Некоторые особенности созревания в экспериментальных условиях самок трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. в период зимовки

Размещено на http://www.allbest.ru/

УДК 597.5-11

Некоторые особенности созревания в экспериментальных условиях самок трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. в период зимовки

Подушка С.Б.

В настоящей статье изложены результаты экспериментального исследования особенностей созревания в искусственных условиях в зимний период самок трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus. Представляло интерес выяснить, как изменяется относительный вес яичников в период развития первой порции икры, какова длительность развития овоцитов при экологической стимуляции созревания в различные месяцы зимовки и меняется ли процент созревающих самок в течение зимнего периода.

Решение этих вопросов, кроме чисто теоретического интереса имеет определенное практическое значение, так как характер овогенеза у трехиглой колюшки типичен для большой группы видов морских рыб, у которых интенсивный рост овоцитов происходит после зимовки -весной и в начале лета (Чернышев, 1960). Изучение возможностей получения зрелых половых продуктов у морских рыб вне периода естественного размножения - одна из проблем, которая должна быть решена в интересах развития морского рыбоводства. зимовка икра колюшка

Опыты проводили в 1974 г. (февраль--апрель, октябрь--декабрь) и в 1975 г. (январь--апрель).

Трехиглую колюшку отлавливали в Финском заливе в районе г. Ломоносова. Для экспериментов отбирали только самок, которые в этот период отличаются серым цветом дна ротовой полости (у самцов - оранжевое). Стимуляцию созревания овоцитов производили экологическим методом: самок содержали в условиях круглосуточного освещения при температуре 14-17°С и 17-20°С и обильно кормили. Из литературных данных известно, что у самок трехиглой колюшки при таких условиях содержания происходит созревание половых продуктов в зимние месяцы (Казанский, 1951, 1952; Baggerman, 1957; Schneider, Immelmann, 1969). Через каждые 3-6 суток забивали 7-12 рыб, у которых измеряли вес гонад и порки и вычисляли коэффициент половой зрелости (отношение веса яичников к весу порки в процентах). Для каждой группы рыб вычисляли средние коэффициенты зрелости, которые наносили на графики, в результате чего были получены кривые. изменения величины коэффициента зрелости во времени. Для сравнения скорости увеличения веса яичников на разных этапах гаметогенеза использовали показатель относительной скорости возрастания коэффициента зрелости (V), вычисленный по формуле:

где K - коэффициент зрелости,

t - время (в сутках)

Опыты заканчивали, когда появлялись первые самки с овулировавшей икрой. 06 особенностях созревания самок судили по изменению величины коэффициента зрелости и гистологической картине яичников. Для гистологического исследования у части рыб фиксировали кусочки яичников в жидкостях Буэна и Серра. Обработку материала проводили по общепринятой методике. Срезы толщиной 7 мкм окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну и квасцовым гематоксилином по Бёмеру. Проводили также гистологические реакции: ШИК-реакцию и окраску черным суданом срезов, приготовленных на замораживающем микротоме (фиксатор - 4% формалин). Диаметр овоцитов измеряли на гистологических препаратах на материале, фиксированном в жидкости Буэна. Кроме того в течение всего года проводили измерения и фиксации у рыб, вылавливаемых в Финском заливе.

Всего в опытах использовано около 500 самок трехиглой колюшки.

Характер изменения величины коэффициента зрелости у самок трехиглой колюшки при созревании первой порции икры в естественных условиях и в опытах сходен (рис. 1, 2). Первоначально происходит медленное увеличение относительного веса яичников, а затем более интенсивное. Гистологический анализ показал, что в течение медленного возрастания коэффициента зрелости овоциты старшей генерации находятся в фазе вакуолизации, а появление в овоцитах первых включений желтка совпадает с началом интенсивного роста яичников.

Рис.1. Изменение коэффициента зрелости K самок трехиглой колюшки в период зимовки. Финский залив, 1974-1975 г.

Рис. 2. Изменение коэффициента зрелости K самок трехиглой колюшки в экспериментальных условиях. Температура 14-17°С. I - ноябрь, 2 - февраль, 3 - март.

Переход к вителлогенезу происходит при среднем коэффициенте зрелости 4-6%. Наиболее низкий относительный вес яичников у половозрелых самок трехиглой колюшки наблюдается после нереста - в августе (менее 2%). Максимальный коэффициент зрелости (у отдельных рыб более 50%) наблюдается у самок, в яичниках которых содержится овулировавшая икра. Средняя относительная скорость увеличения коэффициента зрелости в период вакуолизации составляет при температуре 14-17°С 1,7% в сутки, а в период вителлогенеза (при той же температуре) - 16,8%, то есть темп нарастания веса яичников с момента начала образования желтка возрастает почти в десять раз.

Медленное увеличение относительного веса яичников сопровождается ростом овоцитов и увеличением количества вакуолей в их цитоплазме. К моменту начала вителлогенеза вакуолей образуется так много, что они занимают все пространство от оболочек до ядра (рис. З).

Рис.З. Срез яичника трехиглой колюшки. Овоцит конца фазы вакуолизации. Буэн, квасцовый гематоксилин Бёмера. Об. 8, гомаль 2. Увеличение Ч90.

По своей химической природе вакуоли неоднородны: часть из них содержит полисахариды (дают положительную ШИК-реакцию, не исчезающую после обработки амилазой слюны), другие представляют собой жировые включения (окрашиваются на замороженных срезах черным суданом). Образование обоих типов вакуолей идет одновременно, а их количественное соотношение у разных самок, по-видимому, несколько варьирует. Перед началом вителлогенеза вакуоли образуют два слоя: внутренний, прилегающий к ядру, - жировые вакуоли, и наружный - полисахаридные. В естественных условиях овоциты старшей генерации в яичниках трехиглой колюшки находятся в фазе вакуолизации с августа по март, увеличиваясь в диаметре с 300 до 500-550 мкм. В этот период происходит относительно медленное и равномерное возрастание коэффициента зрелости. С началом вителлогенеза (конец марта) увеличение коэффициента зрелости идет более интенсивно. За гораздо более короткий срок диаметр овоцитов к концу вителлогенеза достигает 1200 мкм. Желток дает положительную реакцию как на полисахариды, так и на жир.

Естественный нерест трехиглой колюшки в Финском заливе происходит в мае - июле. В экспериментальных условиях добиться созревания первой порции икры удается гораздо раньше (более чем за полгода до нереста в природе). Длительность развития овоцитов при экологической стимуляции созревания в разные месяцы оказывается различной (таблица 1).

Таблица 1. Длительность развития первой порции икры при стимуляции созревания в разные месяцы

Различия в сроках созревания связаны с тем, что состояние яичников в течение периода зимовки меняется. Чем ближе к весне, тем более подготовленными к началу вителлогенеза оказываются овоциты. Поэтому в осенних опытах период медленного возрастания коэффициента зрелости значительно продолжительнее, чем в зимних, а в весенних вовсе отсутствует (рис. 2).

Следует отметить влияние температуры на скорость овогенеза. Как видно из таблицы, скорость развития овоцитов выше при температуре 17-20°С, чем при 14-17°С. Еще более значительное ускорение овогенеза произошло в опытах по сравнению с естественными условиями (рис. 4). Температура воды в Невской губе в зимние месяцы 1-2°С. Однако в этом случае надо учитывать не только разницу температур, но и различные условия освещенности в природе и в опытах.

Обычно в искусственных условиях созревают не все самки, некоторая часть рыб и к концу опытов имеет низкий коэффициент зрелости. Количество несозревающих самок уменьшается к концу зимовки. Если в осенних опытах к моменту созревания первых рыб около половины самок остаются с низким коэффициентом зрелости, то в весенних опытах такие особи представляют собой исключение (рис. 5). По-видимому, организм самок в конце зимы более подготовлен для перестройки обменных процессов, связанных с интенсивным накоплением желтка в овоцитах. При гистологическом анализе яичников несозревающих самок обнаруживается массовая резорбция овоцитов фазы вакуолизации (рис. 6). Нарушение овогенеза у части самок снижает среднюю величину коэффициента зрелости.

Рис. 4. Изменение коэффициента зрелости K самок трехиглой колюшки в естественных условиях (1) и в опытах (2, 3, 4).

Рис. 5. Изменение интегральных кривых распределения коэффициентов зрелости K самок трехиглой колюшки при их созревании в условиях опытов. А - начало зимовки, Б - конец.

Выводы

1. Период трофоплазматического роста овоцитов трехиглой колюшки состоит из двух последовательных процессов - вакуолизации и вителлогенеза, которым соответствует различный уровень генеративного обмена, что выражается, в частности, в различной скорости возрастания коэффициента зрелости.

2. По мере приближения к нерестовому сезону, время, необходимое для дозревания овоцитов старшей генерации, сокращается. Это связано с тем, что в течение зимы происходит их рост в фазе вакуолизации.

Рис.6. Срез яичника трехиглой колюшки. Массовая резорбция овоцитов фазы вакуолизации. Буэн, железный гематоксилин Гейденгайна. Об. 8, гомаль 2. Увеличение Ч90.

3. При экологической стимуляции осенью созревает меньший процент самок, чем весной. В осенние месяцы нередко наблюдаются случаи резорбции овоцитов фазы вакуолизации.

4. Полученные данные могут быть использованы для разработки методики управления сезонностью созревания производителей со сходным типом полового цикла при их рыбоводном использовании.

Литература

1. Казанский Б.Н. Экспериментальный анализ роста овоцитов у рыб. - Доклады АН СССР, 1951, т.80, № 2, с.277-280.

2. Казанский Б.Н. Экспериментальный анализ порционного икрометания у рыб. - Зоологический журнал» 1952, т.31, вып.6, с.883-896.

3. Чернышев О.Б. Типы половых циклов у рыб средних широт. - Третье всесоюзное совещание эмбриологов. Тезисы докладов, 1960. М., с. 180-181.

4. Baggerman B. An experimental study on the timing of breeding and migration in the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.). - Arch. neer. Zool., 1957, v. 12, p.105-318.

5. Schneider L., Immelmann K. Tageslдnge und Temperatur als regulierende Umweltfaktoren der Keimdrьsenreifung beim Dreistachliche Stichling. - Die Naturwissenschaften, Hf. 2, 1969, S.93.

Размещено на Allbest.ru