Основы энтомологии

2

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ

НАУКИ И КАДРОВ

УО «ГРОДНЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

КАФЕДРА ЭНТОМОЛОГИИ И БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

КУРС ЛЕКЦИЙ ПО ЭНТОМОЛОГИИ

для студентов по специальностям: 1 74 02 05 «Агрохимия и почвоведение» и 1 74 02 01 «Агрономия»

ГРОДНО 2006

Автор: ст. преподаватель кафедры энтомологии и биологической защиты растений Слепченко Л.Г.

Рецензенты: доцент кафедры фитопатологии и химической защиты растений Зезюлина Г.А.; ст. преподаватель кафедры энтомологии и биологической защиты растений Сапалева Е.Г.

Рассмотрено и одобрено на заседании кафедры протокол № 8 от 18 мая 2005 г.

Рассмотрено и рекомендовано к изданию на методической комиссии заочного отделения агрономического факультета ГГАУ протокол № 7 от 27 мая 2005 г.

Лекция 1. Введение в энтомологию. Морфология насекомых

1. Содержание и задачи энтомологии

Сельскохозяйственные культуры повреждают не только насекомые, но и другие животные организмы (нематоды, клещи, слизни, грызуны), которые в отдельные годы существенно снижают урожай. Однако в связи с тем, что среди вредителей растений по количеству видов насекомые составляют большинство, поэтому курс называется «Энтомология». Энтомология- наука о насекомых (от греческого слова энтомон - насекомое, логос- учение).

Насекомые представляют громадный класс животных, насчитывающий свыше 1 млн. видов, за ними следуют клещи (12-15 тысяч видов), нематоды ( менее 10 тысяч).

В 18 веке энтомология обособилась от зоологии на правах отдельной отрасли знаний - это объясняется исключительной ролью насекомых. В соответствии с практическим значением для человека насекомых условно делят на полезных и вредных. К числу полезных насекомых относят хищников и паразитов (энтомофагов), уничтожающих вредных насекомых, обитателей почвы и лесной подстилки, участвующих в процессах почвообразования, опылителей растений, поставщиков ценных продуктов питания (мёд) и сырья для промышленности (воск, шёлк, красители).

К вредным относят растительноядных насекомых (фитофагов), наносящих существенный вред растениям, разрушителей древесины, различных кровососущих насекомых, часто переносящих ряд опасных болезней человека и домашних животных.

В настоящее время энтомология оказалась подразделённой на ряд самостоятельных дисциплин: общую энтомологию, с.-х. энтомологию, лесную, медицинскую и ветеринарную энтомологию.

Общая энтомология подразделяется на морфологию- изучает наружное строение насекомых; анатомию и физиологию - рассматривает внутреннее строение и обмен веществ в организме; биологию - даёт представление о размножении и цикле развития насекомых; экологию - изучает связи насекомых с внешней средой; систематику - это место насекомых в животном мире и подразделение их.

Основной задачей энтомологии и её специального раздела с.-х. энтомологии - является снижение или устранение потерь урожая с.-х. культур от вредителей. Характер повреждения растений связан не только с повреждением вредителя, но и с ответной реакцией растения на повреждение обусловленной его сортовыми особенностями, уровнем агротехники, размещением посевов и т.д. Поэтому в решении своей основной задачи энтомология тесно связана с другими дисциплинами: физиологией растений, растениеводством, селекцией, почвоведением, земледелием, агрохимией, овощеводством, генетикой, плодоводством, механизацией, организацией, химической и биологической защитой растений, иммунитетом, карантином и др.

2. Строение тела насекомых

Тело насекомых состоит из 3 отделов (голова, грудь, брюшко), оно имеет двустороннюю симметрию. Снаружи тело насекомых покрыто кутикулой, которая играет роль наружного скелета и обычно образует твёрдый панцирь (у позвоночных внутренний панцирь). Кутикула защищает насекомых от неблагоприятных условий, препятствует испарению воды из тела, служит местом прикрепления изнутри скелетных мышц, увеличивает сопротивление на деформацию.

Подвижность сегментов тела насекомого различна. Так, сегменты, составляющие головной или грудной отделы, совершенно или почти неподвижные, а сегменты брюшного отдела бывают хорошо подвижны (за счёт подвижных межсегментарных мембран).

У членистоногих каждому сегменту тела в принципе соответствует 1 пара конечностей. Однако у насекомых эта исходная метамерность утрачена: ходильные конечности сохранились лишь на груди, на голове они видоизменились в ротовые органы и пару усиков, а на брюшке исчезли. Помимо того у насекомых на груди выработались новые органы движения- крылья.

Таким образом, тело насекомых состоит из сегментов, количество их может быть 10-13 (зависит от вида насекомого).

3. Голова и её придатки

Голова - главный рецепторный отдел, воспринимающий пищу и информацию о внешней среде. Голова представляет собой сильно уплотнённую черепную коробку, состоящую из 5 (6-8 сегментов). Черепная коробка образует наружный скелет головы, несёт пару сложных глаз, глазки простые, усики и ротовой аппарат. Голова может иметь самую разнообразную форму: округлая, сжата с боков, вытянута в виде хоботка, может быть хорошо заметна, но бывает скрыта под переднеспинкой. Иногда на голове могут быть выросты. Поверхность головы подразделена на отдельные участки. Спереди лицевую часть занимает лоб, который в верхней своей части переходит в темя и далее назад в затылок. К нижней границе лба примыкает пластинка- наличник, к которому подвижно подвешена губа, прикрепляющая сверху ротовые органы. Боковые части головы подразделены на виски, расположенные сверху за глазами и щёки, расположенные под и за глазами. К щёкам примыкают верхние челюсти. Органы зрения у насекомых представлены сложными глазами и простыми. Сложных глаз: 1 пара, они расположены по бокам головы, но иногда бывают настолько развиты, что занимают почти всю поверхность головы (стрекозы). Простые глаза или глазки имеются не у всех насекомых, они имеют вид выпуклых точек, число их может быть от 1 до 3. Часто одновременно имеются и сложные глаза и глазки, но бывает, что имеются только глаза или глазки. Есть насекомые, у которых нет ни глаз, ни глазков. Усики - это членистые придатки головы, их всегда 1 пара. Усики являются в основном органами обоняния и осязания. Они расположены на передней части головы по бокам лба между глазами или впереди них, обычно в хорошо выраженной усиковой впадине. Усики состоят из разного числа члеников. Основной-1-й членик называется рукояткой, следующий членик - ножка, остальная часть- жгутик, начинается с 3-го членика. Жгутик состоит из более или менее одинаковых члеников. Усики приводятся в движение мышцами.

Чрезвычайно большое разнообразие усиков сводится к следующим типам:

1. нитевидные - длинные тонкие по всей длине;

2. щетинковидные - утончающиеся к вершине;

3. четковидные - хорошо обособлены, округло выпуклые членики с одной стороны;

4. пиловидные - с короткими угловатыми выступами на члениках с одной стороны;

5. гребенчатые - более сильные выросты на члениках;

6. булавовидные - утолщены на вершинном конце;

7. веретеновидные - утолщены в средней части, и сужены к основанию и вершине;

8. пластинчатые - состоят из складывающихся пластинок;

9. коленчатые с сильно удлинённым первым члеником, к которому жгутик присоединён под углом;

10. перистые с очень тонкими длинными выростами на члениках с обеих сторон;

11. щетинконосные - короткие 3-члениковые с тонкой щетинкой на концевом членике;

12. неправильные - имеют членики средней или основной части усика неправильной, несимметричной формы (мечевидные, пластинчато-булавовидные, коленчатые, гребенчатые).

Усики являются основным признаком для определения насекомых. Усики у самцов и самок отличаются.

В зависимости от способов питания и особенностей приёма пищи ротовые органы у различных групп насекомых очень разнообразны: грызущие, грызуще - лижущие, колюще - сосущие, сосущие.

Исходным типом является грызущий ротовой аппарат, состоящий из: верхней губы, пары верхних челюстей, пары нижних челюстей, непарной нижней губы, языкообразного органа (подглоточника). Грызущий ротовой аппарат приспособлен для приёма твёрдой пищи (тараканы, жуки, гусеницы). Сосущие ротовые органы претерпели значительные изменения, но в большинстве случаев сохранили общие черты, присущие исходным грызущим ротовым органам. Так, у колюще- сосущих насекомых ( клопы) верхние и нижние челюсти представляют тонкие и длинные колющие щетинки, заключённые в длинный членистый хоботок, образованный нижней губой.

Сосущий ротовой аппарат (бабочки) представлен хоботком, образованным за счёт сильно вытянутых в длину и потерявших членистость нижних челюстей.

В зависимости от положения выступающих частей ротовых органов различают 3 типа постановки головы: гипогнатический, при котором ротовые части направлены вниз (клопы, саранча), прогнатический - ротовые части направлены вперёд (жужелица) и опистогнатический - ротовые части направлены вниз и назад (цикадки, медяницы, тли).

4. Грудь и её придатки

Грудь насекомых состоит из 3 обособленных сегментов: передние, средние и заднегруди. Скелетной основой сегмента является кутикулярное кольцо. Каждое кольцо состоит из 4 склеритов - верхнего полукльца - спинки, нижнего полукольца - груди и бочков. Для обозначения верхних полуколец на различных сегментах груди употребляют термины - передне-, средне, и заднеспинка, для обозначения нижних полуколец - передне, средне- и заднегрудка. Каждый сегмент груди несёт по паре ног, а средне - и заднегрудь по паре крыльев (у мух развита лишь одна пара передних крыльев, а у веерокрылых - одна пара крыльев задних, нередко крылья бывают недоразвиты или отсутствуют. Крыло по происхождению является двуслойной складкой покровов тела, которые при появлении имаго сближаются и затвердевают, образуя эластичную пластинку. Жилкование крыла, т. е. форма, число и расположение жилок очень разнообразны и служат признаком определения насекомых. Всё многообразие крыльев классифицируют по 3 признакам: по консистенции (однородные или разнородные), по количеству ячеек (сетчатые или перепончатые) и по степени опушения крыльев чешуйками и волосками (голые и покрытые).

По консистентности передняя пара крыльев может быть плотной кожистой с заметным жилкованием (прямокрылые) или роговой (жилки незаметны) - жуки. У клопов или полужесткокрылых кожистую или роговую консистенцию передние крылья имеют лишь у основания (полунадкрылья).

Если крылья имеют большое количество поперечных жилок (замкнутых ячеек), их называют сетчатыми, если ячеек мало ( меньше 20), то крылья перепончатые (равнокрылые, перепончатокрылые, двукрылые. При сплошном опушении пластинки крыла короткими волосками (ручейники) крылья называют покрытыми, если волосков или чешуек нет - голыми.

Ноги насекомых состоят из: тазика, вертлуга, бедра, голени, лапки. Лапка состоит из 1-5 члеников, служит для определения вида. В зависимости от образа жизни и уровня специализации отдельных групп насекомых встречаются следующие типы ног:

1.Плавательные - плоская широкая форма с волосками.

2.Прыгательные - утолщённые и удлинённые бёдра.

3.Копательные - бедро и голень расширены и укорочены, лапка недоразвита.

4.Бегательные - длинные, тонкие все части ноги.

5.Хватательные - бедро и голень передних ног сильно удлинились, покрылись шипами или зубцами.

6. Собирательные - задние ноги у пчёл (голень, а особенно первый членик лапок расширен для сбора и переноса пыльцы (корзиночки)).

7. Ходильные -лапка широкая и уплощенная, ноги более короткие.

5. Брюшко и её придатки

Брюшко является 3-им отделом тела насекомого, оно состоит из ряда сходных сегментов и у взрослых насекомых лишено ног. Каждый сегмент состоит из верхнего полукольца и нижнего полукольца, соединённых по бокам тела мягкими плейрами.

Брюшко может сочленяться с грудью различно. По характеру сочленения различают сидячее брюшко, стебельчатое и висячее. Сидячее брюшко прикреплено к заднегруди всем своим основанием и не образует перехвата или сужения (встречается у большинства насекомых). Стебельчатое брюшко соединено с грудью тонким и более или менее длинным стебельком, образовавшимся в результате сужения 1-го, 2-го, а иногда и 3-го сегментов брюшка (встречается у многих ос, муравьев, наездников). Висячее брюшко в отличие от названных, имеет короткий стебелёк и отделено от груди ясным, но коротким перехватом (пчёлы, шмели). Придатки брюшка располагаются чаще на заднем конце (яйцеклад, церки, грифельки). Яйцеклад представляет собой гениталии самки и служит для откладки яиц. У жалящих перепончатокрылых (пчёлы, осы, муравьи) яйцеклад превратился в орган защиты и нападения - жало.

Церки представляют собой придатки последнего сегмента, они могут быть членистыми (у таракана), и нечленистыми (у уховертки и саранчи) и бывают как у самцов, так и у самок.

Грифельки расположены на последнем стерните брюшка самца и представлен парой небольших нечленистых образований (тараканы, прямокрылые).

Вопросы для самоконтроля

1.Назовите признаки, характерные для насекомых?

2.Какие придатки несёт голова?

3.Из чего состоит грызущий ротовой аппарат?

4.Основные функции глаз?

5.Типы постановки головы у насекомых?

6.Какие членики несут усики?

7.Строение груди и ее придатки?

8.Назовите основные членики ног?

9.От чего зависит тип ног, укажите основные?

10.Роль крыльев и их строение?

11.Жилкование у насекомых?

12.Типы постановки брюшка?

13.Придатки брюшка и их роль?

14.Что изучает энтомология и ее основная роль?

Лекция 2. Биология насекомых

1. Эмбриональное и постэмбриональное развитие насекомых

Индивидуальное развитие насекомого или онтогенез можно разделить на 2 периода - развитие внутри яйца, или эмбриональное, и развитие после выхода из яйца, или постэмбриональное.

Большинство насекомых откладывает яйца. Яйцо насекомого представляет собой клетку, которая содержит ядро, протоплазму, дейтоплазму, или желток, необходимый для питания и развития зародыша. Помимо того в яйце насекомых нередко находятся симбиотические микроорганизмы, получаемые от матери через яичники (т.е. трансовариально). Яйцо снаружи покрыто хорионом - оболочкой. Хорион иногда имеет явственную микроскульптуру, которая служит надёжным признаком для различия родов и даже видов насекомых по фазе яйца. Под хорионом лежит истинная или желточная оболочка яйца. При образовании хориона остаётся отверстие микропиле, служащее для прохождения сперматозоида при оплодотворении. В яйце есть передний и задний концы, которые соответствуют положению зародыша. В яичнике передний полюс яйца направлен к голове матери, соответственно располагаются спинная и брюшная стороны яйца.

Размеры и внешний вид яйца разнообразны. Размер 0,02 - 0,03 мм у тли и трипсов, 8-10 мм - у саранчи. Яйца гладкие у тли, ребристые у совки, белянки, иногда снабжены крышечкой, покрыты морщинками.

Форма яиц. Овальные - жуки, бабочки - удлинённые, полушаровидные - совки, бутылковидные - дневные бабочки, бочковидные - клопы, имеют стебелёк - златоглазки, медяницы. Откладка яиц: по одному, группами, открыто или в субстрат, могут быть защищены, покрыты выделениями половых желез.

Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра и передвижения образовавшихся дочерних ядер с небольшими участками протоплазмы к периферии яйца. Здесь из массы дочерних ядер образуется сплошной слой клеток - бластодерма. В дальнейшем бластодерма дифференцируется на зародышевую и внезародышевую зоны: клетки последней не участвуют в образовании зародыша, тогда как клетки зародышевой зоны начинают делиться более интенсивно и образуют с брюшной стороны яйца зародышевую полосу, которая затем выпячивается и возникает эктодерма и мезодерма.

Развитие зародыша сопровождается бластокинезом: образуются зародышевые оболочки, отчленяются головные сегменты, грудные, брюшные. Основы внутреннего строения начинает закладываться с образованием мезодермы. Из эктодермы происходят все наружные покровы - затем ротовые и анальные отверстия, передняя и задняя кишки. Мезодерма даёт начало мышечной системе, жировому телу, спинному сосуду, оболочке половых желез.

Зародыш начинает совершать движения, захватывает воздух, жидкость из яйца, идёт разрыв хориона и зародыш, превратившийся в личинку, выходит наружу.

2. Способы размножения насекомых

энтомология вредитель сельскохозяйственный культура

Размножение насекомых имеет ряд особенностей, которые составляют существенную сторону их биологии и требуют своего рассмотрения. К этим особенностям относят способы размножения, дополнительное питание, встреча полов и оплодотворение, половая продуктивность.

Способы размножения.

Размножение у большинства насекомых сопровождается спариванием и оплодотворением, т.е. связано с участием двух полов - поэтому называется обоеполым (бисексуальным) гамогенетическим. Большинство насекомых откладывают яйца, но есть и другие способы размножения: живорождение, партеногенез, педогенез, полиэмбриония. Живорождение заключается в том, что эмбриональное развитие завершается в теле матери, поэтому вместо откладки яиц - на свет производятся личинки (тли, овод, кровососки мухи). Вылупление личинок происходит в яйцевых трубках или в процессе прохождения по яйцеводам.

Партеногенез - девственное размножение характеризуется отсутствием оплодотворения и наблюдается как у яйцекладущих, так и живородящих насекомых.

Формы партеногенеза:

1. арренотокия - из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы; 2) телитокия - из неоплодотворённых яиц развиваются только самки; 3) амфитокия - из неоплодотворённых яиц развиваются самцы и самки.

Партеногенез может быть факультативным, постоянным и циклическим.

Факультативный партеногенез или спарадический проявляется непостоянно, возникает при внешних воздействиях или при определённом физиологическом состоянии яйцекладущей самки (непарный шелкопряд, тополёвый бражник).

Циклический партеногенез проявляется в правильном чередовании гамогенетического и партеногенетического размножения в годичном цикле некоторых групп насекомых. Тля осенью откладывает яйца, весной происходит отрождение партеногенетических самок. В конце летнего сезона партеногенетические самки полоноски обычно по типу амфитокии производят самцов и самок, последние спариваются, и в результате гамогенеза самка откладывает яйца. Циклический партеногенез известен также для орехотворок, галиц. Особую форму циклического партеногенеза представляют педогенез и полиэмбриония. Педогенез, или детское размножение, представляет собой партеногенетическое размножение в фазе личинки. Самки некоторых мух из семейства галлиц откладывают крупные оплодотворённые яйца. Из этих яиц вылупляются личинки, причём в яичниках каждой из них развивается от 7 до 30 яиц, из которых в теле личинки- матери в свою очередь отрождаются личинки. Они питаются в теле материнской личинки, выходят наружу и дают начало следующему поколению педогенетических личинок. К осени или с наступлением неблагоприятных условий личинки окукливаются, дают самцов и самок, и партеногенез сменяется гамогенезом. Педогенез известен у отдельных жуков и клопов. Полиэмбриония, или многозародышевое размножение, характеризуется размножением в фазе яйца. Так, у многих паразитических перепончатокрылых внутри яйца, отложенного в тело хозяина-гусеницу яблонной моли или совки-гаммы путём сложных преобразований, образуется длинная цепочка из многих десятков яиц. Из каждого яйца отрождается личинка, превращающаяся в куколку, а затем во взрослое насекомое. Яйца, откладываемые при полиэмбрионии, мелки и бедны питательным желтком. Несмотря на это зародыши получают достаточное количество пищи из полости тела хозяина.

Постоянный партеногенез по типу арренотокии типичен для общественных насекомых. У пчёл из неоплодотворённых яиц всегда развиваются самцы, из оплодотворённых - самки. Постоянный партеногенез по типу телитокии наблюдается у насекомых, не имеющих колониального образа жизни. Так, у многих червецов, трипсов, пилильщиков, некоторых наездников самцы отсутствуют, размножение всегда происходит путём партеногенеза, а из неоплодотворённых яиц отрождаются только самки.

Партеногенез играет весьма существенную роль в жизни насекомых. Благодаря партеногенезу и его модификациям резко увеличивается потенциал размножения вида: при партеногенетическом размножении значительно повышаются шансы вида на выживание при наступлении неблагоприятных условий и при расселении.

3. Типы метаморфоза

После выхода из яйца начинается постэмбриональное развитие насекомого. Этот период не является простым ростом и увеличением размера тела, а характеризуется переходом организма из одной фазы в другую. Такой тип индивидуального развития получил название метаморфоз или развитие с превращением.

Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и особенностей биологии. В связи с этим возникает дифференциация постэмбрионального развития на 2 фазы - личиночную и взрослую. В фазе личинки происходит рост и развитие особей, в фазе имаго размножение и расселение. В других случаях между этими фазами возникает промежуточная фаза - куколка. Различают 2 основных типа метаморфоза - неполное и полное превращение. Неполное превращение или гемиметаморфоз 3 фазы - яйцо, личинка, имаго. Личинки похожи на взрослых (сложные глаза, ротовые органы, зачатки крыльев, сходный образ жизни) имагообразные. При полном (голометаморфоз) 4 фазы. Личинки вообще не похожи на взрослых, нет сложных глаз, крыльев, живут в разных условиях.

У одних есть брюшные ноги, иной ротовой аппарат, у других имеются шелкоотделительные или паутинные железы.

Видоизменения неполного превращения: а) гипоморфоз - упрощённое неполное превращение и характерно для крылатых насекомых, которые утратили крылья (вторично бескрылые вши, пухоеды, бескрылые представители саранчовых, кузнечиковых, сверчков, тараканов, палочников, сеноедов, клопов); б) гиперморфоз - усложнённый неполный цикл (алейродиды, трипсы, самцы кокцид). Появление в конце фазы личинки покоящегося состояния.

Анаморфоз - личинки схожи со взрослыми но имеют меньшее число брюшных сегментов, по мере развития личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное число достигает только в фазе имаго.

Протоморфоз - линька во взрослом состоянии, некоторое сходство личинки со взрослой фазой, но отсутствие разделения личинки на грудь и брюшко (подуры, двухвостки, щетинкохвостики).

Гиперметаморфоз - усложнение полного превращения (присутствие 2-х форм личинок, а иногда куколок (нарывники)).

4. Типы личинок и куколок

Фаза личинки - сразу после выхода из яйца. Вначале светлая, после отрождения личинка бесцветная, имеет мягкие покровы. У открыто живущих насекомых личинка быстро темнеет и твердеет. Создаются стимулы питания, после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пару усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются у них периодическими линьками, сбрасыванием кожной кутикулы - благодаря линькам происходит увеличение тела и крупные его изменения. Число линек неодинаково 3 (мухи), 4-5 (клопы), 25-30 (падёнки).

После каждой линьки личинка вступает в следующую стадию, или возраст, следовательно, линьки разделяют между собой возраста личинок. В соответствии с числом линек находится и число личиночных возрастов. Определение возраста линек (необходимо для планирования сроков борьбы) проводят по следующим признакам: усики у саранчи, в увеличении размеров тела (размер ширины головной капсулы) у гусениц бабочек и личинок жуков. Личинки бывают 2 типов - имагообразные (первичные) и вторичные.

Наяды - личинки, имеющие жабры, живут в воде (стрекозы, падёнки, веснянки).

Камподеовидные - подвижные, темноокрашенные с плотными покровами и с 3 парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой (жужелицы, плавунцы, златоглазки).

Червеобразные - малоподвижные, светлоокрашенные, лишены брюшных ног.

Гусеницы имеют хорошо обособленную головную кожуру 3 пары грудных ног, 2-8 пар - брюшных.

Фаза куколки. Эта фаза развития метаморфоза свойственна только насекомым с полным циклом. Особенность куколки - неспособность питаться и очень часто пребывание в неподвижном состоянии. Она живёт за счёт запасов накопленных личинкой, и часто рассматривается как фаза покоя.

Внешне куколка не похожа на имаго, но имеет ряд признаков взрослой фазы: наружные зачатки крыльев, ноги, усики, фасеточные глаза и др. В фазе куколки происходит гистолиз и гистогенез.

Гистолиз - распад внутренних органов личинки, который сопровождается проникновением и внедрением в ткани кровяных телец - гемоцитов. Гемоциты функционируют как пожиратели клетки, т.е. фагоциты, повышенная активность которых приводит к разрушению и поглощению вещества тканей. Гистолиз захватывает мышечную систему, поэтому предкуколка становится неподвижной, оказывает влияние на пищеварительную систему, но не затрагивает нервную и половую систему, а также спинной сосуд.

Гистогенез - процесс создания тканей и органов имагианальной жизни. Источником для образования этих новых тканей и органов служат продукты гистолиза. Гистогенез охватывает мышечную и пищеварительную систему, перестраивая их для новых, имагинальных функций. Мышечная система перестраивается для новых форм движения для полёта, пищеварительная система - для новых видов пищи.

При гистогенезе - основную роль играют имагинальные зачатки - группы гиподермальных клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.

Гормон линьки - экзидон, необходимый для нормального развития личинок.

Существуют следующие типы куколок:

Открытые куколки - свободные, лишь прижатые к телу имагинальные придатки (усики, ноги, крылья), характерны для жуков.

Куколки с подвижными жвалами - используют подвижные верхние челюсти для выхода из кокона, и сами могут совершать движения (сетчатокрылые, ручейники, зубатые моли). Куколки с неподвижными жвалами не имеют возможности применять последние при выходе из кокона (жуки, перепончатокрылые, веерокрылые, многие двукрылые).

Скрытые куколки покрыты затвердевшей не сброшенной личиночной шкуркой, которая играет роль оболочки или ложнококона - пупарий (мухи).

Покрытые - имеют тесно прижатые и спаянные с телом имагинальные придатки вследствие того, что при последней линьке личинка выделяет секрет, который при затвердевании покрывает куколку твёрдой оболочкой (бабочки, божьи коровки).

Перед окукливанием некоторые личинки окружают себя коконом (шёлк, паутина). Иногда место окукливания - стебли растений, земляная колыбелька, открытое окукливание.

5. Взрослое насекомое

Фаза имаго. Вышедшие из куколки насекомые имеют признаки взрослого, но первое время крылья остаются свёрнутыми. Затем расправляют крылья, покровы уплотняются и приобретают окраску вполне сформировавшегося взрослого насекомого. Во взрослой фазе насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют падёнки, подуры. Биологическая функция взрослой фазы состоит в расселении и размножении. Это уже функция видовой жизни и направлена на поддержание существования вида. Благодаря крыльям способность взрослых насекомых к расселению сильно возрастает, а размножение позволяет оставить потомков в новом месте.

Расселение взрослых насекомых совершается как путём активного, так и пассивного перелёта. Активные перелёты свойственны обычно крупным насекомым и наблюдается у ряда видов стрекоз, саранчовых, бабочек, жуков и имеют массовый характер. Пассивные перелёты свойственны для тлей, мух.

Переход в имаго сопровождается внешними изменениями окраски тела, увеличением у самки размеров брюшка, вследствие развития яичников, наполненных яйцами - у оплодотворённых самок термитов и муравьёв - сбрасыванием крыльев, неполовозрелая саранча - розовая, половозрелая - ярко-жёлтая.

Половой диморфизм различия между мужскими и женскими особями по ряду внешних, вторично половых признаков - по форме и размерам усиков, величине тела, различных деталях строения (жук носорог, жук олень). Самцы более подвижны, ведут более открытый образ жизни.

Полиморфизм - существование насекомых, внешне различающихся форм одного и того же вида - (муравьи, пчёлы, термиты, самцы, самки, рабочие, солдаты). Половой полиморфизм контролируется внутри семьи и не зависит от воздействия внешних факторов.

Экологический полиморфизм возникает под воздействием внешней среды (длиннокрылые, короткокрылые, бескрылые клопы).

Дополнительное питание. Способность к размножению появляется у одних насекомых вскоре после окрыления, а у других через более или менее продолжительное время. Происходит это вследствие неодинаковой половозрелости окрылившихся особей. Некоторые насекомые после превращения в имаго имеют созревшие половые продукты и способны к спариванию и яйцекладке, не нуждаясь в дополнительном питании (гессенская муха, долгоножки, шелкопряды, коконопряды). Имаго часто неспособно питаться, однако в большинстве случаев окрылившиеся особи неполовозрелы, нуждаются в продолжительном питании и только после этого созревают для размножения. Питание в имагинальной фазе, необходимое для созревания половых продуктов, называется дополнительным. Оно может быть 5-10 дней и более. Дополнительное питание характерно для насекомых зимующих в фазе имаго, т.к. они при зимовке теряют питательный резерв жирового тела. Поэтому возникает опасность ранней весной в сильной повреждённости растений (колорадский жук, льняная блошка, клубеньковый долгоносик, майские хрущи, клопы- остроголовые). Комары весной дополнительно питаются кровью. Дополнительное питание может быть и необязательным у насекомых, которые зимовали в фазе имаго. Когда личинки жили в неблагоприятных условиях, недостаточно питались и не находили необходимых резервов, тогда взрослые нуждаются в дополнительном питании. Если жили в благоприятных условиях, то необходимость в дополнительном питании отпадает (луговой мотылёк, озимая совка).

Плодовитость насекомых бывает очень высокой, но не постоянной. Плодовитость определяется 2 факторами: 1) наследственные свойства вида (строение и величина яичников, т.е. его потенциал размножения); 2) воздействие внешней среды. Озимая совка может отложить до 1200-1800 яиц, луговой мотылёк - 800, хлебный пилильщики - 50. Матка пчёл - 3000 в день, термиты - 30000, но потенциал не всегда реализуется полностью и снижается в зависимости от погодных условий.

Весь цикл развития насекомого, начиная с фазы яйца и кончая взрослой фазой, достигшей половой зрелости, обозначается понятием поколение или генерация. Продолжительность генерации изменяется в значительных пределах и зависит от 2 основных факторов - наследственности и условий внешней среды. Некоторые виды имеют 2-5 генераций в зависимости от географической широты местности и от воздействия погоды ( тля - 10-15 генераций) в год. В соответствии с этим различают насекомых с 1-2,3- многогенерационные, иногда 1 генерация за несколько лет. Поливольтинные - много генераций в год. Моновольтинные - 1 генерация в год. С многолетней генерацией - 1 генерация длится 2-5 года. Сезонное развитие зависит от зимующей фазы. Клопы черепашки и саранча дают 1 поколение, но клопы зимуют в фазе имаго, а саранча - в фазе яйца, поэтому развитие различно.

Каждый вид может быть охарактеризован своим, свойственным ему годичным циклом жизни. Установление жизненного цикла является важнейшим в познании биологии вида, без него мы не можем планировать меры борьбы с вредителем.

Иногда годичный цикл осложняется явлениями смены поколений, временной задержкой и остановкой развития - диапаузой. Смена поколений характерна для тлей. У них одно обоеполое (гамогенетическое) поколение даёт начало многим партеногенетическим поколениям. Партеногенез у тлей приобретает форму сезонного, периодического явления и осложняется также живорождением, полиморфизмом и сменой кормовых растений.

Годичный цикл и сезонное развитие насекомых определяются 2 причинами: наследственными свойствами и воздействием внешней среды. Приспособление годичного цикла развития к местным климатическим условиям достигается с помощью диапаузы - временной задержки развития. Диапауза - важнейший регулирующий механизм в годичном цикле насекомых. Диапауза - состояние временного физиологического покоя и возникает в жизненном цикле как специальное приспособление к переживанию неблагоприятных условий в областях и сезонно- периодическим климатом. В умеренном климате условия благоприятные летом и неблагоприятные зимой. Диапауза обеспечивает экономное использование резервов в организме и позволяет пережить длительные неблагоприятные периоды. При диапаузе происходит задержка роста и развитие особи в течение более или менее длительного срока. Эта задержка возникла под воздействием эндокринной системы на основе нейро-гуморального регулирующего механизма. Диапауза находится под контролем тех факторов среды, которые имеют правильную сезонную периодичность (такие факторы - температура, длина дня, влажность воздуха, биохимическое состояние кормовых растений).

Зимняя диапауза - обязательна у моновольтинных насекомых. Каждый вид имеет 1 диапаузу, которая связана с определённой фазой развития: эмбриональная у саранчи, зимней пяденицы, листовёртки, личиночная - у златогузки, яблонной плодожорки, лугового мотылька, озимой совки, куколочная у белянки, капустной совки, капустной и свекловичной мух. Диапауза может быть двухлетняя и многолетняя, обязательная или облигатная - характерна для моновольтинных видов и обеспечивает прохождение 1 генерации в год. Необязательная (факультативная) при развитии двух и более поколений. Может быть в фазе яйца, личинки, куколки.

Реактивация - выход из диапаузы (воздействие пониженных и повышенных температур, повышенной влажности или сухости).

Фенология - наука о сроках развития насекомых. Фенологические наблюдения позволяют установить конкретные, ежегодно повторяющиеся явления в жизни насекомых в зависимости от условий среды. Для наглядного изображения годичного жизненного цикла того или иного вида насекомого применяются графические схемы с условными обозначениями отдельных фаз развития. Такие схемы получили название фенологических календарей.

Вопросы для самоконтроля

1. Основные способы размножения насекомых.

2. Назовите типы личинок у насекомых?

3. Что такое гистолиз и гистогенез?

4. Какие куколки у жуков?

5. Основные типы кладок насекомых?

6. Эмбриональное развитие насекомых?

7. Дайте определение полового диморфизма и полиморфизма?

8. Что такое поколение.

Лекция 3. Экология насекомых

1. Содержание и задачи экологии

В 1869 г. Э. Геккель впервые предложил термин «экология». Она изучает взаимосвязь и взаимоотношения живых организмов со средой их обитания и последствия этих взаимоотношений (айкос - жилище, местопребывание, логос - учение). Взаимоотношения могут быть дружественными и враждебными. Численность организмов зависит, в первую очередь, от плодовитости и выживаемости вида. Плодовитость насекомых очень велика, но не все особи выживают. Изучение воздействия различных факторов среды на плодовитость и выживаемость организмов, а следовательно, их влияние на изменение численности является одной из важных задач экологических исследований. Познание закономерностей изменения численности организмов в природе даёт возможность прогнозировать эти изменения, с одной стороны, и искать пути изменения условий существования в неблагоприятные для размножения вредных организмов направлений - с другой.

Для расшифровки взаимоотношений между организмами их экологическое изучение проводится на 3 уровнях:

1. путём изучения экологии отдельных особей (аутэкология),

2.экология популяции (т.е. совокупность особей одного вида, заселяющий определённый участок территории - популяционная экология);

3. экологию сообществ или биоценозов, т.е. совокупности всех видов организмов, заселяющих участок территории с более или менее однородными условиями существования.

Задачи экологии:

1. Изучить уровень численности особей в популяции;

2. Познать образ жизни насекомых в зависимости от условий внешней среды;

3. Изучить влияние среды на численность особей данного вида на характер распределения особей данного вида;

4. Выяснить основные взаимосвязи насекомых с условиями внешней среды и человеком.

Содержание экологии:

1. Изучение видовых приспособлений к условиям существования;

2. Изучение закономерностей образования и развития популяций;

3. Изучение закономерностей формирования и роль биоценозов.

Центральный объект экологии - жизнь вида в природных условиях биоценоза.

2. Абиотические факторы

Экологические факторы делятся на следующие: абиотические, почвенные или адафические, биотические и антропические.

К абиотическим факторам (неорганические) относятся климатические (влияние температуры, влажности, света, ветра и пр.). Большинство вредных организмов относится к животным с непостоянной температурой тела. Температура тела насекомых изменяется при изменении внешней температуры. Активная жизнедеятельность насекомых возможна лишь в пределах определённого диапазона температур, специфических для каждого вида. При понижении и повышении температурной среды за эти пределы наступает холодовое или тепловое оцепенение, а затем смерть. Соответственно сказанному эти границы получили название верхнего и нижнего порогов развития - биологический 0 (ноль) развития. Верхние и низкие границы t, в пределах которых возможно развитие того или иного вида, называют порогами развития, а диапазон t, не выходящий за эти пределы - эффективными t. Сумму эффективных t можно определить по формуле С = (Т - t) n, где

T - наблюдаемая температура,

t - нижний порог развития,

n - продолжительность развития в днях.

По порогу развития и сумме эффективных t можно для поливольтинных видов подсчитать количество поколений и сроки появления отдельных фаз развития. Но при расчетах по методу эффективных t необходимо учитывать влажность воздуха, высокие дневные t, летнюю диапаузу, поправку на t в будке и приземном слое воздуха.

Важно влияние температуры на выживаемость организмов при значительных похолоданиях. Холодостойкость зависит от того, с какого климата обитают виды в данной местности, от места зимовки (кора деревьев или почва), физиологической подготовленности организма (максимум в период зимней диапаузы). Подготовка организма заключается в связывании свободной воды гидрофильными коллоидами, накоплении резервных веществ в виде углеводов и жиров, снижении обмена веществ.

Влажность среды. Вредные организмы (насекомые, клещи, нематоды) обладают малыми размерами и большой испаряющей поверхностью и очень зависят от влажности среды. Особенно чувствительны к изменению влажности насекомые, которые живут в открытой воздушной среде, так как относительная влажность редко достигает 100%, и насекомые испаряют воду. Удерживание в организме влаги в нужных пределах требует специальных механизмов- приспособлений для поддержания равновесия между организмом и средой. Такими приспособлениями являются: морфологические, физиологические и экологические адаптации. Морфологические приспособления: развитие на покровах водонепроницаемой эпикутикулы, образование на теле воскового налёта (тли, червецы), строение дыхалец, строение куколок, образование кокона.

Физиологические приспособления: в процессе питания насекомые пополняют запасы воды, отсасывая её из непереваренных остатков пищи, находящейся в заднем отделе кишечника, а в период зимнего покоя используют метаболическую воду, образующуюся при окислении углеводов и жиров.

У питающихся соком насекомых имеются приспособления и для быстрого удаления из организма избыточной воды - фильтрационные камеры, которые позволяют выводить избыток жидкости из переднего отдела кишечника в задний, минуя среднюю кишку.

Экологические: изменение местообитания почвы (вертикальные миграции у проволочников). Перед зимовкой перемещаются на новые места (черепашки, яблонная плодожорка, златогузка).

По степени требований к влажности среды различают гигрофилов, мезофилов и ксерофилов. Гигрофилы (слизни, стеблевой мотылёк, нематоды) растительноядные. Мезофилы (умеренная влажность) - озимая совка, луговой мотылёк. Ксерофилы - чернотелки, саранча пустынная.

Особенно сильно сказывается на жизнедеятельности насекомых совместное действие температуры и влажности. Для оценки влияния температур и осадков на насекомых в природных условиях применяют методы графического анализа этих показателей в виде климограмм и биоклимограмм. Соотношение температуры и влажности имеет существенное значение и при выборе видами для своей жизни соответствующих местообитаний.

Свет регулирует годичный жизненный цикл насекомых, длинный фотопериод способствует беспрепятственному развитию видов, короткий ( наступает в конце лета - начале осени) способствует переходу в состояние диапаузы. Короткий фотопериод означает, что скоро наступят неблагоприятные осенне - зимние условия, что нужно производить физиологическую перестройку организма. Короткодневный тип развития характерен для тутового шелкопряда, волнянки, краснохвоста, совки - треугольной. Большинство насекомых относят к длиннодневному типу развития.

Прямая и рассеянная солнечная радиация сказывается на изменении температуры тела и поведении насекомых. В тёмную и светлую часть суток изменяется активность различных видов организмов. Среди насекомых различают дневные, сумеречные и ночные группы. Группа дневных бабочек (белянки, нимфалиды, парусники) летает, питается, откладывает яйца днём. Сумеречные насекомые - (бражники, пластинчатоусые), ночные - совки.

Насекомые реагируют на различный спектральный состав света, обычно лучше воспринимая коротковолновую часть спектра и в том числе ультрафиолетовые лучи. На свет летят совки, яблонная плодожорка, хуже сетчатокрылые, божьи коровки. Ветер также оказывает влияние на насекомых. Мелкие насекомые переносятся ветром (расселение - американская белая бабочка, непарный шелкопряд), летят с потоком ветра. Вертикальное расселение - тёплый воздух поднимается вверх, и вместе с насекомыми попадает в высокие горизонты, с понижением температуры опускаются на другом участке с некоторым количеством насекомых.

3. Почвенные или эдафические факторы

Большинство крылатых насекомых в фазе имаго относятся к числу обитателей воздушной среды, но в неактивных фазах (яйцо, куколка) являются обитателями почвы. Почва отличается большим своеобразием и состоит из 3 систем - твёрдой, жидкой и газообразной. Твёрдая фаза образует структурную основу почвы, которая всегда удерживает в себе то или иное количество воды и воздуха.

Почва является местом, по которому животная жизнь смогла перейти из водной стихии в воздушную. Большинство видов почвенных беспозвоночных участвует в процессе минерализации органических веществ. В почве встречаются хищники и паразиты, уничтожающие вредителей с.-х. культур. В настоящее время разрабатываются пути усиления полезной деятельности почвенной фауны, повышения плодородия почвы и использования отдельных видов беспозвоночных для диагностики почв.

К почвенным факторам, наиболее сильно влияющим на изменение численности почвенной фауны, относятся: механический состав, температура, влажность, воздухопроницаемость.

Механический состав почвы может оказывать прямое влияние на избирательность отдельных видов животных (личинки хрущей сильнее вредят на лёгких, песчаных почвах, а виноградная филлоксера там существовать не может, уплотнённые почвы заселяют хрущи, кравчики, а рыхлые жужелицы).

С температурой почвы связаны суточные и вертикальные миграции насекомых. Температура почвы на поверхности подвержена резким колебаниям в течение суток, а на глубине 15-20 см эти колебания сглаживаются.

Ещё более важное значение имеют сезонные миграции. Личинки щелкунов зимуют на глубине 25-30 см, хрущи - 120-180 см.

Избыточная высокая влажность почвы, особенно в сочетании с пониженной температурой, неблагоприятна для жизни насекомых в связи с развитием патогенных микроорганизмов и ухудшением аэрации. Низкая влажность почвы в условия засухи приводит к миграциям в более глубокие горизонты подвижных фаз развития обитающих в почве насекомых и к повышенной гибели куколок и яиц.

Почвенный воздух в верхних слоях почвы содержит О2 больше, чем СО2 , а с увеличением глубины содержания кислорода уменьшается и СО2 увеличивается. Чем влажнее почва, тем хуже происходит обмен воздуха и выше содержание углекислоты. При ухудшении аэрации насекомые вынуждены мигрировать к поверхностности почвы.

Реакция почвенного раствора также связана с влажностью и аэрацией почвы. На кислых почвах развивается род Agriotis, а на щелочных - лимониус.

Насекомые слабо реагируют на концентрацию почвенного раствора. В почвах, богатых растительными остатками, наблюдается более многочисленная почвенная фауна, так как органические вещества сами по себе служат источником питания для многих видов насекомых, клещей, нематод. При более высоком содержании органических веществ в почве несколько ослабевает вредоносность фитофагов, так как они частично используют эти вещества для питания.

4. Биотические факторы

Важную роль в жизни насекомых играют их взаимоотношения с различными живыми организмами - животными и растениями в процессе жизнедеятельности. Все эти живые силы природы выступают в качестве биологических факторов среды, взаимодействующих на каждый отдельный организм и его совокупность популяцию и вид. Основу взаимоотношений насекомых с биотическими факторами среды составляют пищевые или трофические взаимоотношения и связи. Потребление пищи является физиологической необходимостью, что и вызывает появление разнообразных приспособлений, направленных к использованию тех или иных источников пищи. Избирательное отношение отдельных групп насекомых и других организмов к различным источникам органического вещества называют специализацией 1 порядка. Источники пищи насекомых разнообразны: живые организмы (растения и животные); продукты их жизнедеятельности (не переваренные остатки пищи в виде помёта, отмершие и опавшие части растений, умершие животные и растения).

Специализация видов насекомых на этих источниках пищи способствовала возникновению разнообразных пищевых режимов. Насекомые, которые питаются растениями (фитофаги), животными (зоофаги), если питаются насекомыми - то это энтомофаги, а клещами- акарифаги. Если питаются растительными остатками - это сапрофаги (подуры, панцирные клещи, а если животного происхождения то это - некрофаги (мертвоеды, падальные мухи) питаются навозом - капрофаги. Пищевая специализация II порядка характеризует степень избирательности внутри каждого из перечисленных источников питания. Среди фитофагов различают монофагов (зерновка гороховая, филлоксера, малинный клещ), питающихся на одной культуре; олигофагов (клубеньковые долгоносики, капустная белянка, гороховая плодожорка) питаются растениями одного семейства; полифаги или многоядные (совки подгрызающие, проволочники, слизни) питаются многими видами растений из различных ботанических семейств.

Пантофаги или всеядные питаются многими растениями и животной пищей (тараканы, уховертки).

Питание животных связывает их с другими организмами более или менее прочными пищевыми связями. Особенно стойки эти связи у монофагов и олигофагов. Однако эти связи не ограничиваются только парой компонентов: потребителем и поставщиком пищи. Большинство потребителей может в свою очередь быть поставщиком пищи для других организмов. Цепи питания начинаются от растения или мёртвых органических веществ и заканчиваются животными хищниками или паразитами. Так, тля питается на растениях, тлю уничтожают кокцинеллиды, их уничтожают птицы, птиц уничтожают лисы и т.д. Для цепей питания характерно также и то, что они обычно имеют ответвления, эти ответвления создаются другими хищниками или паразитами, живущими за счёт хозяев, входящих в основную цепь питания. Тлю уничтожают златоглазки, их поедают другие насекомые или птицы. Так пищевые связи и цепи питания объединяют собой различные организмы и создают между ними систему сложнейших и прочных взаимоотношений.

Взаимоотношения между растениями и насекомыми различны: опылители растений, вредители растений, переносчики болезней растений.

Типы повреждений в зависимости от ротового аппарата вредителей различны:

1. повреждения растений без их предварительной подготовки вредителем для питания;

а) повреждение листьев (грубое объедание, дырчатое выедание, фигурное объедание, скелетирование, минирование, изменение окраски, деформация листьев);

б) повреждение стеблей, ветвей и корней, подгрызание стебля, выедание ходов;

в) повреждение генеративных органов, выедание бутонов, минирование плодов, белоколосость злаков;

2. повреждения с подготовкой растения вредителем для питания:

а) повреждения с механической подготовкой субстрата для питания (листовые трубки и сигары, листовые гнёзда);

б) повреждения с физиологической подготовкой субстрата для питания (галлы: листовые, стеблевые, побеговые, почковые корневые).

Естественные враги насекомых: патогенные микроорганизмы, паразитические черви, хищные и паразитические насекомые, хищные позвоночные. Они играют роль в ограничении размножения и распространения насекомых, некоторых используют для биологической борьбы с вредителями. Патогенные организмы - это грибы, бактерии, вирусы и простейшие. Они вызывают различные заболевания у насекомых. Из грибных организмов вызывающих болезни насекомых наибольшее значение имеют энтомофторовые и мускардиновые грибы.

Бактерии служат для изготовления препаратов (выделяют из разных видов погибших насекомых) для производства битоксибациллина и лепидоцида.

Из вирусных патогенов известны полиэдрозы и гранулёзы. Полиэдроз изучен у тутового шелкопряда - тело гусениц покрывается жёлтыми пятнами. Гранулёз отмечен у гусениц яблонной плодожорки. У больных гусениц тело приобретает беловато-жёлтую окраску. Они становятся вялыми и погибают. Протозойные болезни вызывают одноклеточные животные, относящиеся к простейшим (поземотоз пчёл).

Паразитические черви очень многообразны: стационарные паразиты живут в теле насекомых длительное время, даже всю жизнь - нематоды; промежуточные, которые переходят от насекомых к животным и человеку. К основным формам взаимоотношений между различными организмами относятся симбиоз, хищничество и паразитизм. Симбиоз - различные формы сожительства свободных организмов (казарка - плодовая гниль). Хищничество - форма отношений, при которой более сильный организм - хищник - питается другим - жертвой, приводя её к гибели в течение короткого времени. Хищники принадлежат к различным группам животных: хищники - энтомофаги: божьи коровки, златоглазки, жужелицы, муравьи. Паразитизм характеризуется тем, что одни особи - паразиты - живут за счёт других организмов - хозяев длительное время, постоянно приводя хозяев к гибели или сильно их ослабляя (наездники, бракониды, тахины). Паразиты бывают наружные (эктопаразиты) и внутренние (эндопаразиты). Наружные паразиты характерны для насекомых, ведущих скрытый образ жизни, из внутренних - наиболее ценны яйцееды (трихограмма, теленомус). На паразитических насекомых в свою очередь могут паразитировать другие виды насекомых, называемые сверхпаразитами или паразитами 2 порядка.

...