Формирование неспецифических механизмов адаптации в филогенезе у свиней

Размещено на http://www.allbest.ru/

УДК: 575:113

Формирование неспецифических механизмов адаптации в филогенезе у свиней

А.М. Хохлов,

Д.И. Барановский,

В.И. Герасимов

ХГЗВА, г. Харьков, Украина

Ведение. Иммунная система появилась вместе с многоклеточными организмами и развивалась как в онтогенезе, так и в филогенезе. Она соединяет органы и ткани, которые гарантируют защиту организма от генетически чужеродных клеток и веществ, которые поступают с окружающей среды. По организации и механизмам функционирования она подобна нервной системе. Обе системы представлены центральными и периферическими органами, способными реагировать на разнее сигналы, имеют большое количество рецепторных структур, специфическую память. К центральным органам иммунной системы относят красный костный мозг, который продуцирует клетки крови: лейкоциты, эритроциты, тромбоциты. К периферическим органам иммунной системы относят: лимфатические узлы, селезенку, миндалины и другие органы. Данная система является препятствием на пути инфекций (бактериальных, вирусных, грибковых). Центральное место среди клеток иммунной системы занимают лимфоциты - это клетки, которые специфически распознают антигены, точнее антигенные детерминанты [1-4,6]. кабан порода филогенетический

Цель работы. На основании сравнительного изучения дикого кабана и свиней крупной белой породы показать филогенетические изменения в некоторых органах и системах защиты у свиней при доместикации.

Материалы и методика исследования. При изучении филогенеза свиньи непосредственным объектом наших исследований был европейский дикий кабан ( Sus scrofa ferus ), биология которого изучена недостаточно. При этом использовали зоотехнические сравнительно-анатомические, морфологические, генетические, биохимические и цитологические методы исследований.

Для сравнительного изучения темпов микроэволюции кабана была использована крупная белая порода свиней как модель доместикации и породообразовательного процесса в Европе [5]

Результаты исследований и их обсуждение.

Покровы тела. Первыми барьерами, которые должны преодолеть патогенные организмы, являются покровы тела, т.е. кожа и слизистые оболочки. Установлено, что серьезным препятствием на пути инфекции - являются слизистые оболочки генитального и дыхательного трактов, обладающих бактерицидным действием. В пищеварительном тракте благодаря высокой кислотности содержимого желудка погибают почти все проходящие через него организмы.

Кожа и глобулины крови - важнейший компоненты резистентности, устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды. Существенным изменениям подвергалась кожа и волосяной покров в процессе доместикации животных.

Систему органов кожного покрова у свиней составляют собственно кожа и производные кожного покрова: волосы, потовые и сальные железы, молочные железы, ушная раковина, копыта и копытца. Из кожного покрова развиваются слюнные железы и зубы. Все вышеуказанные органы подвержены доместикационным изменениям.

Изучение системы органов кожного покрова у домашних и диких свиней показало, что у дикого европейского кабана толщина основы кожи ( во взрослом состоянии ) составляла 4279±19,3 мкм, а у домашних - 4002±17,5 мкм. Вероятно, это можно объяснить тем, что у диких свиней обменные процессы в коже протекают более интенсивно, чем у животных крупной белой породы.

Количество завитков в секреторном отделе потовых желез в коже дикого европейского кабана ( на определенной площади ) составляло 126±1,2, а у свиней крупной белой породы - 15,1±0,29, или в 8,4 раза меньше. Эти железы служат для выделения воды и вместе с этим для терморегуляции. Следовательно, эти физиологические функции достоверно лучше были выражены у дикого европейского кабана в сравнении с одомашненными животными.

Сальные железы, наоборот, более крупные у животных крупной белой породы, которым присуща меньшая интенсивность обмена веществ и несколько пониженная окислительная функция ферментативных систем организма. В связи с этим у них усиливается жирообразование.

Следовательно, в процессе доместикации у свиней произошли изменения не только на морфологическом уровне в структуре организма, но и адаптивные изменения на физиологическом, биохимическом и генетическом уровнях.

К органам кроветворения относятся костный мозг, селезенка, лимфатические узлы и лимфоидные образования (миндалины, одиночные фолликулы в стенке пищеварительного и дыхательного трактов). В костном мозгу образуются эритроциты, гранулоциты и тромбоциты, в других органах кроветворения - лимфоциты и моноциты.

Существование в более жестких условиях внешней среды в процессе эволюции обеспечило диких свиней более лабильными и функционально более надежными механизмами поддержания гомеостаза по сравнению с домашними свиньями.

Селезенка. Если лимфатические узлы играют роль фильтра для лимфы, то для крови эту функцию выполняет селезенка. Селезенка удаляет из кровотока утратившие функциональную активность эритроциты и лейкоциты, а также образует новые лимфоциты в ответ на попавшие из кровотока чужеродные антигены.

Селезенка, обладая двоякой функцией (депонирующей кровь в красной пульпе) и защитный функцией, т.е. наличием белой пульпы - образующей селезеночные тельца из большого скопления макрофагов - лимфоцитов, у дикого кабана выявлены более выраженные защитные функции, за счет наличия большого количества селезеночных телец (в поле зрения их 5-6, а у домашних 1-2), при более крупных их размерах - 135мкм у диких и 112мкм у домашних. При этом селезеночные тельца у дикого кабана располагаются в паренхиме селезенки не диффузно, как у домашних, а агрегатно, то есть отдельными полями, хорошо развиты.

Небная миндалина. Как известно, в области ротоглотки млекопитающих многочисленные лимфатические узлы концентрируются в огромные агрегаты образуя в совокупности глоточное лимфоидное кольцо. Эти скопления называются миндалинами.

У свиньи в состав глоточного лимфоидного кольца входят язычные, небные, околонадгортанные, тубарные и глоточные миндалины. Они располагаются обычно под многослойным плоским эпителием в толще слизистой оболочки и выполняют защитную функцию. По своей топографии небная миндалина тождественна у дикой и домашней свиньи. Однако у дикого кабана небная миндалина заметно большей массы и размеров. Так, средняя масса небной миндалины у европейского кабана составила 29,16±5,4г, что на 64% больше, чем у домашней свиньи. Подобная закономерность сохраняется и для площади этого органа, которая у кабана была на 39% больше, чем у домашней свиньи. Кроме того, эпителиальный пласт, покрывающий ее слизистую оболочку, несколько толще и составляет у Sus scrofa ferus - 140,3±3,8мкм, а у домашній свинки 113,5±3,7мкм. Разница статестически достоверна. В целом слизистая оболочка насыщена большим количеством клеточных элементов, среди которых преобладающими являются лимфоциты. Диаметр лимфоидных фолликулов у крупной белой породы свиней больше, чем у европейского кабана на 31,9%, но количество лимфоидных фолликулов на площади в 1см2 дикой свиньи больше на 51,3%

В лимфатических фолликулах европейского кабана обнаружено несколько большее количество макрофагов, а периферия лимфоидных фолликулов содержала заметно большее количество лимфоидных элементов. В лимфоидных фолликулах небной миндалины домашней свиньи более активизированы реактивные центры.

Печень - орган, выполняющий в организме ряд жизненно важных функций: участвует в процессе переваривания жиров - выделяя желчь, продуцирует мочевину - удаляя вредные продукты азотистого обмена, синтезирует белки кровяной плазмы, депо углеводов - гликогена, выполняет защитную роль через биологическую фильтрацию крови и ряд других функций.

В гистологическом строении печень диких свиней характеризуется более выраженными трабекулами, т.е. соединительно-тканными перегородками, разделяющими паренхиму органа на отдельные печеночные дольки. При этом в своих размерах эти дольки у дикого кабана крупнее (в поперечнике - до 1209мкм) сравнительно с домашними (690-720мкм) при меньшем их количестве в поле зрения. Ширина трабекул (соединительно-тканных перегородках) у дикого кабана (42-60мкм), а у домашних (41-58мкм), т.е. практически одинаковы.

Легкие - основной орган дыхательной системы, у диких свиней характеризуется более крупными альвеолами (121-217мкм), альвеолярными ходами, чем у домашних свиней (83-100мкм). По ходу бронхов и сосудов легких у диких свиней наблюдается более мощные скопления лимфоидной ткани в виде узелков, содержащих лимфоциты, макрофаги, ретикулярную ткань и клетки других лейкоцитов. Просветленные части этих узелков представляют наиболее активную защитную зону, особенно в фагоцитозе микроорганизмов, попадающих с воздухом в легкие и приносящиеся током крови. У домашних свиней узелки лимфоидов в ткани наблюдаются в меньшем количестве, не образуя их скоплений.

Почки - основной орган мочевыделительной системы, который у дикого кабана характеризуется более крупными почечными клубочками при меньшем их количестве в поле зрения (5-7 клубочков), их диаметр достигает в среднем 152мкм при отклонении от 114 до 206мкм, а у домашних - соответственно 49-60мкм, но их количество достигает несколько десятков в поле зрения окуляра. Достоверно установлено лучшее развитие канальцевого аппарата (извитых канальцев) в корковом слое почек у дикого кабана по сравнению с домашними свиньями. По соотношению коркового и мозгового слоя почек у дикого кабана в большей мере развит корковый, а в меньшей - мозговой, а у домашних - наоборот.

Желудок. По соотношению слоев, составляющих стенку желудка (фундальную часть), также наблюдаются различия между дикой и домашней формами свиней. Соотношение слизистой оболочки к мышечной у диких свиней составило 1,7, а у домашних - 1,8, т.е. при лучшем развитии слизистой домашних свиней. Однако у дикого кабана в составе слизистой оболочки значительно лучше развит подслизистый слой - 240мкм против 102мкм. у домашних (место разветвления сети кровеносных и лимфатических сосудов, а также лимфатических узелков, несущих защитную функцию).

Щитовидная железа. Целостность организма животного обусловлена наряду с нервной системой и гуморальными факторами. В процессе метаболизма в клетках постоянно образуются вещества, которые поступают в кровь и оказывают возбуждающие или угнетающие влияния на функциональное состояние всего организма и его отдельных органов и тканей. Основной функцией щитовидной железы является выработка гормонов. Например, к ним относятся тироксин, который вызывает химические изменения в митохондриях повышая интенсивность их окислительных процессов. В последние годы установлено, что в щитовидной железе пара - фолликулярными клетками вырабатывается гормон тиреокальцитонин, который активизирует многие ферменты: фосфоклюкоизомеразу (в мышцах, печени и крови), альдолазу (в мышцах) и другие.

Гормоны оказывают регулирующее влияние на гомеостаз, или поддержание постоянства состава внутренней среды организма, а также на функцию почек, обмен веществ в различных органах и тканях.

Физиологические особенности защиты у свиней.

Основным из физиологических факторов иммунитета является температура тела. Температура большинства теплокровных животных, близка к 39оС, благоприятна для развития лишь очень ограниченного числа видов бактерий и других организмов, в громадном количестве присутствующих в окружающей среде.

У новорожденных поросят особая физиология. Границы новорожденности до настоящего времени не установлены, известно только то, что она включает последние дни развития плода и некоторое время после его рождения. В это время у них происходят функциональные и морфологические перестройки организма: развиваются новые адаптационные механизмы приспособления к новым температурным условиям, насыщенности крови кислородом, энергетическим затратам.

Для организма новорожденных поросят характерны физиологическая незрелость и иммунобиологическая неподготовленность к внематочному образу жизни. Характерными признаками их неподготовленности к послеутробной жизни является отсутствие гамма-глобулина в сыворотке их крови, малое количество бета-глобулина и альбумина. Такой характер сыворотки крови новорожденных просят исследователи назвали “ незрелым белковым профилем ”. Это можно считать одним из критических периодов жизни. Кроме того, за 60 дней лактации с молоком свиноматки теряет 276,9 тыс. ккал. энергии, что в 14-15 раз больше, чем на образование плодов во время супоросности.

Молозиво и молоко свиноматки для поросят в этот период является продолжением внутриутробной связи между организмом матери и новорожденным. В первые дни жизни молоко, и особенно молозиво является единственной пищей, полностью удовлетворяющей потребности растущего организма в питательных веществах и снабжающей молодой организм антителами.

Нами было решено в условиях учебно-научного центра Харьковской государственной зооветеринарной академии на животных крупной белой породы изучить белковый состав молозива и молока свиноматок, а также содержание в них общего белка, витаминов А и С по периодам лактации. Возрастную динамику факторов клеточного и гуморального естественного иммунитета изучали на поросятах, начиная с рождения и до 12-месячного возраста.

Белки молока легко перевариваются. Степень усвоения их организмом составляет 96%. Скорость роста животных коррелирует с количеством белков в молоке.

В молозиве свиноматок крупной белой породы концентрация общего белка ( в г на 100мл) была 16,43±1,8г, а на 7 день лактации уровень его снизился в 3,4 раза ( td=6,43 при p<0,001 ). Затем этот показатель проявляется почти на одинаковом уровне в течении всего периода исследований. Так, в 14 дней - 4,65±0,10г, в 21 день - 4,83±0,14г и 28 день - 4,51±0,11г при высокой степени достоверности P<0,001. Молоко свиноматки содержит различные белки, которые для развивающегося организма поросят являются идеальным с точки зрения аминокислотного состава. В молоке содержится полноценный белок казеиноген, относящийся к фосфопротеидам. Из белков сыворотки наиболее важными является бета-лактоглобулины, содержащие все незаменимые аминокислоты и лучше других белков обеспечивающие рост молодых животных и иммунные глобулины, которые играют роль в передачи иммунитета. Кровь новорожденных поросят свободна от иммунных глобулинов, они поступают в организм с молозивом в первые два дня жизни новорожденных поросят и в нерасщепленном виде всасываются в желудочно-кишечный тракт.

Исследования показали, что процентное соотношение белковых фракций в сыворотке молозива свиноматок крупной белой породы изменялось на протяжении лактации. Содержание сывороточных альбуминов было более низким в молозиве в сравнении с молоком, взятым для исследований на 21 день лактации (td=3,2 при P>0,01). В дальнейшем эти различия менее значительные. Синтез альбумина в печени поросят в постнатальный период резко усиливается и идет пропорционально синтезу в ней протеина.

Процентное соотношение бетта-лактоальбуминов в молозиве свиноматок в 2 раза ниже, чем в молоке (td=5,53 при P<0,001).

Процент альфа-лактоальбуминов в молозиве был ниже в 6,5-6,8 раза, чем в молоке (td=22,6 при P<0,001).

В содержании иммунных глобулинов у свиноматок крупной белой породы отмечались закономерные изменения. Молозиво характеризовалось высоким содержанием иммунных глобулинов (69,0±1,5%), в молоке, изученном на 21-й день лактации, их количество снизилось в 1,7 раза, а к 35-и дневному возрасту несколько повысилось ( 47,1±1,3% ) по сравнению с 21-ым днем лактации, но в 1,5 раза ниже, чем в молозиве свиноматок (td=11,1 при P<0,001).

Нельзя согласиться с тем, что содержание общего белка и гамма-глобулинов в молозиве свиноматок и крови поросят находится в прямой зависимости от содержании этих компонентов в крови матери. Чем выше уровень общего белка и гамма-глобулинов в крови матери, тем выше содержание их в молозиве и тем больше передается белка и гамма-глобулинов поросятам с молозивом в первый период постнатального развития.

Возрастная динамика белка и белковых фракций в сыворотке крови и развитие резистентности у свиней.

При селекции животных необходимо вести отбор не только по продуктивности животных, но и уровню их естественной резистентности. Такая практика обеспечит повышение устойчивости животных к неблагоприятным факторам внешней среды, а в конечном итоге - и к росту их продуктивности.

Естественную резистентность оценивали по следующим взаимодополняющим показателям: титр естественных антител, фагоцитарная активность, лизоцинная и бактерицидная активность сыворотки крови.

Наряду с этим изучали гематологические показатели: количество гемоглобина в крови, а так же количество общего белка и белковых фракций в сыворотке крови поросят крупной белой породы в онтогенезе. Так, в 5-дневном возрасте наблюдается высокое содержание эритроцитов 4,73-4,95млн.мм3 и гемоглобина - 8,47-8,56%.

В первые дни жизни наблюдается некоторое снижение этих показателей. Уменьшение числа эритроцитов и гемоглобина, очевидно, связано с быстрым распадом эритроцитов эмбриональной крови и слабой приспособленностью кроветворных органов к новой среде. В последующие периоды отмечен количественный рост эритроцитов и гемоглобина.

Нами установлено, что у дикого европейского кабана общая поверхность эритроцитов крови составляет 3240 - 4100м2, что выше по сравнению с животными крупной белой породы свиней на 1543м2. Заметное преобладание показателей эритроцитов, гемоглобина и общей поверхности эритроцитов у диких свиней указывает на более высокий уровень окислительных процессов в организме Sus scrofa ferus по сравнению с Sus scrofa domestica.

По данным многих авторов [4,5] сыворотка крови новорожденных поросят до приема молозива характеризуется низким содержание общего белка, а на второй день жизни белковая концентрация резко увеличивается. Такое изменение содержание белка связано с его поступление из молозива матери.

В дальнейшем количество общего белка к 2-месячному возрасту снижается от 7,25 до 6,12 г%. Это снижение объясняется недостаточным содержание белка в молоке свиноматок, а также усиленным ростом животных, когда их организм требует большого количества пластического материала для выработки белков различных тканей и органов. С 2-месячного возраста наблюдается увеличение концентрации общего белка. Большое значение для организма имеют отдельные фракции белка. Альбумины, например, оказывают существенное влияние на процесс метаболизма, а глобулины играют важную роль в формировании общей неспецифической и иммунобиологической реактивности организма.

Молозивный период сменяет значительно более продолжительный “молочный период” онтогенеза. Первая половина этого периода ( примерно до месячного возраста ) характеризуется снижением почти всех показателей естественной резистентности организма поросят. Так, например, в результате наших исследований установлено, что общее содержание белка в сыворотке крови поросят в течение первой половины молочного периода снижается, а также снижается содержание гамма-глобулинов в 3,6-4 раза от общего содержания белка в сыворотке крови. Особенности возрастной динамики гамма-глобулинов и других фракций белка в сыворотке крови свиней объясняются, по-видимому, тем, что синтез каждой из них осуществляется разными по своему назначению клетками, которые достигают физиологической зрелости в процессе онтогенеза не в один и тот же срок.

Главным местом образования сывороточных альбуминов, альфа- и бета-глобулинов является печень, гамма-глобулинов - костный мозг, селезенка, лимфатические узлы, то есть органы, относящиеся к ретикуло-эндотелиальной системе.

Способность к синтезу гамма-глобулинов является одним из важнейших проявлений иммунобиологической реактивности организма. Если организм неспособен синтезировать гамма-глобулины или эта его способность ослаблена, приобретенные с молозивом гуморальные факторы естественной резистентности организма постепенно утрачивают свою активность.

Поэтому количественное определение фракции белков, и прежде всего глобулинов (альфа и бета-переносчиков углеводов ,а также гамма-глобулинов - носителей антител) приобретает особую важность при оценке иммунобиологической реактивности организма животных.

Одним из важнейших факторов естественного иммунитета животных, как известно, является лизоцим. Было установлено, что лизоцим представляет собой фермент, обладающий основными свойствами белка. Его действие выражается в растворении специфических мукополисахаридов оболочек чувствительных к нему микробов или в задержке их роста. Кроме того, лизоцим убивает некоторые виды бактерий, но не вызывает их лизиса. В 5-дневном возрасте лизоцимная активность сыворотки поросят - 32,0±4,3%. В дальнейшем этот показатель увеличивается и в 4-месячном возрасте составляет 69,93±0,3%.

Эпителий кишечника новорожденных поросят легко подвергается воздействию микроорганизмов, особенно E. coli. Антитела подавляют вредную микрофлору кишечника и способствуют созреванию кишечного эпителия, которое продолжается 24-72 часа.

Молозиво и антитела помогают преодолеть этот критический период. Животные крупной белой породы в ранний период жизни имели низкий титр естественных агглютининов по отношению к кишечной палочке. В возрасте 15 дней агглютинирующая способность сыворотки крови обнаружена в разведении 1:6; 1:8. С возрастом накопление антител увеличивается и составляет к 4-месячному возрасту, 1:12 и 1:13.

Устойчивость организма к заболеваниям зависит от ряда неспецифических факторов естественного иммунитета, одним из которых является бактерицидное свойство сыворотки крови.

Исследованиями установлено, что сыворотка крови поросят крупной белой породы однодневного возраста (после кормления молозивом) обладает хорошо выраженной бактерицидной активностью, однако, более слабой, чем у более взрослых животных. В течении первых двух недель после рождения поросят бактерицидная активность сыворотки крови закономерно снижается, а начиная со второй половины молочного периода и до 6-месячного возраста повышается, достигая уровня защиты взрослого животного.

Таким образом, организм поросят достигает иммунологической зрелости во второй половине молочного периода, когда в организме поросят начинает осуществляться синтез собственных гамма-глобулинов. Начиная со второй половины молочного периода в крови поросят вторично повышается содержание гамма-глобулинов, резко увеличивается титр гетерогемоагглютининов, нарастает бактериостатическая активность сыворотки, а также фагоцитарная активность лейкоцитов крови.

Заключение. 1. Анализ генетической структуры популяции дикого кабана по полиморфным локусам систем групп крови и сывороточных белков показали, что процесс филогенеза сопровождается появлением дикого европейского кабана (Sus scrofa ferus) со сбалансированным мономорфным аллелофондом, от которого в последствии произошли европейские породы свиней.

2. Доместикация свиней снизила ее защитные приспособления, при этом наблюдается уменьшение в размерах миндалин и количества в них лимфофолликулов, а также уменьшилось количество лимфоидных элементов слизистой оболочки желудка.

3. Толщина соединительно-тканевых прослоек печени у дикого кабана составила 52,3мкм,а у крупной белой породы свыше 38,7мкм, что указывает на более высокий клеточный механизм защиты у диких свиней.

4. Защитные и приспособительные функции диких животных формируются на клеточном уровне, однако они не обеспечивают высокий генетический потенциал продуктивности.

5. Изучение реактивности животных с учетом их роста и развития может служить важным дополнением в селекции по отбору крепкого и устойчивого к заболеваниям молодняка свиней.

6.Доместикационные процессы, и создание в итоге современных пород свиней происходили, в основном, путем повышения изменчивости признаков, увеличение массы и размеров животных, их внутренних органов и костно-мышечной системы.

Использованные источники

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. /Ю.П. Алтухов/-М.: Академкнига, 2003.-431с.

2. Беляев Д.К. Генетические аспекты доместикации животных. /Д.К. Беляев/ Проблемы доместикации животных и растений.-М.: Наука, 1972.-39-45с.

3. Давлетова Л.В. Морфология и генетика кабана. /Л.В. Давлетова/-М.: Наука, 1985.-78с.

4. Тихонов В.Н., Жучаев К.В.Микроэволюционная теория и практика породообразования свиней. /В.Н. Тихонов, К.В. Жучаев/-Новосибирск, 2008.-394с.

5. Хохлов А.М. Генетический мониторинг доместикации свиней /А.М. Хохлов/ Учебное пособие.-Харьков.: Эспада, 2004.-126с.

6. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционные учения /А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов/-М.: Высшая школа, 1976.-335с.

Размещено на Allbest.ru