Дія ретарданту фолікуру на морфогенез, накопичення вуглеводів та елементів живлення органами рослин аґрусу у зв’язку з урожайністю культури

Застосування синтетичних регуляторів росту й розвитку рослин є перспективним напрямом рослинництва, оскільки дає змогу посилювати або вповільнювати ростові процеси на різних етапах розвитку, регулювати плодоношення та впливати на якість продукції. У рослинах функціонує донорно-акцепторна система, де в ролі донора (джерела) виступають фотосинтезуючі органи й тканини та процеси фотосинтезу, а в якості акцептора (стоку) - процеси росту, відкладання речовин у запас та зони активного метаболізму [1, 2]. Із погляду фізіології, штучна зміна швидкості росту під впливом фітогор - монів і синтетичних фізіологічноактивних речовин дає змогу змоделювати різний ступінь напруження між донорною та акцепторною сферами рослини, а отже, можливість корегувати формування й функціонування донорно- акцепторних відносин на різних етапах онтоге - незу [3, 4, 5]. Пізнання шляхів і механізмів функціонування та регуляції активності цієї системи, зокрема за допомогою штучного перерозподілу асимілятів до господарсько важливих органів (плодів, коренеплодів, інших органів запасу) під впливом фітогормонів і різних груп синтетичних регуляторів росту, відкриває нові можливості для оптимізації продуктивності сільськогосподарських куль - тур [6]. Відомо, що функціонування донорної й акцепторної сфер у рослині взаємопов'язано різними системами регуляції таким чином, що швидкість росту визначає фотосинтетичну активність донорної сфери [1, 2, 4]. Оскільки регулятори росту рослин суттєво впливають на морфогенез, то з'являється можливість установити, через які анатомо-морфологічні й фізіологічні зміни посилюється або послаблюється транспорт потоків асимілятів до різних органів і тканин рослини. Такий підхід уможливлює встановлення не лише перерозподілу продуктів фотосинтезу між вегетативними та генеративними органами рослини, але й елементів мінерального живлення.

Однією з найбільш поширених груп регуляторів росту рослин є ретарданти. Це синтетичні речовини, які застосовуються для регулювання ростової функції [7, 8], інтенсивності фотосинтетичних процесів як одиниці площі листка, так і цілої рослини й ценозу в цілому [9, 10, 11]. Ретарданти мають здатність впливати на процеси карпоґегнезу, навантаження рослин плодами та насінням [12, 13], регулювати якість продукції [7, 8, 17], прискорювати перехід до стану спокою [18], підвищувати стійкість рослин до несприятливих факторів середовища [16].

Вони значно відрізняються за своєю хімічною будовою, однак викликають один і той самий ефект - уповільнюють поділ і розтягування клітин, що призводить до гальмування росту в цілому, не викликаючи аномальних відхилень. За механізмом дії це антигіберелінові препарати, які блокують синтез або дію вже синтезованого гормону [18]. Установлено, що обмеження швидкості ростових процесів препаратами цієї групи призводить до накопичення надлишку асимілятів, які використовуються для формування насіння та плодів. При достатній активності асиміляційного апарату штучне обмеження росту вегетативних органів під впливом ретардантів призводить до перерозподілу асимілятів у бік формування плоду, унаслідок чого часто підвищується врожайність і покращується якість сільськогосподарських культур [19]. Водночас у науковій літературі особливості впливу цієї групи регуляторів росту на морфогенез та формування й функціонування донорної та акцепторної сфер рослини у зв'язку з урожайністю сільськогосподарських культур вивчено недостатньо [11].

Серед сучасних ретардантів в останні роки достатньо ефективно використовуються триазолпохідні препарати, зокрема препарат фолікур, діючою речовиною якого є тебуконазол. Препарат легко проникає в рослину через листя й корінь та покращує стійкість до вилягання завдяки потовщенню й укороченню стебла, а також покращує адаптивність рослин до несприятливих факторів середовища [20, 21]. Триазолпохідні ретарданти часто застосовують під час вирощування овочевих, технічних і кормових культур [6, 11, 21]. При цьому системного вивчення впливу триазолпохідних препаратів на морфогенез і продуктивність ягідних культур не проводили.

Мета роботи - установити особливості морфогенезу рослин аґрусу, накопичення й перерозподілу асимілятів та азотовмісних сполук між органами за дії ретарданту фолікуру у зв'язку з продуктивністю культури.

Матеріал і методи досліджень

Польові дрібноділянкові проводили на насадженнях «Машенька» фермерського «Дагор» (с. Раково Томашпільського району Вінницької області) у вегетаційний період 2015-2017 р. Площа облікової ділянки - 10 м2, повторність дослідів - п'ятиразова. Рослини обробляли за допомогою ранцевого оприскувача ОП-2 одноразово в період бутонізації 0,025 %-м водним розчином фолікуру до повного змочування листків. Рослини контрольного варіанта обприскували водопровідною водою.

Довжину пагонів визначали кожні 10 діб. Мезоструктурну організацію листків вивчали наприкінці вегетації на фіксованому матеріалі. Для консервації листків застосовували суміш однакових частин етилового спирту, гліцерину й води з додаванням 1 % формаліну.

Визначення розмірів клітин і товщини хлорен- хіми здійснювали за допомогою мікроскопа Микмед-1 та окулярного мікрометра МОВ-1- 15х у 20-кратній повторності. Мацеруючим агентом обрано 5 %-й розчин оцтової кислоти в 2 М соляній кислоті. Для анатомічного аналізу відбирали листки середнього ярусу, які повністю закінчили ріст. Визначення вмісту хлорофілів проводили у свіжому матеріалі спектрофотометричним методом на спектро- фометрі СФ-16. Уміст неструктурних вуглеводів (цукрів і крохмалю) визначали за допомогою йодометричного методу, уміст фосфору - за інтенсивністю утворення фосфорно - молібденового комплексу, калію - полум'яно-фотометричним методом, уміст різних форм азоту - за Кельдалем. У зрілих плодах визначали показники якості: уміст цукрів, аскорбінової кислоти й загальну кислотність [22]. Результати досліджень обробляли статистично за допомогою комп'ютерної програми <^а^йса 6». Застосовували однофакторний дисперсійний аналіз (відмінності між середніми значеннями обчислювали за критерієм Стьюдента, їх уважали вірогідними при р<0,05). У таблицях наведено середні дані за три роки досліджень.

Результати та обговорення

Отримані результати дослідження свідчать про типову рістгальмівну дію ретарданту фолікуру на ростові процеси. За дії препарату довжина однорічних пагонів аґрусу сорту «Машенька» в кінці вегетації становила 22,16±1,80 см проти 27,7± 1,13 см контролю. Особливості структури фотосинтетичного апарату рослин суттєво впливають на фотосинтетичну продуктивність [4, 6].

Анатомічні структури листка, які мають відношення до фотосинтетичних процесів, у науковій літературі отримала назву «мезоструктура» [23]. Аналіз впливу ретарданту фолікуру на мезоструктурні показники свідчить про суттєвий вплив препарату на анатомічну будову листків аґрусу (табл. 1). Установлено суттєве потовщення листків рослин дослідного варіанта, що є показником більшої концентрації елементів, відповідальних за фотосинтез, на одиницю площі листка. Потовщення листка відбувалося як за рахунок збільшення товщини основної фотосинтетичної тканини хлоренхіми, так і внаслідок потовщення верхнього та нижнього епідермісів.

Установлено, що під впливом препарату збільшувалися розміри клітин асиміляційної паренхіми, про що свідчать показники об'єму клітин стовпчастої та довжини й ширини губчастої паренхіми. Аналогічні зміни мезоструктури листків за дії ретардантів відзначено й в інших культур [18].

Уміст хлорофілів - важлива характеристика фотосинтетичного апарату рослин. За дії фолікуру відбувалося достовірне зростання вмісту суми хлорофілів у листках рослин аґрусу (див. табл. 1). Отже, в оброблених рослин під впливом ретарданту формувалася більш потужна донорна сфера рослини, що проявлялося в оптимізації мезоструктурної організації листка та накопичення фотосинтетичних пігментів. Такі зміни є важливою передумовою підвищення врожайності культури.

Аналіз динаміки вмісту неструктурних вуглеводів (цукри + крохмаль) свідчить, що Дія ретарданту фолікуру на морфогенез, накопичення вуглеводів та елементів живлення органами рослин аґрусу у зв'язку з урожайністю культури

Таблиця 1 Вплив фолікуру на мезоструктурну організацію листків аґрусу сорту «Машенька».

Примітка. * - різниця достовірна при р < 0,05. зміни організації фотосинтетичного апарату за дії фолікуру призводять до більш інтенсивного накопичення асимілятів у тканинах вегетативних органів рослин аґрусу. Як видно з результатів дослідження, у листках рослин аґрусу за дії препарату протягом усього періоду онтогенезу відзначався більш високий уміст суми цукрів, редукуючих цукрів і сахарози, порівняно з контролем (табл. 2). Відомо, що внаслідок обмеження росту за дії ретардантів може створюватися надлишок асимілятів не лише в листках, але й в інших вегетативних органах. Депоновані таким чином резервні вуглеводи можуть бути використані під час формування плодів, насіння, вегетативних органів запасу. Аналіз отриманих даних свідчить, що в пагонах депонується значна частина цукрів, близька за вмістом до концентрації їх у листках. При цьому вони, очевидно, відіграють суттєву роль у процесах карпогенезу (формування та розвитку плодів) - зменшення вмісту цукрів від фази цвітіння до фаз формування плодів і повної стиглості було більш суттєвим, ніж у листках, що, очевидно, пов'язано з більш інтенсивним відтоком до плодів. Аналогічні зміни відзначено й для вмісту крохмалю в листках та пагонах: за дії фолікуру вміст цього резервного полісахариду був більш високим, порівняно з контролем, протягом усього періоду розвитку.

Отже, гальмування лінійного росту пагона за одночасної перебудови мезострук- тури листка за дії фолікуру сприяло посиленню синтезу неструктурних вуглеводів та їх накопиченню у вегетативних органах рослин аґрусу, що підвищувало резерв вуглеводів для потреб формування й росту плодів.

У наших попередніх роботах установлено, що за дії ретардантів та інших регуляторів росту зміна активності ростових процесів супроводжується перерозподілом між донорною та акцепторною сферами рослини не лише пластичних речовин, але й елементів живлення - азоту, фосфору, калію [9]. Результати вивчення впливу фолікуру на вміст цих елементів у листках та пагонах аґрусу протягом онтогенезу свідчать, що препарат викликає суттєві зміни в накопиченні елементів живлення (табл. 3). За дії фолікуру відбувалося збільшення вмісту азоту, фосфору та калію в тканинах листків і пагонів рослин аґрусу, що створювало додатковий резерв для формування й росту плодів. На нашу думку, причина таких змін - зменшення біорозбавлення концентрації елементів унаслідок скорочення ростових процесів. Протягом онтогенезу відбувається поступове зменшення вмісту цих елементів у тканинах листків і пагона внаслідок їх використання на потреби формування й росту плодів.

Екзогенна регуляція донорно-акцепторної системи рослини за допомогою регуляторів росту дає змогу перерозподіляти потоки асимілятів між її органами, що, урешті, має на меті покращення врожайності культури. Отримані дані свідчать, що застосування фолі- куру приводило до збільшення врожайності культури аґрусу (табл. 4).

Важливими показниками ефективності застосування ретарданту є якісні характеристики продукції: уміст аскорбінової кислоти, суми цукрів і загальної кислотності. Отримані результати свідчать, що застосування фолікуру приводить до підвищення показників умісту

Таблиця 2 Вплив фолікуру на вміст цукрів і крохмалю у вегетативних органах рослин аґрусу сорту «Машенька» (% маси сухої речовини)

Примітка. * - різниця достовірна при р < 0,05.

Вплив фолікуру на вміст мінерального живлення у вегетативних органах рослин аґрусу сорту «Машенька» (% на масу сухої речовини)

Таблиця 3

Примітка. * - різниця достовірна при р < 0,05.

Вплив фолікуру на врожайність аґрусу сорту «Машенька»

Таблиця 4

Примітка. * - різниця достовірна при р < 0,05. аскорбінової кислоти та цукрів у ягодах, що є показником покращення якості продукції.

Незначне збільшення кислотності ягід перебуває в межах коливань, які є типовими для аґрусу за різних кліматичних умов вирощування.

Висновки

Застосування триазолпохідного ретарданту фолікуру в період бутонізації приводило до оптимізації функціонування донорно- акцепторної системи рослин аґрусу внаслідок кращого розвитку мезоструктури листків, накопичення хлорофілів, посилення синтезу нестроуктурних вуглеводів і накопичення їх й елементів мінерального живлення у вегетативних органах. Такі зміни забезпечували необхідний резерв вуглеводів та елементів живлення для формування й росту плодів та приводили до підвищення врожайності культури. фолікур вуглевод морфогенез аґрус

Література

1. Bonelli, L. E.; Monzon, J. P.; Cerrudo, A.; Rizzalli, R. H.; Andrade, F. H. Maize grain yield components and source-sink relationship as affected by the delay in sowing date. Field Crops Research. 2016, 198, pp 215-225.

2. Yu, S. M.; Lo, Shuen-Fang, Ho.; Tuan-Hua David. Source-Sink Communication: Regulated by Hormone, Nutrient, and Stress Cross-Signaling. Trends in plant science. 2015, 20(12), pp 844-857.

3. Poprotska, I. V.; Kuryata, V. G. Features of gas exchange and use of reserve substances in pumpkin seedlings in conditions of skoto- and photomorphogenesis under the influence of gibberellin and chlormequat-chloride. Regulatory mechanisms in biosystems. 2017, 8(1).

4. Kiriziy, D. A.; Stasyk, О. О.; Pryadkina, G. А.; Shadchyna, Т. М. Fotosintez. Т. 2. Assimilyatsiya СО2 i mehanizmy jejyo regulyatsii. Logos: Kiev, 2014 (in Russian).

5. Kuryata, V. G.; Poprotska, І. V.; Rogach, Т. І. The impact of growth stimulators and retardants on the utilization of reserve lipids by sunflower seedlings. Regulatory mechanisms in biosystems. 2017, 8(3), pp 317-322.

6. Rogach, V. V.; Poprotska, I. V.; Kuryata, V. G. Effect of gibberellin and retardants on morphogenesis, photosynthetic apparatus and productivity of the potato. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016, 24(2), pp 416-419 (in Ukrainian).

7. Kasem, M. M.; Abd El-Baset, М. М. Studding the Influence of Some Growth Retardants as a Chemical Mower on Ryegrass (Lolium perenne L.). Journal of Plant Sciences. 2015, 3(5), pp 255-258.

8. Carvalho, M. E. A.; Castro, C. P. R.; Castro, F. M. V.; Mendes, A. C. C. Are plant growth retardants a strategy to decrease lodging and increase yield of sunfloweiTO. Comunicata Scientiae. 2016, 7(1), pp 154-164.

9. Kumar, S.; Sreenivas, G.; Satyanarayana, J.; Guha, A. Paclobutrazol treatment as a potential strategy for higher seed and oil yield in field-grown Camelina sativa L. Crantz. BSK Research Notes, 2012, 5(1), pp 13.

10. Zhang, W.; Xu, F.; Hua, C.; Cheng, S. Effect of chlorocholine chloride on chlorophyll, photosynthesis, soluble sugar and flavonoids of Ginkgo biloba. NotBotHorti Agrobo, 2013, 41(1), pp 97-103.

11. Kuryata, V. G.; Kravets, O. O. Features of morphogenesis, accumulation and redistribution of assimilate and nitrogen containing compounds in tomatoes under retardants treatment. Ukrainian Journal of Ecology, 2018, 8(1), pp 356-362.

12. Koutroubas, S. D.; Damalas, C. A. Morpho- physiological responses of sunflower to foliar applications of chlormequatchloride (CCC). Bioscience Journal, 2016, 32(6), pp 1493-1501.

13. Kuryata, V. G.; Polyvanyi, S. V. Formation and functioning of source-sink relation system of oil poppy plants under treptolem treatment in connection with productivity of crop. Ukrainian Journal of Ecology, 2018, 8(1), pp 11-20.

14. Li, N.; Li, J. M.; Zhai, Z.; Li, Z.H.; Duan, L.S. Effects of chemical regulator on the lodging resistance traits, agricultural characters and yield of maize. J Maize Sci, 2010, 18, pp 38-42.

15. Peng, D.; Chen, X.; Yin, Y.; Lu, K.; Yang, W.; Tang, Y.; Wang, Z. Lodging resistance of winter wheat (Triticum aestivum L.): Lignin accumulation and its related enzymes activities due to the application of paclobutrazol or gibberellin acid. F. Crop Res. 2014, (157), pp 1-7.

16. Fahad, S.; Hussain, S.; Saud, S.; Hassan, S.; Ihsan, Z.; Shah, A.N.; Wu, C.; Yousaf, M.; Nasim, W.; Alharby, H.; Alghabari, F.; Huang, J. Exogenously Applied Plant Growth Regulators Enhance the Morpho- Physiological Growth and Yield of Rice under High Temperature. Frontiers in Plant Science. 2016, 7, pp 1250.

17. Panyapruek, S.; Sinsiri, W.; Sinsiri, N.; Arimatsu, P.; Polthanee, A. Effect of paclobutrazol growth regulator on tuber production and starch quality of cassava (Manihot esculenta Crantz). Asian Journal of Plant Sciences. 2016, 15(1-2), pp 1-7.

18. Kuryata, V. G. (2009). Retardanty - modyfikatory gormonalnogo status roslyn. Fiziologija roslyn: problem ta perspektyvy rozvytku. Logos: Kyiv, 2009, Т.1

19. Altintas, S. Effects of chlormequat chloride and different rates of prohexadione-calcium on seedling growth, flowering, fruit development and yield of tomato. African Journal of Biotechnology. 2011, 10(75), pp 17160-17169.

20. Gortz, А.; Oerke, Е. С.; Puhl, T.; Ulrike S. Effect of environmental conditions on plant growth regulator activity of fungicidal seed treatments of barley. Journal of Applied Botany and Food Quality. 2008, 82, pp 60-68.

21. Matysiak, K.; Kaczmarek, S. Effect of chlorocholine chloride and triazoles - tebuconazole and flusilazole on winter oilseed rape (Brassica napus var. oleifera L.) in response to the application term and sowing density. Journal of plant protection research. 2013, 53(1), pp 79-88.

22. AoAc. Official Methods of Analysis of Association of Analytical Chemist International 18th ed. Rev. 3.2010. Asso. of Analytical Chemist. Gaithersburg, Maryland, USA, 2010.

23. Мокроносов А. Т. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов. Пр. труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978, 3, pp 119-131.

Представлено результати досліджень впливу триазолпохідного ретарданту фолікуру на морфогенез, накопичення неструктурних вуглеводів, ключових елементів мінерального живлення та врожайність культури аґрусу. Обробка рослин аґрусу сорту Машенька 0,025 %-м розчином фолікуру у фазі бутонізації позитивно впливала на формування мезоструктури листків: збільшувалася товщина хлоренхіми та листкової пластинки в цілому, зростали лінійні розміри й об'єм клітин стовпчастої та губчастої паренхіми, відбувалося накопичення хлорофілів. За дії препарату в листках та пагонах відкладалося більше неструктурних вуглеводів й елементів мінерального живлення, ніж у контролі. Такі зміни забезпечували необхідний резерв вуглеводів та елементів живлення для формування й росту плодів і приводили до суттєвого підвищення врожайності культури.

Размещено на Allbest.ru