Безостая рожь

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Безостая рожь

Тороп А.А.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Чайкин В.В.

кандидат сельскохозяйственных наук

Тороп Е.А.

доктор биологических наук

Научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Центрально-Черноземной полосы имени В.В. Докучаева

Россия, Воронежская область, Каменная Степь.

Аннотация

Впервые дана оценка безостым формам озимой ржи как исходного материала для селекции этой культуры. Остистые и безостые формы, рендомизировано отобранные в одной и той же популяции, оценены по 40 различным признакам и показателям, в том числе и по ряду селекционных индексов, характеризующих особенности побега и колоса в частности. Установлено, что по массе растения остистые и безостые формы не различались, но по массе зерна с растения безостые формы уступали остистым. Для безостых форм характерен значительно больший потенциал кустистости. Колос безостых форм более плотный. Сравниваемые формы не различались по количеству цветков в колосе, массе 1000 зерен, индексу интенсивности побега, прочности стебля, устойчивости к полеганию и индексу перспективности. Коэффициенты вариации изучавшихся признаков и индексов у безостых форм, как правило, больше. На основании этого предполагается, что их можно улучшить отбором среди них соответствующих форм.

Ключевые слова: озимая рожь, исходный материал для селекции, остистые формы, безостые формы, селекционные индексы.

Актуальность проблемы. Успех в селекции зависит от многих причин, но обязательной среди них является наличие генофонда, приспособленного к условиям селекции.

Практика подтверждает необходимость целенаправленного поиска этого материала среди мирового разнообразия растений, а также искусственного создания его генетическими методами. Программа развития генофонда должна предусматривать значительное увеличение геноплазмы, ее различных вариаций для создания нового поколения сортов селектируемой культуры. Накопление генетических ресурсов и их правильное использование ускорит прогресс в селекции [2]. Поэтому селекционеры уделяют большое внимание созданию и привлечению в селекцию нового исходного материала. Академик И.Г. Калиненко считал [10] эту работу «... такой же важной, как и выведение новых сортов».

Особенностью ржи, как объекта селекции, является очень сильная ограниченность исходного материала. Практически все возделываемые ее сорта и гибриды и почти весь реально используемый исходный материал представлен одной разновидностью. Это является одной из причин недостаточно высокой эффективности селекции этой культуры, особенно в настоящее время, когда остро стоит проблема создания сортов и гибридов целевого использования для расширения возможности ее использования. В этой ситуации любая новинка среди исходного материала заслуживает внимания.

Целью данной работы является предварительная оценка безостой формы озимой ржи как исходного материала для ее селекции.

Известно, что безостые формы ржи встречаются в природе [1], но о попытках определения их селекционной ценности нам не известно. Поэтому нами были проанализированы доступные нам работы, выполненные на других зерновых колосовых злаках, преимущественно мягкой и твердой пшеницах. Известно [16], что за счет остей поверхность колоса увеличивается примерно на 30 %, поэтому общий фотосинтетический потенциал растения и доля колоса в нем существенно увеличиваются. Роль остей особенно важна в период налива зерна. В этот период листья растений начинают в сильной степени поражаться болезнями и отмирать по естественным причинам. Ости же в этот период являются наиболее молодыми и физиологически активными. Они открыты для доступа света и воздуха и наиболее близки к зерновкам. Все это должно положительно сказываться на урожае. Но среди высокоурожайных сортов пшеницы много сортов с безостым колосом. Следовательно, не всегда наличие остей положительно сказывается на уровне урожайности. Более того, имеются сведения [16] о негативном влиянии остей на урожай.

Для определения роли остей в формировании урожайности, а также ценности остистых и безостых форм используют разные подходы. Наиболее простым и распространенным способом является сравнение частоты встречаемости остистых и безостых сортов в производстве или среди более ценного селекционного материала [3, 6, 8], а также сравнение растений с обрезанными и необрезанными остями [16, 21, 14, 7, 6, 8]. Кроме этого, для определения влияния наличия или отсутствия остей на продуктивность растения сравнивают также остистые мутанты с исходными безостыми формами [7], остистые и безостые сибсы [8], сорта-аналоги [22] и изогенные линии [21, 6].

Анализ приведенных выше источников показал, что безостые формы уступают остистым преимущественно в условиях жесткой засухи, а также раннем и сильном поражении растений листовыми болезнями. В относительно благоприятных условиях безостые формы не уступают остистым по урожайности. Преимущество безостых форм над остистыми проявляется и в дождливую, особенно ветреную, погоду. В этих условиях остистые колосья часто накапливают больше воды и поэтому становятся тяжелее безостых, а значительно б?льшая их парусность увеличивает вероятность полегания. Полегание, особенно при влажней погоде, благоприятствует развитию многих болезней и часто ведет к ухудшению физических и посевных качеств зерна.

Кроме условий, проявление свойств остистых и безостых форм зависит от их генетических особенностей и особенностей доноров этих признаков. Поэтому о ценности того или иного источника необходимо судить после его разностороннего изучения в конкретных условиях.

Материал и методы исследования. Материалом для изучения служили остистые и безостые растения-полусибсы, рендомно отобранные в разреженном посеве с площадью питания 15 х 30 см. Источник безостых растений был обнаружен нами в местном селекционном материале.

Структурный анализ проведен общепринятыми способами. Коэффициент устойчивости к полеганию определяли по В.Д. Кобылянскому [11], индекс интенсивности побега - как отношение массы побега к его длине; индекс потенциальной продуктивности колоса - частное от деления массы зерна с колоса на массу колоса, умноженное на число зерен в колосе; индекс линейной плотности колоса - число зерен в колосе, деленное на длину колоса; канадский индекс - масса зерна с колоса, деленная на длину колоса; полтавский индекс - масса зерна с колоса, деленная на длину колосоносного междоузлия; индекс микрораспределений - масса зерна с колоса, деленная на массу мякины с колоса.

При статистическом анализе полученных данных руководствовались указаниями, изложенными в монографиях В.Г. Вольфа [4] и Н.А. Плохинского [19].

Результаты исследований и их обсуждение. По массе растения сравниваемые формы близки (таблица 1). Это обусловлено лучшей кустистостью безостых форм, в особенности общей. Но по массе зерна с растения безостые формы с высокой степенью вероятности уступают остистым, что связано со значительно меньшей долей зерна в общей массе растения. При этом у безостых несколько б?льшая степень варьирования, как по массе растения, так и по массе зерна с растения и значительно (tst = 3,579; Р ? 0,999) б?льшая величина коэффициента вариации показателя К хоз., что не исключает возможности существенного их улучшения по этим признакам.

Таблица 1- Продуктивность растения остистых и безостых форм и ее элементы

Примечание1. Здесь и далее на верхней строке приведено значение признака у остистых форм, а на нижней - у безостых.

Примечание 2. Здесь и далее:*- различия значимы при Р ? 0,95; ** - при Р ? 0,99 и *** - при Р ? 0,999.

При изучении особенностей побега установлено (таблица 2), что по его длине и массе обе формы существенно не различались. Но установлены значительные различия, как по длине, так и по массе колоса. Безостые формы с очень высокой степенью вероятности уступали остистым.

Таблица 2- Сравнительная характеристика побега остистых и безостых форм

Основную часть побега составляет стебель, а стебель это осевой орган растения, связывающий все другие органы и части в стройную конструкцию, оказывая влияние на их развитие. Изменение стебля в процессе эволюции связано с изменением других органов и признаков растения, а также его общей формы [20]. Стебель - это также орган-резервуар неструктурных и структурных углеводов. Первые в дальнейшем используются непосредственно для формирования продуктивности соцветия, в частности для увеличения массы зерновки [5]. Вторые, в первую очередь, определяют устойчивость побега к полеганию [23] и при необходимости после предварительного превращения в более простые формы углеводов также используются для увеличения продуктивности колоса [17]. Поэтому этот орган изучали более детально. В результате было установлено, что по интенсивности (отношению массы побега к его длине) остистые и безостые формы существенно не различались. Установлено было только то, что безостые формы по этому показательно были более разнообразны. Величина коэффициента вариации была в два раза больше (tst = 4,391; Р ? 999).

Не было обнаружено значимых различий, как второго нижнего, так и верхнего (подколосового) междоузлий по удельной массе. С величиной первого в значительной степени связана устойчивость побега к полеганию [23], а со вторым - еще и продуктивность колоса [25]. Сравниваемые формы не различались и по длине влагалища флагового листа, с которым также связана продуктивность колоса [13].

Особый интерес представляют селекционные индексы, характеризующие «эффективность работы» побега: финно-скандинавский, мексиканский и индекс перспективности, определяемые, соответственно, как отношение количества зерен, массы зерна с колоса и массы 1000 зерен к его длине. При их определении было обнаружено (таблица 3), что у остистых форм финно-скандинавский и мексиканский индексы значительно больше, чем у безостых. Но для последних характерно значительно большее разнообразие, что подтверждается показателями коэффициентов вариации. У финно-скандинавского он больше с вероятностью не менее 99 % (tst = 2,708), а у второго - 95 % (tst =2,627). Индекс перспективности у остистых и безостых форм был практически одинаков.

рожь урожайность селекционный индекс

Таблица 3- Сравнение селекционных индексов, характеризующих особенности побега остистых и безостых форм

По коэффициенту устойчивости к полеганию изучавшиеся формы существенно не различались, для обеих было характерно большое варьирование этого показателя. Но обнаружены значимые различий по длине верхнего, колосонесущего междоузлия и длине влагалища верхнего листа, с которыми связывают не только продуктивность колоса [24, 18], но и устойчивость к неблагоприятным условиям [15, 9].

Безостые формы уступали остистым по продуктивности колоса и всем ее элементам (таблица 4). Существенность различий с высокой степенью вероятности доказана по всем изучавшимся признакам за исключением количества цветков в колосе и массы 1000 зерен. Но при этом все признаки безостых форм отличались б?льшими значениями коэффициентов вариации. Этот факт можно рассматривать как возможность улучшения этих признаков при отборе растений с лучшими их значениями.

Таблица 4- Продуктивность колоса остистых и безостых форм и ее элементы

Учитывая важность продуктивности колоса в формировании уровня урожайности посева, дополнительно был определен ряд индексов, используемых в селекционной практике для оценки физиолого-генетических систем, определяющих такие важные процессы, как аттракция, микрораспределение, адаптивность, горизонтальный иммунитет, толерантность к загущению и другие. Их нельзя описать количественно, они не являются признаками и проявляются только в определенных признаковых координатах, где обнаруживается разнонаправленность их реагирования на экологические и генетические воздействия. Но они быстро и просто определяются без дорогих приборов и оборудования в виде индексов [12].

Определявшиеся индексы характеризовали продуктивность колоса и его аттрагирующую способность. В первую группу входят индексы: «продуктивность колоса», «потенциальная продуктивность колоса», «линейная плотность колоса» и «удельная масса колосоносного междоузлия». Во вторую, характеризующую аттрагирующую способность колоса, были отнесены: полтавский, канадский, мексиканский индексы и индекс микрораспределений. Приведенные в таблице 5 данные показывают, что у безостых форм индексы, характеризующие как продуктивность колоса, так и его аттрагирующую способность, как правило, меньше. Но в первой группе различия существенны только по индексу «потенциальная продуктивность колоса», по остальным - находились в пределах ошибки их определения.

Таблица 5- Селекционно-генетические и физиологические индексы колоса остистых и безостых форм озимой ржи

В большей степени проявились различия по аттрагирующей способности колоса. Из-за большого разнообразия отдельных величин микрораспределения, о чем свидетельствуют значения коэффициентов вариации, различия между сравниваемыми формами по этому индексу не доказаны.

Коэффициенты вариации по всем индексам были больше у безостых форм. Это позволяет предположить, что их можно улучшить отбором среди них соответствующих форм. Как видно на представленных ниже рисунках, разнообразие у них большое (рис. 1-5).

Рисунок 1. Наряду с безостыми встречаются формы с недоразвитыми остями

Рисунок 2. Среди безостых наблюдается большое разнообразие по форме колоса

Рисунок 3. Колосья безостых форм варьируют по величине

Рисунок 4. Безостые формы различаются не только по величине колоса, но и по строению колоска

Рисунок 5. Два левых колоска типичны для ржи, а у двух правых строение колоска подобно пшеничному.

Выводы

1. По массе растения остистые и безостые формы не различались, но по массе зерна с растения безостые формы уступали остистым. Для безостых форм характерен значительно больший потенциал кустистости. Колос безостых форм более плотный.

2. Сравниваемые формы не различались по количеству цветков в колосе, массе 1000 зерен, индексу интенсивности побега, прочности стебля, устойчивости к полеганию и индексу перспективности.

3. Коэффициенты вариации изучавшихся признаков и индексов у безостых форм, как правило, больше. Это позволяет предположить, что их можно улучшить отбором среди них соответствующих форм.

Список использованной литературы

1. Антропов В.И. Рожь СССР и сопредельных стран /В.И. Антропов.- Л.: Издание Всесоюзного института прикладной ботаники и новых культур при СНК СССР и Государственного института опытной агрономии НКЗ РСФСР, тип. "Коминтерн" Центр. изд-ва народов СССР, - 1929.- 366 с. , с илл., черт., картогр. и схем., 1 вклад. лист карт. Ї (Прилож. 36-е к "Трудам по прикладной ботанике, генетике и селекции"…). Перед загл. авторы-В. и В. Антроповы.

2. Беспалова Л.А. Развитие генофонда как главный фактор третьей зеленой революции в селекции пшеницы /Л.А. Беспалова //Вестник РАН.- 2015.- Т. 85, № 1.- С. 9-11.

3. Ведров Н.Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в экстремальных условиях /Н.Г. Ведров. - Красноярск: Изд-во Красноярского ГУ, 1984.- 240 с.

4. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных /В.Г. Вольф.- М.: Колос, 1966.- 255 с.

5. Воробьёв Н.В. Накопление неструктурных углеводов в стеблях риса и их мобилизация при наливе зерна /Н.В. Воробьёв, М.А. Скаженник Физиология и биохимия культурных растений.- 1987.- Т. 19, № 6.- С. 588-592.

6. Вьюшков А.А. Продуктивность остистых и безостых изолиний яровой мягкой пшеницы на Юго-востоке /А.А. Вьюшков, С.Н. Шевченко, Л.А. Германцев, В.А. Крупнов и др. //Биологические основы селекции.- Саратов, 1991.- С. 159-165.

7. Джелепов К. Изменчивость признака остистости под действием мутагенных факторов у безостых сортов мягкой пшеницы /К. Джелепов //Сельскохозяйственная биология.- 1986.- № 2.- С. 37-40.

8. Евдокимов М.Г. Роль остей в формировании продуктивности яровой твердой пшеницы в условиях Прииртышья /М.Г. Евдокимов, В.С. Юсов // Сибирский вестник с.-х. науки.- 2006.- № 5.- С. 12-19.

9. Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго-востока /Л.Г. Ильина // Научные труды НИИСХ Юго-востока.- Вып. 27.- Саратов, 1970.- С.5-126.

10. Калиненко И.Г. Селекция озимой пшеницы: результаты, перспективы, проблемы, поиски / И.Г. Калиненко // Селекция и семеноводство.- 1986.- № 6.- С. 2-7.

11. Кобылянский В.Д. Рожь. Генетические основы селекции /В.Д. Кобылянский.- М.: Колос, 1982.- 271с.

12. Кочерина Н.В. Введение в теорию эколого-генетической организации полигенных признаков растений и теорию селекционных индексов /Н.В. Кочерина, В.А. Драгавцев.- СПб: СЦДБ, 2008.- 88 с.

13. Кошкин В.А. Способ отбора высокопродуктивных растений зерновых колосовых культур /В.А. Кошкин.- Авторское свидетельство СССР № 1410919.- А 01, Н 1/04.- 23,07.1988, Бюл. № 27.

14. Крупнов В.А. Проблемы создания модельного сорта /В.А. Крупнов Селекция и семеноводство.- 1981.- № 9.- С. 7-11.

15. Кузьмин В.П. Селекция и семеноводство зерновых культур в Целинном крае Казахстана /В.П. Кузьмин.- М.: Колос, 1965.- 199 с.

16. Кумаков В.А. Структура и фотосинтетический потенциал различных сортов яровой пшеницы /В.А. Кумаков //Сельскохозяйственная биология.- 1968.- № 3.- С. 362-368.

17. Лясковский М.И. Полегание злаков и пути его предотвращения /М.И. Лясковский //Физиология и биохимия культурных растений.- 1991.- Т. 23, № 4.- С. 315-328.

18. Мухитов Л.А. Величина подколосового междоузлия и продуктивность сортов яровой мягкой пшеницы разных экологических групп в лесостепи Оренбургского Предуралья /Л.А. Мухитов, Ф.Д. Самуилов // Вестник Казанского ГАУ.- 2014.- № 3.- С. 135-138.

19. Плохинский Н.А. Биометрия. Издание 2-е /Н.А. Плохинский.- М.: Изд-во МГУ, 1970.- 368 с.

20. Попов Г.И. Селекция озимой ржи /Г.И. Попов, В.Т. Васько, Пугач Н.Г. - Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд., 1986.- 240 с.

21. Пшеница и ее улучшение. Пер. с англ. Н.А. Емельяновой. Н.М. Резниченко. Под ред. д-ра с.-х. наук М.М. Якубцинера, проф. Н.П. Козьминой и проф. Л.Н. Любарского.- М.: Колос, 1970.- 519 с.

22. Сидоров А.В. Роль остей в формировании урожая и качества зерна яровой пшеницы /А.В. Сидоров, Л.В. Плеханова //Вестник Красноярского ГАУ.- 2013.- № 9.- С. 99-102.

23. Скаженник М.А. Фотосинтетические и продукционные процессы у новых сортов риса /М.А. Скаженник, Н.В. Воробьёв, В.С. Ковалёв, Т.С. Пшеницына Аграрный вестник Юго-востока.- 2010.- № 3-4 (5-6).- С. 20-23.

24. Тимошенкова Т.А. Зависимость продуктивности современных сортов яровой пшеницы от их морфологических особенностей в условиях степи Оренбургского Предуралья /Т.А. Тимошенкова, Ф.Д. Самуилов //Вестник Казанского ГАУ.- 2011.- № 3 (21).- С. 154-158.

25. Тороп Е.А. Способ оценки селекционного материала озимой ржи на устойчивость к полеганию /Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, А.А. Тороп //Аграрная наука Евро-Северо-востока.- 2011.- № 3(22).- С. 14-16.

Размещено на Allbest.ru