Созревание самцов осетровых в условиях рыбоводного хозяйства

Размещено на http://www.allbest.ru/

Созревание самцов осетровых в условиях рыбоводного хозяйства

Катастрофическое падение численности осетровых в естественных популяциях существенно затрудняет обеспечение осетровых рыбоводных заводов производителями и вынуждает рыбоводные хозяйства формировать собственные маточные стада различных видов рыб этого семейства. Сибирский осетр, стерлядь и гибрид бестер уже в течение многих лет являются объектами товарного выращивания. Маточные стада этих осетровых имеются во многих хозяйствах, поэтому о сроках достижения половой зрелости и периодичности размножения этих форм опубликована довольно обширная информация (обзоры: Подушка, 1989, 1999 а). Производители других видов осетровых содержатся в рыбоводных хозяйствах значительно реже, и соответствующих сведений о них намного меньше.

В настоящем сообщении обобщен первый опыт эксплуатации производителей-самцов нескольких видов осетровых в рыбоводном цехе производственного объединения «Алексинский химический комбинат». Цех вступил в эксплуатацию относительно недавно - в 1993 г. (Шебанин и др., 1994, 1996). Посадочный материал в цех завозили в основном в виде оплодотворенной икры и предличинок, поэтому половой зрелости к настоящему времени достигли преимущественно самцы, возраст созревания которых в хозяйствах подобного типа приблизительно вдвое меньше, чем у самок.

Стерлядь (Acipenser ruthenus). В марте 1994 г. от добытых в естественных водоемах производителей стерляди было получено потомство с целью товарного выращивания и создания в хозяйстве собственного маточного стада. Выращивали потомство в прямоточных бассейнах при температуре воды 18-22?С (естественный температурный режим летом и подогрев в холодное время года) до сентября 1995 г, когда подогрев прекратили, и вода стала охлаждаться в соответствии со снижением температуры в источнике водоснабжения - реке Оке. Кормили рыбу отечественными и импортными гранулированными кормами. К сентябрю 1995 г. средняя масса выращиваемых рыб составляла 550 г, а у отдельных экземпляров превышала 1 кг.

После охлаждения воды у многих рыб появился брачный наряд в виде беловатого налета на поверхности головы. В конце ноября были просмотрены 280 экземпляров стерляди, из них 131 рыба (47%) имела брачный наряд. Внешний осмотр и вскрытие нескольких экземпляров стерляди с побелевшей головой показали, что все рыбы, имеющие брачный наряд, являются самцами. Макро- и микроскопическое состояние семенников соответствовало IV стадии зрелости. Среди рыб без брачного наряда было отобрано и вскрыто несколько экземпляров с наиболее полным брюшком. Было установлено, что это самки с яичниками I - II жировой стадий зрелости.

В феврале - апреле 1996 г., после подъема температуры воды в бассейнах до нерестовых значений, рыбам, имеющим брачный наряд, инъецировали суспензию ацетонированных осетровых гипофизов. Введение гипофизарного препарата стимулировало спермиацию у большинства особей. Микроскопическое наблюдение показало, что при добавлении к семенной жидкости воды сперматозоиды активировались и переходили от неподвижного состояния к интенсивному вихревому движению.

В дальнейшем при содержании в условиях сезонно изменяющейся температуры воды самцы стерляди созревали ежегодно. При повторных созреваниях качество получаемых половых продуктов заметно улучшилось: возросли объем эякулята и концентрация сперматозоидов.

Единичные (около 1% от общей численности) самки стерляди с яичниками в IV стадии зрелости были отмечены в трехгодовалом возрасте, массовое созревание произошло в возрасте четырех- пяти лет.

Появление беловатого налета на голове перед нерестом известно и у некоторых других видов осетровых. У производителей стерляди этот признак выражен достаточно ярко. Побеление головы обычно начинается осенью и усиливается весной перед нерестом. У самцов брачный наряд проявляется интенсивнее, чем у самок. Как и у других видов осетровых, самцы стерляди и в естественных водоемах и в условиях культивирования достигают половой зрелости раньше самок, и межнерестовые интервалы у них короче. Л.Ф.Львов (1984) рекомендует для прудового маточного стада стерляди соотношение полов 1 : 10 в пользу самок. Более раннее созревание самцов стерляди и наличие у них четко выраженного брачного наряда позволяют отбирать лишних самцов задолго до появления зрелых самок. Выбраковка самцов необходима и в тех случаях, когда стадо стерляди выращивается для получения товарной икры (Подушка и др., 1995, 1999 а).

Сведения о возрасте достижения самцами стерляди половой зрелости в литературе довольно многочисленны, но касаются в основном природных популяций. Возраст созревания стерляди сильно варьирует в различных водоемах, но обычно как минимальный, при котором отмечается нерест единичных самцов, авторы приводят три года (Шмидтов, 1939; Кузнецов и др., 1987, 1991; Капкаева, 1988; Хазов, Шилов, 1988; Дубинин и др., 1998). Данных о возрасте созревания самцов стерляди в рыбоводных хозяйствах значительно меньше. В.П.Михеев и Н.В.Новик (1982) указывают, что при выращивании стерляди в садках на водохранилищах средней полосы России первые зрелые самцы обнаруживаются в четырехгодовалом возрасте, а в условиях тепловодного хозяйства становятся половозрелыми в три-четыре года. В таком же возрасте созревают самцы стерляди в прудах Ростовской (Бурцев, 1983) и Астраханской областей, имея при этом массу 300-400 г (Львов, 1986). На экспериментальной базе КрасНИИРХа созревание первых самцов стерляди отмечено на третьем году жизни (Чмырь, 1999 а).

В условиях рыбоводного цеха Алексинского химкомбината созревание самцов стерляди произошло на год раньше указанных минимальных сроков. Брачный наряд и семенники IV стадии зрелости отмечены осенью у самцов в возрасте полутора лет, а в возрасте полных двух лет эти рыбы отвечали спермиацией на введение гонадотропного препарата и могли быть использованы как производители. Созревание отмечено у 47% рыб в стаде, что свидетельствует о том, что все или почти все самцы достигли половой зрелости. Столь раннее и дружное созревание мы объясняем тем, что рыбы выращивались в условиях температурного режима и кормления, обеспечивающих интенсивный рост, и к двухлетнему возрасту обогнали по массе своих сверстников из естественных водоемов и других рыбоводных хозяйств. Мы не исключаем, что в случае охлаждения воды в бассейнах в первую зиму единичные самцы стерляди в хозяйстве могли бы созреть уже в годовалом возрасте.

Сибирский (ленский) осетр (Acipenser baeri). Сибирский осетр из р. Лены получил широкое распространение в рыбоводных хозяйствах России и за рубежом после того, как на Конаковском живорыбном заводе в 1981 г. было начато регулярное получение посадочного материала от выращенного в неволе маточного стада (Смольянов, 1989). В рыбоводный цех Алексинского химкомбината ленский осетр завозился в 1993 г. из двух рыбоводных хозяйств в виде оплодотворенной икры и сеголетками. Содержащиеся в Алексине ленские осетры представляют собой уже третье поколение, полученное в искусственных условиях за пределами естественного ареала. Условия содержания и кормления осетров были такими же, как для стерляди, за исключением того, что период выращивания при температуре 18-22°С (без зимовки) был на год больше. В сентябре 1995 г. подогрев воды прекратили, и ее температура стала соответствовать температуре воды в источнике водоснабжения - реке Оке. Средняя масса осетров в это время составляла 4,5 кг. Осеннее охлаждение воды сопровождалось появлением у части рыб в ноябре-декабре брачного наряда в виде беловатого налета на голове. Часть рыб с побелевшей головой имели типичный экстерьер самцов - прогонистое тело и слабо выступающее брюшко. Внешний вид других особей соответствовал близким к нересту самкам - сильно выступающее брюшко, западающее при подъеме рыбы в вертикальном положении. Однако взятие у этих особей при помощи щупа биопсийных проб гонад показало, что они являются сильно зажиревшими самцами. Рыбы без брачного наряда, по-видимому, в основной массе были представлены самками с яичниками II жировой стадии зрелости. При взятии у них биопсийных проб в бороздку щупа попадала только жировая ткань. В апреле 1996 г. от нескольких трехгодовалых самцов после гипофизарной инъекции получили сперму, которую использовали для осеменения икры старшевозрастных самок. Сперму давали как нормальные самцы, так и ожиревшие. Концентрация сперматозоидов сильно варьировала у разных особей (консистенция спермы от сильно разведенного до цельного молока), однако микроскопическое наблюдение показало, что сперматозоиды во всех случаях хорошо активировались при добавлении к семенной жидкости воды, переходя от неподвижного состояния к интенсивному движению. В дальнейшем самцы ленского осетра содержались в условиях сезонно изменяющейся температуры воды и созревали ежегодно.

Анализ опубликованных материалов показывает, что в условиях тепловодных хозяйств самцы ленского осетра впервые созревают в трех-четырехгодовалом возрасте и в дальнейшем продуцируют зрелые половые продукты ежегодно (Смольянов, 1981; Бурцев и др., 1984). В отдельных случаях они могут достигать половой зрелости даже в двухгодовалом возрасте (Подушка, 1999 б). В условиях рыбоводного цеха Алексинского химического комбината созревание самцов ленского осетра наблюдалось, как и в большинстве тепловодных хозяйств, в трехлетнем возрасте. Возможно, что в случае перевода рыб на естественный температурный режим после второго лета выращивания, часть самцов могла созреть на год раньше. Самок среди достигших половой зрелости особей не было, что соответствует данным, полученным на других рыбоводных хозяйствах, где самки ленского осетра созревают на несколько лет позже самцов (Бердичевский и др., 1983). Наличие у ленского осетра хорошо выраженного брачного наряда позволяет производить раннюю выбраковку лишних самцов и формировать маточные стада с преобладанием самок.

Русский осетр (Acipenser gueldenstaedti). В рыбоводный цех производственного объединения “Алексинский химический комбинат” русский осетр (волжский) был завезен на стадии предличинок в мае 1994 г. Рыбу содержали в прямоточных металлических бассейнах при температуре воды 18-22?С (естественный температурный режим летом и подогрев в холодное время года). В сентябре 1996 г. подогрев не возобновили, и вода стала охлаждаться по мере падения температуры в источнике водоснабжения - реке Оке. Индивидуальная масса выращиваемых рыб к этому времени достигла 4-8 кг. К концу октября у некоторых особей проявился брачный наряд в виде беловатого налета на поверхности головы. Количество рыб с побелевшей головой не превышало 10% от численности стада. Наиболее интенсивно этот признак был выражен у трех самых мелких рыб в стаде индивидуальной массой около 4 кг. Все рыбы с брачным нарядом имели экстерьер самцов. Вскрытие одного экземпляра показало, что, хотя на семенниках имеются значительные жировые отложения (около 40% площади органа на поперечном срезе), состояние генеративной части железы соответствует IV стадии зрелости. Весной 1997 г. двум самцам была сделана гипофизарная инъекция, после которой рыбы созрели. Полученная сперма имела молочно-белый цвет. Микроскопическое исследование показало, что при добавлении воды сперматозоиды активировались и начинали интенсивное вихревое движение. Таким образом, трехгодовалые самцы русского осетра уже могут быть использованы как производители. Наиболее крупные рыбы, предположительно самки, были еще далеки от созревания. При попытке исследовать состояние их половых желез с помощью щупа в его бороздку попадала только жировая ткань. В последующие годы самцов русского осетра содержали при сезонно изменяющемся температурном режиме воды. В таких условиях большинство самцов созревали ежегодно, но были и отдельные особи, пропускающие нерестовый сезон. Созревания самок этого вида до настоящего времени не отмечено.

В отличие от сибирского осетра и стерляди, опыт выращивания до половой зрелости русского осетра в рыбоводных хозяйствах пока невелик. Известно, что половозрелые особи этого вида содержатся в садках Волгореченского производственно-экспериментального рыбоводного хозяйства (ВПЭРХ) и в прудах НПЦ “БИОС” в Астраханской области (Соловьева, 1994; Львов и др., 1992 а). В садках ВПЭРХ самки русского осетра впервые созрели в 13-14 лет (Львов и др., 1992 б). На экспериментальной базе КрасНИИРХа самцы русского осетра становятся половозрелыми в возрасте 3-3+ (Чмырь, 1999 б). В естественных условиях наиболее скороспелые самцы русского осетра в различных водоемах созревают в 7-10-летнем возрасте (Чугунов, Чугунова, 1964; Шилов и др., 1971; Павлов, 1972; Павлов и др., 1986; Рыбы Казахстана, 1986; Корниенко и др., 1996).

Полученные нами результаты показывают, что вырастить половозрелых русских осетров, по крайней мере, самцов можно за очень короткий отрезок времени. В отличие от ленского осетра, у русского размеры созревающих самцов не превысили размеры впервые созревающих рыб из природных популяций. Так, для самцов ходового русского осетра К.Г.Дойников (1936) и Н.Е. Песериди (Рыбы Казахстана, 1986) указывают наименьшую массу тела около 3 кг, но такие рыбы встречаются единично, и большинство самцов созревает при более крупных размерах. Поскольку мы в течение периода выращивания периодически выбраковывали из стада мелких рыб, трудно сказать, имело ли место массовое созревание самцов в трехлетнем возрасте или созрела лишь незначительная часть из них.

Хорошая выраженность брачного наряда у русского осетра, выращиваемого в неволе, является для рыбоводов приятным сюрпризом, значительно облегчающим отбор созревающих производителей. В природных популяциях у данного вида этот признак выражен очень слабо или не проявляется вовсе.

Севрюга (Acipenser stellatus). Небольшое количество однодневных личинок кубанской севрюги было завезено в рыбоводный цех Алексинского химического комбината в июне 1996 г. В течение первого года жизни рыбу выращивали без зимовки в подогреваемой в течение холодного времени года воде. Двухлетки и трехлетки зимовали в холодной воде. В марте 1999 г. температуру в бассейнах постепенно в течение месяца повысили до 16?С и 7 апреля десяти севрюгам массой от 3 до 5 кг сделали гипофизарные инъекции (по 10 мг ацетонированных осетровых гипофизов на рыбу). Две особи (3,5 и 4,3 кг) оказались половозрелыми самцами. От них за однократное сцеживание было получено по 50 мл спермы. У одного самца сперма имела консистенцию и цвет цельного молока, у другого - разведенного молока. Сперматозоиды хорошо активировались при добавлении к семенной жидкости воды. Спермиация продолжалась более суток. Брачный наряд у самцов севрюги не выражен.

По данным одних авторов, в Волге, Урале и Кубани половозрелые самцы севрюги имеют минимальный возраст 5 или 6 лет (Вещев, 1976; Захаров и др., 1976 а; Пономарев, Коваленко, 1983; Павлов и др., 1986; Беляева и др., 1989; Корниенко и др., 1996), по данным других, кубанская севрюга является более скороспелой: единичные самцы достигают половой зрелости уже в 3-4 года, а массовое созревание происходит в 5-6-летнем возрасте (Мусатова, 1973). В сходном возрасте (2+-3) созревают самцы кубанской севрюги на экспериментальной базе КрасНИИРХа (Чмырь, 1999 б). Минимальная масса зрелых самцов в настоящее время во всех реках близка - 2 кг (Сливка, 1968; Мусатова, 1973; Захаров и др., 1976 а). В 1946 г. на нерестилищах Кубани был пойман самец севрюги массой 1,3 кг (Мусатова, 1973). По данным В.Грюнберга (1913), на верхних кубанских нерестилищах раньше нередко встречались самцы севрюги массой от 2 до 3 фунтов (0,8-1,2 кг). Средняя масса самцов кубанской севрюги в различные годы колеблется от 4,0 до 6,4 кг (Мусатова, 1973).

Таким образом, в наших опытах созревание самцов кубанской севрюги наблюдалось в том же минимальном возрасте (3 года) и при сходных размерах, что и в естественных условиях у этой формы осетровых.

Шип (Acipenser nudiventris). В рыбоводном цехе Алексинского химического комбината в настоящее время содержатся три экземпляра аральского шипа. Они были отловлены С.К.Гамалеем в Капчагайском водохранилище неполовозрелыми рыбами массой около 0,5 кг и в течение нескольких лет содержались в аквариумном комплексе павильона «Рыбное хозяйство» ВДНХ. Осенью 1996 г. рыбы были доставлены в г.Алексин, где содержатся в больших производственных металлических бассейнах рыбоводного цеха вместе с другими видами осетровых при температурном режиме близком к естественному. Попытка получить зрелые половые продукты весной 1997 г. успехом не увенчалась: ответ всех рыб на гормональное воздействие был отрицательным. Весной 1998 г. после гипофизарных инъекций созрели две особи массой 4,5 и 6 кг, которые оказались самцами. Полученная сперма была передана специалистам Центральной лаборатории по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода для криоконсервации. Весной 1999 г. эти же самцы созрели повторно. Через сутки после гипофизарной инъекции они давали за однократное сцеживание около 100 мл спермы цвета и консистенции цельного молока. Спермиация у самцов продолжалась более суток. Наблюдения под микроскопом показали, что сперматозоиды при добавлении к семенной жидкости воды переходят из неподвижного состояния к интенсивному движению. Для оценки оплодотворяющей способности спермы шипов ею (смесью от двух самцов) была осеменена небольшая порция икры сибирского осетра. Процент развития икры на стадии большой желточной пробки составил 70%. Такой же процент развития наблюдался при осеменении икры этой самки спермой сибирского осетра.

Шип в настоящее время относится к числу редких видов осетровых рыб. Его численность резко сократилась на протяжении всего ранее обширного ареала, включающего бассейны Черного, Азовского, Каспийского и Аральского морей. В Аральском море шип прежде был многочислен и имел важное промысловое значение. В 1933-34 гг. аральский шип был акклиматизирован в бассейне озера Балхаш, где также сформировал промысловое стадо (Серов, 1968). Это, вероятно, самый удачный пример акклиматизации осетровых. В настоящее время в бассейне Аральского моря условия для обитания шипа практически отсутствуют. В бассейне Балхаша воспроизводство шипа нарушено гидростроительством на реке Или. Таким образом, аральский шип, представляющий собой озимую форму летнего хода, отсутствующую в других частях ареала, сейчас находится на грани полного исчезновения. Его сохранение важно как с точки зрения поддержания биоразнообразия осетровых, так и в плане перспективных проектов возрождения Аральского моря.

Наступление половой зрелости у самцов шипа в р.Урал происходит в 7-8 лет при средней массе 6,5 и 8,2 кг, соответственно (Беляева и др., 1989). В Балхаше шип становится половозрелым в 12-14 лет (Домбровский и др., 1972).

Полученные результаты свидетельствуют о возможности формирования маточного стада аральского шипа в рыбоводных хозяйствах.

Белуга (Huso huso). Личинки белуги были завезены в цех в 1993 г. из Астраханской области. В течение первых двух лет рыбу выращивали без зимовки, в последующие годы в холодное время года воду не подогревали и прекращали кормление. К концу 1996 г. средняя масса белуг составляла около 25 кг, а у отдельных экземпляров превышала 30 кг. Для разведения отобрали трех наиболее прогонистых рыб по экстерьерным признакам похожих на самцов. Весной 1997 г. после повышения температуры воды до нерестовых значений отобранным белугам инъецировали суспензию ацетонированных осетровых гипофизов. Одна рыба массой 21 кг (самая мелкая из инъецированных) оказалась зрелым самцом. За однократное сцеживание от нее получили более 250 мл спермы, имеющей консистенцию и цвет цельного молока. Микроскопическое исследование показало, что сперматозоиды хорошо активируются водой, переходя из неподвижного состояния к интенсивному вихревому движению. Сперма была передана специалистам Центральной лаборатории по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода для криоконсервации. В 1998 г. опыт был повторен на большем материале. Проинъецировали 20 пятилетних рыб массой от 20 до 30 кг. Семь особей оказались половозрелыми самцами. Сцеженная сперма имела консистенцию и цвет цельного молока. Наблюдения под микроскопом подтвердили ее высокое качество. Выявленные самцы были отсажены в отдельный бассейн. В апреле 1999 г. эти рыбы вновь были использованы в нерестовой кампании. Из шести проинъецированных рыб созрели пять. Высокое качество обильно выделяемой спермы было подтверждено наблюдением под микроскопом. Около 1,5 л сцеженной спермы охладили и в пакетах с кислородом доставали на рыбоводный завод «Взморье» (Ростовская обл.), где ее через двое суток успешно использовали для осеменения икры самки белуги, выловленной в реке Дон. В феврале 2000 г. два самца белуги вновь были использованы в рыбоводных целях. Через сутки после гипофизарной инъекции рыбы обильно выделяли сперму (за однократное сцеживание получали по 250 мл, хотя фактически можно было сцедить значительно больше). Сперма имела цвет и консистенцию цельного молока, однако наблюдение под микроскопом показали, что сперматозоиды активировались водой значительно хуже, чем в предыдущие года. Половые продукты самцов белуги использовали для получения гибрида со стерлядью. Несмотря на низкую подвижность сперматозоидов, их оплодотворяющая способность оказалась высокой, и результаты инкубации икры стерляди, оплодотворенной спермой белуги, были даже выше, чем результаты инкубации икры чистой стерляди.

Хотя в рыбоводных хозяйствах России уже были случаи созревания единичных самок и самцов белуги, выращенных с личиночной стадии, этот крайне ограниченный опыт практически не отражен в литературе. Согласно А.И.Бурцеву с соавторами (1987), рыбы этого вида созревают в неволе очень поздно, примерно в том же возрасте, что и в природных условиях (19 лет). На осетровом участке племзавода «Ставропольский» половозрелые самцы белуги были обнаружены в возрасте 10 лет (Подушка и др., 1999 б), на экспериментальной базе КрасНИИРХа - в 8 лет (Чмырь, 1999 б). Возраст наиболее молодых самцов белуги в Волге и Урале составляет 11-12 лет (Захаров и др., 1976 б; Павлов и др., 1986; Беляева и др., 1989). В Урале минимальная масса тела ходовых самцов белуги составляет 17 кг (Захаров и др., 1976 б), в Волге - 15 кг (Беляева и др., 1989). Что касается периодичности размножения производителей белуги в естественных условиях, большинство авторов считают, что как самцы, так и самки участвуют в нересте с интервалами в несколько лет. Сведений о межнерестовых интервалах белуги в условиях рыбоводных хозяйств в литературе мы не нашли.

Полученные нами результаты показывают, что самцы белуги могут нормально созревать при выращивании в индустриальных рыбоводных хозяйствах в гораздо более раннем возрасте, чем в природных условиях, однако их размеры при этом довольно близки к размерам впервые созревающих рыб из естественных популяций. При благоприятных условиях содержания большинство самцов могут быть использованы для получения зрелых половых продуктов ежегодно. Невыраженность брачного наряда у белуги существенно осложняет работу рыбоводов по выявлению впервые созревающих особей. Поскольку использовать щуп для выявления зрелых самцов довольно сложно, можно рекомендовать в период нерестовых температур весной инъецировать всех особей, достигших массы 20 кг, а затем метить или отсаживать в отдельные емкости обнаруженных самцов. Созревших самок среди исследованных нами белуг не выявлено.

осетровый цех естественный популяция

Литература

осетровый цех естественный популяция

1.Беляева В.Н., Казанчеев Е.Н., Распопов В.М. и др. 1989 Каспийское море: Ихтиофауна и промысловые ресурсы. М.: Наука. 236 с.

2.Бердичевский Л.С., Малютин В.С., Смольянов И.И., Соколов Л.И., Акимова Н.В., Кокарев А.В. 1983 Итоги рыбоводно-акклиматизационных работ с сибирским осетром // Биологические основы осетроводства. М.: Наука. С.259-270.

3.Бурцев И.А. 1983 Гибридизация и селекция осетровых рыб при полноцикловом разведении и одомашнивании // Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции. Л.: Наука. С.102-113.

4.Бурцев А.И., Николаев А.И., Арефьев В.А., Серебрякова Е.В. 1987 Особенности возвратных форм бестера и направления селекции с их использованием // Генетические исследования морских гидробионтов. Материалы III Всесоюзного совещания по генетике, селекции и гибридизации рыб. М. С.143-156.

5.Бурцев А.И., Смольянов И.И., Гершанович А.Д., Николаев А.И. 1984 Методические указания по формированию и эксплуатации маточных стад сибирского осетра. М.: ВНИРО. 23 с.

6.Вещев П.В. 1976 Созревание волжской севрюги // Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ по результатам работ в 9 пятилетке (1971-1975 гг.). Гурьев. С.12-13.

7.Грюнберг В. 1913 К биологии осетровых рыб р.Кубани // Вестник рыбопромышленности. Т.28. № 9-11. С.219-227.

Размещено на Allbest.ru