О систематическом положении азовского осетра

Размещено на http://www.allbest.ru/

УДК 597.442

О систематическом положении азовского осетра

Подушка С.Б.

Несмотря на то, что осетры, относимые к группе русско-персидских, являлись раньше или являются сейчас важными промысловыми объектами в Азовском, Каспийском и Черном морях, их внутривидовая систематика в достаточной степени не разработана. В последних ихтиологических сводках (Решетников и др., 1997; Соколов, 1998; Соколов, 2002 а, б) принимается существование двух видов - русского осетра Acipenser gueldenstaedtii Brandt и персидского Acipenser persicus Borodin, причем для последнего указываются два подвида: A. persicus persicus Borodin, обитающий в Каспийском море, и колхидский осетр A. persicus colchicus V.Marti, населяющий восточную часть Черного моря. Для русского осетра подвиды не приводятся, и у читателей данных публикаций создается ложное впечатление о том, что русский осетр мономорфен и биологически однороден на всем протяжении своего обширного ареала. Это упущение уже использовали недобросовестные руководители Росрыбхоза как один из аргументов в пользу допустимости перевозок оплодотворенной икры каспийского русского осетра на азовские рыбоводные заводы.

Целью настоящей работы является обсуждение вопроса о систематическом положении азовского осетра.

Меристические признаки считаются наиболее важными в систематике осетровых, поскольку мало изменяются с возрастом рыб. Из счетных признаков у осетровых исследователи наиболее часто указывают число жучек в основных рядах, число лучей в непарных плавниках и число тычинок на первой жаберной дуге. Рассмотрим эти признаки.

В табл. 1 - 12 приведены данные различных авторов о числе жучек у русских и персидских осетров в спинном (Sd), боковом (Sl) и брюшном ряду (Sv), числе лучей в спинном (D) и анальном (A) плавниках и тычинок на первой жаберной дуге (Sp. br.).

Данные этих таблиц показывают, что, несмотря на то, что подсчеты проводились различными авторами и в разные годы, в большинстве случаев наблюдается довольно высокая однородность и согласованность полученных значений. Исключение составляют данные Л.А.Путилиной о числе лучей в непарных плавниках. По-видимому, этот автор допустил при подсчетах какую-то методическую ошибку, и эти материалы не следует принимать в расчет. По большинству счетных признаков черноморские и азовские русские осетры оказываются ближе к персидским, чем к типичному русскому (каспийскому). осетр меристический жучка

Л.С.Берг (1961) на основании данных В.Н.Беляева дает следующий ключ для различения русского и персидского осетров: 1 (2). Боковых щитков 30 - 50, в среднем 39,0; спинных щитков 9 - 18, в среднем 12,1; жаберных тычинок на первой дуге 19 - 29, в среднем 23,5; лучей в спинном плавнике 33 - 51, в среднем 41,0 - Северная часть Каспийского моря

Acipenser gueldenstaedti gueldenstaedti

2 (1). Боковых щитков 21 - 42, в среднем 30,6; спинных щитков 5 - 13, в среднем 10,2; жаберных тычинок 15 - 29, в среднем 21,0; лучей в спинном плавнике 30 - 49, в среднем 38,8 - Южная часть Каспийского моря

Acipenser gueldenstaedti persicus

Таблица 1. Число жучек в спинном ряду у русского осетра

№ Взрослые рыбы

І Молодь

і Рыба, выращенная в рыбоводном хозяйстве за пределами ареала с личиночной стадии

4 Пересчитано нами по табличным данным автора

Если, используя этот ключ, попытаться определить по приведенным в таблицах значениям систематическую принадлежность азово-черноморских осетров, то всех их следовало бы отнести к группе персидских. Как известно, вопрос о таксономическом ранге персидского осетра, впервые описанного как самостоятельный вид Н.А.Бородиным (1897), довольно долго оставался дискуссионным. Первоначально Л.С.Берг (1923) не считал возможным выделить персидского осетра в отдельный таксон, однако после публикации материалов В.Н.Беляева (1932) он изменил свое мнение и стал рассматривать персидского осетра как подвид русского.

Таблица 2. Число жучек в спинном ряду у персидского осетра

Последующие иммунохимические, морфологические и экологические исследования позволили подтвердить мнение А.Н.Бородина о видовой самостоятельности персидского осетра (Лукьяненко и др., 1974; Артюхин, 1983). Осетр, размножающийся в реках черноморского побережья Кавказа, и описанный В.Ю.Марти (1940) как Acipenser gueldenstaedti colchicus, согласно данным Е.Н.Артюхина и З.Г.Заркуа (1986), также является персидским и должен именоваться Acipenser persicus colchicus.

Восстановление видового ранга персидского осетра в Каспийском бассейне существенно не изменило классификационную схему русско-персидских осетров: просто форма, ранее именовавшаяся Acipenser gueldenstaedti persicus, стала называться Acipenser persicus. [Следует отметить, что далеко не все авторы признают видовой статус персидского осетра, многие продолжают считать его подвидом русского: Детлаф и др., 1981; Митрофанов и др., 1986; Карпинский, 2002 и др.]. Напротив, изменение таксономического положения колхидского осетра значительно поколебало устоявшиеся систематические построения и внесло смятение в умы ихтиологов. Подвид русского осетра, именовавшийся ранее как черноморско-азовский осетр Acipenser gueldenstaedti colchicus, и объединявший всех «русских» осетров Азовского и Черного морей, оказался сборной группой, включающей два разных вида! Достаточно сказать, что теперь, например, азовскому осетру различные авторы дают следующие латинские наименования: Acipenser gueldenstaedti tanaica (Артюхин, Заркуа, 1986), Acipenser persicus colchicus (Делицын, Делицына, 2000), Acipenser gueldenstaedti colchicus (Яновский, Демьяненко, 2000), Acipenser gueldenstaedti tanaicus (Чихачев, 2001).

Таблица 3. Число жучек в боковом ряду у русского осетра

№ Взрослые рыбы

І Молодь

і Рыба, выращенная в рыбоводном хозяйстве за пределами ареала с личиночной стадии

4 Пересчитано нами по табличным данным автора

5 Подсчет произведен на обеих сторонах тела рыбы

Таблица 4. Число жучек в боковом ряду у персидского осетра

Следует также отметить, что, если в отношении персидского и русского осетров Каспийского бассейна имеется довольно четкая согласованность морфологических и иммунохимических данных при признании этих форм самостоятельными видами (Лукьяненко и др., 1974), то применительно к взаимосвязям каспийских и черноморско-азовских осетров прослеживаются явные противоречия. Так, В.И.Лукьяненко с соавторами (1968) указывают, что из группы черноморских осетров (днепровский, дунайский, рионский) дунайский осетр по антигенному составу сывороточных белков более удален от волжского, чем днепровский и рионский. По данным этих же авторов, степень антигенных различий между волжским и куринским осетрами, а также между волжским и днепровско-дунайским примерно одинакова. Если учесть, что рионский (= колхидский) и куринский осетры сейчас рассматриваются как подвиды персидского (Артюхин, Заркуа, 1986; Соколов, 2002 б), то на основании этих данных можно сделать вывод, что иммунохимические различия между волжским и черноморско-азовскими осетрами достигают видового уровня. Однако, в более поздней публикации В.И.Лукьяненко с соавторами (1974) утверждают, что выраженность различий в антигенном составе сывороточных белков между южно- и северокаспийским осетрами значительно превышает различия между северокаспийским и азовским и между северокаспийским и черноморским. М.Ф.Субботкин (1987) считает, что колхидский осетр имеет гибридное происхождение и несет в себе признаки, как русского, так и персидского осетров с преобладанием последнего.

Таблица 5. Число жучек в брюшном ряду у русского осетра

№ Взрослые рыбы

І Молодь

і Рыба, выращенная в рыбоводном хозяйстве за пределами ареала с личиночной стадии

4 Пересчитано нами по табличным данным автора

5 Подсчет произведен на обеих сторонах тела рыбы

Таблица 6. Число жучек в брюшном ряду у персидского осетра

Таблица 7. Число лучей в спинном плавнике у русского осетра

№ Взрослые рыбы

І Молодь

і Рыба, выращенная в рыбоводном хозяйстве за пределами ареала с личиночной стадии

Таблица 8. Число лучей в спинном плавнике у персидского осетра

Таблица 9. Число лучей в анальном плавнике у русского осетра

№ Взрослые рыбы

І Молодь

і Рыба, выращенная в рыбоводном хозяйстве за пределами ареала с личиночной стадии

Таблица 10. Число лучей в анальном плавнике у персидского осетра

Таблица 11. Число жаберных тычинок у русского осетра

Таблица 12. Число жаберных тычинок у персидского осетра

По большинству систематически важных счетных признаков персидские осетры достаточно четко отличаются от русского осетра Каспийского бассейна, но довольно близки к русским осетрам Азовского и Черного морей. Поэтому основными признаками, позволяющими разграничить эти виды, являются пластические, поведенческие и экологические. Следует отметить, что не многие из этих характеристик достигают уровня «видовых», и только их совокупность позволяет более или менее уверенно говорить о существовании двух самостоятельных видов. Рассмотрим эти признаки.

Пластические признаки, характеризующие форму тела рыбы и относительные размеры его отдельных частей, достаточно сложны в изучении. Они подвержены существенной возрастной, размерной, половой, сезонной и средовой изменчивости и требуют подбора для исследования достаточно однородного материала. В систематике рыб эти признаки считаются менее ценными, чем меристические. Тем не менее, основными внешними признаками, по которым можно различать русского и персидского осетра, являются пластические. Персидские осетры имеют, по сравнению с русскими, более прогонистое и низкое тело, иные пропорции и форму головы, рыла и грудных плавников (Бородин, 1897; Лукьяненко и др., 1974, 1990; Артюхин, 1983). Эти различия без учета других признаков, по-видимому, нельзя считать достигающими видового уровня. Не менее существенные различия в пластических признаках имеются у различных географических форм других видов осетровых, например, у азовской и каспийской севрюг, являющихся подвидами. То же самое можно сказать и в отношении сибирского осетра, у которого популяции из озера Байкал и реки Оби отличаются коротким и тупым рострумом, а популяции из рек Лены и Енисея - более длинным и острым. Несмотря на то, что этот признак достаточно четко выражен и стабильно сохраняется у этих осетров при различных условиях выращивания, Г.И.Рубан (1999) не считает возможным придать этим формам сибирского осетра даже подвидовой ранг. Правда, другие авторы рассматривают их как подвиды (Решетников и др., 1997).

Очень важным, на наш взгляд, диагностическим признаком являются различия у персидского и русского осетров относительных размеров желудка, обнаруженные В.И.Дубининым и Т.П.Котляревской (1989). К сожалению, данные по этому вопросу опубликованы в тезисной форме и касаются только популяций из р. Волги.

Из поведенческих признаков отметим различия в сроках анадромной миграции производителей и отношение предличинок к свету. Производители русского осетра азовских и каспийских популяций обладают различными типами нерестовых миграций. Пик хода в реки каспийского осетра приходится на летние месяцы - период минимального уровня воды и максимальных температур (Голованов, 1936; Тихий, 1938; Павлов, 1972; Журавлева, 2000; Ходоревская, 2002 и др.). У азовского осетра, наоборот, в это время ход полностью отсутствует, а максимумы анадромной миграции наблюдаются весной и осенью (Дойников, 1936; Иванова, 1954; Аведикова, 1964 и др.). Несмотря на значительные изменения за последние десятилетия гидрологии нерестовых рек, основные характеристики хода осетра в обоих бассейнах остались прежними, что дает основание считать их генетически детерминированными. В.К.Голованов и А.Г.Поддубный (1976) отметили также значительные различия в средних скоростях плавания у донского (0,03 м/с) и волжского (0,2 м/с) осетров. Характер анадромных миграций персидского осетра варьирует в различных нерестовых реках и существенно отличается от русского. В нерестовых косяках у этого вида ничтожно мала доля озимых производителей (Артюхин, 1979 б, Путилина, 1983 а; Артюхин, Заркуа, 1986).

М.Ф.Вернидуб (1951), работавшая на Дону, отмечала, что "личинки осетра, начиная с 12 мм, днем полностью прекращают активность, уходят от света, забиваются под различные предметы, а в аппаратах Сэс-Грина друг под друга, образуя скопления только в углах у стенки аппарата..." (с.101). Но в ночное время личинки подвижны. Наоборот, у предличинок волжского русского осетра, по наблюдениям Е.А.Бабуриной (1957), реакция на свет непосредственно после выклева положительная, хотя и слабо выраженная. То же самое отмечают Н.И.Драгомиров (1957) и ряд других авторов (Матвеев, 1953; Беляева, Ходоревская, 1972 и др.). Интересно, что в этом отношении донской осетр оказывается ближе к куринскому (персидскому) осетру, отрицательное отношение предличинок которого к свету отметили И.Садов (1941), Б.С.Матвеев (1953) и В.И.Стрелковский (1958).

Отношение предличинок к свету, вероятно, наиболее важный и показательный диагностический признак, иллюстрирующий существенные различия между азовским и волжским русскими осетрами. Нам представляется, что различия азовского и волжского осетров по этому признаку превышают подвидовой уровень. У других представителей семейства осетровых этот признак является видоспецифическим: предличинки севрюги, стерляди, белуги, сибирского осетра имеют положительный фототаксис, а предличинки шипа, персидского и атлантического осетра его не имеют.

Наиболее важными экологическими различиями персидских и русских осетров считаются нерестовые температуры: персидские осетры более теплолюбивы. И в Черном, и в Каспийском море они тяготеют к южным частям бассейнов, а в реках, где размножаются симпатрические популяции обоих видов, нерест персидского осетра наблюдается позже, чем русского. Однако, эти различия не абсолютны. Несмотря на бесспорное различие нерестовых температур у русских и персидских осетров в природе, при исследовании созревания и овуляции ооцитов этих видов in vitro диапазон оптимальных температур оказался весьма сходным (Детлаф, 1970). Кроме того, анализ литературных данных показывает, что предпочитаемые нерестовые температуры у волжского и донского русских осетров не одинаковы. Нерест волжского осетра происходит преимущественно при температуре воды 8-14є С, причем основная масса рыб мечет икру при более низких значения этого диапазона (Алявдина, 1951, 1956; Пашкин, 1967), у донского же осетра наиболее интенсивный нерест отмечен при температуре воды 16є С (Аведикова, 1961). Таким образом, по предпочитаемым нерестовым температурам донской осетр занимает как бы промежуточное место между волжским русским и персидскими.

Многие авторы отмечают различия в окраске персидских и русских осетров. Однако этот признак довольно сильно зависит от внешних условий (прозрачности, солености, температуры воды и др.) и, кроме того, достаточно субъективен. Например, если в отношении окраски спины персидских осетров большинство авторов единодушны и определяют ее как сталисто-серую, серо-голубоватую, серо-голубую или темно-синюю, то в отношении русского осетра оценки значительно расходятся. Различные авторы определяют цвет спины русского осетра как желтый с золотистым отливом (Бородин, 1897; Лукьяненко и др., 1974), желтоватый (Гербильский и др., 1951), золотисто-коричневый (Магерамов, Телеев, 1969; Магерамов, 1972), темно-серый (Артюхин, 1973), серый или коричневатый (Артюхин, 1983). На Днепре рыбаки раньше различали четыре разновидности ходового осетра: сначала шел черный, потом тупорылый, затем пестрый и, наконец, сизый (Егерман, 1927). В.А.Шляхов (1994) у осетра из Днепровско-Бугского лимана, низовьев Днепра и северо-западной части Черного моря выделил пять типов окраски: черную, серую, желтоватую, зеленоватую и серо-голубую. Автор предполагает, что рыбы определенной окраски принадлежат к различным стадам. Окраска спины азовских осетров, по нашим наблюдениям, в большинстве случаев серая. Реже встречаются темные экземпляры.

Следует отметить, что, несмотря на большую изменчивость в расцветке осетров, существуют определенные фены окраски, маркирующие особей тех или иных популяций. Например, персидский осетр, размножающийся в иранских реках, имеет характерную черную окраску рыла, за что его в Иране называют «карабурун» - черный нос (Anonymous, 1989). В Волгу такие осетры, как правило, не заходят. Нам довелось лишь один раз видеть пару таких рыб на тоне в дельте Волги. Они имели очень низкое и вытянутое тело и яркое черное пятно в виде колпачка на рыле. Астраханские рыбаки этих осетров, в отличие от волжских персидских («никольских»), не знали и высказывали большое удивление по поводу их внешнего вида. Другой фен окраски, часто, но далеко не всегда проявляющийся у волжского русского осетра - темная полоса на коже между рядами боковых и спинных жучек. Этот фен может проявляться и у гибридов русского (волжского) осетра с сибирским, но мы никогда не наблюдали его у азовского осетра и его гибридов с сибирским.

Существуют также различия каспийского и азовского русских осетров в интенсивности окраски зрелых яиц, анимальная область которых у азовского осетра иногда бывает столь сильно пигментирована, что становится темнее вегетативной (Гинзбург, Детлаф, 1969). Для личинок азовского осетра также характерна более интенсивная пигментация. А.Н.Державин (1947) указывал, что азовские осетровые имеют более мелкую икру и, соответственно, более высокую плодовитость по сравнению с каспийскими. У волжских персидских осетров размер икринок и предличинок также меньше, чем у русских (Трусов, 1972; Гинзбург, 1966).

В табл. 13 проведено сравнение азовского осетра с типичным русским (волжским) и персидским по ряду признаков. Анализ данных таблицы показывает, что по части признаков азовский осетр оказывается ближе к персидскому, по части - к русскому, а по некоторым отличается от обоих видов.

Рассмотренные материалы свидетельствуют о необходимости ревизии систематики русских и персидских осетров. Необходимо определить место в этой группе азовских и днепровско-дунайских осетров. Теоретически возможны следующие варианты построения системы русско-персидских осетров:

Вернуться к классификации Л.С.Берга (1948), понизив ранг Acipenser persicus, и повысить ранг varietas, выделенных В.Ю.Марти (1940), и natio, выделенных Ю.В.Мовчаном (1967), до подвидового. В этом случае у русского осетра Acipenser gueldenstaedtii будут следующие подвиды: A. g. gueldenstaedtii - типичный русский осетр (каспийский), A. g. persicus - персидский осетр (каспийский), A. g. colchicus - колхидский осетр, A. g. tanaicus - азовский осетр (донское и кубанское стада), A. g. danubicus - черноморский осетр (дунайское и днепровское стада).

Выделить азово-черноморских русских осетров в самостоятельный вид Acipenser tanaicus с двумя подвидами: азовским - A. t. tanaicus и черноморским - A. t. danubicus. С точки зрения охраны осетров этот вариант наиболее предпочтителен.

Сохранить существующую классификацию, но выделить у русского осетра три подвида: A. g. gueldenstaedtii - каспийский, A. g. tanaicus - азовский и A. g. danubicus - черноморский. [В.И.Лукьяненко (1973) предлагал названия A. g. tanaica и A. g. pontica].

Рассматривать азовского и дунайско-днепровского осетров как подвиды персидского Acipenser persicus tanaicus и A. p. danubicus. Если строить классификацию традиционно на морфологических признаках, такой подход представляется логически оправданным (см. Берг, 1948, с.84).

Таблица 13. Сравнение азовского осетра с персидским и русским (волжским)

Какой бы таксономический ранг (видовой или подвидовой) ни был присвоен азовскому осетру, приведенные выше материалы по его морфологии и биологии однозначно свидетельствуют, что этот осетр представляет собой достаточно хорошо очерченную систематическую единицу, отличную как от северокаспийского русского осетра, так и от персидского. Следует признать, что исследования в области систематики осетровых у нас значительно отстали от исследований по их биологии, физиологии и воспроизводству. Это отставание негативно сказывается на разработке мероприятий по охране этих рыб. Яркий пример тому - возобновленные Росрыбхозом в 2003 г. массовые перевозки в Азовский бассейн оплодотворенной икры каспийского осетра. На наш взгляд, эти действия чреваты уничтожением уникального аборигенного подвида (или вида), что противоречит подписанным Россией международным соглашениям по сохранению биологического разнообразия.

Литература

1. Аведикова Т.М. 1961. Условия и эффективность нереста осетровых в районе Цимлянской плотины и Горского переката в 1960 г. // Сборник аннотаций работ АзНИИРХ по плану 1960 г. Аннотации по теме: «Закономерности динамики численности и состояние запаса полупроходных и проходных рыб Азовского моря». Лаб. промысловой ихтиологии. Ростов-на-Дону: С.11-12.

2. Аведикова Т.М. 1964. Условия и результаты естественного размножения донских осетровых в 1962 г. // Аннотации работ, выполненных в АзНИИРХ по плану исследований 1962 г. Ростов-на-Дону: АзНИИРХ. С.77-78.

3. Алявдина Л.А. 1951. Состояние и распределение нерестилищ осетра и севрюги на участке р. Волги Саратов - Камышин // Труды Саратовского отд. Каспийского фил. ВНИРО. Т.1. С.14-32.

4. Алявдина Л.А. 1956. Биологическая характеристика волжского осетра в период размножения // Труды Саратовского отд. ВНИРО. Т.4. С.232-253.

5. Артюхин Е.Н. 1973. Некоторые данные о различиях между озимым осетром и поздним яровым осетром волго-каспийской популяции // Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. С.3-4.

6. Артюхин Е.Н. 1979 а. Персидский осетр в реках Северного Каспия и перспективы его использования в осетровом хозяйстве // Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. С.105-115.

7. Артюхин Е.Н. 1979 б. О миграциях русского и персидского осетра в реки Северного и Южного Каспия // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Тезисы и рефераты II Всесоюзного совещания. Астрахань. С.13-14.

8. Артюхин Е.Н. 1983. Структура нерестового контингента персидского осетра в Волге в связи с задачами воспроизводства // Диссертация … канд. биол. наук. Л. 143 с.

9. Артюхин Е.Н., Заркуа З.Г. 1986. К вопросу о таксономическом ранге осетра реки Риони (бассейн Черного моря) // Вопросы ихтиологии. Т.26. № 1. С.61-67.

10. Бабурина Е.А. 1957. Развитие глаз и их функции у осетра и севрюги // Труды института морфологии животных. Вып.20. С.148-186.

11. Беляев В.Н. 1932. Осетр (Acipenser gueldenstaedti Br.) // Бюллетень Всекаспийской научной рыбохозяйственной экспедиции. № 5-6. Баку. С.66-77.

12. Беляева В.Н., Ходоревская Р.П. 1972. Поведение осетровых на ранних этапах онтогенеза // Труды ЦНИОРХ. Т.4. С.40-51.

13. Берг Л.С. 1923. Рыбы пресных вод России. М.: Гос. изд-во. 535 с.

14. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч.1. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 466 с.

15. Берг Л.С. 1961. Acipenser gueldenstaedti persicus, осетр из южной части Каспийского моря // Избранные труды. Т.4. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С.218-219.

16. Бородин А.Н. 1897. Отчет об экскурсии с зоологической целью летом 1895 года на крейсере «Уралец» в сев. части Каспийского моря // Вестник рыбопромышленности. Т.12. № 1. 31 с. (отдельный оттиск)

17. Верниду...