Экстраполяция взаимоотношений свободноживущих организмов в экосистемах в экологическую паразитологию

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Экстраполяция взаимоотношений свободноживущих организмов в экосистемах в экологическую паразитологию

Н.Е. Тарасовская

доктор биол. наук

Павлодарский государственный педагогический институт,

А.М. Абдыбекова

доктор вет. наук

Казахский научно-исследовательский ветеринарный институт

Рассматриваются особенности организма как среды обитания и взаимоотношений паразитов, в том числе гельминтов, с позиций известных закономерностей взаимоотношений свободноживущих организмов в экосистемах. Обсуждаются экологические и морфологические особенности гельминтов-виолентов, являющихся наиболее жесткими конкурентами в паразитоценозах, роль первенства в заселении организма хозяина, заполненность потенциальных экологических ниш в организме как залог стабильности паразитоценоза.

А?за ерекшеліктері ?орша?ан орта ж?не паразиттерді? ?зара ?арым-?атынасы ретінде, соны? ішінде экож?йеде еркін ?мір с?ретін а?заларды? ?зара ?арым-?атынасыны? за?дылы?тары т?р?ысынан гелминттер ?арастырылады. Паразитоценозда к?шті б?секелес болып табылатын гельминт-виоленттерді? экологиялы? ж?не морфологиялы? ерекшеліктері, ?ожайын а?засында орын алуда?ы біріншілік, а?зада?ы потенциалды экологиялы? ?уыстарды? толуы паразитоценоз т?ра?талы?ыны? кепілі ретінде тал?ыланады.

The peculiarities of the organism as the environment and the relationships of parasites, including helminthes, from the point of view of the known laws of interactions between free-living organisms in the natural ecosystems were considered. The ecological and morphological peculiarities of violent helminthes species as the strongest competitors in the parasites communities, the role of first place in the settling of the host's organism, the fullness of potential ecological niches in the host's organism as the warrant of the stability of parasites community were discussed.

Организм как среда обитания отличается от среды обитания свободноживущих организмов в экосистемах по целому ряду основных и второстепенных факторов. Среди таких наиболее существенных различий можно назвать:

ограниченность пространства обитания организмом или органом локализации;

опосредование отношений паразитов с внешней средой - вплоть до перекладывания ряда метаболических функций на организм хозяина (Шульман С. С., Добро- вольский А. А. [1]);

невозможность покинуть пространство и субпространство обитания паразитом при избегании неблагоприятных условий и/или недостатке ресурсов;

минимальная иерархия трофических уровней: все симбионты организма (кроме гиперпаразитов) находятся на одном трофическом уровне, удовлетворяя пластические и энергетические потребности за счет организма хозяина;

защищенность симбионтов организма от метеоусловий, но необходимость противостоять специфической и неспецифической резистентности организма хозяина;

далеко не все симбионты размножаются внутри организма; гельминты попадают только извне, а новые поколения, согласно правилу Лейкарта [2], выводятся из организма хозяина;

зависимость жизни симбионтов от жизни организма хозяина как биологического индивида.

И все же обитание в любой экосистеме биосферы и внутри живого организма имеет ряд общих особенностей, касающихся воздействия внешних факторов на организм:

ограниченность пространства и ресурсов, неизбежно порождающая антагонистические отношения - как в пределах трофического уровня, так и между уровнями;

неизбежность противостояния неблагоприятным физико-химическим факторам среды;

преобразование среды обитания за счет жизнедеятельности организмов.

С этих позиций совершенно очевидно, что основные общие закономерности взаимодействий свободноживущих организмов в сообществах вполне приложимы и к взаимоотношениям паразитов и других симбионтов в симбиоценозе (паразитоценозе) организма хозяина. И это особенно касается конкуренции - так как это тот тип взаимодействий, который одинаково проявляется как в среде биосферы, так и во внутренней среде макроорганизма. Более того - в паразитоценозе, при общей бедности трофических уровней, конкуренция становится основным типом взаимоотношений. И даже ее явный антипод - синергизм паразитов (временный или длительный) можно расценивать как способ борьбы за ресурсы (совместное завоевание трофических ресурсов организма хозяина, преодоление его специфических или неспецифических механизмов резистентности), и как аналог межвидовых и внутривидовых синергических взаимодействий свободноживущих организмов в их борьбе за существование.

Подразделение видов на виоленты и наполнители

С позиций устойчивости и роли в экосистемах среди свободноживущих организмов выделяют виды - «силовики» (виоленты), играющие ключевую роль в сообществах, и виды-наполнители менее конкурентоспособные и второстепенные по своей экологической роли. С тех позиций, что симбионты организма представляют собой один и тот же трофический уровень (кроме гиперпаразитов, которые, однако, используют все тот же ресурс организма хозяина), то при ограниченности пространства и ресурсов конкуренция становится более острой и выявляет различные адаптивные возможности у разных видов симбионтов и паразитов, в том числе гельминтов.

Наличие «видов-силовиков» - наиболее жестких конкурентов, вытесняющих другие виды гельминтов - отмечалось нами на примерах различных систем паразит-хозяин.

У мышевидных грызунов риктулярии (Ricrularia amurensis, R.baicalensis), занимающие 12-перстную кишку и верхнюю часть тонкого кишечника, вытесняют капилляриид и гелигмосоматид. Численность крупных цестод (Paranoplocephala omphaloides, Hymenolepis diminuta) и власоглавов Trichocephalus muris обычно невелика, но она, видимо, регулируется внутривидовой пространственной конкуренцией, не зависит от присутствия других видов, не снижает численность мелких гельминтов и в той или иной степени угнетает червей средней величины (сравнимых с ними по размерам).

У домашних и диких хищных млекопитающих семейства собачьих доминантным видом является токсокара, в присутствии которой снижается численность всех видов цестод. На втором месте по конкурентоспособности - крупные цестоды (особенно Taenia hydatigena), которые вытесняют цестод средней величины, но не оказывают влияния на численность мелких эхинококков и альвеококков (даже, наоборот, их количество возрастает в присутствии более крупных тениид). В наблюдавшихся нами паразитоценозах кишечника собачьих роль видов-наполнителей (и даже облигатных спутников крупных цестод) играли мелкие эхинококки, а во многих случаях и Dipylidium caninum.

У домашних кур при сочетании аскаридий и цестод первые в случае высокой численности занимают значительную часть тонкого кишечника, оттесняя цестод вниз. Если же Ascaridia galli располагаются рядом с цестодами, то в первую очередь происходит уменьшение размеров последних без существенного изменения длины и ширины нематод.

Обобщая «портрет» гельминта-виолента, можно выделить следующие основные экофизиологические черты таких видов.

1) Крупные или значительные абсолютные размеры, которые обусловливают как доминирующее положение в пространстве органа локализации, так и уменьшение относительной площади поверхности тела по отношению к объему (предопределяющее большую защищенность тела гельминта от неблагоприятных факторов организма хозяина).

2) Имеющие хорошо выраженные защитные наружные структуры: полунепроницаемая кутикула нематод надежнее тегумента цестод, адаптированного к тому же к трофической функции; вот почему нематоды во многих случаях вытесняют цестод, даже крупных.

3) Имеющие облигатное или преферентное место локализации в вышележащих отделах желудочно-кишечного тракта: такие виды «перехватывают» пищу или химус у располагающихся ниже паразитов, которые вынуждены перераспределять оставшиеся ресурсы.

4) Способные вытеснять конкурентов биохимически: за счет токсинов, продуктов метаболизма, а также реципрокного и нереципрокного иммунитета, когда антитела к одному виду паразитов могут угнетать другие виды.

5) Способные заселять организм хозяина первыми - по экологическим особенностям, способу инвазии, сопряженности с жизненным циклом, сезонными и возрастными явлениями в жизни хозяина: по принципу первенства, когда вид-пионер успевает адаптироваться к пространству обитания и изменить его в соответствии со своими требованиями, а также угнетать другие виды-конкуренты продуктами жизнедеятельности.

6) Достаточно универсальные адаптации к различным частям органа обитания и питанию в них, позволяющие заселять все пространство в органе (особенно различных отделах желудочно-кишечного тракта) при вытеснении других видов.

Вид-наполнитель обычно имеет следующие морфологические и экофизиологические черты.

1) Небольшие размеры, которые адаптивны для паразита в плане снижения абсолютных энергетических потребностей и увеличения относительной площади поверхности по отношению к объему (что целесообразно для осмотического дыхания и питания), но делают паразита беззащитным при вытеснении крупными видами, а также перед неблагоприятными биохимическими воздействиями среды обитания.

2) Малая защищенность от внешних воздействий наружными покровами (которые, однако, могут быть адаптированы для дыхательных, трофических, выделительных и других нужд, частично или полностью викарируя соответствующие специализированные органы).

3) Минимальное выделение продуктов метаболизма, токсинов, минимум продукции антител у хозяина - то есть всех тех веществ, которые могут оказать влияние на другие виды паразитов.

4) Обычно локализуются в нижележащих отделах желудочно-кишечного тракта, особенно тонкого кишечника; с одной стороны, это позволяет получать наиболее обработанную пищу, с другой - значительную часть поступающей пищи «перехватывают» локализующиеся выше паразиты.

5) Заселяющие организм хозяина позже других паразитов (как при случайном порядке заселения, так и в силу экофизиологических закономерностей сроков и порядка инвазии): ранее прижившиеся паразиты адаптируются к пространству органа обитания и изменяют его в благоприятную для себя сторону (а эти изменения могут быть неблагоприятны для других паразитов или симбионтов), а также могут угнетать вновь заселившихся паразитов своими метаболитами или антителами хозяина.

Таким образом, на роль видов-силовиков чаще всего претендуют крупные нематоды - по ряду объективных причин.

1) полунепроницаемая кутикула хорошо защищает от специфических и неспецифических реакций организма хозяина, продуктов метаболизма других видов и особей, что в сочетании с крупными размерами, обеспечивающими минимальную площадь поверхности на единицу объема, приводит к высокому уровню защищенности от неблагоприятных биохимических факторов;

2) нематоды, в отличие от половозрелых форм цестод, вызывают значительный антителогенез [3], и не исключено, что эти антитела могут угнетать другие виды гельминтов, особенно заразивших хозяина позднее;

3) нематоды-геогельминты обычно заселяют организм хозяев (особенно теплокровных) раньше трематод и цестод - за счет передачи инвазионных элементов при прямых и косвенных контактах, а у ряда аскаридат есть приспособления к внутриутробной и лактогенной инвазии млекопитающих [4, 5];

4) нематоды, в отличие от цестод, могут расселяться в пределах желудочно-кишечного тракта и изменять участки локализации - особенно при высокой численности; цестоды же, будучи вытесненными в другие отделы кишечной трубки из тонкого кишечника, не смогут там просуществовать (кроме некоторых видов аноплоцефалид грызунов, обитающих в толстом отделе или на границе тонкого и толстого кишечника [6]). Землянова Э. В. [7], описывая межвидовые отношения гельминтов крапчатого суслика, отмечала выселение из тонкого кишечника в толстый у нематод, но не у цестод.

Второстепенные виды - наполнители и облигатные спутники - как правило, мелкие цестоды, чему способствуют следующие их особенности.

1) проницаемый тегумент, адаптированный к всасыванию пищевых мономеров, но в то же время способствующий неблагоприятным воздействиям токсинов, метаболитов других гельминтов и организма хозяина;

2) большая относительная площадь поверхности (связанная с малыми размерами), которая также приводит к усилению неблагоприятных биохимических влияний;

3) большинство цестод инвазируют дефинитивных хозяев после нематод (особенно геогельминтов) - при питании зараженными промежуточными хозяевами, а значит, первенство в заселении организма хозяина, особенно желудочно-кишечного тракта, принадлежит нематодам;

4) из обитателей тонкого кишечника большинства теплокровных и холоднокровных хозяев нематоды, как правило, располагаются в кишечной трубке выше плоских червей (цестод и трематод): первые - в верхней, вторые - в средней (а трематоды нередко и в нижней) трети тонкого кишечника. Таким образом, нематоды, локализующиеся выше по кишечнику, «перехватывают» определенную часть пищи хозяина, а цестоды и трематоды перераспределяют оставшееся. Цестоды по способу питания могут локализоваться как в верхней, так и в средней трети (поскольку они не только и не столько усваивают мономеры, сколько адсорбируют на своей поверхности ферменты кишечника хозяина [8, 9], и в отсутствии нематод могут подниматься вверх вплоть до 12-перстной кишки [10]. Вероятно, цестоды, заражающие хозяев позже нематод, занимают участки локализации ниже по тонкому кишечнику.

5) Цестоды (и особенно мелкие формы) менее устойчивы к воздействию грубых механических частиц (а Курашвили Б. Е. [11] описывал даже феномен зимней дестробиляции цестод у диких куриных птиц при переходе с зелени на более грубую пищу).

6) Половозрелые формы цестод не вызывают у млекопитающих антителогенеза [3] (а значит, не могут воздействовать на другие виды через организм хозяина по типу реципрокного или нереципрокного иммунитета), сами же могут испытывать влияние антител хозяина к другим паразитам или патогенам.

Первенство в заселении пространства обитания

паразит гельминт свободноживущий экосистема

В экологии свободноживущих видов известна закономерность, что первенство в заселении пространства дает виду-пионеру значительные преимущества [12]. Этому может быть два объяснения, не противоречащих друг другу. Во-первых, вид, заселившийся первым, изменяет структуру и среду пространства в соответствии со своими требованиями - за счет биохимических и поведенческих особенностей жизнедеятельности. Во-вторых, вид адаптируется к данному пространству обитания - на онтогенетическом уровне, а если речь идет о череде поколений, то и на генотипическом.

По нашим наблюдениям, первенство в заселении кишечного тракта может оказать влияние даже на участки локализации гельминтов. У остромордой лягушки из паразитов тонкого кишечника нематода Oswaldocruzia filiformis обычно располагается в верхней, трематода Opisthioglyphe ranae - в нижней части. O.ranae может инвазировать лягушек на стадии головастика, и в этом случае головастики и лягушата служат вторыми промежуточными хозяевами, в которых инцистируются метацеркарии, впоследствии мигрирующие в кишечник и развивающиеся в зрелую мариту. При таком пути заражаются лягушки младших возрастов, и O.ranae попадает в кишечник раньше O.filiformis. Если вторыми промежуточными хозяевами трематоды являются моллюски, то лягушки могут заражаться только при питании моллюсками, содержащими метацеркарии. В этом случае амфибии уже инвазированы O.filiformis (зараженность лягушек которой всегда высока и личинки которой могут формироваться только на суше) - к тому же проглотить моллюска может только достаточно крупная лягушка (2-3 лет и старше).

В 2006 г. в окрестностях города Павлодара трематодой O.ranae были инвазированы преимущественно лягушки-сеголетки, и трематода располагалась кишечнике выше нематоды. Летом 2005, 1993 гг. и в большинстве бесснежных периодов 1984-1989 гг. трематода была приурочена преимущественно к лягушкам старших возрастов (с небольшим «всплеском» численности у годовиков и сеголеток) и локализовалась в нижней части кишечника, тогда как освальдокруция - в верхней.

Значение первенства при заселении организма хозяина мы неоднократно наблюдали на примере гельминтов домашних кур: если эймерии и гистомонады заражали птицу раньше гельминтов (аскаридий и гетеракисов), то отмечалось существенное уменьшение длины и ширины червей и сдвиг соотношения полов в сторону увеличения доли самцов, тогда как при опережающей инвазии гельминтами одноклеточные практически не оказывали влияния на размеры и пропорцию полов у нематод.

Заполненность экологических ниш как залог стабильности экосистемы и паразитоценозов

Известная в экологии свободноживущих организмов закономерность: максимальная заполненность потенциальных экологических ниш способствует стабилизации экосистемы - в той же мере справедлива и для паразитоценозов и систем паразит - хозяин всех уровней - от индивидуального до видового. В отношении паразитоценозов эта взаимосвязь (заполненность/стабилизация) объяснима с позиций ряда экофизиологических факторов.

1) Любая живая система - от клетки и индивида до биогеоценоза - имеет резервы как залог ее биологической надежности. Однако эти резервы не являются «мертвым грузом»: во-первых, у них имеется определенная функциональная нагрузка (например, в меристематических клетках растений крахмальные зерна могут выполнять роль статолитов, задающих направление роста; жировые ткани у животных выполняют функции теплоизоляции, депонирования токсинов, механической защиты, детерминации топологии внутренних органов и т.д.). Во-вторых, в резервной части живых систем также постоянно происходит обмен, то есть эта часть тоже подвижна, хотя и в меньшей степени, чем активно функционирующая, и роль регуляторов обмена в «пассиве», в резерве и организме (популяции, экосистеме) в целом берут на себя высшие трофические уровни - хищники, паразиты, патогены. [Паразиты и патогены являются наивысшим уровнем, так как стоят даже над крупными хищниками]. Более того - такие регуляторы способствуют обновлению и увеличению резерва (по принципу Ле Шателье-Брауна: действие рождает противодействие). Многостороннее воздействие на живую систему (начиная от организменного уровня) способствует наиболее полному и рациональному ее обновлению, в том числе обновлению и увеличению резервной части.

2) Известный афоризм, что «природа не терпит пустоты», подразумевает, что потенциально свободные экологические ниши будут неизбежно заполняться какими-то претендентами. Паразитофауна того или иного вида животных в каждом биотопе, паразитоценоз каждого индивида (организма) складывается, исходя из триединой адаптации каждого вида паразитов (симбионтов): 1) к выживанию свободноживущих ларвальных стадий во внешней среде; 2) к организму хозяина; 3) к другим паразитам и симбионтам. Вид, заселивший потенциальную нишу первым, как правило, не впустит туда другие конкурирующие виды, так как успеет адаптироваться к пространству обитания и его ресурсам, изменить это пространство в нужную для себя сторону и нередко - сделать его менее пригодным для конкурирующих видов за счет своей жизнедеятельности. В пустующую экологическую нишу может заселиться даже неспецифичный для данного хозяина вид паразита, способный нарушить равновесие в уже сложившейся системе.

3) Заполненность экологических ниш является предпосылкой наиболее совершенной саморегуляции паразитоценоза - за счет взаимодействий его сочленов при опосредующей роли организма хозяина. Эта саморегуляция осуществляется на основе взаимного угнетения паразитов продуктами метаболизма, реципрокного и нереципрокного воздействия антител хозяина, а также пространственной и трофической конкуренции в случаях хотя бы частичного пересечения участков локализации паразитов. Вещества (антитела, метаболиты паразитов и хозяина) играют информационную роль, служа сигналами о свободности или занятости ниш, количестве паразитов своего или чужого вида, резистентности и ресурсах организма хозяина. И, таким образом, несмотря на то, что компоненты паразитоценоза представляют собой один трофический уровень, они регулируют численность друг друга за счет конкурентных взаимоотношений, избегая тем самым избыточной энергетической нагрузки на хозяина и его гибели.

4) Видовое разнообразие паразитоценоза и заполненные потенциальные экологические ниши паразитов предотвращают автоингибицию каждого вида паразитов или симбионтов продуктами их собственного метаболизма и чрезмерную интоксикацию организма хозяина метаболитами одного или немногих видов паразитов. Это также залог равновесия иммунной системы хозяина и поддержание напряженности иммунитета на оптимальном уровне.

Литература

1. Шульман, С. С. Паразитизм и смежные с ним явления / С. С. Шульман, А. А. Добровольский // Паразитологический сборник, XXVII. - Л.: Наука. - 1977. - С. 230-249.

2. Шульц, Р. С. Основы общей гельминтологии / Р. С. Шульц, Е. В. Гвоздев - Т. II. Биология гельминтов. - М.: Наука. - 1972. - 515 с.

3. Кеннеди, К. Экологическая паразитология / К. Кеннеди - М.: Мир. - 1978. - 230 с.

4. Скрябин, К. И. Основы ветеринарной нематодологии / К. И. Скрябин, А. М. Петров. - М.: Колос. - 1964. - 527 с.

5. Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных // К. И. Абуладзе, Н. В. Демидов, А. А. Непоклонов, С. Н. Никольский, Н. В. Павлова, А. В. Степанов; под ред. К. И. Абуладзе. - М.: Агропромиздат. - 1990. - 464 с.

6. Определитель гельминтов грызунов фауны СССР. Цестоды и трематоды // К. М. Рыжиков, Е. В. Гвоздев, М. М. Токобаев, Л. С. Шалдыбин, Г. В. Мацаберидзе, И. В. Меркушева, Е. В. Надточий, И. Г. Хохлова, Л. Д. Шарпило. - М.: Наука. - 1978. - 270 с.

7. Землянова, Э. В. Типы межвидовых отношений гельминтов в популяции крапчатого суслика / Э. В. Землянова // Фауна и экология беспозвоночных. Межвузовский сборник научных трудов. - Горький. - 1989. - С. 14-33.

8. Богданов, В. Р. Адсорбция щелочной фосфатазы кишечника кошки на кутикуле цестод Hydatigera taeniaeformis (Batsch, 1786) Lamarck, 1816 и Dipylidium caninum (Linnaeus, 1758) и роль функциональных группировок белка в этом процессе / В. Р. Богданов // Тезисы докладов V научной конференции, посвященной теоретическим и практическим вопросам паразитологии (январь 1974 года). - Кемерово, 1974. - С. 8-10.

9. Куперман, Б. И. Функциональная морфология низших цестод. Онтогенетический и эволюционный аспекты / Б. И. Куперман. - Л.: Наука. - 1988. - 167 с., 72 с. ил.

10. Тарасовская, Н. Е. Популяционная экология гельминтов фоновых мышевидных грызунов северных склонов Заилийского Алатау / Н. Е. Тарасовская - Автореф. канд. дис. - Алма-Ата. - 1992. - 26 с.

11. Курашвили, Б. Е. Фауна гельминтов охотничье-промысловых птиц Грузии. - Работы по гельминтологии к 75-летию академика К.И.Скрябина. - М.: изд-во АН СССР. - 1953. - С. 340-346.

12. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд - М.: Мир. - 1989. - Т. 1-2.

Размещено на Allbest.ru