Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Изучение и использование метода инбридинга при создании селекционного материала костреца безостого для условий лесостепи Западной Сибири

06.01.05 - «Селекция и семеноводство»

На правах рукописи

Серикпаева Светлана Витальевна

Новосибирск 2006

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Сибирском научно-исследовательском институте кормов СО РАСХН.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Осипова Галина Михайловна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Железнов Анатолий Валентинович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Степочкин Петр Иванович

Ведущая организация - Государственное научное учреждение Алтайский научно исследовательский институт сельского хозяйства

Защита диссертации состоится "9" февраля 2007 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.058.01 при Государственном научном учреждении Сибирском научно-исследовательском институте кормов СО РАСХН (630501, Новосибирская область, Новосибирский район, п. Краснообск, ГНУ СибНИИ кормов.

С диссертацией можно ознакомиться в ученой части ГНУ СибНИИ кормов СО РАСХН

Автореферат разослан " " 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Осипова Г.М.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Кострец безостый - одна из наиболее ценных кормовых культур среди многолетних злаковых трав. Это хорошее сенокосное и пастбищное растение по урожайности, продуктивному долголетию, зимостойкости и кормовым достоинствам. Благодаря своим биологическим особенностям эта культура произрастает почти во всех земледельческих районах Сибири и поедается всеми видами животных. Она широко используется в кормопроизводстве как пастбищное, сенокосное растение, на зелёную подкормку, силос, сенаж, травяную муку и гранулированные кормосмеси. Кострец безостый также используется в качестве основного компонента травосмесей при залужении осушенных болот и засоленных угодий, при закреплении склоновых земель и оврагов (Гончаров, 1986; Андреев, Савицкая, 1988; Калюк, 1994; Осипова, 2006).

В обеспечении устойчивого роста производства и качества кормов на пашне и с естественных угодий, особенно в неблагоприятных климатических условиях Сибири, решающая роль принадлежит сорту. В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве на 2006 год, включено 44 сорта костреца безостого по РФ. Из них 15 сортов - по Западно-Сибирскому региону. Несмотря на это, для огромной территории Западной Сибири с её резко выраженной зональностью существует необходимость создания более стабильных по урожайности и устойчивости к болезням сортов костреца безостого и перспективного селекционного материала.

Селекция костреца безостого до сих пор, в основном, базируется на традиционных методах создания сортов. Из-за чрезвычайной полиморфности представителей этого вида, полиплоидной их природе, многолетнему образу жизни и других биологических особенностей они являются довольно трудными объектами для научных исследований. В отечественной селекции созданию и изучению самоопылённых (инбредных) линий костреца безостого не уделялось внимания. Результаты зарубежных исследователей по практическому использованию самоопылённых линий при создании селекционного материала и сортов противоречивы (Науеs, Schimd, 1943; Knowels, 1950, 1955; Grissom, Kalton, 1956; Drolsom, Nielsen, 1969). Как в зарубежной, так и в отечественной литературе нами не обнаружено данных по созданию и изучению самоопылённых линий разного уровня плоидности. Поэтому актуальной проблемой является также выявление возможности использования метода инбридинга в селекции костреца безостого.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - изучение возможности использования метода инбридинга для создания селекционного материала и сортов костреца безостого.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- оценить коллекцию инбредных линий костреца безостого разного уровня плоидности по морфобиологическим и хозяйственно ценным признакам;

- определить выход нежизнеспособных растений в зависимости от уровня инбридинга и генотипических особенностей исходного материала;

- изучить степень изменчивости основных морфобиологических и хозяйственно ценных признаков у линий дикорастущих тетраплоидов, октоплоидов и сортов разного поколения инбридинга;

- изучить эффективность использования метода «слабого» инбридинга при создании селекционного материала и сортов.

Научная новизна результатов исследований. Впервые были изучены по основным морфобиологическим и хозяйственно ценным признакам самоопылённые линии костреца безостого разного уровня плоидности. Показана эффективность метода «слабого» инбридинга при создании перспективного селекционного материала и сорта костреца безостого.

Положения, выносимые на защиту:

- использование метода «слабого» инбридинга для создания селекционного материала и сортов;

- исходный материал для селекции и сорт костреца безостого Рассвет для возделывания в условиях Западной Сибири.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Создан сорт костреца безостого Рассвет, который с 2003 года включён в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Западно-Сибирскому региону. Он возделывается в хозяйствах Западно-Сибирского региона на площади 0,5 тыс. га. В результате изучения коллекции инбредных линий разного уровня плоидности выделен ценный исходный материал для использования в селекционной работе.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на конференции молодых учёных «Сельское хозяйство Сибири на рубеже веков: итоги и перспективы развития» (Новосибирск, 2001), Девятой генетико-селекционной школе-семинаре (Новосибирск, 2004), на учёных и проблемных советах ГНУ СибНИИ кормов (Новосибирск, 1999-2006 гг.).

По материалам диссертации опубликовано 5 статей, а также получено авторское свидетельство № 33462 на сорт костреца безостого Рассвет.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста, содержит 17 таблиц, 40 рисунков и 36 приложений. Состоит из введения, 5 глав, выводов, предложений селекционной практике и производству, списка использованных источников литературы, включающего 163 наименования, в том числе 41 - иностранных авторов.

Экспериментальная часть проведена в ГНУ Сибирском НИИ кормов СО РАСХН в соответствии с тематическим планом по проблеме “Селекция кормовых культур”.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА проведения ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа проводилась на научной экспериментальной базе ГНУ СибНИИ кормов в 1994-2004 гг., расположенной в лесостепной зоне Новосибирской области. Почва опытного участка - чернозем выщелоченный, среднесуглинистый, рН - 6,6. Содержание гумуса в почве 5,2%, легкогидролизуемого азота 7,6 мг, подвижного фосфора - 15,0 мг, калия - 19,0 мг на 100 г почвы.

Метеорологические условия существенно различались по годам, что позволило объективно оценить изучаемый материал. Теплыми и умеренно влажными были вегетационные периоды 1995 и 1998 гг., жаркими и недостаточно увлажненными - 1994, 1997 и 1999 гг., теплыми и избыточно влажными - 1996 , 2000 гг.

Исходный материал. В исследованиях использованы 9 дикорастущих тетраплоидных популяций из Читинской, Тургайской. Актюбинской областей и Хакасии, 8 дикорастущих октоплоидных популяций из Иркутской, Кемеровской, Уральской областей и республики Коми, 10 сортов (2n=56). СибНИИСХоз-189, Антей. Тулунский, Асиновский местный, Возвышенский, Камалинский 14, Зональный, Свердловский 38, Читинский, Кенонский.

Семена исходных популяций получены из ВИР, а самоопыленные линии для изучения от Г.М. Осиповой в 1994 г.

Для создания сорта костреца безостого Рассвет использованы лучшие районированные (включенные в Госреестр) по Сибири сорта: СибНИИСХоз-189, Антей и наш сорт Тантал (Гибридный).

Методика исследований. Селекционный процесс костреца безостого проходил согласно Программе работ Западно-Сибирского селекцентра по кормовым культурам до 2012 года по полной схеме. Основные ее этапы строились в соответствии с классификацией и методикой, изложенными в работе П. Гончарова и Н. Гончарова (1993). Наблюдения и учеты в коллекционных питомниках проводили согласно методическим указаниям по изучению коллекции многолетних кормовых растений в ВИР (1985). Морфобиологическое изучение - согласно классификатору семейства Роасеае (1974). Наблюдения и учеты в контрольных питомниках - в соответствии с методическими указаниями по селекции многолетних трав в ВИК (1985), а на завершающих этапах - по методике Государственного сортоиспытания (1985).

Биохимические анализы проведены в лаборатории технологий заготовки и оценки кормов СибНИИ кормов. Определение "сырого" протеина, "сырой" клетчатки в сухом веществе кормовой массы проводили по общепринятым методикам оценки качества корма (Аликаев и др., 1967).

Экспериментальный материал обработан статистически по Б. Доспехову (1985) и Д. Снедекору (1961) с использованием ПК (Pentium 4) и с помощью пакета прикладных программ "Snedecor" и MS Excel-2000.

результаты исследований

Реакция генотипов разного уровня плоидности на инбридинг по основным морфобиологическим и хозяйственно ценным признакам.

Реакция генотипов разного уровня плоидности на инбридинг по признаку жизнеспособности.

Дикорастущие тетраплоиды (2n = 4х = 28). Разложение тетраплоидных форм костреца безостого методом инбридинга на линии четвертого поколения указывает на высокую гетерозиготность особей по изучаемому признаку независимо от принадлежности к той или иной популяции.

Большинство линий не доживало до четвертого поколения инбридинга. Из них наиболее высокий уровень нежизнеспособных растений (имеются ввиду как летали, так и семилетали, не образующие семена) обнаружен у формы 1/9 (КВИР - 063382) в третьем поколении инбридинга - 57%, у формы 1/3 (КВИР - 063382) - во втором поколении. У формы 4/2 - (КВИР - 063385) происходило более плавное снижение выхода нежизнеспособных растений по мере увеличения глубины инбридинга. К четвертому поколению инбридинга эта линия характеризовалась наиболее высоким выходом жизнеспособных растений по сравнению с другими линиями.

В целом у тетраплоидных линий к четвертому поколению инбридинга происходило снижение уровня нежизнеспособных растений с 42,0% до 14,7% (табл. 1).

Таблица 1. Влияние уровня инбридинга у дикорастущих популяций разного уровня плоидности и сортов костреца безостого на выход нежизнеспособных растений

Популяция	Уровень инбридинга
	I1	I2	I3	I4
	X SX	X SX	Р	X SX	Р	X SX	Р
2n=28, дик.	42,04,9	40,05,5	<0,95	37,310,7	<0,95	14,75,8	>0,99
2n=56, дик.	47,04,2	49,75,3	<0,95	56,14,6	<0,95	60,72,4	>0,95
2n=56, сорта	53,83,3	38,84,2	>0,95	37,55,2	>0,95	23,86,9	>0,95

Примечание: x - среднее арифметическое, sх - ошибка x, Р - порог доверительной вероятности, дик. - дикорастущие популяции

Дикорастущие октоплоиды (2n = 8х = 56). По сравнению с дикорастущими тетраплоидами, выход нежизнеспособных растений в целом по популяциям в I1 - I4 был выше у дикорастущих октоплоидов (см. табл. 1). Выход нежизнеспособных растений у дикорастущих октоплоидов достоверно увеличивается к I4. До четвертого поколения дожили линии 23/2 и 23/3 (Иркутская обл.), 29/6 и 29/7 (Уральская обл.) и 24/2, 24/6 (Алтайский кр.). Из них линии из форм 23/2 и 24/6 в четвертом поколении были нежизнеспособными.

Линии разных поколений инбридинга и из разных форм различались выходом нежизнеспособных растений. Если у тетраплоидов, к четвертому поколению происходило уменьшение процента нежизнеспособных растений, то у исследуемых линий из дикорастущих октоплоидов картина была не столь четкой. Реакция на инбридинг была разной у разных линий. Возможно, что это связано с более сложной гетерозиготной природой дикорастущих октоплоидов и индивидуальными особенностями линий.

Сорта (2n = 8х = 56). Из десяти сортов, особи которых подвергались принудительному самоопылению (СибНИИСХоз-189, Тулунский, Читинский, Антей, Возвышенский, Зональный, Камалинский 14, Асиновский местный, Свердловский 38, Кенонский) до четвертого поколения инбридинга сохранились жизнеспособными лишь линии из трех сортов - СибНИИСХоз-189 (9/5), Антей (13/10) и Тулунский (12/5 и 12/7). В целом по сортам до первого поколения дошло 85,5% от всего числа учтенных форм по каждому поколению инбридинга, до второго - 15,7%, до третьего 10,8% и до четвертого - 4,8%. Наиболее высокий выход нежизнеспособных растений под воздействием инбридинга отмечали в первом поколении (53,8%) у всех исследуемых форм, доживших до четвертого поколения. Затем во втором поколении инбридинга происходило уменьшение их выхода у всех исследуемых линий. В третьем поколении - у линий 9/5 и 13/10 выход их увеличивался, но не достигал величин такового в I1. В среднем по линиям выход нежизнеспособных растений был на уровне I2. В четвертом поколении инбридинга отмечали наименьший выход нежизнеспособных растений у всех исследуемых линий (см. табл. 1).

Таким образом, в процессе инбридинга дикорастущих тетраплоидов, октоплоидов и сортов появлялось большое количество нежизнеспособных линий. К четвертому поколению наиболее высокий уровень нежизнеспособных растений (леталей и семилеталей) отмечали среди линий, выделенных из дикорастущих октоплоидов (60,7%), а наименьший - из дикорастущих тетраплоидов (14,7%).

У линий из сортов уровень леталей в четвертом поколении составлял 23,8%. Причем, если у линий, выделенных из дикорастущих тетраплоидов и сортов, происходит снижение уровня нежизнеспособных растений от первого поколения к четвертому, то у линий из дикорастущих октоплоидов наоборот - увеличение. Возможно, что более сложная гетерозигота, как было указано выше, которая не подвергалась давлению отбора у дикорастущих октоплоидов, позволяет прикрывать в более длительном ряду I-поколений аллели, контролирующие выход нежизнеспособных растений.

В целом, анализируя данные по реакции генотипов разного уровня плоидности на инбридинг по признаку жизнеспособности можно сделать следующие выводы:

инбридинг у костреца безостого приводит к появлению нежизнеспособных растений независимо от селекционной проработки исходного материала и уровня плоидности;

наиболее высокий выход нежизнеспособных растений (леталей и семилеталей) отмечен среди линий, выделенных из дикорастущих октоплоидов, а наименьший - из дикорастущих тетраплоидов;

с увеличением глубины инбридинга происходит уменьшение выхода нежизнеспособных растений у тетраплоидов с 42,0 в I1 до 14,7 в I4, сортов соответственно - с 53,8 до 23,8, у дикорастущих октоплоидов - их увеличение с 47,0 (I1) до 60,7 (I4).

Характеристика основных морфобиологических и хозяйственно ценных признаков у инбредных линий I1-I4, полученных из популяций разного уровня плоидности и отселектированности. В связи с тем, что при изучении самоопыленных линий по основным хозяйственным признакам в каждом поколении инбридинга, практически невозможно иметь контроль к каждой In-линии (это исходное растение, из которого выделена линия и предыдущие In-растения), то мы наряду с общепринятым изучением степени изменчивости у самоопыленных линий, сделали попытку выявить лимиты по максимальному выражению признаков.

Среди самоопыленных линий наиболее высокорослые особи выделялись из сортов в первом, третьем и четвертом поколениях инбридинга. Максимальная высота отдельных растений достигала 170, 160, 169 см соответственно. Особи из дикорастущих тетраплоидных и октоплоидных популяций имели меньшую высоту.

По признаку "общая кустистость" в первом поколении инбридинга выделились растения из сортов, во втором - из дикорастущих октоплоидных популяций, в третьем и четвертом поколениях инбридинга также наибольшую кустистость имели особи из сортов.

По числу генеративных побегов в первом поколении инбридинга максимальное выражение признака имели особи из сортов, во втором особи из тетраплоидных дикорастущих популяций, в третьем и четвертом - из октоплоидных дикорастущих популяций.

Обобщая результаты исследований можно сделать выводы, что инбредные линии первого и второго поколения полученные из сортов и дикорастущих тетраплоидных популяций по сравнению с линиями из дикорастущих октоплоидных популяций являются более перспективным исходным материалом для селекции костреца безостого в условиях Сибири.

Влияние инбридинга на изменчивость морфобиологических и хозяйственно ценных признаков и свойств у разноплоидных форм и сортов костреца безостого.

Дикорастущие тетраплоиды (2n = 4х = 28). Наибольшая изменчивость признаков: «высота растений», «ширина листа», «длина листа», «листовой индекс», «число вегетативных побегов», «число генеративных побегов», «общая кустистость», «длина метёлки», «число междоузлий», «площадь дернины» проявляется в первом и во втором поколениях инбридинга у всех линий из разных популяций.

Так, линия 1/3 (КВИР - 063382) наибольшие коэффициенты вариации имела в первом поколении по признакам: «число генеративных побегов» (96,1%), «общая кустистость» (78,7%), «площадь дернины» (62,3%) и во втором поколении - «высота растений» (19,8%), «ширина листа» (28,3%), «длина листа» (26,2%), «длина метёлки» (23,6%), «число междоузлий» (23,1%). Причем коэффициент вариации по этим признакам постепенно уменьшался к четвертому поколению инбридинга, и лишь по признаку «листовой индекс» он возрастал к четвертому поколению с 17,9 в I1 до 23,6% в I4 (рис. 1).

У линии 1/9 из Читинской области (КВИР - 063382) наряду с высокой степенью изменчивости в первом и во втором поколениях инбридинга наблюдалось резкое увеличение коэффициента вариации и в четвёртом поколении по всем изучаемым хозяйственно-ценным признакам, кроме признака «площадь дернины». Это, видимо, связано с генотипическими особенностями линии.

кострец безостый инбридинг сорт



Рис. 1. Влияние инбридинга у дикорастущих тетраплоидов костреца безостого на степень изменчивости количественных признаков

У линии 4/2 (КВИР-063385) также наблюдается наибольший коэффициент вариации во втором поколении инбридинга по всем изучаемым признакам, кроме признака «число вегетативных побегов». Наибольший коэффициент вариации для этого признака был в первом поколении (71,6%), затем происходит плавное его снижение до 22,6%. Данная линия отличается стабильностью. К четвёртому поколению инбридинга у нее происходит уменьшение степени изменчивости по большинству изучаемых признаков (см. рис. 1).

В целом, к четвёртому поколению инбридинга у линий из дикорастущих тетраплоидов происходит уменьшение степени изменчивости по большинству признаков, т.е. происходит гомозиготизация линий.

Дикорастущие октоплоиды (2n = 8х = 56). По сравнению с дикорастущими тетраплоидами, у дикорастущих октоплоидов наибольшая изменчивость по изучаемым признакам проявляется во втором и третьем поколениях инбридинга у всех линий из разных популяций. Это связано, возможно, с тем что октоплоиды имеют большую гетерозиготную буферность, которая сохраняет рецессивные аллели в скрытом состоянии в большем числе поколений при инбридинге.

К четвертому поколению происходит уменьшение степени изменчивости признаков по сравнению с I2 и I3 у всех линий, за исключением линии 24/2 (Алтайский край). Наибольший коэффициент вариации по признакам «высота растений» (16,3%), «ширина листа» (23,1%), «длина листа» (14,2%), «листовой индекс» (17,7%), «число генеративных побегов» (50,8%), «длина метёлки» (31,2%), «число междоузлий» (18,2%), «площадь дернины» (269,0%) наблюдали у этой линии в первом или во втором поколениях инбридинга. К третьему поколению происходит снижение степени изменчивости этих признаков, а в четвёртом поколении она резко возрастает кроме признака «ширина листа». Такое же резкое увеличение степени изменчивости в четвёртом поколении инбридинга наблюдается у линии 29/7 (Уральская обл.) по признакам: «листовой индекс», «число вегетативных побегов», «общая кустистость» (рис. 2). Вероятно, это связано с генотипическими особенностями исходного материала. С глубиной инбридинга сложная гетерозигота октоплоидов, видимо, уже не прикрывает аллели, контролирующие данные признаки.

Итак, использование метода инбридинга как приема генотипической дифференциации на этом материале с целью получения жизнеспособных и стабильных линий с нашей точки зрения не является эффективным.

Сорта (2n = 8х = 56). Анализ влияния уровня инбридинга у сортов костреца безостого на степень изменчивости морфобиологических и хозяйственно-ценных признаков показал, что по сравнению с линиями из дикорастущих популяций, у линий, полученных из сортов, не наблюдается чёткой закономерности по изменению степени изменчивости признаков в зависимости от поколения инбридинга. Так, по признакам «высота растений», «листовой индекс», «число вегетативных побегов», «число генеративных побегов», «общая кустистость», «длина метёлки», «число междоузлий» и «площадь дернины» наиболее высокий коэффициент вариации отмечен у линии 9/5 из сорта СибНИИСХоз-189 в четвёртом поколении инбридинга соответственно 13,2, 22,4, 60,5 105,9 ,67,8, 20,6 31,3 и 73,2% (рис.3).



Рис. 2. Влияние инбридинга у дикорастущих октоплоидов костреца безостого на степень изменчивости количественных признаков



Рис. 3. Влияние инбридинга у дикорастущих октоплоидов костреца безостого на степень изменчивости количественных признаков

Причём по признаку «высота растений» он плавно возрастал с первого (8,2%) по четвертое поколения (13,2%). По признакам «число вегетативных побегов», «число генеративных побегов», «общая кустистость», «длина метёлки», «число междоузлий», «площадь дернины» коэффициент вариации возрастал после второго поколения инбридинга.

У линии из сорта Тулунский 12/5 наибольший коэффициент вариации по таким признакам как «высота растений» (22,3%), «длина листа» (18,9%), «площадь дернины» (69,2%) наблюдали во втором поколении инбридинга, а по признакам «ширина листа», «длина метёлки» (18,5%), «число междоузлий» (30,6%) - в третьем поколении. У этой линии не происходит изменения коэффициента вариации в зависимости от уровня инбридинга по признакам: «число вегетативных побегов», «общая кустистость». Это связано, видимо, с отселектированностью селекционного материала.

У линии 13/10 из сорта Антей наибольший коэффициент вариации наблюдается в первом поколении инбридинга по признакам «длина листа» (20,9%), «число вегетативных побегов» (146,1%), «длина метелки» (23,8%) (см. рис. 3).

По признакам «ширина листа», «листовой индекс», «число генеративных побегов», «общая кустистость», «площадь дернины» - во втором, а по признакам «высота растений» и «число междоузлий» - в третьем поколении инбридинга. В целом у этой линии (13/10) наблюдается снижение коэффициента вариации к четвёртому поколению инбридинга по всем изучаемым признакам кроме признака «число генеративных побегов».

Таким образом, реакция разных сортов на инбридинг была различной.

В целом, наибольшая изменчивость основных морфобиологических и хозяйственно важных признаков под влиянием инбридинга проявляется:

у дикорастущих популяций в первом и во втором поколениях для тетраплоидов, во втором и третьем поколениях инбридинга - для октоплоидов;

у линий из сортов не обнаружено четкой закономерности по изменчивости в зависимости от поколения инбридинга. Реакция на инбридинг у них определяется в значительной степени генотипическими особенностями исходного материала, т.е. сорта.

Использование метода слабого инбридинга при создании ПЕРСПЕКТИВНОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА костреца безостого

Обоснование использования метода "слабого" инбридинга при создании перспективного селекционного материала. По данным литературы (Осипова, 1980; Осипова, Железнов, Железнова, 1981; Осипова, 1991; 1999) октоплоидные формы по сравнению с тетраплоидными имеют не только более широкое распространение в пределах вида Bromopsis inermis Leys. и обычно лучше приспособлены к неблагоприятным условиям существования, но они обладают и более высокой хозяйственной ценностью. Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что наименьший выход нежизнеспособных растений в процессе инбридинга отмечен у тетраплоидов, а наиболее высокий - у дикорастущих октоплоидов. Так как тетраплоиды с точки зрения хозяйственной ценности менее интересны для селекционеров, чем октоплоиды, то более перспективным материалом для использования метода инбридинга в селекции могут служить сорта (2n=56).

Однако, высокий выход леталей и семилеталей, появляющихся в процессе инбридинга, а также высокая степень изменчивости большинства хозяйственно ценных признаков в поколениях инбредных линий I1-I4 свидетельствуют о неэффективности их прямого использования для создания сортов. Это подтверждает общепринятую точку зрения исследователей о том, что инбредные линии у костреца безостого не являются перспективным материалом для непосредственного использования в селекционных программах без дополнительных селекционных доработок. Ни по урожаю кормовой массы, ни по урожаю семян они не превосходят исходную форму (Knowles, 1950; 1955).

Кострец безостый является строгим перекрестноопыляемым алло-полиплоидным видом, с высокой гетерозиготностью, и в его генном фонде могут сохраняться нежелательные рецессивные гены, прикрытые доминантными, а также сцепленные с благоприятными генами.

Результаты наших исследований свидетельствуют о высоком уровне нежизнеспособных растений при инбридинге, которые обнаруживаются, как правило, в I1 и в I2. Поэтому если глубокий инбридинг является неэффективным для получения хозяйственно ценных форм, то метод "слабого" инбридинга (I1 или I2) с нашей точки зрения позволит до некоторой степени уменьшить частоту, по крайней мере, рецессивных нежелательных генов.

В то же время, "слабый" инбридинг не затронет в такой сильной степени, как это происходит при глубоком инбридинге богатство генетической изменчивости исходного материала.

Наиболее эффективным может быть сочетание метода "слабого" инбридинга с другими методами и, в частности, с методами отбора, которые являются неотъемлемыми методами всего селекционного процесса.

Перспективным исходным материалом для приложимости этих методов являются сорта. Прежде всего потому, что они проработаны с точки зрения хозяйственно ценных признаков. Кроме того, по нашим данным, среди популяций с оптимальным (октоплоидным) уровнем плоидности они имеют и меньший выход нежизнеспособных растений при инбридинге.

Исходя из этих положений, а также из того, что степень изменчивости у сортов при инбридинге в значительной степени определяется генотипическими особенностями исходного материала, мы начали создание перспективного селекционного материала с использованием вышеуказанных методов.

Методы создания перспективного селекционного материала костреца безостого. Согласно нашим исследованиям до четвертого поколения инбридинга сохранились жизнеспособными лишь линии, полученные из сортов СибНИСХоз-189, Антей и Тулунский. Следует заметить, что принудительному самоопылению подвергали 10 сортов. Поэтому в качестве исходного материала мы выбрали эти сорта, а так же наш сорт Тантал (Гибридный).

С целью исключить большие потери генетической изменчивости у популяций сортов, как было указано выше, использовали лишь два цикла рекуррентного отбора. Исходные сорта СибНИИСХоз 189, Антей и Тантал высевали гексагональным способом 120х120 см между растениями. Из 1800 растений в начале первого цикла было отобрано до цветения 45 лучших по фенотипу растений, и они были изолированы. Из них: 14 - из сорта Тантал, 12 - Антей и 19 - СибНИИСХоз-189.

В этом случае при отсутствии конкуренции различные генотипы могут достигнуть своей полной выраженности. Растения в каждом сорте по отношению друг к другу располагали случайно, что устраняет изменчивость почвенных разностей поля, если она имеется.

Размножение семян, полученных из-под изоляторов, сочетали с массовым негативным отбором по фенотипу до цветения растений. Собранные гибридные семена смешивали для посева следующего года и таким образом получали сложногибридную популяцию. Второй цикл проводили аналогично первому, но после получения смеси гибридных семян третий цикл не начинали, а проводили испытание и размножение созданного перспективного селекционного материала, которому был вначале присвоен номер СНК-9, а в дальнейшем при передачи в ГСИ селекционный номер получил название сорта Рассвет.

Характеристика основных хозяйственно ценных признаков и свойств СНК-9 (сорт Рассвет).

Конкурсное сортоиспытание. Результаты конкурсного сортоиспытания (КСИ) посева 1993 г. семенами урожая 1992 г. показали существенное превышение созданной нами популяции СНК-9 (сорт Рассвет) по урожайности зеленой массы и сухого вещества над стандартом (табл. 2). В среднем за 3 года (1994-1996 гг.) это превышение составило соответственно 17 и 27%. Оно было достоверно во все годы изучения КСИ-93. По урожайности семян в среднем за 1994-1996 гг. популяция СНК-9 превышала стандарт на 22%, но достоверно лишь в 1995 г. Вероятно, это объясняется сочетанием способности популяции СНК-9 формировать наиболее высокую урожайность семян на второй год пользования и условиями 1995 г., благоприятно сложившимися для получения высокой семенной продуктивности растений. Так, несмотря на то, что вегетационный период 1995 г. характеризовался высокой влагообеспеченностью, на период опыления, формирования и уборки семян у костреца безостого не было обильного количества осадков и это способствовало своевременному и хорошему созреванию семян у растений.

Результаты конкурсного сортоиспытания посева 1994 г. показали, что в среднем за 3 года (1995-1997) превышение над стандартом по урожайности зеленой массы составило 18%, сухого вещества - 14% и семян - 19% (табл. 3). По урожайности семян преимущество популяции СНК-9 над стандартом было достоверным во все годы пользования, а по кормовой массе за 2 года - 1995-1996. Это объясняется, вероятно, тем, что к ослаблению жизненного цикла растений, добавляется неблагоприятный фактор для их жизнедеятельности - засуха. Так, 1997 г. характеризовался недостаточным увлажнением в период вегетации растений. С третьей декады апреля по вторую декаду сентября осадков выпало на 27 мм ниже средней многолетней. В 1997 г. на период активной вегетации растений их выпало меньше, чем в 1995-1996 гг.

В среднем за 1998-2000 гг. (III цикл КСИ) превышение по урожайности зеленой массы, сухого вещества и семян над стандартом составило соответственно 9, 10 и 22% (табл. 4). За исключением урожайности сухого вещества в 1998 и 1999 гг., оно было недостоверным. По облиственности, которая представляет собой наиболее ценную и питательную часть растений, и высоте растения все изучаемые в КСИ-93, КСИ-94, КСИ-97 не отличались достоверно друг от друга.

Популяция СНК-9 имела более высокое содержание сырого протеина (11,7%), чем стандарт (10,6%).

Таким образом, результаты конкурсного сортоиспытания 1994-2000 гг. показали преимущество СНК-9 над сортами СибНИИСХоз-189 и Антей, включенными в Госреестр по Западно-Сибирскому региону.

В 1999 г. перспективный номер СНК-9 под названием сорта Рассвет передан на Государственное сортоиспытание и по результатам государственных сортоучастков сорт был включен с 2003 г. в Госреестр сортов, допущенных для возделывания по Западно-Сибирскому региону (авторское свидетельство №33462). Авторы сорта: Осипова Г.М., Серикпаева С.В., Данилов В.П., Дель Г.А.

Описание сорта Рассвет. Куст прямостоячий, средней плотности. Стебель цилиндрический, высотой 130-140 см, средней грубости и со слабой опушенностью на узлах. Окраска узлов - зеленая, число междоузлий - 4. Кустистость - 70-80 стеблей на куст. Лист линейный, темно-зеленый со слабым восковым налетом, средней мясистости. Облиственность равномерная (34,4%).

Сорт характеризуется более высоким содержанием протеина (11,7%), чем стандарт - сорт Антей (10,6%). По урожайности сухого вещества он превышает стандарт на 16%, семян - на 21%.

Период от начала вегетации до первого укоса составляет 64-71 день, до полной спелости семян - 100-110 дней.

Сорт зимостойкий и более засухоустойчивый, чем стандарт. Он на 14% меньше стандарта поражается бурой ржавчиной и слабо повреждается вредителями листьев и семян.

Сорт пригоден к механизированной уборке.

Таким образом, использование метода "слабого" инбридинга в рамках рекуррентного отбора по фенотипу в течение двух циклов при давлении массового негативного отбора, позволяет получить перспективный селекционный материал для создания высокоурожайных и засухоустойчивых сортов костреца безостого.

Таблица 2. Урожайность СНК - 9 по результатам конкурсного сортоиспытания костреца безостого посева 1993 года

Сортообразец	Урожайность, т/га
	зеленой массы	воздушного сухого вещества	семян
	1994	1995	1996	Ср.	% к ст.	1994	1995	1996	Ср.	% к ст.	1994	1995	1996	Ср.	% к ст.
Антей - ст.	15,8	24,7	18,7	19,7	100	6,0	8,6	5,9	6,8	100	0,65	0,63	0,38	0,55	100
СибНИИСХоз-189	13,6	24,5	17,5	18,5	94	5,7	8,9	5,1	6,6	97	0,65	0,51	0,28	0,48	87
СНК-9	17,4	30,0	21,8	23,1	117	7,0	11,8	7,1	8.6	127	0,74	0,81	0,46	0,67	122
НСР05	1,5	5,1	3,0	-	-	0,8	2,9	1,0	-	-	0,11	0,05	0,01	-	-

Таблица 3. Урожайность СНК - 9 по результатам конкурсного сортоиспытания костреца безостого посева 1994 года

Сортообразец	Урожайность, т/га
	зеленой массы	воздушного сухого вещества	семян
	1995	1996	1997	Ср.	% к ст.	1995	1996	1997	Ср.	% к ст.	1995	1996	1997	Ср.	% к ст.
Антей - ст.	25,6	20,4	8,5	18,2	100	8,2	6,5	3,2	5,97	100	0,69	0,19	0,22	0,37	100
СибНИИСХоз-189	26,1	19,4	7,5	17,7	97	8,7	6,0	2,6	5,77	97	0,66	0,12	0,16	0,31	84
СНК-9	31,8	24,2	8,6	21,5	118	9,5	7,8	3,1	6,80	114	0,81	0,22	0,28	0,44	119
НСР05	2,0	2,4	0,7	-	-	1,2	0,48	0,47	-	-	0,06	0,04	0,02	-	-

Таблица 4. Урожайность СНК - 9 по результатам конкурсного сортоиспытания костреца безостого посева 1997 г.

Сортообразец	Урожайность, т/га
	зеленой массы	воздушного сухого вещества	семян
	1998	1999	2000	Ср.	%к ст.	1998	1999	2000	Ср.	% к ст.	1998	1999	2000	Ср	%к ст.
Антей - ст.	8,39	23,1	29,5	20,3	100	8,2	6,5	7,4	7,7	100	0,18	0,28	0,36	0,27	100
СибНИИСХоз-189	8,19	22,7	30,2	20,4	101	8,7	6,0	7,5	7,4	96	0,17	0,17	0,38	0,24	89,9
СНК-9	8,55	24,6	32,4	21,9	109	9,5	7,8	8,3	8,5	110	0,20	0,32	0,47	0,33	122
НСР05	0,6	3,0	3,2	-	-	1,2	0,5	1,1	-	-	0,03	0,1	0,2	-	-

Выводы

Инбридинг у костреца безостого приводит к появлению нежизнеспособных растений, независимо от селекционной проработки исходного материала и уровня плоидности.

Наибольший выход (60,7%) нежизнеспособных растений (леталей и семилеталей) обнаружен среди линий, выделенных из дикорастущих октоплоидов, а наименьший (42,0 %) - из дикорастущих тетраплоидов.

С увеличением глубины инбридинга происходит уменьшение уровня нежизнеспособных растений у тетраплоидов с 42,0 в I1 до 14,7% в I4, сортов (2n=56) - соответственно с 53,8 до 23,8%. У дикорастущих октоплоидов уровень нежизнеспособных растений в процессе инбридинга увеличивается 47,0 в I1 до 60,7% в I4.

Для тетраплоидов наибольшая изменчивость основных морфобиологических и хозяйственных признаков под воздействием инбридинга проявляется в дикорастущих популяциях в первом и втором поколениях (коэффициент вариации соответственно до 96,1 и 69,5%). Для октоплоидов - во втором и третьем поколениях (коэффициент вариации соответственно до 105,6 и 80,2%). У линий, полученных из сортов, не обнаружено четкой закономерности изменения коэффициента вариации в зависимости от поколения инбридинга.

Реакция на инбридинг у линий, полученных из сортов, в значительной степени определяется генотипическими особенностями исходного материала, т.е. сорта.

Использование метода "слабого" инбридинга в рамках рекуррентного отбора по фенотипу на сортах костреца безостого сибирской селекции в течение двух циклов при давлении массового негативного отбора позволяет получить перспективный селекционный материал для создания высокоурожайных, зимостойких и засухоустойчивых сортов костреца безостого.

Создан новый исходный, перспективный селекционный материал и сорт костреца безостого Рассвет, включенный с 2003 г. в Госреестр сортов допущенных к возделыванию в производстве по Западно-Сибирскому региону.

Предложения селекционной практике и производству

1. В качестве исходного материала для селекции костреца безостого в условиях Западной Сибири рекомендуется использовать:

инбредные линии I1-I2, созданные из сортов (2n=56), включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к возделыванию в производстве, в частности для лесостепи Западной Сибири, из сортов Антей и СибНИИСХоз 189;

инбредные линии I1-I4, полученные из дикорастущих тетраплоидов Читинской области;

сорт Рассвет, как источник признаков высокой урожайности, зимостойкости, засухоустойчивости.

2. Для возделывания в условиях Западной Сибири рекомендуется сорт костреца безостого Рассвет с урожайностью сухого вещества по I укосу 6,8-8,6 т/га, семян 0,33-0,67 т/га.

ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ диссертации

Осипова Г.М. Инбридинг - прием генотипической дифференциации у разноплоидных дикорастущих популяций и сортов костреца безостого при создании линий устойчивых к поражению бурой ржавчиной / Г.М. Осипова, С.В. Серикпаева // Пути стабилизации урожая и повышение качества сельскохозяйственной продукции: Материалы науч.-метод. конф. по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству, посвящ. 170-летию опыт. дела (г. Омск, 30-31 июля 1998 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. - Новосибирск, 1998.- С. 96-97.

Осипова Г.М. Влияние инбридинга на выход нежизнеспособных растений в разноплоидных популяциях костреца безостого / Г.М. Осипова, С.В. Серикпаева // Матер. 4-й междунар. науч.-практ. конф. (Улан-Батор, 9-10 июня 2001г.). - Новосибирск, 2001. - С. 177-178.

Осипова Г.М. Создание сорта костреца безостого Рассвет / Г.М. Осипова, С.В. Серикпаева // Кормопроизводство. - 2004. - №8. - С.19-32.

Осипова Г.М. Проблемы и перспективы использования инбридинга в селекции костреца безостого / Г.М. Осипова, С.В. Серикпаева // Сельскохозяйственная наука АПК Сибири, Монголии, Казахстана и Кыргызстана / Тр. 7-й междунар. науч.-практ. конф. (Улан-Батор, 19-23 июля 2004г.). - Новосибирск, 2004. - С.445-449.

Серикпаева С.В. Использование метода «слабого» инбридинга при создании исходного материала и сортов костреца безостого / С.В. Серикпаева Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе: Докл. и сообщ. IX генетико-селекц. шк. (5-9 апр. 2004 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС. НГАУ - Новосибирск, 2005. - С. 628-632.

Размещено на Allbest.ru

...