effusum, Hieracium albocostatum и др. [50, 51]) относятся к бетулярному флороценотическому комплексу в понимании Ю.Д. Клеопова [52, 53] и Р.В. Камелина [54, 55]. В своем появлении в Европе они связаны с плейстоценовой экспозиционной лесостепью урало-сибирского типа [52, 53, 56, 57].

К.Н. Игошина [46] приводит для горных плато Южного Урала книзу от подгольцового пояса (на высоте 1000-1100 м над ур. м.) лиственничники с богатым травяным ярусом мезофитов, включая и реликтовые виды плейстоценового лесостепного комплекса (Lathyrus gmelinii, L. pisiformis, Seseli libanotis, Aconogonon alpinum, Lilium pilosiusculum, Saussurea controversa, Artemisia armeniaca, A. macrantha и др. [46]).

Многие из этих видов являются общими с аналогичными лесами Алтае-Саянской горной области [38, 48, 58, 59], гор Монголии и Восточного Китая [53]. Современные средне- и южноуральские и алтае-саянские травяные лиственничники во многом викарны [46], восходя к единому предковому плиоцен-плейстоценовому типу [52, 53, 55-57] или, скорее, группе типов, в пользу чего говорит высокий уровень разнообразия флористически самобытных типов сообществ горных лиственничных лесов Алтая [48, 58, 59]. Многие из этих типов содержат в своем составе чернево-таежные и даже древние неморальные элементы [52, 53, 55]. Возможно, Aconito-Laricetum typicum ценогенетически восходит к южноуральскому типу, в свою очередь, являясь предковым для травяно-зеленомошных и далее зеленомошных лиственничников северо-востока Европы.

Еще более отдаленным является родство северовосточноевропейских травяно-зеленомошных и травяных лиственничников из Larix sibirica с аналогичными типами из верхней части лесного пояса гор Средней Европы и Альп, чьи древостои сформированы Larix decidua [60]. Соответствующие формации «разошлись» еще в миоцен-плиоценовое время, хотя в плейстоцене L. sibirica и доходила до Татр и Карпат, гибридизируя с L. decidua [61, 62]. лиственничный лес арктический флора

Subass. calamagrostietosum langsdorffii (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Calamagrostio langsdorffii-L.»; № 10; см. таблицу) описана исключительно из речных пойм Центрального и Северного (северотаежного) Тимана от Ижмы, Собыся, Елвы и Айювы (Н.В. Дылис [7]: L. vaccinioso-herbosum, L. fruticuloso-vaccinioso-herbosum) до Цильмы (Ю.П. Юдин [30]: L. inundoherbosum, L. equisetoso-vacciniosum, L. equisetosum). Почвы различные по гранулометрическому составу, от песков до суглинков. Первый ярус древостоя (0,6; высота 23 м) беспримесный, из одной лиственницы, 2-й (0,3; 16 м) - из ели с примесью Betula pubescens. В составе подроста также нередко ели (10%) сопутствует береза (5%). Подлесок из Sorbus aucuparia s.l. (10%), Rosa acicularis (5%), Lonicera pallasii.

Общее покрытие подроста и подлеска достигает 35%. Разреженный подъярус высокотравья сформирован Calamagrostis langsdorffii (15%); постоянны, но малообильны Aconitum septentrionale и Thalictrum minus s.l. Ниже развит полидоминантный подъярус с господством Equisetum pratense и Rubus saxatilis (по 10%). Atragene sibirica, Geranium sylvaticum s.l., Solidago virgaurea s.l., Galium boreale выступают в нем в качестве сопутствующих видов (по 5-7%). У самой земли сомкнутый подъярус таежного мелкотравья и кустарничков сложен Vaccinium vitis-idaea (35%), Linnaea borealis (20%), Oxalis acetosella (15%), Maianthemum bifolium (10%), Orthilia secunda, Trientalis europaea (по 5%). В прерывистом моховом покрове (50%) преобладают Hylocomium splendens (35%) и Pleurozium schreberi (7%). Детерминантами служат Rosa majalis и Galium physocarpum - лесные и луговолесные мезофиты, характерные для речных пойм. Отсутствуют бореонеморальные виды из группы Lathyrus vernus - Daphne mezereum.

Ценофлора данной субассоциации, по сравнению с таковыми аконитовых лиственничников на обнажениях известняков и гипсов, очевидно, должна быть моложе в силу геологической молодости отложений, на которых она произрастает [7].

Однако в спектрах широтных элементов это отражается лишь исчезновением арктоальпийских и лесостепных видов, не затрагивая пропорции основных элементов флоры, из чего можно сделать вывод, что в голоцене основные этапы формирования ценофлор пойменных и внепойменных лиственничников совпадали. Данное совпадение отчасти объяснимо также рекрутированием видов из состава пойменных ценозов при восстановлении сообществ на обнажениях после пожаров; но это справедливо лишь для анемохорных и эндозоохорных видов [20]. Экологически близким (но скорее ценогенетически синхронным, чем предковым) синтаксоном выступает «L. compositum» на аллювиальных супесях долины р. Белой на территории Восточного Саяна, с подлеском из Swida alba и травяным покровом из Calamagrostis langsdorffii, Equisetum pratense и Poa sibirica [38].

Всего на территории северной и средней тайги северо-востока Европейской России (без полосы крайнесеверной тайги и подгольцового пояса) нами отмечено 10 синтаксонов лиственничных лесов - 4 ассоциации с 9 субассоциациями.