О значении мигрантов озимого типа для осетрового хозяйства

Размещено на http://www.allbest.ru/

УДК 597.442

О значении мигрантов озимого типа для осетрового хозяйства

Казанский Б.Н.,

Подушка С.Б.,

Буренин О.К.

Исследования экоструктуры нерестовой части популяций осетровых южных морей СССР показали ее адаптивность к гидрологическим условиям рек [Баранникова, 1954, 1955, 1957; Гербильский, 1950, 1954, 1957а, б, 1958; Казанский, 1951, 1957, 1962]. Эти исследования имели большое значение для развития осетроводства в условиях гидростроительства и послужили основой для рационализации сезонного графика работы осетроводных заводов в низовьях Куры и Волги. На их основе были организованы повторные циклы рыбоводных работ в течение года [Баранникова, 1954, 1957; Гербильский, 1951, 1953; 1957; Гербильский и др., 1951; Казанский, 1953--1955, 1957]. В настоящее время результаты этих исследований внедрены, уточнены и доработаны на некоторых осетроводных заводах [Казанский, Молодцов, 1973; Касимов и др., 1967; Мамедов, 1977; Трусов, 1963, 1967; и др.].

Выявление и рыбоводное освоение «сезонных рас» [Берг, 1934], или «биологических групп» [Гербильский, 1950], осетровых, кроме биотехнического значения, представляет большой интерес в связи с разработкой эколого-эволюционных принципов в осетроводстве и необходимостью воспроизводить не только количественные, но и качественные параметры популяций: зкоструктуру, ареал и т. п. [Казанский, 1971, 1973, 1975, 1979; Шварц, 1969], а также необходимостью сохранения популяционного генофонда [Алтухов, 1974]. Правильное решение этих вопросов невозможно без знаний генетической детерминированности сезонных рас осетровых. Отрывочные литературные сведения по этому поводу противоречивы. осетровый озимый море

О наследственно закрепленных сроках хода аральского шипа убедительно свидетельствуют результаты его акклиматизации в оз. Балхаш, где, несмотря на наличие близких к устью р. Или нерестилищ, производители сохраняют свойство озимости уже на протяжении нескольких десятилетий [Казанский, 1962, 1975; Тихий, 1954]. О репродуктивной самостоятельности сезонных рас русского осетра Волги свидетельствуют данные иммунохимического анализа сывороточных белков этого вида [Каратаева, 1974 а, б; Лукьяненко и др., 1973].

Таблица 1. Количество производителей осетра и севрюги с уродливым строением органов обоняния в различные периоды хода (Таганрогский залив, с. Порт-Катон, 1979 г.)

Но имеются данные и в пользу противоположной точки зрения: о возможности перехода производителей при повторном созревании из одной сезонной расы в другую. Об этом, в частности, с некоторой оговоркой можно судить по результатам вторичной поимки волжских меченых осетров [Шилов, Хазов, 1971]. Кроме того, наблюдаемое в последние годы на зарегулированных реках увеличение доли озимых форм осетровых в уловах в некоторых случаях трудно объяснить исходя из представлений о строгой наследуемости сроков хода производителей. О том, что время анадромной миграции может быть не жестко наследственно закрепленным признаком, свидетельствуют и данные наших наблюдений за ходом осетра и севрюги в Дону. Проведенный в 1979 г. анализ количества открытых обонятельных органов у производителей этих видов из промысловых уловов в Порт-Катоне (Таганрогский залив) показал, что эти аномалии имеет значительный процент рыб, мигрирующих как весной, так и осенью (табл. 1).

Исследования Э.В. Макарова [1964], проведенные на Дону в конце 50-х начале - 60-х годов, т. е. примерно в период рождения производителей, входящих сейчас в состав нерестового стада, показали, что дефекты в строении органов обоняния (отсутствие или недоразвитие перегородок обонятельных капсул) характерны для молоди осетровых заводского происхождения. У рыб, полученных в результате естественного нереста, их гораздо меньше -- единицы и доли процента. Донские осетровые рыбоводные заводы до последнего времени использовали исключительно яровых производителей, отлавливаемых весной в низовьях Дона.

Рыбоводное освоение озимых началось лишь несколько лет назад, и поэтому полученное от них потомство невелико и еще не достигло половозрелости. Поскольку в настоящее время рыбы с «заводской меткой» -- аномальным строением обонятельных органов -- встречаются в значительном количестве и в период весеннего и в период осеннего хода, можно предполагать, что сроки нерестовой миграции у донских осетра и севрюги в известной мере определяются условиями обитания. Не исключено, что на время анадромной миграции рыб, полученных путем искусственного воспроизводства, оказывают влияние сроки выпуска молоди с заводов, как это известно для лососевых [Isaksson, Bergman, 1978]. Полученные нами данные, однако, не исключают роли в определении сроков нерестового хода наследственных факторов, которые могут обусловливать «широту нормы реакции». Таким образом, вопрос о наследственной детерминированности сезонных рас осетровых достаточно сложен и, безусловно, относительное значение генетической детерминации и модификационной изменчивости сроков хода у мигрантов разного типа может быть различно в популяциях разных рек.

Работа большинства осетроводных заводов до последнего времени базируется в основном на мигрантах раннего ярового типа, которые удобны в том смысле, что для них не требуется длительного выдерживания; мигрируют они в сравнительно однородном состоянии и при соблюдении биотехнических нормативов дают высокие и стабильные рыбоводные результаты. Такому однобокому направлению современной биотехники в осетроводстве в какой-то мере способствуют также весьма упрощенные, на наш взгляд, высказывания, что в условиях гидростроительства наиболее перспективны и желательны только ранние яровые расы, так как их представители и до зарегулирования рек использовали нижнюю часть нерестовой зоны.

Более того, некоторые авторы [Лукьяненко, 1973] относят озимые, наиболее мигрантные, формы к разряду «физиологических тупиков» на том основании, что они «зря» тратят много энергии на подъем и зимовку в реке, а их молодь переживает более длительный «голодный скат». Имеет место и очень простое и подкупающее чисто рыбохозяйственное соображение: яровые формы в момент поимки дают больший выход ценной икры. Однако в последнее время накапливается все больше фактов и аргументов в пользу необходимости сохранения и воспроизводства наряду с яровыми в оптимальном соотношении и озимых форм. Каковы же эти соображения?

Озимые осетровые в большем или меньшем числе представлены в большинстве осетровых рек [Гербильский, 1954]. В ряде случаев они могут значительно превосходить по численности яровых. Самое мощное стадо русского осетра -- волжское -- не менее чем на 70% состоит из озимых форм [Павлов, 1964; Павлов, Елизаров, 1970]. В ряде бассейнов среди проходных осетровых вообще известны только озимые формы: аральский шип, сибирский осетр в Оби и Енисее [Берг, 1948; Вотинов, 1963; Домбровский и др., 1972; Петкевич, 1967; Подлесный, 1955]. Таким образом, если судить по численности, то озимые во многих случаях оказываются более приспособленными к условиям населяемого ими ареала, чем яровые. Озимым формам свойственна большая внутрипопуляционная разнокачественность по сравнению с яровыми. Сроки их хода в реке иногда растянуты более чем на полгода. У мигрирующих производителей наблюдается большое разнообразие по степени зрелости половых продуктов и по количеству энергетических веществ в организме, запас которых может быть очень велик. Указанные особенности позволяют озимым мигрантам осваивать (при отсутствии плотин) широкую зону имеющихся на реке нерестилищ вплоть до самых верхних, которые недоступны яровым формам. Единственный пример успешной акклиматизации осетровых (шип в оз. Балхаш) также связан с озимой формой [Домбровский и др., 1972].

Казалось бы, нарушение условий обитания -- гидростроительство, уменьшение стока и загрязнение рек -- должно в первую очередь затронуть озимые формы осетровых, продолжительность пребывания которых в реке наиболее велика, и отрицательно сказываться прежде всего на их запасах. Однако во многих случаях мы этого не наблюдаем. Озимые формы оказались способными созревать и размножаться после длительного пребывания в нижнем бьефе плотин на оставшихся в низовьях рек нерестилищах [Хорошко, 1972; и др.]. Низконапорные оросительные плотины, створы которых в период миграции озимых форм обычно открыты, в значительно меньшей степени влияют на ход озимых, чем на ход яровых. Кроме того, миграция озимых происходит в межень и поэтому в значительно меньшей степени связана с водностью реки, чем у яровых, интенсивность хода которых обычно скоррелирована с величиной паводка. Указанные причины привели к тому, что относительная численность озимых в некоторых реках возросла. Например, отмечено увеличение численности озимого осетра осеннего хода на Волге [Баранникова, 1967], озимой севрюги на Кубани [Буренин, 1970, 1977] и осетра на Дону [Бойко, Баландина, 1975; Казанский, Подушка, 1980]. Перераспределение хода осетровых на вторую половину года после зарегулирования стока отмечено на Куре [Легеза, 1967].

Сохранившиеся выше плотин русловые участки, пригодные для нереста осетровых, могут быть использованы только озимыми формами в случае пересадки в верхний бьеф. Специально проведенные исследования [Батычков, 1963] показали, что озимые осетры осеннего и летнего хода, пересаженные через плотину Волгоградского гидроузла, успешно преодолевают зону водохранилища и отыскивают подходящие места для зимовки. При этом у них не наблюдается дегенерации половых продуктов. У яровых производителей в подобной ситуации резорбция половых продуктов была бы неизбежна. Наши наблюдения [Казанский, 1962], специальные эксперименты и рыбоводная практика четко показали, что пребывание яровых форм в течение 15--20 суток при нерестовой температуре приводит к повреждению овариальных фолликулов и невозможности размножения в текущем сезоне, а исходя из естественной повторяемости нереста, и в течение нескольких последующих лет.

Озимые формы аккумулируют к моменту вылова в низовьях рек (т. е. к началу анадромной миграции) гораздо больше энергии на единицу веса, чем яровые. Как известно [Павлов, 1963; Шубина, 1967], плодовитость одноразмерных рыб яровых и озимых форм при завершении IV стадии зрелости существенно не различается. По Волге озимые осетры поднимаются на 1000--2000 км от устья, в то время как яровые используют нерестилища 500--700 км нижнего участка реки. Если учесть, что для прохождения 20--40 км (для осетровых Волги это примерно соответствует суточному пути вверх по реке) затрачивается около 1 % живого веса, а калорийность 1 г тела рыбы близка к 1000 [Винберг, 1956, с. 180], то нетрудно представить, сколь энергетически емки озимые формы. Запас энергии на обеспечение собственно миграции у них в зависимости от высоты подъема может быть в несколько раз больше, чем у яровых. Но ведь яровые формы живут в реке без пищи около месяца, а озимый осетр летнего хода с конца мая до апреля будущего года, т. е. до 10 месяцев. Эти энергетические затраты на жизнеобеспечение в немиграционный период (на ямах и вблизи нерестилищ) можно примерно рассчитать по графикам интенсивности дыхания (потребления кислорода) при естественном ходе температур во время пребывания этих рыб в реке [Казанский, 1979].

Весь этот энергетический запас озимых форм в момент их вылова в низовьях рек есть наша дополнительная выгода по сравнению с выловом яровых. В данном случае мы полностью абстрагируемся от товарной ценности продукта. Однако давний опыт рыбаков-практиков, специальные эксперименты и рыбоводная практика бесспорно показали, что путем выдерживания до весны следующего года озимых осетровых в разного типа забойках, прудах и бассейнах без особого труда можно получить и черную пробойную товарную икру, и зрелые половые продукты. Возможности у озимых форм в этом отношении очень большие. Полезно при этом отметить, что после выдерживания озимых форм в прудах и бассейнах без течения итог энергетических затрат за это время у них оказывается меньшим, чем в природных условиях; тело остается более жирным, более пригодным для балычного производства. Меньшая степень исхудания озимых осетров после нереста в результате сокращения миграционного пути отмечена и в реке [Павлов, 1963]. В этом случае следует, конечно, учесть режим попусков и температурные условия зимовки.

Важным является также и выигрыш, связанный с рационализацией графика работы осетроводных заводов. Как правильно отмечает А. А. Попова [1973], использование озимых форм дает возможность заготовить производителей осенью, когда на заводах закончены основные рыбоводные работы, иметь гарантийный запас производителей к предстоящей весне, обеспечить более раннее получение молоди и увеличение ее выпуска с тех же площадей за счет рационализации графика рыбоводных работ. Летне-осенняя динамика хода озимых осетровых создает благоприятные условия для распределения промысловых усилий в течение года.

Способствовать успешному воспроизводству озимых форм осетровых можно различными путями. Прежде всего это создание условий, благоприятствующих естественному размножению. На разных реках показана также возможность рыбоводного использования мигрантов озимого типа [Баранникова, 1954; Буренин, 1979; Вотинов, 1963; Горбачева, 1976; Казанский, 1951, 1954; Мамедов, 1977; Молодцов, 1978; Молодцов, Мещеряков, 1972; Попова, 1973, 1978; и др.]. Для заводского разведения можно использовать производителей, перезимовавших в реке под плотинами [Гербильский, 1950; Мещеряков, Савенков, 1974]. По данным Б. Б. Каратаевой [19746], в нижнем бьефе Волгоградского гидроузла с января по апрель встречается только озимая форма осетра. Однако условия зимовки под плотинами часто оказываются неблагоприятными, что может вызвать у значительной части производителей частичную или тотальную резорбцию половых продуктов [Артюхин и др., 1978; Баранникова, 1967; Дубинин, 1978; Трусов, 1963]. Поэтому надежнее организовывать зимовку производителей в заводских условиях. Для этого рыб отсаживают в специально приспособленные пруды, а на заводах, имеющих цеха длительного выдерживания, -- в бетонные бассейны [Казанский, Молодцов, 1973].

Исследования гаметогенеза проходных осетровых в морской и речной период жизни показали, что продолжительность полового цикла у особей одного вида может сильно варьировать [Трусов, 1971, 1972, 1975]. Однако эта вариабельность наблюдается в основном до перехода яичников и семенников на II стадию зрелости и связана с различиями в степени истощения производителей после предыдущего нереста и с условиями нагула (кормностью пастбищ). Темп дальнейшего развития гонад (вителлогенез в овоцитах, деление и созревание половых клеток в семенниках) в речной период жизни у разных особей оказывается более или менее одинаковым, так как происходит за счет энергии депо при отсутствии экзогенного питания и зависит в основном от температурных условий. Это имеет существенное значение для организации выдерживания озимых форм осетровых на заводах. Их выдерживание при речных температурах приводит к завершению гаметогенеза к весне следующего года у всех рыб независимо от степени их зрелости в момент заготовки, так как дальнейшее развитие гонад задерживается в завершенной IV стадии зрелости до наступления нерестовых температур. Поэтому отпадает необходимость дифференцировать производителей по состоянию половых продуктов при отборе: имеющиеся осенью различия к весне нивелируются. В табл. 2 приведены данные, иллюстрирующие изменение веса овоцитов озимых самок разных периодов хода при выдерживании в течение зимы в прудах и бассейнах.

Таблица 2. Изменение веса ооцитов озимых мигрантов при зимовке в прудах и бассейнах

В течение зимы наблюдается не только рост, но и усиление поляризации овоцитов. Так, показатель поляризации овоцитов [Казанский и др., 1978] у донского осетра осеннего хода в октябре равен 0,09--0,22, у донской севрюги в это же время 0,14--0,19, а после зимовки в пруду (рыбоводный завод «Взморье») этот показатель снижается в результате перемещения ядра к анимальному полюсу у обоих видов до 0,04--0,11. Эти данные показывают, что уже осенью часть рыб имеет достаточно сильно поляризованные овоциты. От наиболее зрелых озимых производителей осенью удается получать зрелые половые продукты, применяя обычную гипофизарную инъекцию [Вотинов, 1963; Казанский, 1962; Молодцов, 1972]. Однако более хорошие результаты от таких самок получают при градуальном инъецировании [Казанский, 1962; Молодцов, 1972]. Выдерживание мигрантов этого типа при регулируемых температурных условиях в сочетании с гипофизарными инъекциями создает предпосылки для круглогодичного получения зрелых половых продуктов осетровых на рыбоводных заводах [Казанский, Молодцов, 1973].

Полученные разными авторами результаты по рыбоводному освоению озимых форм позволяют рекомендовать их всем рыбоводным заводам для воспроизводства. Так, на Александровском ОРЗ в 1974 г. на базе бассейнового цеха было получено 8,78 млн. личинок озимого осетра осеннего хода, что составило 25% от всех полученных в сезоне личинок осетра [Романов, 1979]. Это особенно актуально для Азовского бассейна, где ощущается нехватка местных производителей и ежегодно производится вынужденный завоз оплодотворенной икры с Волги и Урала. В связи с этим в последние годы особенно интенсивно велись работы по изучению нерестовых популяций осетровых Кубани и Дона. Было выяснено, что в Кубань стало заходить гораздо больше (в процентном отношении), чем раньше, озимой севрюги [Буренин, 1979], а в Дон -- озимого осетра [Казанский, Подушка, 1980]. Причиной тому, по-видимому, являются перераспределение годового стока, открытие створов плотины оросительного Федоровского гидроузла на Кубани в период летне-осеннего хода озимых форм и вступление в нерестовое стадо рыб заводского происхождения. Рыбоводное освоение озимой севрюги на Кубани в современных условиях имеет особенно важное значение.

Работы в этом направлении начаты нами совместно с работниками Темрюкского осетроводного завода в 1976 г. [Буренин, 1979]. Весной 1977 г. здесь впервые получена икра озимой севрюги при оплодотворении 85% и выращена молодь до среднего веса 2,2 г. Осенью 1977 г. для зимовки в прудах Темрюкского и Краснодарского ОРЗ были отсажены производители севрюги. Весной 1978 г. от этих рыб была получена и оплодотворена икра в подавляющем большинстве высокого качества. В табл. 3 приведены результаты созревания озимых и яровых производителей после гипофизарных инъекций. Как видно, икра, полученная от озимых самок, характеризуется более крупными размерами и большей однородностью (70--110 икринок в 1 г) по сравнению с яровыми (77--144 икринки в 1 г). Процент оплодотворения икры в первом случае также более высокий.

Таблица 3. Данные об оплодотворяемости и навесках икры яровых и озимых самок кубанской севрюги (май 1978 г.)

Мы считаем, что в настоящее время есть полное основание ставить вопрос об ориентации всех осетроводных заводов бассейна Азовского моря на обеспечение себя икрой от местных производителей. Для этого следует построить специальные пруды для выдерживания и зимовки осетровых по типу берегового отсадочного хозяйства волжского типа [Казанский, 1957, 1962]. Кроме того, для лучшего рыбоводного использования производителей всех периодов хода, отловленных в низовьях рек и в приустьевых участках моря, необходимо быстрее модернизировать и вновь построить цеха длительного выдерживания производителей при охлаждении и терморегуляции воды в бассейнах и инкубаториях. Освоение заводского воспроизводства и рациональное использование промыслом озимых форм осетровых -- это наш большой резерв интенсификации осетрового хозяйства.

Выводы

1. В вопросе о генетической самостоятельности сезонных рас осетровых до сих пор нет достаточной ясности. По-видимому, относительная роль наследственности и условий обитания в определении сроков анадромной миграции может быть различной в популяциях осетровых рек с различной гидрографией.

2. В ряде рек осетровые мигранты озимого типа имеют биологические преимущества по сравнению с яровыми формами: они менее специализированы, обладают большей внутрипопуляционной разнокачественностью, большим нерестовым ареалом и способны образовывать мощные по численности стада.

3. В условиях гидростроительства озимые формы осваивают ранее несвойственные им низовые нерестилища, а при пересадке в верхний бьеф используют для нереста подходящие русловые участки выше зоны водохранилищ. На некоторых реках отмечено относительное усиление хода озимых осетровых.

4. Озимые формы осетровых энергетически более емкие и могут быть широко использованы в рыбохозяйственном отношении как для получения высококачественной балычной продукции, так и пробойной икры после зимовки, Летне-осенняя динамика их хода создает благоприятные условия для распределения промысловых усилий в течение года.

5. В настоящее время мигранты озимого типа достаточно полно изучены в рыбоводно-биологическом отношении, что позволяет рекомендовать их рыбоводным заводам для расширенного воспроизводства. Это будет способствовать рационализации графика рыбоводных работ, лучшему обеспечению заводов производителями, сохранению необходимой гетерогенности стад осетровых в бассейнах различных рек и поможет быстрейшей адаптации популяций этих рыб к изменяющимся условиям существования.

Литература

1. Алтухов Ю. П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1974. 247 с.

2. Артюхин Е. Н., Сухопарова А. Д., Фимухина Л. Г. Характеристика половых желез осетра (Acipenser gьldenstдdti Brandt) в условиях подплотинной зоны Волгоградского гидроузла.--Вопр. ихтиологии, 1978, т. 18, вып. 6, с. 1029-- 1039.

3. Баранникова И.А. Завершение процесса перехода в нерестовое состояние самок и самцов озимого осетра осеннего хода после выключения речного периода нерестной миграции.--ДАН СССР, 1954, т. 99, № 4, с. 641--644.

4. Баранникова И.А. Гистология и гонадотропная функция гипофиза у осетровых различных внутривидовых биологических групп: Дис. ... канд. биол. наук Л.: ЛГУ, 1955. 241 с.

5. Баранникова И.А. Биологическая дифференциация стада волго-каспийского осетра: {В связи с задачами промышленного воспроизводства в дельте Волги).-- Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук, 1957, вып. 44, № 228, ч. 1, с. 54--71.

6. Баранникова И.А. Изучение реакции популяции осетровых на нарушение условий миграции и нереста.-- Тр. ЦНИОРХ, 1967, т. 1, с. 12--19.

7. Батычков Г.Л. Некоторые результаты массового мечения волго-каспийского осетра в Волгоградском водохранилище и под плотиной Волгоградской ГЭС.-- В кн.: Осетровое хозяйство в водоемах СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 83--89.

8. Берг Л.С. Яровые и озимые расы у проходных рыб.-- Изв. АН СССР. Отд. матем. и естеств. наук, 1934, № 5, с. 711--732.

9. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Ч. 1. 467с.

10. Бойко Е.Г., Баландина Л.Г. Сезонное распределение полупроходных осетровых рыб и краткая характеристика их промысла: Годовой отчет АзНИИРХ. Ростов-на-Дону, 1975. 29 с.

11. Буренин О.К. Анализ состояния осетровых Кубани в период весенне-летнего и осеннего хода и вопросы их рыбохозяйственного использования.-- В кн.: Тез. Науч. сессии ЦНИИОРХ. Астрахань, 1970, с. 43--44.

12. Буренин О.К. К вопросу о биологии и перспективах рыбоводного освоения озимой севрюги р. Кубань.-- В кн.: Тез. Отчет. сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973, с. 16--17.

13. Буренин О.К. О влиянии нарушения условий миграции и нереста на состояние нерестовой части популяций кубанской севрюги. Механизм адаптации живых: организмов к влиянию факторов среды.-- В кн.: Тез. докл. I Всесоюз. совещ. Л., декабрь, 1977 г. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977, с. 22.

14. Буренин О.К. Изменение экологической структуры нерестовой популяции севрюги р. Кубани и рыбоводное освоение озимых форм.-- Рыб. хоз-во, 1979, № 1. 21 с.

15. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб.-- В кн.: Науч. труды Белорус. ун-та им. В. И. Ленина. Минск: Изд-во Бел. ун-та, 1956. 251 с.

16. Вотинов Н.П. Биологические основы искусственного воспроизводства обского осетра -- Тр. Обь-Тазов. отд. ГосНИОРХ. Нов. серия, 1963, т. 3, с. 5--102.

17. Гербильский Н.Л. Биологические группы куринского осетра (Acipenser gьldenstдdti persicus Bor.) и основания для их заводского воспроизводства.-- ДАН СССР, 1950, т. 71, № 4, с. 785--788.

18. Гербильский Н.Л. Внутривидовые биологические группы осетровых и их воспроизводство в низовьях рек с зарегулированным стоком.-- Рыб. хоз-во, 1951, № 4, с. 24--27.

19. Гербильский Н.Л. Экспедиция по воспроизводству рыбных запасов в связи с гидростроительством. -- Вест. ЛГУ, 1952, № 10.

20. Гербильский Н.Л. Внутривидовые биологические группы осетровых и значение их познания для развития осетроводства в связи с гидростроительством.-- В кн.: Тр. Всесоюз. конф. по вопросам рыбного хозяйства. М.: Изд-во АН СССР, 1953, с. 291--300.

21. Гербильский Н.Л. Сравнительное исследование проявлений внутривидовой биологической разнокачественности у осетровых в связи с особенностями гидрографии южных рек СССР.-- В кн.: Тез. докл. III экол. конф. Киев, 1954, с. 27--29.

22. Гербильский Н.Л. Пути развития внутривидовой биологической дифференциации, типы анадромных мигрантов и вопрос о миграционном импульсе у осетровых.-- Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук, 1957 а, вып. 44, № 228, ч. 1, с. 11--33.

23. Гербильский Н.Л. Сравнительное исследование проявлений внутривидовой биологической разнокачественности у осетровых в связи с особенностями гидрографии южных рек СССР.-- Вопр. экологии, 1957 6, т. 1.

24. Гербильский Н.Л. Вопрос о миграционном импульсе в связи с анализом внутривидовых биологических групп.-- В кн.: Тр. Совещания по физиологии рыб. М.: Изд-во АНСССР, 1958, с. 142--152.

25. Гербильский Н.Л., Баранникова И.А., Казанский Б.Н. Посадочный материал для выращивания молоди осетровых.-- Рыб. хоз-во, 1951, № 9, с. 46--49.

26. Горбачева Л.Т. Результаты пятилетних исследований по повышению эффективности искусственного разведения азовских осетровых.-- В кн.: Тез. Отчет. сессии ЦНИОРХ. Гурьев, 1976, с. 82--83.

27. Домбровский Г.В., Серов Н.П., Диканский В.Н. Биология и промысел шипа (Acipenser nudiventris) в Балхаш-Илийском бассейне.-- Тр. ЦНИОРХ, 1972, т. 4, с. 146--348.

28. Дубинин В.И. Эколого-физиологические аспекты проблемы воспроизводства и рационального промысла озимой расы русского осетра: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Севастополь: ИНБЮМ, 1978. 18 с.

29. Казанский Б.Н. Новые данные по рыбоводному освоению раннего ярового осетра и озимой севрюги в низовьях р. Куры.-- Рыб. хоз-во, 1951, № 1, с. 31--36.

30. Казанский Б.Н. Размножение и разведение куринского осетра в осенний сезон.-- ДАН СССР, 1953, т. 89, № 5, с. 957--960.

31. Казанский Б.Н. Результаты работы по повышению эффективности куринского осетроводства в связи со строительством Мингечаурской ГЭС.-- В кн.: Тр. Конференции по вопросам воспроизводства рыбных запасов р. Куры в связи со строительством Мингечаурского гидроузла. Баку. Изд-во АН АзССР, 1954, с. 25--44.

32. Казанский Б.Н. Результаты внедрения в производство второго тура работ на низовьях р. Куры.-- Рыб. хоз-во, 1955, № 4.

33. Казанский Б.Н. Рационализация куринского осетроводства на основе анализа внутривидовых биологических групп.-- Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук, 1957, вып. 44, № 228, ч. 1, с. 33--53.

34. Казанский Б.Н. Экспериментальный анализ сезонности размножения осетровых Волги в связи с явлением внутривидовой биологической разнокачественности.-- Учен. зап. ЛГУ, 1962, вып. 47, № 311, с. 19--45.

35. Казанский Б.Н. О некоторых новых принципах организации осетрового хозяйства в бассейне южных морей СССР.-- В кн.: Материалы Объединенной науч. сессии ЦНИОРХ и АзНИИРХ. Астрахань, 1971, с. 34--36.

36. Казанский Б.Н. Внутривидовая биологическая разнокачественность и ее значение для воспроизводства осетровых при гидростроительстве.-- В кн.: Тез. Отчет. сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973, с. 38--40.

37. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб.-- В кн.: Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л,: Изд-во ЛГУ, 1975, с. 3--32.

38. Казанский Б.Н. Эколого-эволюционные принципы организации осетрового хозяйства в бассейне южных морей СССР.-- В кн.: Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука, 1979, с. 22--33.

39. Казанский Б.Н., Молодцов А.Н. Методика работы с производителями осетра на рыбоводных заводах дельты Волги.-- Тр. ВНИРО, 1973, т. 92, вып. 1, с. 21--33.

40. Казанский Б.Н., Подушка С.Б. Заключительный отчет по теме хоздоговора № 770. Л.: Фонды Ростоврыбпром, 38 ст., 1980.

41. Казанский Б.Н., Феклов Ю.А., Подушка С.Б., Молодцов А.Н. Экспресс-метод определения степени зрелости гонад у производителей осетровых.-- Рыб. хоз-во, 1978, № 2, с. 24--27.

42. Каратаева Б.Б. Иммунохимическое выявление сезонных рас русского осетра в морской период жизни.-- В кн.: Тез. Отчет. сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1974 а, с. 56--57.

43. Каратаева Б.Б. Процентное соотношение сезонных рас русского осетра в нижнем бьефе Волгоградского гидроузла.-- В кн.: Тез. Отчет. сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 19746, с. 57--58.

44. Касимов Р.Ю., Касимов М.А., Гусейнов М.Ш. Биологические нормативы осеннего выращивания молоди осетра на Куре.-- Тр. Аз. отд-ния ЦНИОРХ, 1967, т. 6, с. 27--37.

45. Легеза М.И. Состав и структура осетровых рыб р. Куры на фоне сокращения запасов и изменения режима реки.-- В кн.: Тез. Науч, сессии ЦНИОРХ. Баку, 1967, с. 47.

46. Лукьяненко В.И. Внутривидовая дифференциация осетровых и ее значение для рационального ведения осетрового хозяйства.-- В кн.: Тез. Отчет. сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973, с. 53--57.

47. Лукьяненко В.И., Каратаева Б.Б., Терентьев А.А. Сезонные расы русского осетра в свете данных иммунохимического анализа антигенного состава и сывороточных белков.--В кн.: Тез. Отчет. сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973, с. 59--61.

48. Макаров Э.В. Оценка выживания осетровой молоди, выращенной донскими рыбоводными заводами.-- Тр. ВНИРО, 1964, т. 56, с. 141 -- 170.

49. Мамедов Т.Ф. Промышленное разведение всех нерестовых популяций куринской севрюги.-- Рыб. хоз-во, 1977, № 5, с. 20--21.

50. Мещеряков А.И., Савенков А.А. Опыт рыбоводного использования осетра, зимующего в нижнем бьефе Волгоградской плотины.-- В кн.: Тез. Отчет. сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1974, с. 100--101.

51. Молодцов А.Н. Физиологическая стимуляция созревания производителей озимого осетра.-- Рыб. хоз-во, 1972, № 6, с. 20--21.

52. Молодцов А.Н. Опыт рыбоводного освоения озимой севрюги.-- Рыб. хоз-во, 1978, № 3, с. 26--28.

53. Молодцов А.Н., Мещеряков А. И. Использование озимого осетра осеннего хода для рыбоводных целей.-- Рыб. хоз-во, 1972, № 2, с. 15--16.

54. Павлов А.В. Ход и качественный состав косяков осетровых в Волге в 1960 г.-- В кн.: Осетровое хозяйство в водоемах СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 119--126.

55. Павлов А.В. Материалы по ходу и составу стада осетровых в р. Волге в 1958 --

56. 1962 гг. -- Тр. ВНИРО, 1964, т. 54, с. 137--161.

57. Павлов А.В., Елизаров Г.А. О повторном созревании волжского осетра.-- Тр. ЦНИОРХ, 1970, т. 2, с. 52--56.

58. Петкевич А.Н. Состояние и перспективы осетроводства в водоемах Сибири.-- Тр. ЦНИОРХ, 1967, т. 1, с. 43--48.

59. Подлесный А.В. Осетр (Acipenser baeri stenorrhynchus A.Nikolski) р. Енисея.-- Вопр. ихтиологии, 1955, вып. 4, с. 21--40.

60. Попова А.А. Анализ работы с производителями осетра на рыбоводных заводах дельты Волги --Тр. ВНИРО, 1973, т. 92, вып. 1, с. 15--20.

61. Попова А. А. Разведение озимой белуги на заводах дельты Волги.-- Рыб. хоз-во, 1978, № 6, с. 21--22.

62. Романов А.А. Заводское разведение осетровых в дельте р. Волги (1971--1976 гг.).-- В кн.: Биологические основы осетрового хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука, 1979, с. 81--84.

63. Тихий М.И. Результаты акклиматизации рыб во внутренних водоемах.-- В кн.: Тр. Совещания по проблемам акклиматизации рыб и кормовых беспозвоночных. Л.: Изд-во АН СССР, 1954, с. 75--83.

64. Трусов В.З. Биологическая характеристика и пути рыбоводного использования осетровых, скапливающихся у Волгоградской плотины.-- В кн.: Осетровое хозяйство в водоемах СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 143 -- 150.

65. Трусов В.З. Опыт рыбоводного использования производителей осетровых, скапливающихся в нижнем бьефе Волгоградской плотины.-- Изв. ГосНИОРХ, 1967, т. 63, с. 206--230.

66. Трусов В.З. Жир половых желез осетровых как фонд особого назначения.-- В кн.: Материалы Объединенной науч. сессии ЦНИОРХ и АзНИИРХ. Астрахань, 1971, с. 60--61.

67. Трусов В.З. Созревание половых желез волго-каспийского осетра (Acipenser gьldenstдdti Brandt) в морской период жизни.-- Тр. ЦНИОРХ, 1972, т. 4, с. 95--122.

68. Трусов В.З. Созревание половых желез самок севрюги (Acipenser stellatus Pallas) в морской период жизни.-- Вопр. ихтиологии, 1975, т. 15, вып. 1, с. 71--82.

69. Хорошко П.Н. Водность бассейна Волги и ее влияние на размножение осетровых (сем. Acipenseridae) при бытовом и зарегулированном стоке.-- Вопр. ихтиологии, 1972, т. 12, вып. 4, с. 665--673.

70. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Свердловск, 1969. 198 с. (Тр. Ин-та экологии растений и животных; Вып. 65.).

71. Шилов В.И., Хазов Ю.К. К вопросу о расах и некоторых морфологических признаках волго-каспийского осетра. -- Тр. Сарат. отд. ГосНИОРХ, 1971, т. 11,. с. 88--111.

72. Шубина Т.Н. Характеристика нерестового хода и ската севрюги в р. Волге и состав ее стада в 1962--1963 гг. -- Тр. Аз. отд-ния ЦНИОРХ, 1967, т. 6, с. 44--52.

73. Isaksson A., Bergman P.K. An evaluation of two tagging methods and groups of hatchery-reared Atlantic salmon smolts.-- Islenzkar Landbunadarrannsoknir., 1978, vol. 10, N 2, p. 74--99.

Размещено на Allbest.ru