Физиолого-биохимические основы использования регуляторов роста и развития растений в плодоводстве

Размещено на http: //www. allbest. ru/

Тема: Физиолого-биохимические основы использования регуляторов роста и развития растений в плодоводстве



Содержание

Введение

1. История открытия регуляторов роста и развития растений

2. Общая характеристика регуляторов роста и развития растений

3. Физиолого-биохимические основы действия регуляторов роста и развития растений

4. Использование стимуляторов и ингибиторов роста и развития в плодоводстве, в частности, на семечковых культурах

Заключение

Список литературы

Приложение



Введение

стимулятор семечковый плодоводство биохимический

Открытие веществ, которые вырабатываются самим организмом (растением или животным) и служат управлению процессами роста и развития особи, произошло сравнительно недавно, в середине 19 века, но с тех пор они были довольно тщательно изучены, как по структуре, так и по механизмам физиологического воздействия. Любой эукариотный организм проходит онтогенез, развиваясь от оплодотворенной яйцеклетки до полного формирования, старения и гибели в результате естественной смерти. В процессе онтогенеза в организме проходят параллельно и/или сменяя друг друга процессы роста и развития.

Процессом роста называется количественное изменение структурных элементов организма, сопровождающееся увеличением его массы и размеров.

Процессом развития называется качественное изменение компонентов организма, когда имеющиеся формы или функции превращаются в другие.

Оба процесса подвержены влиянию различных факторов:

- экзогенные абиотические факторы окружающей среды, например, у растений таким важнейшим фактором является солнечный свет,

- эндогенные факторы самого организма (гормоны, генетические признаки).

Вопросы, связанные со структурой и использованием веществ, управляющих ростом и развитием растений, освещаются в ряде учебников, учебных пособий, монографических изданий и статей [8,9,11, 19, 21, 22, 28]. Весьма актуальной является проблема использования таких веществ в практике сельского хозяйства, в том числе и в плодоводстве. Только в последние несколько лет по этой востребованной теме было защищено несколько диссертационных работ [7, 10, 30]. Имеются в изученной по этому вопросу литературе и научные статьи, и изобретения [5,18, 27,31].

Одним из важнейших внутриклеточных регуляторов активации генов и развития того или иного процесса, связанного с ростовыми процессами или переходом организма в следующую фазу развития являются гормоны.

Принципиальное отличие животных гормонов от гормонов растений состоит в том, что в животном организме гормоны вырабатываются специальными тканями и органами и передаются по кровеносной системе в другие органы, а в растении - гормоны может выработать любая клетка. Гормоны растений называют фитогормонами. При этом передача фитогормонов также наблюдается как от органа к органу, так и от одного организма к другому. Например, в быту распространен прием дозаривания томатов путем помещения в тару с зелеными плодами одного или двух плодов созревших яблок, которые выделяют фитогормон этилен, ускоряющий созревание томатов.

В ряде случаев, например, в стрессовых ситуациях, в начале вегетации, при активном росте, собственных гормонов может не хватать, тогда растение может получать их в результате симбиоза с микроорганизмами, живущими в ризосфере растения, или непосредственно в теле растения.

Целью настоящей работы является анализ и обсуждение доступных литературных источников по вопросам физиолого-биохимических основ использования фитогормонов у плодовых культур на примере группы семечковых пород, в частности, яблони.



1. История открытия регуляторов роста и развития растений

Еще в 1880 году Чарльз Дарвин описывал опыты по изучению роста проростков и предположил, что помимо фактора света в растении имеется еще и некое химическое вещество, вызывающее изгиб колеоптиле в зоне, нечувствительной к свету. П. Бойсен-Йенсен, изучая рост проростков под действием света, установил, что помещении прослойки агара между верхушкой и отрезанной частью колеоптиле наблюдается при освещении формирование таких же изгибов, как у обычного колеоптиле. Таким образом, было доказано, что фототропическое раздражение передается через прослойку агара или желатина, то есть верхушка проростка поставляет некое химическое вещество, и его перемещение определяет изгиб колеоптиля при одностороннем освещении. Н. Г. Холодный, совершенствуя опыты Ч. Дарвина, предположил, что именно верхушка корня вырабатывает некий гормон, перемещающийся от верхушки в нижележащую зону корня. Независимо друг от друга Н. Г. Холодный и Ф. Вент создали гормональную теорию тропизма и роста растений, которая объясняет механизм перемещения (изгиба) растительный тканей: под влиянием одностороннего освещения гормон смещается на затененную сторону проростка, при этом повышение его концентрации вызывает усиление роста этой стороны клетки (ткани), и проросток изгибается по направлению к свету.

В 1901 году Д.Н. Нелюбов показал действие этилена на растение. У.М. Бейлисс и Э.Г. Старлинг в 1905 году предложили использовать термин «гормоны». В 30-е годы ХХ века были опубликованы результаты ряда исследований по изучению фитогормонов, особенно ауксина и этилена (Ф. Кегль и др., Голландия, К. В. Тиманн, США, Р.Гейн, США). В этот же период был открыт японскими учеными (Е. Куросава, Т. Ябута и др.) гиббереллин, выделенный из гриба Gibberella, который оказался половой стадией гриба, известного в бесполой стадии под наименованием Fusarium. Этот гриб в Японии вызывает болезнь риса, которую называют «болезнью дурных побегов» в связи с сильным израстанием побегов пораженного растения и задержкой перехода к генеративной стадии развития. Структура гиббереллина была расшифрована только в 1954 году Б.Кроссом. В период 50-ых - 60-ых годов были выделены и описаны фитогормоны из группы цитокининов, в частности, в 1963 году Д.Лейт выделил из зерновок кукурузы зеатин. В это же время были открыты и абсцизины, в частности, было подробно исследовано действие абсцизовой кислоты как основного ингибитора роста у растений (Ф. Уоринг, К. Окума, Ф. Эддикотт и др. ), а в 1965 году она была синтезирована Дж. Корнфортом. В России, начиная с 30-х годов активно изучали фитогормоны под руководством М.Х. Чайлахяна в Институте физиологии растений, определяя их значение для всех сельскохозяйственных культур на всех этапах жизни растений. В 50-е - 60-е годы М.Х. Чайлахян с сотрудниками выявили гормон цветения «флориген», состав которого включает гиббереллины и антезины. М.Х. Чайлахяном и В.Н. Хряниным в 1982 году было показано участие цитокинина в формировании цветка. К.Миллер и Ф.Скуг открыли в 1955 году цитокинины [6, 24, 26].

В 70-е - 80-е годы ХХ века была открыта группа брассиностероидов. Дж. Митчел из пыльцы рапса выделил в 1979 году брассинолид - наиболее известный фитогормон этой группы.

Изучение механизма действия фитогормонов, уточнение их структуры, физиологической основы воздействия являются предметом постоянных исследований ученых в разных странах. Например, Г.Е. Шаллер, А.Б. Бликер в 1995 году обнаружили на плазматической мембране клеток рецептор этилена - двухкомпонентную гистидиновую киназу с высоким сродством к этилену [6].

В настоящее время группа фитогормонов включает значительное количество веществ, как выделенных из растений, так и искусственно синтезированных, которые используются в практике сельского хозяйства. Раздел «регуляторы роста и развития» имеется в ежегодно выпускаемом «Государственном каталоге пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации», опыты с этими веществами активно проводятся в различных научно-исследовательских учреждениях.

2. Общая характеристика регуляторов роста и развития растений

Все фитогормоны подразделяют на две большие группы:

- стимулирующие рост и развитие,

- ингибирующие рост и развитие.

Фитогормоны, стимулирующие рост и развитие подразделяют на четыре типа:

- ауксины,

- гиббереллины,

- цитокинины,

- брассиностероиды

Ауксины представляют собой вещества индольной природы, типичным представителем является гетероауксин или индолил-3-уксусная кислота (ИУК) (рис. 1). ИУК является производным индола, синтезируется из триптофана в верхушке побега и передвигается вдоль стебля. Образуются ауксины в меристематических клетках и передвигаются как базипетально, так и акропетально. Ауксины ускоряют митотическую активность как апикальных меристем, так и камбия, задерживают опадание листьев и завязей, активируют корнеобразование. Ауксины обеспечивают реакции фототропизма - ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение. Распад ауксина в меристемах под действием света, по-видимому, несколько ускоряется, клетки на затененной стороне растягиваются сильнее, чем на освещенной, что заставляет верхушку побега изгибаться по направлению к источнику света. Именно ауксины обеспечивают развитие партенокарпических плодов [8, 9, 21, 24, 25, 26].

К гиббереллинам относятся вещества сложной природы - производные гибберелловой кислоты (рис. 2). Гиббереллины являются тетрациклическими карбоновыми кислотами, относящимися к дитерпенам. Гиббереллины также переносятся по растению акропетально и базипетально. Гиббереллины ускоряют фазу растяжения клеток, регулируют процессы цветения и плодоношения, индуцируют новообразование пигментов (рис. 3).

Рис. 1 Формула гетероауксина (индолил-3-уксусной кислоты) [9, 25]

Молекулярные механизмы реализации этих функций связаны с деградацией DELLA-белков, опосредованной рецептором GID1. Гиббереллин-зависимый контроль зацветания обеспечивается позитивной регуляцией экспрессии генов, которые играют ключевую роль в интеграции процессов цветения: индуктора экспрессии гомеозисных генов цветка -- гена LEAFY (LFY), основного инициатора цветения -- гена FLOWERING LOCUS T (FT) и его мишени -- гена SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 (SOC1) [2]. Гиббереллины образуются преимущественно в листьях и корнях. Быстрорастущие ткани наиболее богаты гиббереллинами; они содержатся в незрелых семенах и плодах, проростках, распускающихся листьях [2,8, 9, 21, 24, 25, 26].



Рис. 2 Формула гибберреловой кислоты (ГА1) [25]

Рис. 3 Функции гиббереллинов [26]

Цитокинины представляют собой производные пурина (рис. 4), кинетин является типичным представителем этой группы фитогормонов. Основным предшественником цитокининов является аденин. Синтезируются цитокинины в основном в кончиках корней и перемещаются оттуда по транспортным каналам во все органы растений. Эта группа гормонов воздействует на многие звенья метаболизма, усиливают синтез ДНК, РНК, белков. Цитокинины, как и все другие фитогормоны, полифункциональны, то есть обладают широким спектром физиологической активности, присущим данному типу фитогормонов. Синтез большого числа аналогов цитокининов показал, что обязательным для физиологической активности этих соединений является присутствие в их молекуле радикала у аминогруппы пуринового кольца. Установлено, что изменения в пуриновом кольце приводят к полной потере соединением цитокининовой активности. Введение в пуриновое кольцо дополнительных радикалов, как правило, снижает цитокининовую активность соединения. Многочисленные исследования позволяют судить о том, что цитокинины присутствуют во всех органах растения. Синтез цитокининов проходит, вероятно, в кончике корня, где отмечается высокое содержание этих фитогормонов. Цитокинины с пасокой поступают из корней в надземные органы и обнаруживаются в других органах растения. В развивающихся плодах содержание цитокининов в несколько раз больше, чем в листьях. Цитокинины регулируют не только рост и морфогенетические процессы, но и метаболизм уже сформированных органов растений, например, листа. Примером тому может служить регуляция цитокинином транспирации листьев, которая осуществляется через влияние на состояние устьичного аппарата. Цитокинины можно использовать и как дефолианты, из которых наиболее активным является синтетический аналог дифенилмочевины «дропп» [8, 9, 21, 24, 25, 26].

Рис. 4 Структура цитокининов [25]



Брассинолиды (брассиностероиды) - это сравнительно недавно открытая группа фитогормонов, которая поддерживает иммунную систему растения в стрессовых ситуациях, это стрессовые адаптогены, образующиеся в генеративной меристеме будущего цветка (рис.5). Брассиностероиды представляют собой производные ненасыщенных оксистероидов с лактонной группой в кольце В. Эта группа гормонов относится к адаптогенам, которые обеспечивают действие иммунной системы растений, особенно в стрессовых условиях, например, заморозках, засухе, засолении почвы и т.п. Брассинолиды обеспечивают экспрессию генов ксилоглюкан-эндотрансглюкозилаз (ферментов, которые перестаивают полисахаридные полимеры клеточных стенок), при этом клеточные стенки временно размягчаются, благодаря чему осуществляется процесс роста клеток. Другим известным биохимическим эффектом брассиностероидов является стимуляция биосинтеза фитогормона этилена. Брассинстероиды образуются преимущественно в молодых тканях растения (меристемах, флоральных примордиях, пыльце). Брассиностероиды содержатся в микроколичествах во всех органах высших и низших растений, наибольшие концентрации отмечены в пыльце [21, 24, 25, 26].

Рис. 5 Формула брассиностероида [25, 26]



Ингибиторы роста растений представлены абсцизинами (абсцизовой кислотой) и этиленом.

Абсцизины (дормины) - вещества, вызывающие покой, старение. Абсцизовая кислота (рис. 6) является очень эффективным гормоном стресса, управляет процессами транспирации, устойчивости к неблагоприятным условиям среды. Абсцизины являются антагонистами ауксинов, цитокининов и гиббереллинов. Абсцизовая кислота относится к сесквитерпенам, образующимся из полиненасыщенного спирта фарнезола. Она образуется главным образом в листьях, а также в корневом чехлике двумя путями: либо синтезом из мевалоновой кислоты, либо за счет распада каротиноидов. Перемещение гиббереллинов и абсцизовой кислоты на короткие расстояния происходит путем диффузии, на дальние -- по транспортным каналам. Они также повышают неспецифическую устойчивость растений к различным неблагоприятным факторам среды [8, 9, 21, 24, 25, 26].

Рис. 6 Формула абсцизовой кислоты [25, 26]

Этилен - это газообразный фитогормон (рис. 7), тормозящий рост и ускоряющий созревание плодов, который переключает обмен веществ на синтез вторичных метаболитов, особенно на образование фенольных веществ, алкалоидов и терпеноидов, обуславливающих защитные функции, определяющих окраску лепестков и аромат цветков и плодов. Этилен синтезируется из метионина через 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту, которая способна транспортироваться по растению. Этилен образуется во всех органах и тканях, но наиболее активно в зонах меристем, стареющих листьях и созревающих плодах, а также при стрессовых воздействиях или травмах. Этот гормон выделяется созревающими органами растений и воздействует как на другие органы этого же растения, так и на растения, находящиеся рядом. Этилен обеспечивает опадение листьев, цветков, плодов за счет освобождения целлюлазы у черешков, ускоряя образование отделительного слоя. Этот фитогормон обеспечивает прекращение клеточного деления, тормозит рост растений, ускоряет цветение растений, способствует образованию преимущественно женских цветков, блокирует транспорт ауксина в растении [8, 9, 21, 24, 25, 26].

В литературе упоминаются также природные регуляторы роста, обозначаемые как олигосахариды и жасминовая кислота. Олигосахариды могут подавлять рост растений, индуцируют формирование цветков, вызывают деполяризацию плазматической мембраны и меняют ионные потоки, выступают в функции защитных веществ при проникновении фитопатогенов.

Рис. 7 Формула этилена [25, 26]

В составе мембран обнаружены специфические рецепторы олигосахаридов. Жасминовая кислота является производным от жирных кислот, способствует старению листьев и формированию клубней, стимулирует образование специфических белков при прорастании семян. Биосинтез жасминовой кислоты происходит при распаде мембранных липидов с освобождением линоленовой кислоты, которая подвергается ряду ферментативных превращений. При атаке фитопатогенов или воздействии ультрафиолета на растения жасминовая кислота оказывает защитное действие, что открывает перспективы ее практического использования [6].

Иерархия меристем определяется действием фитогормонов, поскольку регуляция притока питательных веществ к тому или другому органу происходит именно под воздействием этих веществ. У многолетних плодовых культур действие фитогормонов обуславливает и формирование кроны, и развитие корневой системы, и переход к ежегодному цветению и плодоношению, и уход в состояние покоя осенью, и пробуждение жизнедеятельности растения весной. Повышенный синтез ауксина определяет преимущественный рост апикальной почки и перехват питания у боковых, что и определяет пирамидальную структуру кроны. Появление генеративных меристем и синтез в них брассиностероидов переключает основной поток питания на эти органы, вызывая ослабление роста процессов вегетативных структур растения. Установлено, что гормон ауксин, вырабатывающийся апексом побега, активирует деятельность меристем корня и управляет, таким образом, ростом корневой системы. Наоборот, цитокинин, образующийся в корнях, необходим для активации меристем побега, а, следовательно, управляет развитием надземной части растения. Таким образом, все гормоны составляют единую систему управления ростом и развитием растения, как целостного организма.

3. Физиолого-биохимические основы действия регуляторов роста и развития растений

Фитогормоны характеризуются следующими свойствами:

· формируют специфический физиологический ответ. Особенность растительных гормонов состоит в том, что они запускают крупные программы развития не только на уровне клеток, но и на уровне тканей, органов, целого растения;

· синтезируются в растении одной группой клеток, а отвечает на него другая группа (разобщено место синтеза и место действия, т.е. сигнальное вещество транспортируется). К синтезу гормонов потенциально способна любая клетка растения;

· практически не играют роли в основном метаболизме клетки, а используются лишь для сигнальных целей;

· любой фитогормон действует, как правило, в низкой концентрации - не более 10-5 моль/л.

Всеми свойствами фитогормонов обладает группа ауксинов. Остальные известные фитогормоны могут соответствовать части этих свойств, что позволяет их относить к регуляторам роста и развития растений. Например, абсцизины обычно действуют в точке синтеза, распространяясь лишь на небольшое расстояние. Этилен транспортируется только в виде предшественника; фенолы, салициловая и жасминовая кислоты действуют в концентрациях более 10-5 моль/л.

Фитогормоны являются внутренним фактором регуляции всех этапов онтогенеза растений. Цитокинины и ауксины контролируют деление клеток, гиббереллины - растяжение клеток. Ауксины подавляют рост боковых почек, обеспечивая апикальное доминирование, цитокинины преодолевают это доминирование, обеспечивая ветвление. Гиббереллины активируют апикальные и вставочные (интеркалярные) меристемы. Ауксины усиливают корнеобразование, срастание подвоя и привоя, определяют адаптивные изгибы растения в соответствии с факторами фототропизма и геотропизма. Цитокинины и абсцизовая кислота обеспечивают образование аппаратов фотосинтеза и транспирации. Фазу цветения стимулируют гиббереллины, цитокинины, этилен. Завязывание и рост плодов формируют ауксины, гиббереллины и цитокинины. Этилен и абсцизовая кислота определяют созревание и опадение плодов, осенний листопад. Стрессовые воздействия преодолеваются растением с участием абсцизовой кислоты, брассикостероидов, этилена.

Механизм действия фитогормонов изучен пока недостаточно, однако основные этапы их воздействия уже определены. Чувствительные клетки воспринимают поступающий фитогормон благодаря особым рецепторам, расположенным на плазматической мембране. После соединения с гормоном рецепторы меняют свою пространственную форму и передают сигнал внутрь клетки. Вторичными посредниками (передатчиками сигнала) у растений могут выступать группы (каскады) биологически активных веществ (протеинкиназ/протеинфосфатаз, фосфоинозит, диацилглицерин, фосфатидные и жирные кислоты, кальций, циклические нуклеотиды, оксид азота, перекись водорода). Итоговой целью фитогормонов в клетке являются соответствующие гены, которые либо активируются, обеспечивая синтез определенных ферментов, либо репрессируются, что позволяет прервать прохождение определенных метаболитических реакций [2, 3, 6].

Фитогормоны оказывают решающее влияние на зародышевый рост. Особенно важны на этом этапе цитокинины. Усиленная биосинтетическая активность богатых цитокининами частей растений делает их центрами притяжения, так называемыми копилками, к которым устремляются питательные вещества и регуляторы роста, например, ауксины [19].

Фитогормоны, которые вырабатываются в одних частях растений и оказывают своё действие в других тканях и органах, проявляют свой эффект в исключительно малых концентрациях, обладают (в отличие от ферментов) обычно меньшей специфичностью действия на процессы роста и развития, что объясняется разным состоянием работы генов воспринимающих клеток, от которого зависит результат действия гормона, а также разным соотношением между собой различных фитогормонов (гормональным балансом). Ряд внутренних и внешних факторов существенно влияет на эффективность фитогормонов.

Наиболее эффективно действует ауксин на рост клеток в фазе растяжения. ИУК стимулирует выход протонов в клеточную стенку и увеличивает ее растяжимость. Может измениться направление дифференциации клеток под влиянием ауксинов. Ауксины, так же как и другие фитогормоны, обусловливают взаимодействие отдельных органов растения (коррелятивный рост). Ауксины усиливают поступление воды и питательных веществ в органы-акцепторы. Ауксины обеспечивают перераспределение питательных веществ в растении. ИУК усиливает энергетическую эффективность дыхания растений. Под влиянием ИУК возрастает энергетический заряд клетки. ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и способствует росту клеток путем их растяжения. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков. С участием ауксина связана регуляция двигательной активности растений, в частности, проявление настий и тропизмов. Торможение роста отмечается при повышении концентрации ауксина выше оптимальной. Ауксин стимулирует синтез этилена, ингибирующего ростовые процессы. Ауксин стимулирует развитие бессемянных плодов [8, 9, 21, 24, 26].

Гиббереллины обеспечивают фазу растяжения клетки, усиливают вытягивание стебля, формирование плодов, обеспечивают стимулирование перехода к фазе цветения. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гиббереллинов. Увеличение роста стебля происходит за счет усиления фазы растяжения клеток. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенки экстенсина и повышением активности ферментов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из состояния покоя. При прорастании семян в них накапливаются гиббереллины. Под действием гиббереллина возрастает общая масса растительного организма, он способствует накоплению питательных веществ. Показано, что гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса -- АТФ и НАДФН. Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла. Следовательно, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивности их деления. Обработка растений гиббереллинами стимулирует пролиферацию клеток междоузлий и их рост растяжением. Гиббереллин-зависимое повышение частоты митозов наиболее хорошо заметно в субапикальных районах побега при переходе к цветению у розеточных растений длинного дня, а также в интеркалярных меристемах риса, растущего в глубокой воде. При этом в апикальной меристеме побега гиббереллины выполняют строго противоположную функцию -- ингибируют пролиферацию и стимулируют дифференцировку клеток. Гиббереллины могут выполнять противоположные функции в контроле развития разных меристем [2, 8, 9, 21, 24, 26].

Цитокинины синтезируются преимущественно в корнях, хотя есть данные и об их синтезе в семенах. По ксилеме цитокинины транспортируются в остальные ткани и органы, где необходимо их воздействие. Действие цитокининов многофункционально. Цитокинины в первую очередь оказывают влияние на деление клеток, хотя в некоторых случаях могут регулировать и их растяжение. Цитокинины регулируют последнюю стадию деления, а именно цитокинез (деление самой клетки). Показано, что цитокинины стимулируют экспрессию специфического циклина и ускоряют переход от фазы g2 к митозу. Цитокинины также оказывают влияние на направление дифференциации клеток и тканей. Цитокинины способствуют пробуждению и росту боковых почек. Цитокинины задерживают старение листьев. Цитокинины не только задерживают распад белка и хлорофилла, но и стимулируют синтез хлоропластных белков, оказывают влияние на ультраструктуру хлоропластов. Под их влиянием усиливается интенсивность фотофосфорилирования, возрастает активность сопрягающего фактора (АТФ-синтаза) в хлоропластах, содержание АТФ увеличивается. Цитокинины усиливают передвижение веществ к обогащенным ими тканям. Аминокислоты и углеводы перетекают к той части клеток, которая обогащена кинетином. Усиливая поглощение калия замыкающими клетками устьиц, цитокинины способствуют их открыванию. Цитокинины влияют на азотный обмен растений, стимулируя синтез белка-фермента нитратредукатазы. Цитокинины позитивно влияют на активность апикальных меристем побега, формирование примордиев листьев и развитие сосудов побега. Одним из путей инактивации цитокининов является окислительное отщепление изопреноидной боковой цепи, катализируемое ферментом цитокининдегидрогеназой (или оксидазой)-флавопротеином, содержащим ковалентно-связанный кофактор ФАД [8, 9, 21, 24, 26].

Физиологические проявления действия абсцизовой кислоты заключается в торможении процессов роста, индуцированных ИУК, цитокинином и гиббереллином. Накопление абсцизовой кислоты приводит к снижению фотосинтетического фосфорилирования и интенсивности фотосинтеза. Увеличение содержания абсцизовой кислоты тормозит рост пазушных почек при апикальном доминировании, задерживает прорастание семян, влияет на переход в покоящееся состояние семян, почек, клубней. Абсцизовая кислота регулирует опадение листьев и плодов. Абсцизовую кислоту рассматривают как антистрессорный фактор, усиливающий адаптацию растений к различным неблагоприятным воздействиям. Абсцизовая кислота транспортируется из клеток мезофилла в замыкающие клетки устьиц. При этом возрастает проницаемость мембран, что приводит к утечке ионов К+ из замыкающих клеток, осмотическая концентрация снижается и вода выходит, устьица закрываются.

Обработка абсцизовой кислотой способствует повышению устойчивости к засухе, затоплению, высоким и низким температурам, морозу, солям. Это связано с действием абсцизовой кислоты на водный баланс растений, фотосинтез и дыхание, обмен липидов, стабилизацией цитоскелетных структур, модификацией проницаемости клеточных мембран, торможением роста. Абсцизовая кислота ускоряет синтез протекторных белков, определяющих устойчивость к неблагоприятным условиям [8, 9, 21, 24, 26].

Физиологически действие этилена проявляется в регуляции процессов созревания плодов. Этилен способствует увеличению толщины, но уменьшает рост стебля в длину, изменяет ориентации микрофибрилл целлюлозы в клеточной стенке. Способствует образованию отделительного слоя и опадению листьев и плодов, что связано с появлением ферментов, растворяющих клеточные стенки, нарушением связей между клетками. Этилен ускоряет процессы старения, тормозит рост почек, накапливается в покоящихся органах. Ауксин в повышенной концентрации вызывает образование этилена и, как следствие, торможение ростовых процессов. Этилен и высокие концентрации ауксина вызывают эпинастию листьев, т. е. изменение угла наклона листа по отношению к стеблю, в результате чего листья опускаются. Этилен влияет на пол цветков, вызывая образование женских цветков у однодомных растений. При затоплении растений этилен индуцирует образование корней на стебле и формирование аэренхимы, индуцирует образование на стебле адвентивных корней. Этилен участвует в реакции растений на повреждающие воздействия. Под действием этилена в растении синтезируются белки-ферменты, такие как хитиназа и глюканаза, которые разрушают клеточную стенку патогенов [8, 9, 19, 21, 24, 26]. По данным Мак Глассона и Пратта любое повреждение плодов (например, яблонной плодожоркой) вызывает в плодах накопление этилена и ускоренное созревание плодов [19, 22]. Доля этилена в общей сумме выделяемых плодами летучих продуктов обмена веществ резко колеблется в зависимости от степени зрелости плодов. От температуры зависит не только образование, но активность этилена. При температурах ниже 4оС и выше 40 оС он не влияет на физиологические процессы созревания плодов [19].

Переход растительного организма к генеративному развитию обеспечивается прежде всего его возрастным состоянием. Образование цветков у растений может начаться только после прохождения ювенильного этапа онтогенеза. У травянистых, особенно однолетних, этот этап, как правило, очень короткий и исчисляется днями, у многолетних древесных может продолжаться в течение нескольких лет. В плодоводстве отмеченное обстоятельство важно учитывать при разработке различных приемов, индуцирующих формирование цветковых почек. Так, применение физиологически активных веществ, ускоряющих начало плодоношения, не может быть эффективным при обработке сеянцев яблони в ювенильный период их развития. В этой связи представляет интерес схема развития плодовых деревьев и вообще растений, предложенная Циммерманом. Стимулирование цветения становится возможным только при наступлении промежуточной фазы развития. Рассмотрены анатомо-морфологические и физиолого-биохимические особенности у растений в связи с их переходом в цветковоспелое состояние. Однако, сущность этого явления до настоящего времени остается не полностью раскрытой. Современные представления о переходе плодовых растений к генеративному развитию включают следующие фазы:

· ювенильный период, который характеризуется усиленным вегетативным ростом, преобладание ауксинов и гиббереллинов в гормональной системе.

· промежуточный период, который отличается накоплением критической массы нуклеиновых кислот, белков, меристематических клеток в конусе нарастания, постепенным затуханием ростовых процессов, сбалансированием гормональной системы.

· цветковоспелый период, когда отмечается преобладание функций ингибиторов в гормональной системе, критическая масса фитогормонов достигла необходимой величины, включение пускового механизма по системе: начало активности специфичных генов ДНК -- синтез специфичной РНК -- синтез специфичных белков -- анатомо-морфологическая органо-образовательная перестройка апекса побега с переходом во флоральное развитие.

Можно полагать, что у многолетних древесных растений включение пускового механизма цветения (импульс цветения) возможно только при наступлении промежуточного периода в развитии организма. На этом этапе становится достаточно эффективной разработка различных приемов, ускоряющих вступление в продуктивный период плодовых деревьев.
Достижения науки последних лет в области физиологии развития растений уже легли в основу разработки многих агротехнических приемов возделывания сельскохозяйственных растений. Особенно наглядно это видно на примере с плодовыми культурами. В настоящее время с помощью физиологически активных веществ (регуляторы роста) с большим успехом разрабатываются приемы направленного воздействия на процессы вегетативного и генеративного развития плодовых и ягодных растений. Появляется реальная возможность контролировать рост и плодоношение, создавать насаждения с максимально возможным потенциалом продуктивности, регулярным плодоношением и устойчивые к неблагоприятным факторам среды [17, 20].

4. Использование стимуляторов и ингибиторов роста и развития в плодоводстве, в частности, на семечковых культурах

Регуляторы роста достаточно широко используются в практике сельского хозяйства в следующих направлениях:

1. На этапе посева или посадки.

2. На этапе формирования цветения, завязывания, формирования урожая.

3. На этапе уборки.

4. На этапе покоя.

5. В период онтогенеза для оздоровления ослабленных растений, а также растений, которые пострадали от воздействия неблагоприятных факторов (например, холодного сквозняка), растений, которые были повреждены вредителями или поражены болезнями, а также для повышения общего иммунитета растений.

На этапе посева или посадки применяют ауксины:

· для укоренения черенков, которые трудно укореняются, например винограда,

· для лучшей приживаемости прививок,

· для увеличения всхожести семян.

На этапе формирования цветения, завязывания, формирования урожая применяют:

Ауксины:

· для стимулирования начала цветения,

· для увеличения количества завязываемых плодов,

· для стимулирования женского цветения у раздельнополых видов.

Гиббереллины:

· для формирования крупных плодов или ягод,

· для повышения качества хозяйственно-ценных органов (способствуют увеличению сахаров в плодах, стеблях, стеблеплодах, корнеплодах и т.д.),

· для образования мужских цветков у раздельнополых видов.

Этилен и абсцизовая кислота также способствуют образованию женских цветков у раздельнополых видов.

На этапе уборки применяют:

Этилен и абсцизовую кислоту и ряд других ингибиторов роста (например : хлорат магния, гидрел, этрел):

· для ускорения созревания, повышения дружности отдачи урожая,

· для дефолиации,

· для десикации (предуборочное высушивание стеблей и листьев),

· для сеникации ( ускорение созревания на 5-7 дней в районах с коротким теплым периодом)

На этапе покоя:

Для продления состояния покоя применяют этилен и абсцизовую кислоту для обработки продовольственного картофеля, корнеплодов, плодов (либо опрыскивают 0,5% раствором гидрела, либо регулируют состав атмосферы в хранилище),

Для нарушения состояния покоя используют:

· эфиризацию: для прорастания побегов, корневищ применяют обработку серным эфиром,

· теплые ванны: например, для выгонки сирени к Новому году (опускают побеги куста в теплую (30-35оС) воду на 9-12 часов),

· гиббереллины используют для получения второго урожая картофеля за один вегетационный период, для чего свежеубранные клубни замачивают на 30 минут в смеси 0,0005% гиббереллина и 2% тиомочевины.

Для проведения обработок растений регуляторами роста и развития используют такие препараты, как гетероауксин, гибберсиб, тур, янтарная кислота, ивин, гидрел, черказ, крезацин, хитодекстрин, тетранил, кубаксин, гумат натрия, эпин-экстра, иммуноцитофит, циркон, лариксин, оберег, проросток, мелафен, альбита, биосил, агростимулин [1, 5, 7, 29].

За последние 50 лет создано много синтетических фитогормонов, под действием которых укорачиваются междоузлия растений, стебли становятся более жесткими, а листья приобретают темно-зеленую окраску. Повышается устойчивость растений к абиотическим факторам (засухе, холоду и загрязнению воздуха). У отдельных растений, например у яблонь или азалий, эти вещества стимулируют зацветание и тормозят вегетативный рост. В плодоводстве и при выращивании цветов в теплицах широко применяются фосфон, цикоцел и алар [3, 20].

Использование препаратов может дать соответствующий эффект при условии соблюдения высокого уровня агрофона, сбалансированного питания растений, оптимизации поливного режима.

К фитогормонам, регулирующим процессы цветения, относят гормоны «флориген» и «верналин». Это многокомпонентные гормоны, которые особенно важны для короткодневных растений и двулетников. Роль фитогормонов в процессе онтогенеза растений представлена на рис. 8.

Изучение гормонов яблони показало, что важнейшим критерием подбора сортов, плоды которых имеют высокие товарные качества, является соотношение «стимуляторы/ингибиторы» в тканях развивающихся генеративных органов. Яблоня сорта Голден делишес отличается слабой активностью ингибиторов ИУК и поэтому формирует плоды лучших товарных качеств, в семенах же мелкоплодных сортов активность ингибиторов ИУК достигает 170%. Эффективность оплодотворения плодовых растений связана с накоплением в цветках кофейной и хлорогеновой кислот, которые стимулируют образование и функционирование ИУК, обеспечивающей взаимодействие элементов системы «пыльца - пестик» [30].



Рис. 8 Фитогормоны в онтогенезе растений [21].

С помощью фитогормонов можно активизировать или подавлять рост побегов плодовых деревьев. Усиление роста в длину дает опрыскивание гиберрелловой кислотой в дозе 100-500 мкл/л. Это соединение способствует также усилению роста из почек, которые должны были бы дать лишь коротенькие приросты, так как обработка сопровождается развитием преждевременных побегом. Кроме того, эти фитогормоны могут оказывать отрицательное влияние на дифференциацию цветочных почек. Для подавления роста побегов в длину используют хлорхолинхлорид и алар, первый более эффективен на груше, второй - на яблоне. Эти вещества редуцируют рост побегов в длину, замедляя растяжение междоузлий, образование листьев и скорость их развития остаются без изменения, а дифференциация цветочных почек заметно усиливается. Способность этих веществ внедряться в систему гормональной регуляции плодовых дает возможность в зависимости от срока обработки изменять тип реакции растения, а следовательно, и процессы роста в нем [19].

Определенное значение в формировании гормональной системы того или иного вида растений играет их происхождение, поскольку приспособление к определенным климатическим условиям играет доминирующую роль в образовании тех или иных видов фитогормонов. Яблоня в настоящее время очень широко распространена в качестве плодовой культуры практически на всех материках, но первичным является Китайско-японский центр (по Н. И. Вавилову - Восточноазиатский). На территории именно этого центра возник первичный очаг формообразования для подсемейств сливовых и яблоневых семейства Розанные. Вторичным центром происхождения яблони является Среднеазиатский центр (по Н. И. Вавилову - Юго-западно-азиатский), где исторически сложились первичные и вторичные очаги формообразования важнейших плодовых пород умеренной зоны. Среднеазиатский центр флористически тесно связан с Китайско-японским ботанико-географическим центром. Дополнительным центром происхождения яблони считают Европейско-сибирский центр [15].

Использование различных препаратов в практике плодоводства позволяет влиять на этапы онтогенеза растения, что крайне важно по отношению к многолетникам, которые сначала проходят определенный период вегетативного развития в течение ряда лет, и только затем переходят в генеративному развитию. На рис. 9 представлены примеры использования регуляторов роста в практике сельского хозяйства, в том числе и по отношению к плодовым растениям.

Рис. 9 Использование искусственных регуляторов роста в практике сельского хозяйства [21]



Для наращивания урожая в молодых яблоневых насаждениях используют ряд приемов:

· кальциевую селитру применяют, опрыскивая деревья в фенофаза распускания почек;

· борную кислоту применяют в два срока: в фазу выдвигания соцветия опрыскивают раствором в концентрации 0,03%, в период расхождения лепестков используют раствор в концентрации 0,01%;

· гетероауксин применяют в концентрациях 0,001-0,002% на вторые-третьи сутки после начала цветения (распускание не более 10% цветков);

· нитроаммофоску в форме внекорневой подкормки применяют в фазу смыкания чашелистиков в концентрации 0,3%.

Чтобы улучшить товарные качества плодов и обеспечить регулярное плодоношение взрослых насаждений плодовых культур (яблоня, слива) необходимо использовать комплекс элементов прецизионных технологий, который включает применение:

· гетероауксина в концентрации 0,01% на вторые - третьи сутки после начала цветения (распускание не более 10% цветков);

· нитроаммофоски в форме внекорневой подкормки трехкратно, в концентрации 0,3%: в том числе, первая - в фазе смыкания чашелистиков, а вторая и третья - по истечению 12 и 24 суток после первой, соответственно;

· сульфата калия в концентрации 0,3% за 40-45 суток до уборки плодов.

В преддверии прогнозируемых заморозков используют некорневую обработку борной кислотой в фазу выдвигания соцветия (концентрация 0,03%). При воздействии критически высоких температур в летний период осуществляют подкормку деревьев сульфатом калия в дозе 30 кг/га по д. в. [23].

В садах интенсивного типа на Западном Предкавказье по мнению С.С. Чумакова мероприятия по нормированию плодовой нагрузки необходимо проводить после июньского опадения завязей, при этом необходимо добиваться следующих соотношений: для форм с высокой аттрагирующей активностью плодов (сорт Флорина) - «один плод - сорок листьев» (общая площадь листьев - 0,16 м ); для образцов с менее выраженной аттрагирующей активностью (сорт Либерти) - «один плод - двадцать листьев» [30].

Определенное влияние прекращение роста побегов оказывает на сбалансированность гормональных веществ. Функции гормонов, определяющих митотическую активность клеток конуса нарастания, при этом, возможно, усиливаются, но функции гормонов, способствующих росту клеток в фазе растяжения, ослабляются. Обработка плодовых деревьев синтетическими ингибиторами роста вскоре после прекращения роста побегов значительно стимулирует генеративное развитие. Изменение ориентации плодовых растений путем наклона ветвей в горизонтальное положение после прекращения роста побегов также усиливает генеративные функции [23].

Стимуляция генеративного развития относится прежде всего к плодовым породам, у которых закладка цветковых почек происходит на главной оси побега. Процессы роста и развития нельзя отделять от сбалансированности гормональной системы, поскольку они взаимосвязаны. В то же время азотные удобрения могут оказывать на плодовое растение противоположное действие. Применение таких удобрений в период роста побегов может вызвать задержку закладки цветковых почек, а подкормка после окончания роста побегов усиливает этот процесс.

Особенно наглядно влияние достижений науки в рамках разработки агротехнических приемов, направленных на повышение урожайности, видно на примере с плодовыми культурами. Физиологически активные вещества с большим успехом используются в приемах направленного воздействия на процессы вегетативного и генеративного развития плодовых и ягодных растений. Существует реальная возможность контролировать рост и плодоношение, обеспечивать максимально возможный потенциал продуктивности плодовых насаждений, добиваться регулярного плодоношения и устойчивости к неблагоприятным факторам среды [23].

В исследованиях Л.В. Григорьевой показано, что для получения разветвленных однолетних саженцев яблони весьма перспективным приемом является совместное применение прищипки верхушечных листьев с обработкой арболином. Этот прием позволил увеличить выход разветвленных саженцев до 100%. Обработка арболином и применение прищипки верхних листьев на побеге также оказали положительное влияние на закладку цветковых почек однолетних саженцев [5].

В 2009-2014 годах в условиях учебно-научного производственного комплекса Уманского национального университета садоводства профессор Ю.Яновский проводил регистрационные и демонстрационные исследования в промышленных насаждениях яблони по оценке технической эффективности применения регуляторов роста растений. По результатам исследований оказалось, что трехкратное применение препарата регулятора роста растений Атоник Плюс в период с апреля по август (в фазы розового бутона, формирование плодов и формирования плодов) в промышленных насаждениях яблони способствовало повышению урожайности яблок (на 18,5-28,7%) и их товарности (на 28,0-42,0%) по сравнению с контролем (обработка водой). Оказалось также, что обработанные растения проявили устойчивость к граду, к повреждению завязей низкими температурами. Автор объясняет эти результаты действием препарата регулятора роста растений, который ускоряет движение цитоплазмы и активирует реакции синтеза эндоауксинов, цитокининов, энзимов, алкалоидов сахара и других жизненно необходимых субстанций, влияющих на ускорение процессов ассимиляции, транслокации и транспортной функции внутри клетки и повышающих устойчивость тканей растения к снижению температур воздуха (рис. 10). Испытанные препараты способствуют лучшему завязыванию плодов, уменьшают их осыпание, активизирует закладку плодовых почек. Автор установил, что при двукратном применении препарата регулятора роста растений Регалис в конце мая и через три-шесть недель, когда наблюдается вторая волна прироста побегов, количество побегов (в среднем на дерево) по сравнению с контролем (обработка водой), уменьшается на 11,9-36,2% соответственно, суммарная длина побегов -- на 32,9-45,7, средняя длина побегов -- на 16,3-54,1, длина междоузлий -- на 12,9-34,9, а толщина побегов увеличивается на 13,7-19,3% [31].

Рис. 10 Положительное воздействие препарата Атоник Плюс [31]

Воздействие фитогормонов проявляется с высокой эффективностью при усиленном питании растений и на общем высоком уровень всех агротехнических мероприятий. Период, при котором сильное ускорение ростовых процессов сочетается у растений с их способностью к максимальному использованию условий питания, является лучшим для обработки гиббереллинами [1]. Л.В. Григорьева в своих экспериментах наблюдала тенденцию к снижению поражаемости пероноспорозом вариантов, где применяли Новосил, Агростимулин, и Циркон [5]. О.В. Калмыкова в опытах с яблоней в условиях Нижнего Поволжья указала на более высокую заселенность фруктовым клопом в варианте с использованием Агростимулина. Возможно, что это связано с активизацией физиологических процессов и предпочтительностью в качестве питательного субстрата этих растений за счет увеличения количества сахаров в результате воздействия фитогормонов [7].

Урожайность яблони в вариантах с использованием фитогормонов в ряде экспериментов увеличилась на 11-12 ц/га. При этом авторы исследований отмечают, что улучшается и качество получаемой продукции [1, 13].

Д.Е. Федоров с соавторами при исследовании фитогормонов в Центрально-Черноземном регионе показал, что обработка ими деревьев яблони в садах, вступающих в плодоношение, оказывает существенное влияние на закладку генеративных почек в год обработки, интенсивность цветения, завязывание плодов и увеличение их массы в урожае следующего года [18].

О.В. Калмыкова констатировала, что обработка деревьев яблони регуляторами роста Бутон и Мивал-Агро привела к ослаблению роста побегов в длину. Мивал-Агро вызвал сокращение среднего прироста побегов у летних сортов в пределах от 9,4 до 11,1%, у осенних сортов - от 9,3 до 9,8%, у зимних - от 7,1 до 8,9 % по сравнению с контролем. Препарат Бутон также оказал ингибирующее действие и подавлял прирост побегов.

Однако, эти же препараты положительно повлияли на облиственность кроны опытных деревьев а, значит, и на площадь листового аппарата. Они способствовали формированию большей площади листовой поверхности, а также активизировали деятельность фотосинтетического аппарата в течение вегетации яблони. Обработка деревьев яблони фитогормонами способствовала хорошей сохранности завязи, прочному удержанию, нормальному росту и развитию плодов яблони. Больше всего полезной завязи было отмечено в варианте с применением препарата Мивал-Агро (30,5%) на зимнем сорте Гала, а меньше всего (16,4%) на летнем сорте Мелба.

Автор работы рекомендует в почвенно-климатических условиях Нижнего Поволжья при дифференцированном водном режиме (70…80…80 % НВ) производить обработку деревьев яблони различных сроков созревания регулятором роста Мивал-Агро и Бутон. Этот прием обеспечит получение экономически обоснованной прибавки урожайности, улучшение качества плодов сортов Мелба, Старк Эрлиест, Мекинтош, Лорд Ламбурне, Северный Синап и Гала [7].

В плодоводстве также проводятся исследования по разработке новых способов работы с растениями. Так, В.М. Чекуров изобрел способ стимулирования плодообразования у яблони путем обработки вегетирующих деревьев водным раствором гиббереллинового препарата, отличающийся тем, что в качестве гиббереллинового препарата используют ГибберРОС в дозе 30-60 г/га. Он предложил обработку деревьев проводить трехкратно: сначала в фазу выдвижения розовых бутонов, а затем в фазу сбрасывания неопыленных цветков и далее - в фазу интенсивного роста побегов. Способ отличается тем, что перед применением препарат ГибберРОС растворяют в воде до рабочей концентрации, равной 100-200 мг/л [27].

В приложении представлен перечень рекомендуемых для использования на яблоне препаратов, контролирующих процессы роста и развития этой культуры [16].



Заключение

Использование регуляторов роста и развития позволяет сегодня активно влиять на растение в процессе его онтогенеза. Происходит постоянная наработка новых препаратов, которые можно использовать для регуляции роста подвоев, приживаемости привоев, управления сроками вступления в плодоношение, процессами формирования урожая, как в части количественной, так и качественной характеристики.



Список литературы

1. Анализ воздействия регуляторов роста на яблоню сорта Malus domestica [Электронный ресурс],- https://otherreferats.allbest.ru/agriculture/00138533_0.html - статья в интернете.

2. Гиббереллины [Электронный ресурс],- https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B8%D0%B1%D0%B1%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D1%8B - статья в интернете.

3. Гормоны растений [Электронный ресурс],- http://mirznanii.com/a/10600/gormony-rasteniy - статья в интернете.

4. Гормоны растений [Электронный ресурс],- http://www.my-article.net/get/%D0%BD%D0%B0%D1%83%D0%BA%D0%B0/%D0%B1%D0%BE%D1%82%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%B0/%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%BC%D0%BE%D0%BD%D1%8B-%D1%80%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B9 - статья в интернете.

5. Григорьева, Л.В. Влияние регуляторов роста на ветвление однолетних саженцев яблони / Л.В. Григорьева, А.Ю. Чупрынин // Lucrari stiintifice. Vol. 24, Pt. 1: Horticultura, Viticultura si vinificatie, silvicultura si, gradini publice, protectia plantelor. - Chisinau, UASM, 2010. - P. 102-108. [Электронный ресурс],- http://asprus.ru/blog/vliyanie-regulyatorov-rosta-na-vetvlenie-odnoletnix-sazhencev-yabloni-the-influence-of-the-growth-regulators-on-branching-of-one-year-apple-rootstocks/ - статья в интернете.

...