Микроэволюция и перспективы использования генома свиньи в селекции

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Дикая европейская свинья (Sus scrofa ferus) появилась в Юго-Восточной Европе 37 млн. лет назад и широко распространилась в Западной Европе, Азии и Африке [2].

Первый этап эволюции дикой свиньи характеризуется сложным эволюционно-генетическими процессами, в результате которых появляется крупная популяция дикого кабана с ареалом распространения от Атлантического до Тихого океана, сбалансированная как за фенотипом, так и генотипом. Наши расчеты показывают, что этот вид (Sus scrofa) в микроэволюции имел около 12,3 млн. поколений [7].

Результаты исследования. В эволюции свиньи можно выделить три периода: «доисторический» или преддоместикационный, когда животные сохраняли полную свободу, обитания в естественном биоценозе, практически не испытывая со стороны человека ни прямых, ни косвенных воздействий. Продолжительность первого этапа микроэволюции 37 млн. лет.

Второй этап «неолетический» - этап доместикации или период собственно одомашнивания животных. Он характеризуется тем, что животные получают своё определенное название Sus scrofa domestica (домашние животные), но самое главное происходят существенные морфофункциональные изменения в организме свиней. В животном мире окончательно выделились домашние и дикие животные. Если на первом этапе основополагающую роль играл естественный отбор, который шел не по какому-то отдельному признаку, а по всей совокупности, по фенотипу.

В период одомашнивания наряду с доминантными генами в селекционный процесс вовлекаются рецессивные гены, которые в природных популяциях находились в гетерозиготной форме. Скорость эволюции отдельного гена зависела от его фенотипического проявления, от его части в популяции и коэффициента отбора. Еще интенсивнее этот процесс проходит у одомашненных животных, которые вовлечены в миграцию племен и целых этносов, когда посредством скрещиваний объединяются морфотипы домашних животных из разных географических зон.

Ассоциации генетических и фенотипических признаков современных пород сформировались в результате микроэволюции под жестким давлением искусственного отбора в численно ограниченных доместицируемых популяциях.

Для изучения доместикации использовали метод иммуногенетического анализа эритроцитарных антигенов, основанный на определении молекулярно-генетических маркеров представителей современных пород, исходных пород и далеких диких предковых форм. Такие маркеры надежно прослеживаются в виде антигенов, детерминируемых генетическими аллелями в генотипах разной молекулярно-генетической сложности. Несомненно, в процессе эволюции свиньи число генов изменялось, изменялись и сами гены.

Изменение частоты аллелей и генотипов возможно не только вследствие отбора, но и в результате мутаций, миграций особей, случайного дрейфа генов, изоляции, а также избирательного, или ассортативного скрещивания. Первые два из упомянутых факторов - мутационный процесс и дрейф генов - сортируют эту изменчивость и дают начало микроэволюции в популяциях. Таким образом, отбор не сможет действовать, если мутационный процесс не будет поставлять ему новые генетические варианты. У кабана значительную долю новых мутаций составляют рецессивные мутации, которые открылись в популяциях при доместикационных процессах, а гены дикого типа доминируют. Объективность этого вывода подтверждается нами при изучении геногеографии некоторых биохимических маркеров в популяциях диких и домашних свиней.

Миграции особей, или поток генов, представляют собой обмен генами между популяциями. Роль дрейфа генов в естественных популяциях до конца не выяснена. Однако признано, что в маленьких популяциях частоты аллелей в значительной степени регулируются дрейфом генов [1].

Кроме рецессивности, в природных популяциях дикого кабана существовали другие генетические механизмы, позволяющие нивелировать проявление вредных в данных условиях существования мутаций: эпистаз, плейотропия, влияние генов-модификторов, а также неполная пенетрантность.

В период неолита в Украине физико-географические, климатические и экологические условия способствовали распространению и выживанию дикого кабана (Sus scrofa), который служил объектом охоты, а впоследствии - и объектом одомашнивания.

По нашим данным продолжительность этапа доместикации исчисляется 10-12 тыс. лет, за которые вид Sus scrofa имел около 4 тыс. поколений. Необходимо отметить, что на этом этапе доместикации животные в какой-то мере связаны с естественным биоценозом. Но и эта связь до крайности определена человеком. В благоприятные сезоны года кабан контактирует с экосистемой предопределенной эволюцией. В основном, одомашненные животные содержаться в помещениях и загонах. Увеличение продуктивности животных регулируется изменением состава рациона, для более успешной доместикации животных ведется отбор, скрещивание животных.

Главными достижениями этого периода одомашнивания свиней - это высокая скороспелость, многоплодие и направленное развитие мясо-жировой ткани. Можно предположить, что филогенез свиньи шел таким путем: дикий европейский кабан (Sus scrofa ferus) - приручение - примитивная домашняя свинья - аборигенная, хорошо приспособленная до местных условий, достаточно продуктивная свинья - порода крупных размеров сального типа - узкоспециализированные породы (Sus scrofa domestica).

На третьем этапе доместикации изначально важную роль играл дестабилизирующий отбор. Между геном, который изменяется, и фенотипом, который оценивается отбором, находятся процессы развития с их регуляторными взаимодействиями. Если популяция подвергается давлению дестабилизирующего отбора по признакам, затрагивающим нейроэндокринные механизмы онтогенеза, то происходит разрушение систем стабилизации развития, сформированных в ходе предшествующей микроэволюции, и выявления скрытого запаса наследственной изменчивости.

Породообразование - это прежде всего микроэволюция, главнейшими составляющими которой являются гибридизация и отбор. Именно эти процессы и в природных, и в породных популяциях ведут к обогащению генофонда и активации генома за счет гетерозиготности , гетерозиса по биологическим и продуктивным признакам. Систематический, направленный к достижению определенной цели отбор и подбор (при соответствующих условиях кормления и содержания) постепенно через ряд поколений привели к накоплению ценных свойств у групп животных, по которым они стали различаться между собой [7].

Мониторинг этих процессов можно постоянно осуществлять посредством молекулярно-генетического анализа динамики частоты антигенов групп крови, сывороточных белков, расшифровки ДНК или секвенирования генома свиньи определенных пород. Породообразовательный процесс происходит на протяжении 340-350 лет, можно предположить, что биологическая скорость микроэволюции, в процессе породообразования имеет протяженность 135-140 поколений.

В разных странах мира в результате микроэволюции политипического вида Sus scrofa в настоящее время образовалось большое число подвидовых популяций свиней Sus scrofa domestica, которых насчитывается в зависимости от используемых классификаций от 201 до 330 пород. Имеются данные, что на территории современного Китая за многовековую историю созданы и сейчас разводятся около 100 консолидированных пород, в Великобритании - 60, в Украине - 15. Большинство из этих пород и породных групп достаточно четко различаются по морфофизиологическим признакам: масти, форме головы, постановке ушей, телосложению, половой и мясной скороспелости, соотношению мяса и сала в туше при убое в разном возрасте, многоплодию и другим свойствам, связанным с экстерьером и интерьером, определяющие генетическую приспособленность к эколого-географическим условиям существования и хозяйственному использованию [7].

За прогнозами ученых биологический потенциал продуктивности свиней должен быть таким (табл. 1).

В 2012 году исполняется 161 год, когда была селекционерами Великобритании создана крупная белая порода свиней, которая произошла от дикого европейского кабана (Sus scrofa ferus) и её можно рассматривать как модель доместикации и породообразовательного процесса. Доля свиней крупной белой породы в племенном поголовье в России - 90 %, Украине - 84 %, в Канаде - 65 %, в Англии - 55 %, в Швеции - 25 % и в США - 18 %.

Среди древних базовых пород развития мирового свиноводства можно назвать высокопродуктивные специализированные породы: беркшир, крупная белая, крупная черная, ландрас, дюрок, гемпшир, пьетрен и др.

Таблица 1. Биологический лимит продуктивности свиней

На пути реализации биологического потенциала продуктивности свиней, например, в США при оценке хряков породы ландрас, дюрок, йоркширской и гемпширской было получено у потомства среднесуточный прирост 997-1064 г, толщина шпига на спине 17,2-19,0 мм, возраст достижения живой массы 104 кг (стандарт страны) - 145-154 дня и площадь «мышечного глазка» 32,9-37,4 см2.

Выделяют пять основных положений, которые определяют эффективность селекции: генетическую обусловленность изменчивости признака, точность оценки наследственных качеств, то есть генотипа; отбор; подбор, частоту смены поколений. Однако использование традиционных методов селекции не дает должного эффекта при совершенствовании генетического потенциала пород и не обеспечивает необходимые темпы роста производства животноводческой продукции [5].

Вовлечение в число селектируемых признаков ряда генетических параметров животных значительно ускорит селекционный процесс и повышает эффективность дальнейшей работы. В связи с этим разрабатываются и используются более совершенные методы селекции, основанные на генетических маркерах. Так, односторонняя селекция на увеличение мясности и одновременное снижение содержания жира в туше свиней привела к значительному ухудшению качества мяса. Свиньи чувствительны к синдрому стресса (PSS), часто имеют бледное, мягкое, экссудативное мясо (PSE) или темное, жесткое, сухое мясо (DFD) и синдром злокачественной гипертермии (MHS). Установлено, что доминирующей причиной проявления пороков мяса является генетический дефект, связанный с рецептором рианодина-RYRJ. Выявление мутаций в гене RYRJ позволяет исключить из популяции свиней «генетический груз» уже на ранних стадиях селекционного процесса. В этих целях необходим мониторинг как отдельных животных, так и популяции свиней по генетическим маркерам. Используя метод ДНК-технологий учеными уже выявлены такие генетические маркеры, которые могут быть использованы при селекции животных (табл. 2).

Таблица 2. Генетические маркеры используемые в свиноводстве

Таким образом, для некоторых селекционируемых признаков определены сопутствующие гены: для репродуктивных показателей (локус рецептора эстрогена (ESR), пролактина (PRLR) и др.; откормочных (локус гена MC4R и др.), а также мясных качеств (локус миостатина MSTN, инсулиноподобного фактора роста JGF2) и другие. Влияние гена стрессоустойчивости у свиней RYRI, а также возможности определять происхождение животных с достоверностью до 99%, позволяют контролировать и управлять селекционным процессом как в племенных, так и товарных стадах [3,4,6].

Величайшим достижением ХХI века можно считать изучение и расшифровку генома свиньи.

Геном - это хромосомный набор, совокупность генов, локализованных в одиночном наборе хромосом данного организма. В расшифровке генома домашней свиньи приняли участие ученые из одиннадцати стран мира, работающие в центрах исследования генома на протяжении 20 лет. Объектом исследований был хряк американской породы дюрок, у которого было расшифровано 98 % генома. Руководители исследованиями профессор Лоуренс Счук и Джон Бивер из Иллинойского университета (США). На протяжении 20 лет вся информация собиралась в Британском институте Сенгера. Стоимость работы 24,5 млн. долларов.

Как и геном других млекопитающих, в том числе человека и коровы, геном свиньи состоит приблизительно из трех миллиардов основных пар (А-Т, Т-А). Эти три миллиарда пар разделены на 19 различных хромосом свиньи, и содержат информацию примерно 20000 различных генов. Эти гены присутствуют в каждом организме и, хотя они примерно на 99,9 процентов идентичны, для каждой особи существует небольшое изменение в 0,1 процента, определяющее некоторую генетическую особенность многочисленных пород или индивидуальные варианты в пределах породы. Эти особенности лежат в основе геномных фенотипических различий, в том числе и в предрасположенности к определенным заболеваниям.

Изучение генетических возможностей пород свиней привело к созданию ДНК-чипа, способного определять более чем 60000 молекулярно-генетических маркеров (SNP-однонуклеотидный полиморфизм, который используется в качестве молекулярно-генетических маркеров) [3].

В настоящее время число выявленных геномных маркеров продолжает увеличиваться, они выделены во всех основных видах скота (свиньи, овцы, коровы). Эти генетические инструменты и сама геномная информация представляют высочайшие возможности для дальнейшего изучения вида, пород, линий, семейств и дальнейшего понимания эволюционных и селекционных процессов.

Выводы. Секвенирование (расшифровка) генома свиньи позволяет не только установить карту генов видового генома животных, но и определить в генотипе отдельных особей молекулярно-генетические маркеры, позволяющие в селекционном процессе контролировать проявление важнейших хозяйственно-полезных и биологических признаков: воспроизводство, качество мяса, стрессоустойчивость, показатели естественного иммунитета и другие физиологические и генетические изменения в организме животных.

Расшифровка генома свиньи создает возможности по-новому оценить микроэволюционные процессы в популяциях, в том числе объективно оценить процессы доместикации или одомашнивания животных, более глубоко с генетической точки зрения подойти к селекционному процессу создания новых линий, типов и пород с получением у потомства высокой продуктивности или эффекта гетерозиса.

Изучение генома свиньи позволило выявить генетические и фенотипические различия между породами свиней, установить генетическую предрасположенность к наследственным заболеваниям, разработать систему профилактических мер, упреждающих появление генетических заболеваний, сохранить редкие и исчезающие популяции домашних и диких свиней.

Литература

генетический селекция микроэволюция

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: научное издательство. - М.: Наука, 1989. - 328 с.

2. Банников А.Г., Флинт В.Е. Отряд парнокопытных // Жизнь животных. - Т. 7., М.: Просвещение, 1989. - С. 426-434.

3. Епишко Т.И., Дойлидов В.А. и др. Достижения и перспективы использования ДНК-технологий в свиноводстве: Монография - Витебск: ВГАВМ, 2012. - 260 с.

4. Машуров А.М. Генетические маркеры в селекции животных. - М.: Наука, 1980. - 318 с.

5. Трофименко О.Л., Гиль М.І. Генетика популяцій. - Миколаїв.: МДАУ, 2003. - С. 160-170.

6. Хохлов А.М. Генетичний моніторинг доместикації свиней. - Харків.: Еспада, 2004. - 126 с.

7. Шейко И.П., Епишко Т.И. ДНК - технологии в селекции сельскохозяйственных животных // Актуальные проблемы интенсификации производства продукции животноводства. - Жодино, 2005.- с. 79-81.

Размещено на Allbest.ru