Наследование горизонтальной устойчивости к парше гибридами яблони на искусственном фоне в селекционном питомнике

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Федеральное государственное унитарное предприятие «Горно-Алтайское»

Наследование горизонтальной устойчивости к парше гибридами яблони на искусственном фоне в селекционном питомнике

Макаренко Сергей Александрович

канд. с.-х. наук

Введение

яблоня парша заражение

Стратегия адаптивной селекции яблони предусматривает создание сортов, совмещающих зимостойкость с другими хозяйственно-ценными признаками, в том числе с высокой полевой устойчивостью, иммунитетом к парше и другим болезням [1,2,3], [8]. Только в этом случае возможно качественное совершенствование сортимента яблони на юге Западной Сибири.

В низкогорье Алтая с годовым количеством осадков 700-900 мм парша яблони Venturia inaequalis (Cohk.) Wint. самое распространенное и вредоносное заболевание и селекция яблони с горизонтальной устойчивостью остается основным направлением [5].

Современные методы, позволяющие оценить селекционный фонд яблони по устойчивости к парше на раннем этапе онтогенеза в открытом и закрытом грунтах, наряду с молекулярными, активно используют в ведущих селекционных центрах [1, 2, 4, 7-14].

Цель исследований: провести анализ устойчивости гибридов яблони на горизонтальную устойчивость к парше после искусственного заражения, оценить его эффективность в открытом грунте в условиях низкогорья Алтая, а также выделить результативные комбинации и рекомендовать для включения в селекционный процесс лучших исходных форм по селектируемому признаку.

Объекты и методы исследований

Работа выполнена в 2010-2013 гг. по общепринятой программе и методике исследования [7]. Объекты исследования 6 508 гибридных сеянцев яблони, 96 семей, 9 групп скрещивания. Гибридный материал получен из собственной и присланной пыльцы Е.Н. Седовым (ВНИИСПК), С.Н. Артюх (СКЗНИИСиВ), Н.Ю. Нуртазиной (КазНИИПиВ) от межвидовых и географически отдаленных скрещиваний, полиплоидия с привлечением 21 сортообразца в качестве материнской исходной формы и 20 в качестве отцовской с различной полевой устойчивостью к парше (табл. 1).

Таблица 1 - Исходные формы яблони

Искусственное заражение проводили в соответствии с «Методикой отбора устойчивых сортов и сеянцев яблони на искусственных инфекционных фонах» [1, 2, 13]. Для заражения использовали свежий инокулюм популяций парши, распространенных в низкогорье Алтая, с листьев и плодов сортов различного генетического и географического происхождения: Таежное, Ранетка пурпуровая, Китайка золотая ранняя, Сюрприз, Веньяминовское, Пепинка алтайская, Студенческое, Алтайское юбилейное, Раннее алое и восприимчивых гибридов.

Селекционная школка гибридов яблони на склоне северо-восточной экспозиции ограничена продуваемой лесополосой с примесью деревьев яблони сибирской восприимчивых и среднеустойчивых к парше (с восточной и южной стороны), что создает благоприятные условия для наличия первичной инфекции на восприимчивых гибридах к моменту искусственного заражения. Обильные росы обеспечивают увлажнение листовой поверхности посевов до 12-14 часов в вечерние и утренние часы суток. Лучший период для искусственного заражения паршой в открытом грунте в низкогорье Алтая с 20 июля по 1 августа (рис. 1) с оптимальными условиями для заражения: активный рост сеянцев, наличие капельной влаги, влажность воздуха 80-86% и средняя температура воздуха 18-20°С. Недостаток влаги нивелировали поливом. Нанесение суспензии проводили однократно ручным опрыскивателем за 1-2 часа до выпадения росы.

Зараженные сеянцы выдерживали 2 дня в условиях влажной камеры под полиэтиленовой пленкой, при необходимости в солнечные дни притеняли. Учет степени поражения проводили через 28-30 дней по 6-бальной шкале.

Рис. 1 Характеристика погодных условий в период заражения 2010-2013 гг.

Обсуждение результатов

Считают, что горизонтальная устойчивость выражается менее полно, но более стабильная в отношении расс паразита и сохраняет длительное время, а также находится в зависимости от условий среды. Находясь под контролем «малых» генов, со слабым фенотипическим эффектом она имеет отличительные черты [2]: в результате действия защитных механизмов хозяина образуется значительный процент спор со слабой инфекционной способностью; продолжительный период инкубации; незначительное количество образовавшихся спор.

По мнению Л.А. Ищенко, в гибридном потомстве с полигенной устойчивостью выход устойчивых сеянцев незначительный, поэтому сортообразцы, гибридизация с которыми обеспечивает получение 7-10% устойчивых гибридов, рекомендуют в качестве источников.

Учет и анализ степени поражения гибридных сеянцев яблони паршой с нормальным развитием после искусственного заражения проведен в 9 группах скрещивания по годам и внутри группы в зависимости от комбинации скрещивания. Сеянцы с отклонениями в развитии не учитывали и отбраковывали (табл. 2).

Реакция сеянцев на заражение была разнообразной:

полное отсутствие признаков поражения (0 балла);

немногочисленные мелкие неспорулирующие некрозы (1,0 балла);

инфекционные пятна ограниченные и угнетенные и споруляция (2,0 балла);

спорулирующие пятна ограниченных размеров с частичной некратизацией (3,0 балла);

неограниченный рост гриба с обильной споруляцией на площади листа более 25% (4,0-5,0 балла).

У гибридов ряда комбинаций, как и у гибридов в иммунных семьях, мы отмечали реакцию в виде небольших (0,5 см) хлоротичных пятен желтого и красноватого цвета, которые относили к соответствующему классу (2 класс).

Среднее значение поражения гибридных сеянцев яблони паршой в группе «устойчивый Ч устойчивый» от 1,8 (2010 г.) до 2,2 (2012 г.) балла. Доля сеянцев без признаков поражения изменяется от 0 (2011 г.) до 22% (2012 г.). Основная доля гибридных сеянцев имеет степень поражения 1,0-2,0 балла от 36 (2012 г.) до 87% (2011 г.).

Таблица 2 - Степень поражения паршой гибридов яблони в зависимости от группы скрещивания после искусственного заражения, 2010-2013 гг.

В 2010 г. количество гибридных сеянцев без признаков поражения паршой в 12 из 13 комбинаций, результативные из них: Горноалтайское Ч Баяна (20%), Malus baccata 1/1 Ч Память есаулу (25%), Толунай Ч Память есаулу (25%), Malus baccata 1/1 Ч Фея (35%), Со-61-632 Ч Память есаулу (51%) Сибирка М Ч Память есаулу (52%). В 2011 г. таких комбинаций не было. В 2012 г. высока доля сеянцев без поражения в семьях Нежное забайкальское Ч Щит (14%), Горноалтайское Ч Щит (17%), Со-81-907 Ч Апорт АСС (19%), Горноалтайское Ч Апорт АСС (19%), Нежное забайкальское Ч Апорт АСС (22%), Горноалтайское Ч Восход (21%), Алтайское пурпуровое Ч Баяна (29%), Золотая тайга Ч Golden B (29%), Нежное забайкальское Ч Golden B (30%). В 2013 г. это комбинации Malus baccata 1/1 Ч Талида (13%), Нежное забайкальское Ч Наследница юга (20%).

Доля устойчивых гибридов (степень поражения 1,0-2,0 балла) более 91% в комбинациях скрещивания Горноалтайское Ч Ароматное, Со-61-632 Ч Память есаулу; от 70 до 90% - Алтайское пурпуровое Ч Ароматное, Алтайское пурпуровое Ч Теллисааре, Горноалтайское Ч Баяна, Горноалтайское Ч Жаркын, Горноалтайское Ч Белорусский синап, Горноалтайское Ч Теллисааре,; от 50 до 69% - Malus baccata 1/1 Ч Память есаулу, Malus baccata 1/1 Ч Талида, Алтайское пурпуровое Ч Баяна, Алтайское пурпуровое Ч Белорусский синап, Алтайское пурпуровое Ч Фея, Алтайское пурпуровое Ч Память есаулу, Горноалтайское Ч Восход, Горноалтайское Ч Память есаулу, Нежное забайкальское Ч Наследница юга, Нежное забайкальское Ч Щит; Толунай Ч Память есаулу, Со-81-907 Ч Golden B; 30-49% - Malus baccata 1/1 Ч Фея, Malus baccata 1/1 Ч Апорт АСС, Сибирка М Ч Память есаулу, Алтайское пурпуровое Ч Баяна, Нежное забайкальское Ч Апорт АСС, Нежное забайкальское Ч Память есаулу, Нежное забайкальское Ч Golden B, Золотая тайга Ч Golden B, Горноалтайское Ч Апорт АСС, Горноалтайское Ч Golden B, Со-81-907 Ч Память есаулу, в комбинациях Со-81-907 с сортами Апорт АСС, Щит, Golden B, Горноалтайское Ч Щит их доля менее 25%. Реакцию сверхчувствительности, свойственную иммунным образцам в виде хлорозных пятен имели гибриды в комбинациях с отцовскими исходными формами Ароматное, Белорусский синап, Теллисааре, Golden B, Gala.

Средний балл поражения гибридных сеянцев в группе «устойчивый Ч среднеустойчивый» 1,9-2,1 балла. В семьях с донором диплоидных гамет 25-37-45 (4х) - 2,0 балла. Доля сеянцев без признаков поражения изменяется от 0 (2011 г.) до 9% (2010 г.). В группе с комбинациями от гетероплоидных скрещиваний таких гибридов от 3 до 14%. Большая часть гибридных сеянцев имеет степень поражения 1,0-2,0 балла от 66 (2010 г.) до 88% (2011 г.), в семьях с тетраплоидом - от 51 до 77%.

Из 3 комбинаций скрещивания гибриды без признаков поражения выделены в семье Толунай Ч Gala - 24%. В комбинациях сортов Горноалтайское и Нежное забайкальское с донором диплоидных гамет таких сеянцев 19-52% и 25% соответственно.

Количество устойчивых сеянцев от 64% в комбинации Толунай Ч Gala, 66% - Алтайское пурпуровое Ч Gala, до 88% в семье Горноалтайское Ч Апорт. Количество устойчивых гибридов от тетраплоидной исходной формы более 90% в комбинациях с сортами Толунай, Горноалтайское, Сувенир Алтая, 16-83-2415 (Ермаковское горное Ч Сувенир Алтая); от 71 до 90% - с сортообразцами Алтайское пурпуровое, СО-81-907, 9-87-4936 (Ермаковское горное Ч Орлик); более 50% с сортами Горноалтайское, Нежное забайкальское; менее 30% - с формой Со-61-632.

В группе скрещивания «устойчивый Ч восприимчивый» средний балл поражения гибридных сеянцев составлял 2,0 балла во все года исследований. Доля сеянцев без поражения паршой в комбинациях с восприимчивыми сортообразцами - от 11 до 18%.

Средний балл поражения сеянцев в зависимости от комбинации скрещивания от 1,5 (Толунай Ч Mutsu (3х)) до 2,4 балла (Нежное забайкальское Ч Mutsu (3х)). Высокую долю сеянцев без поражения имеют комбинации сорта Mutsu (3х) с сортообразцами Malus baccata 1/1 (27%), Толунай (15%), Золотая тайга (22%). Количество устойчивых сеянцев в зависимости от материнской исходной формы от 39 % (Malus baccata 1/1) до 69 % (Толунай).

В группе скрещивания «среднеустойчивый Ч устойчивый» средний балл поражения гибридных сеянцев от 2,1 до 2,7 балла в зависимости от года изучений. Доля сеянцев без поражения паршой изменяется от 0 (2010, 2011 гг.) до 15% (2012 г.).

В комбинациях сортов Юнга и Пепинка алтайская с клонами сорта Голден Делишес - Золотая корона и Golden B гибриды являются высокоустойчивыми со средним баллом поражения паршой по семье 1,4-1,8 балла. Доля сеянцев без поражения в них от 25 до 33%. В комбинациях скрещивания Malus baccata 23/2 Ч Апорт АСС, Malus baccata 23/2 Ч Golden B, Соломка Ч Золотая корона, Соломка Ч Golden B, Пепинка алтайская Ч Память есаулу, Память есаулу Ч Щит доля сеянцев без признаков поражения от 10 до 17%. По числу устойчивых сеянцев вышеуказанные семьи являются наиболее результативными с дополнением комбинаций сорта Пепинка алтайская с сортами Память есаулу, Жаркын и Наследница юга.

В сравнении с предыдущими группами скрещивания, доля гибридов со степенью поражения 1,0-2,0 балла ниже и увеличивается доля восприимчивых в частности по результатам заражения в 2013 г.

В группе скрещивания «среднеустойчивый Ч среднеустойчивый» средний балл поражения гибридных сеянцев от 1,0 до 1,5 балла. Источником высокой устойчивости являются отцовские формы Gala и Апорт АСС в комбинации с сортом Пепинка алтайская и долей сеянцев без признаков поражения 32-48% и долей устойчивых гибридов от 43 до 49%.

Отдельно выделили комбинации с донором диплоидных гамет 25-37-45 (4х), но в разные годы заражения получены нестабильные результаты со средним баллом поражения гибридов по семье 1,5 и 3,1 балла. Доля устойчивых и высокоустойчивых сеянцев составляет 75% в 2010 г. против 35% в 2013 г.

В группе скрещивания «среднеустойчивый Ч восприимчивый» средний балл поражения гибридных сеянцев от 2,0 до 2,4 балла. Доля гибридов без признаков поражения варьирует от 6% (в комбинации Алтайское багряное Ч McIntosh (4х)) до 20% в комбинации Пепинка алтайская Ч Mutsu (3х). Количество устойчивых сеянцев - от 39 до 50%. Средний балл поражения в зависимости от комбинации скрещивания - 2,0-2,7. Количество восприимчивых сеянцев к парше 20-42%, несколько выше их доля в комбинации с тетраплоидной исходной формой - 55%.

В группах скрещивания с восприимчивой к парше материнской исходной формой привлечены высокозимостойкие сортообразцы: формы Malus baccata, Алтайский голубок, Ранетка пурпуровая, Ранетка Ермолаева, Ранетка целинная, 32-26 и 18-9. Две последние формы с компактной кроной. В качестве отцовского компонента привлечены источники недостающих хозяйственно-ценных признаков.

В группе «восприимчивый Ч устойчивый» в 16 комбинациях скрещивания средний бал поражения в зависимости от года от 2,2-2,6 в семьях от диплоидных родителей до 2,8 балла от гетероплоидных скрещиваний.

Значимая доля гибридов без поражения паршой получена в комбинациях скрещивания Ранетка пурпуровая Ч Ароматное (16%) и Алтайский голубок Ч Welsy (4х) (26%). В 8 комбинациях выделены единичные сеянцы. Доля устойчивых гибридов (степень поражения 1,0-2,0 балла) более 50% - в комбинациях сорта Ранетка пурпуровая и Ранетка Ермолаева с сортами Ароматное, Апорт АСС, Память есаулу, 18-9 Ч Наследница юга; более 25% - в комбинациях сортообразцов: Алтайский голубок, Ранетка пурпуровая, 32-26 с сортом Наследница юга, Ранетка пурпуровая Ч Талида, Ранетка пурпуровая Ч Щит, 18-9 Ч Апорт АСС.

В группе «восприимчивый Ч среднеустойчивый» в 5 комбинациях скрещивания, где отцовским компонентом является донор диплоидных гамет 25-37-45, средний бал поражения в зависимости от года от 1,9-2,3, что на уровне и выше, чем в предшествующей группе. Доля гибридов без поражения паршой от 0 в 2010 г. до 18% в 2013 г.

Существенная часть сеянцев без поражения паршой выделена в комбинации Ранетка пурпуровая Ч 25-37-45 (4х) - 30%. Доля устойчивых сеянцев в зависимости от материнской исходной формы от 24% (Ранетка целинная) до 68 (Ранетка пурпуровая) - 76% (Malus baccata-4).

Группа «восприимчивый Ч восприимчивый» состоит из комбинации скрещивания Ранетка пурпуровая Ч Mutsu (3х), Ранетка Ермолаева Ч Mutsu (3х). Средний бал поражения - 2,2-2,3, что несущественно ниже в сравнении с группами скрещивания с устойчивыми к парше исходными формами. Доля гибридов без поражения паршой несущественная - 4-5%, устойчивых - от 52 до 67%.

Неустойчивыми к парше по результатам исследований в сравнении с другими группами скрещиваний являются гибриды, полученные от опыления восприимчивых сортообразцов Ранетка пурпуровая и 32-26 сортом McIntosh (4х) весьма ограниченные в объеме выборки. Доля устойчивых сеянцев составила 17-29 %. Средний бал поражения по семье - 3,1-3,8 балла.

После браковки гибридов в первый год роста по степени поражения паршой, в возрасте 2-х лет были отбракованы сеянцы по степени культурности и мелколистности. Отобранные сеянцы высадили в селекционный сад. В 2014 г. сложились благоприятные условия для развития парши яблони, что позволило оценить устойчивость гибридов 2009 г. скрещивания в полевых условиях (табл. 3).

Таблица 3 - Степень поражения паршой гибридов яблони 2009 г. скрещивания после искусственного заражения (2010 г.) и в полевых условиях (2014 г.)

Доля оцениваемых гибридов по комбинациям относительно изученных на искусственном фоне составила от 15 (Ранетка пурпуровая Ч Ароматное) до 100% (Ранетка пурпуровая Ч Память есаулу), существенная часть которых с полевой устойчивостью к парше.

Из 27 комбинаций скрещивания в 18-ти степень поражения паршой в полевых условиях ниже на 0,1-1,4 балла, чем на искусственном фоне, в 2-х осталась на уровне искусственного фона, в 7-ми степень поражения выше на 0,1-0,7 балла.

Таким образом, по результатам гибридологического анализа установлено, что доля гибридов без признаков поражения и устойчивых к парше от 63 до 88% наблюдается в группах с устойчивыми и среднеустойчивыми исходными формами, а также в комбинациях восприимчивой материнской исходной формы с сортом Mutsu (3х).

На основе гибридологического анализа по результатам искусственного заражения установлено, что источниками горизонтальной (полигенной) устойчивости являются материнские исходные формы Malus baccata 1/1, Malus baccata 23/2, Алтайский голубок, Алтайское пурпуровое, Алтайское багряное, Горноалтайское, Золотая тайга, Нежное забайкальское, Пепинка алтайская, Ранетка пурпуровая, Ранетка Ермолаева, Сувенир Алтая, Толунай. Со-81-907, 18-9, 32-26, а также отцовские - Ароматное, Апорт АСС, Белорусский синап, Баяна, Восход, Жаркын, Наследница юга, Память есаулу, Фея, Gala, Golden B, Mutsu (3х), 25-37-45 (4х), McIntosh (4х).

При правильном подборе исходных форм возможно выделение устойчивых к парше форм в комбинациях восприимчивых сортообразцов Mutsu (3х), McIntosh (4х).

Устойчивость гибридов в полевых условиях свидетельствует о результативности отбора гибридов на искусственном фоне заражения паршой в открытом грунте.

Литература

1. Артюх, С.Н. Генетические основы селекции плодовых культур / С.Н. Артюх, Г.В.Еремин // Программа селекционных работ по плодовым, ягодным, цветочно-декоративным растениям и винограду Союза селекционеров Северного Кавказа на период до 2010 года.- Т.1. - Краснодар, 2005. - С. 29-36.

2. Артюх, С.Н. Использования ISSR ДНК-маркерной системы при идентификации сортов плодовых культур / С.Н. Артюх, И.И. Супрун // Оптимальные параметры формирования продукционного потенциала садовых культур на основе рационального сочетания экологических и антропогенных ресурсов. - Краснодар, 2008. - С. 59-62.

3. Жданов, В.В. Селекция яблони на устойчивость к парше / В.В. Жданов, Е.Н. Седов.- Тула, 1991. - 208 с.

4. Ищенко, Л.А Эколого-физиологические и генетические основы устойчивости плодовых и ягодных растений к болезням Л.А. Ищенко (Монография) / под ред. члена-корр. РАСХН В.В. Коломейченко. -Орел: Изд-во Орел ГАУ, 2010.- 280 с.

5. Калинина, И.П. Селекция яблони на зимостойкость, урожайность, устойчивость к парше и повышенное качество плодов / И.П. Калинина, З.С. Ящемская, С.А.Макаренко.- Новосибирск, 2010. - 274 с.

6. Корниенко, Т.Ф. Оценка сеянцев яблони на устойчивость к парше при искусственном заражении / Т.Ф. Корниенко, В.С. Шевкунова // Проблемы устойчивости садовых растений в Сибири. - Новосибирск, 1982.- С. 77-81.

7. Программа и методика селекция плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел, 1995.- С. 3-234.

8. Программа работ селекцентра Научно-исследовательского института садоводства Сибири имени М.А. Лисавенко до 2030 г.: вып. 3. Яблоня / Россельхозакадемия.- ГНУ НИИСС Россельхозакадемии. - Новосибирск, 2011. - С. 66-82.

9. Методика отбора устойчивых к парше сортов и сеянцев яблони на искусственных инфекционных фонах.- М., 1985. - 48 с.

10. Савельев, Н.И. Генетические основы селекции яблони / Н.И. Савельев.- Мичуринск, 1998. - 304 с.

11. Урбанович, О.Ю. Результаты отбора гибридных сеянцев яблони на устойчивость к парше фитопатологическими и молекулярными методами / О.Ю. Урбанович, Т.А. Гашенко, Е.А Заблоцкая [и др.] // Молекулярная и прикладная генетика. - Т 8.- 2008.- С. 113-119.

12. Jha G., Thakur K., Thakur P. The Venturia Apple Pathosystem: Pathogenicity Mechanisms and Plant Defense Responses // Biomedicine and BiotechnologyVolume, 2009 (2009), Article ID 680160, 10 pages http://dx.doi.org/10.1155/2009/680160

13. Urbanovich О., Kazlovskaya Z. Identification of scab resistance genes in apple trees by molecular markers // Agriculture. sodininkyste ir darћininkyste. 2008. 27(2). P. 347-357.

14. Ztwintscher N. Die Schorfresistenz des Apfels: Ausgangsmaterial, Infektion und Selektionsmetoden // Proceedings, Angress-France, 1970, 199-215.

Размещено на Allbest.ru