Трансформация поверхности и растительного покрова осушенных верховых болот юго-востока Западной Сибири

Размещено на http://www.allbest.ru/

Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства и торфа - филиал Сибирского федерального научного центра агробиотехнологий РАН

Трансформация поверхности и растительного покрова осушенных верховых болот юго-востока Западной Сибири

А.А. Синюткина, Л.П. Гашкова, А.А. Малолетко, М.Г. Магур, Ю.А. Харанжевская

г. Томск, Россия

Аннотация

Проведена оценка состояния верховых болот Томской области, осушенных с целью лесомелиорации и добычи торфа на основе изучения микрорельефа, структуры и видового состава растительного покрова. Полевые исследования выполнены на семи ключевыхучастках, расположенных в пределах трех болотных массивов-Бакчарского, Иксинского, Усть-Бакчарского-втечениевегетационного периода 2016 г. Сравнение структуры и видового состава растительного покрова осушенных и аналогичных участков за пределами осушительной сети показало снижение доли Sphagnum angustifolium и S. magellanicum при повышении доли зелёных мхов; снижение доли Andromeda polifolia и увеличение доли Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea в результате осушения.

Индикатором восстановления болот является увеличение встречаемости сфагновых мхов (в среднем в 2 раза) с возрастанием доли S. magellanicum, а также проективного покрытия A. polifolia. Анализ показателей распределения высот микрорельефа показал уменьшение доли высот у средней поверхности с 43 до 29%, увеличение коэффициента асимметрии с 0,1 до 0,54 от естественных участков к осушенным. Показатели расчлененности микрорельефа (амплитуда, среднеквадратическое отклонение, вертикальное расчленение) возрастают на участках гидролесомелиорации в среднем в 1,2 раза. На болоте, осушенном для торфодобычи, произошло уменьшение показателей расчлененности в 1,3 раза в результате активизации процессов разложения и просадки верхних слоев торфяной залежи. Тенденции к восстановлению поверхности и растительного покрова к состоянию, близкому к естественным болотам, выявлены на участках гидролесомелиорации. Восстановление осушенного с целью добычи торфа участка Усть-Бакчарского болота не наблюдается.

Ключевые слова: восстановление болот; мелиорация болот; расчлененность поверхности; Васюганское болото; сфагновые мхи; осушительные каналы.

Currently, drained wetlands are not used and there exist a danger of occurrence of unfavorable ecological situations. Despite the low efficiency and significant environmental damage, raised bogs were drained on the territory of Western Siberia in 1970-1980. In particular, areas for hydromelioration are about 150 km2 in the Eastern parts of the Vasyugan Swamp. Of special concern is the lack of data about their current state and dynamics. Thus, the aim of this study was to evaluate the condition and processes of restoration of drained bogs with different degrees of anthropogenic load based on analyzing the characteristics of the surface microrelief, structure and species composition of plant communities.

The objects of the study were 7 key sites located within three bog massifs: Bakchar bog, Iksa bog and Ust-Bakchar bog (57°N 82°E) (See Table 1). Drainage for forest melioration was carried out within Bakchar bog and Iksa bog, and for peat extraction it was within Ust-Bakchar in 1970-1980. Drainage of peat deposits at all sites was carried out through the network of open channels. The process of self-restoration of drained bogs developed due to the lack of repair of the drainage network. Methods for assessing the condition and recovery of drained bogs based on the study of the microrelief structure and species composition of vegetation included identification of the degree of differences of parameters of the drained sites from the parameters identified for natural bogs. We conducted a field research during the growing season 2016 at key sites within the drainage network at an equal distance from the drainage channels (drained areas) and outside the drainage network (conditionally natural areas). The field study included geobotanical descriptions and levelling survey of the bog surface. Statistical analysis of the results of geobotanical descriptions included a comparison of the occurrence of bryophytes and lichens, pine heights, projective cover of grass and shrub species between drained and natural areas using the MannWhitney test and the Kruskal-Wallis test. A comparison of the distribution of the heights of the microrelief of natural and drained sites was carried out using the MannWhitney test (U-test).

When analyzing the obtained data for the frequency of species occurrence in the moss layer, significant differences were revealed for the types of sphagnum mosses (Sphagnum fuscum, S. angustifolium and S. magellanicum), and three types of green mosses (Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Polytrichum strictum).

The proportion of sphagnum mosses reduced, while the proportion of green mosses increased at drained sites (See Fig. 4). The analysis of the projective cover of the grass- shrub layer showed a decline in the share of Andromeda polifolia, but the proportion of Vaccinium uliginosum and V vitis-idaea increased at the drained sites (See Fig. 5).

A comparison of Pinus sylvestris height showed that there were significantly more trees with a height of 3 and 4 m in natural areas; drained sites are characterized by an increase in the number of trees above 5 m. The characteristic parameters of the microrelief for natural and drained pine-shrub-sphagnum bogs are shown (See Table 2). A 1.2-fold increase in the parameters of the microrelief fragmentation from natural to drained for the purpose of forest hydromelioration was noted. This is, probably, associated with an increase in the productivity of vegetation at elevations and some lowering of the bog surface in depressions in the period after draining. The draining of bogs with the aim of peat extraction led to the leveling of the surface as a result of activating the processes of decomposition and lowering of the upper layers of peat deposits. Differences in the distribution of heights relative to the average surface between drained and natural sites are shown. Natural areas are characterized by a proportional distribution of positive and negative forms (coefficient of asymmetry 0.1); for drained ones, the predominance of negative forms of the microrelief (asymmetry coefficient 0.3-0.54) is inherent. The proportion of heights at the average surface decreases from natural areas to drained ones from 43% to 29%. Ust-Bakchar bog is characterized by the greatest differences between natural and drained sites in the fragmentation of the microrelief and the distribution of elevation relative to the average and minimum surface height; Bakchar bog is characterized by the smallest ones (See Fig. 1-3). Thus, as a result of the study, we detected plant species (S. magellanicum and A. polifolia) and the surface microrelief characteristics (fragmentation and fraction of heights near the average surface), indicating the restoration of disturbed bogs. The processes of natural restoration of drained pine-shrub-sphagnum bogs were observed within the areas of forest melioration at Bakchar bog and, to a lesser extent, at Iksa bog. At Ust-Bakchar bog, the restoration of the drained site was not identified, which may be due to a more significant decrease in the bog water level and recurring surface and vegetation cover damage caused by fires.

The paper contains 5 Figures, 3 Tables and 42 References.

Key words: restoration of wetlands; forest hydromelioration; fragmentation of bog surface; The Great Vasyugan Mire; sphagnum mosses; drainage channel.

Осушенные болота являются малопродуктивными землями с неясно выраженной тенденцией и скоростью самовосстановления, представляющие собой угрозу загрязнения воздуха при пожарах и поверхностных вод при эрозии [1]. Кроме того, существует проблема оценки запасов углерода в торфе и эмиссии парниковых газов на осушенных болотах [2]. Естественные болота, являясь важным стоком углерода, в результате понижения уровня болотных вод становятся источником выбросов углекислого газа в атмосферу [3] вследствие активизации микробиологических процессов в торфяной залежи, в особенности на участках с низким лесоводственным эффектом гидролесомелиорации [4]. Осушение верховых болот в 1960-1980 гг. стало основной причиной изменения условий болотных местообитаний в Северной Европе, части Северной Америки, России. Болота подвергались осушению с целью повышения их производительности для выпаса скота или улучшения условий роста древесной растительности для лесозаготовок [5-8]. Однако улучшение производительности лесов оказалось несущественным [5, 9]. Недостаток азота в торфяных почвах верховых болот относится к числу основных факторов, лимитирующих производительность болотных сосняков [10], поэтому в бедных омбротрофных местообитаниях увеличение роста деревьев незначительно [2, 4, 11]. В настоящее время наблюдается повышение внимания к оценке более широкого спектра услуг, предоставляемого болотами, включающего защиту биоразнообразия, регулирование стока и баланса парниковых газов, таких как диоксид углерода и метан, и становится общепризнанным, что восстановление нарушенных болот, в том числе путем блокировки каналов, является единственным способом возобновления их биосферных функций [5, 12]. Перекрытие осушительных каналов дает толчок к их зарастанию, закреплению перемычек и плотин, что препятствует стоку природных вод с болота и создает условия для последующего самовосстановления растительных сообществ и процесса торфообра- зования [13, 14]. Восстановление гидрологического режима болот должно способствовать появлению следующих устойчивых результатов: снижение пожароопасности, стабилизация экологического режима местообитаний, сокращение объема эмиссии углекислого газа в атмосферу [15].

С 2000-х гг. восстановление осушенных с целью гидролесомелиорации болот путем повторного обводнения является приоритетным направлением деятельности по сохранению биоразнообразия в странах Северной Европы [6, 7]. В России интерес к восстановлению болот появился в ответ на тяжелую экологическую ситуацию, сложившуюся летом 2010 г. в европейской части, когда пожары на осушенных и заброшенных болотах охватили значительные территории, причинив серьезный вред природе, экономике и здоровью людей [14]. Однако при широком использовании методов вторичного обводнения для восстановления осушенных болот на территории зарубежных стран и европейской части России отсутствуют исследования, посвященные оценке их состояния в долгосрочной перспективе. Гипотезы о восстановлении их биологического разнообразия за счет увеличения гидро- морфных видов, уменьшения эмиссии парниковых газов и пожароопасности не всегда подтверждаются полевыми исследованиями [3, 16]. Например, в результате исследований [5], не отмечено увеличение покрытия и распространения болотных видов для горных болот Северной Европы. Следующая проблема связана с изменением потенциала глобального потепления в результате нарушения баланса углерода на антропогенно измененных болотах. Повторное обводнение вызывает увеличение выбросов метана [17] и низкое поглощение углекислого газа в первые годы после мероприятий по восстановлению. Продолжительность этой фазы может колебаться от 5 до 50 лет. Далее должно произойти снижение выбросов метана и усиление поглощения углекислого газа, но вопрос о продолжительности временного интервала, необходимого для восстановления функции накопления углерода болотных местообитаний, остается открытым [3]. Также существует проблема неоднозначного влияния восстановления болота на его состояния с точки зрения потенциальной пожароопасности. В результате осушительной мелиорации многие участки зарастают древесной и кустарниковой растительностью. Повторное обводнение может привести к ее гибели в результате подъема уровня воды, появлению сухостоя, что, наоборот, способствует усилению пожарной опасности [13].

Схожие проблемы могут возникнуть и при самовосстановлении осушенных болот Западной Сибири, где в 1970-1980 гг. также проведены масштабные работы по осушению верховых болот. В частности, в пределах восточных отрогов Васюганского болота участки гидролесомелиорации занимают около 15 тыс. га [18, 19]. В настоящее время эти территории остаются менее исследованными, практически отсутствуют данные об их современном состоянии и тенденциях восстановления. Часть осушенных болот эффективно не использовалась, а с начала 1990-х гг. площадь брошенных ранее осушенных земель постоянно росла [20]. Отсутствие ремонта дренажной сети способствовало ее заторфовыванию и зарастанию, что привело к частичному перекрытию каналов и развитию неконтролируемых процессов самовосстановления верховых болот. Возможная степень восстановления будет зависеть от ситуации, и во многих случаях можно ожидать лишь ограниченного успеха. В пределах осушенных болот является необходимым проведение мониторинга для подтверждения и оценки восстановления функций экосистем, состояния восстанавливающейся экосистемы [8]. Таким образом, цель исследования - оценка состояния и процессов восстановления осушенных верховых болот для лесомелиорации и добычи торфа на основе анализа характеристик микрорельефа поверхности, структуры и видового состава растительных сообществ.

Материалы и методики исследования

Объекты исследования - 7 ключевых участков, расположенных в пределах трех болотных массивов - Бакчарского, Иксинского, Усть-Бакчарского (табл. 1). Бакчарский и Иксинский болотные массивы расположены на Бак- чар-Иксинском и Икса-Шегарском междуречьях соответственно и являются восточными отрогами Васюганского болота. Усть-Бакчарское болото расположено на второй надпойменной террасе р. Бакчар. Рассматриваемая территория относится к подзоне южной тайги Западной Сибири. В конце 1970-х - начале 1980-х гг. в пределах центральных частей Бакчарского и Иксиского болот проведено осушение с целью лесомелиорации. В этот же период большая часть Усть-Бакчарского болота осушена с целью добычи торфа. В пределах осушенной части Усть-Бакчарского болота отмечены следы пожаров, один из которых, по данным геосервиса «Карта пожаров» группы компаний СКА- НЭКС, произошел в августе 2014 г. Влияние пожаров проявляется в виде нарушений поверхности болота в результате частичного выгорания верхних горизонтов торфяной залежи. Осушение залежи всех участков осуществляется сетью открытых каналов. Расстояние между каналами-осушителями на участках гидролесомелиорации составляется 160-180 м, на участках, осушенных с целью добычи торфа, - 40 м. Лесопосадочные работы в пределах осушенных участков не проводились, последующий ремонт дренажной сети отсутствовал, что привело к развитию процесса самовосстановления осушенных болот. Отмечено снижение водопропускной способности каналов и их зарастание на Бакчарском болоте на 90%, на Иксинском болоте - на 70%, процент зарастания каналов на Усть-Бакчарском болоте минимален. Дно каналов на участках болот с лесомелиоративной сетью в большинстве случаев занято сфагновыми мхами с единичными дерновинами пушицы, берега заросли кустарничково-мохово-лишайниковым сообществом. Осушительная сеть Усть-Бакчарского болота находится в лучшем состоянии в сравнении с участками гидролесомелиорации, на отдельных участках берега каналов подвержены зарастанию сфагновыми мхами, осоками и кустарничковой растительностью [21].

В пределах участка гидролесомелиорации Бакчарского болота отмечены наиболее высокие отметки среднесезонных уровней болотных вод, в пределах Иксинского болота уровни близки к естественному участку Бакчарского болота, Усть-Бакчарское болото характеризуется максимальным снижением уровней до отметок -82 см (см. табл. 1). Следует отметить, что в условиях активного зарастания каналов Бакчарского болота наблюдается нарушение синхронности колебаний и подпор уровней, в результате чего отметки уровней болотных вод повысились. Анализ материалов ручных наблюдений за уровнями болотных вод с периодичностью 1 раз в месяц за период 20002016 гг. показал статистически значимый тренд максимальных уровней болотных вод. Резкое увеличение амплитуды колебания уровней приходится на период 2008-2010 гг., после которого наметилась тенденция к увеличению отметок уровней болотных вод [22]. При этом статистически значимых изменений сумм атмосферных осадков за период многолетних наблюдений 2000-2016 гг. в пределах Бакчарского болота не наблюдается, изменяется лишь режим их выпадения.

Полевые исследования проведены в течение вегетационного периода 2016 г. на ключевых участках в пределах осушительной сети в центральной части карт на равном расстоянии от осушительных каналов (осушенные участки) и за пределами осушительной сети (условно естественные участки). Расположение точек наблюдения на условно естественных участках определялось в зависимости от площади, занимаемой изучаемым микроландшафтом с условием расположения ключевого участка в его центральной части (см. табл. 1). В качестве объекта сравнения выбран ключевой участок, расположенный в естественной части Бакчарского болотного массива на расстоянии 8 км от ближайшего участка гидролесомелиорации, изолированной от влияния осушительной сети. Участки имеют схожие характеристики растительного покрова и торфяной залежи и представляют собой сосново-кустарничково-сфагновый микроландшафт.

Методика оценки состояния и процессов восстановления осушенных болот на основе изучения микрорельефа, структуры и видового состава растительного покрова заключается в выявлении степени отличий изучаемого осушенного участка от показателей, выявленных для естественных и условно естественных болот.

Полевые исследования на ключевых участках включали в себя:

качественную характеристику микрорельефа; съемку профиля вертикального сечения горизонта формирования микрорельефа с помощью нивелира и / или тахеометра (121 точка измерений с шагом 0,5 м на каждом ключевом участке) [23];

Таблица 1 Характеристика объектов исследования [Characteristics of the objects of study]

геоботанические описания фитоценозов на площадке 10*10 м: для оценки состояния древесного яруса на участке подсчитывалось количество деревьев всех возрастов каждого вида, определялась их высота; при описании травяно-кустарничкового яруса проводилось описание по пятнам доминирования, оценивалось абсолютное проективное покрытие; при описании мохового яруса осуществлялось описание на серии мелких учетных площадок, оценивалась частота встречаемости видов [24, 25];

измерение уровня болотных вод относительно средней поверхности в ручном режиме с интервалом 1 месяц с мая по сентябрь в течение 2016 г. и в автоматическом режиме круглогодично с интервалом 4 ч с применением автономного дифференциального датчика давления (САМ, ИМКЭС СО РАН) [23, 26]. Наблюдения за уровнями в автоматическом режиме проводились на участках Бакчарского болота, а в пределах Иксинского и Усть-Бакчарского болот изменения уровней болотных вод осуществлялись в ручном режиме. Сопоставление уровней, измеренных в автоматическом режиме, с данными контактных измерений статистически значимых отличий не показали. Для сопоставления отметок уровней по всем исследуемым участкам, где многолетний мониторинг уровенного режима не производится, в таблице приведены уровни болотных вод, осредненные за конкретные даты полевых описаний.

Статистический анализ данных таксационных измерений микрорельефа модельных участков включал определение показателей, характеризующих расчлененность микрорельефа (амплитуда колебаний высот, амплитуда колебаний высот при уровне значимости p=0,05, среднеквадратическое отклонение, среднее значение вертикального расчленения микрорельефа) и распределение высот относительно средней поверхности болота (доля высот в интервале от -5 до 5 см, коэффициент асимметрии, квартальные размах и интервал). Амплитуда колебаний высот (высота зоны развития микрорельефа) А определялась как: A=Hmax-Hmin, где Hmax - высота верхней поверхности зоны развития микрорельефа, Hmin - высота верхней поверхности зоны развития микрорельефа. Амплитуда колебаний высот при уровне значимости p=0,05, A 05 использована, чтобы исключить влияние случайных величин, больших и малых значений H очень редкой повторяемости на величину амплитуды. Квартальный интервал включает интервал высот вокруг средней поверхности, который содержит 50% высотных отметок микрорельефа модельных участков. Квартильный размах - амплитуда между значениями высот верхнего и нижнего квантилей. Оба показателя наглядно отражают различия в распределении высот между естественными и осушенными участками. Среднеквадратическое отклонение значений высотных отметок микрорельефа показывает степень расчлененности поверхности болота. Значение вертикального расчленения микрорельефа определялось как отношение превышений высотных отметок микрорельефа на единицу площади (см/м2). В данной работе расчет значений вертикального расчленения микрорельефа проведен с пространственным разрешением 1 м2. Вертикальное расчленение микрорельефа является показателем, отражающим степень расчлененности поверхности болота, но в отличие от показателя «среднеквадратическое отклонение» позволяет учесть неоднородность поверхности на более детальном уровне и в некоторых случаях, в особенности на участках с относительно ровной поверхностью, в большей степени отражает различия между осушенными и естественными участками. Показатель «доля высот у средней поверхности» (в интервале от -5 до 5 см) является одним из параметров, отражающих закономерности распределения высотных отметок микрорельефа поверхности. Для естественных болотных микроландшафтов с нормальным распределением высот относительно средней поверхности значения данного показателя приближаются к 50%, при увеличении степени нарушения поверхности значение данного показателя в большинстве случаев уменьшается. Коэффициент асимметрии показывает преобладание положительных или отрицательных форм относительно средней поверхности болота, отражает отклонение от нормального закона распределения высотных отметок естественных болот, при котором значение коэффициента равно нулю.

Сравнение распределения высот микрорельефа естественных и осушенных участков проведено с использованием теста Манна-Уитни (U-test).

Статистический анализ результатов геоботанических описаний включал: сравнение встречаемости мохообразных и лишайников, высоты сосен, проективного покрытия видов травяно-кустарничковых ярусов между осушенными и естественными участками с использованием теста Манна-Уитни (U-test) и Краскела-Уоллиса.

Коэффициент флористической общности вычисляли по формуле Жаккара

Kj = с/(а+Ь-с),

где а - количество видов на первой пробной площадке, b - количество видов на второй пробной площадке, с - количество видов, общих для 1-й и 2-й площадок [27].

Статистическая обработка данных и графическое отражение результатов проведены с использованием пакета StatSoft STATISTICA 10.0 for Windows.

Результаты исследования

Проведенные исследования позволили выявить следующие особенности микрорельефа поверхности, структуры и видового состава естественных и осушенных верховых болот. Исследованные естественные участки представляют собой сосново-кустарничково-сфагновое болото. Древесный ярус представлен почти исключительно Pinus sylvestris высотой 3-4 м с единично встречающимися P. sibirica L. В кустарничковом ярусе преобладают Chamaedaphne calyculata (L.) Moench (проективное покрытие 20-30%) и Ledum palustre L. (проективное покрытие 10-20%). В моховом ярусе доминирует Sphagnum fuscum L. (встречаемость 60-70%), занимающий кочки, в межкочьях преобладают S. angustifolium (Russ.ex Russ.) S. Jens. (встречаемость 20%) и S. magellanicum Brid. (встречаемость 10-35%) с небольшой примесью зелёных мхов и лишайников (до 10%).

Для естественных участков характерен кочковатый микрорельеф, образованный слившимися моховыми подушками. Средняя высота положительных форм составляет 25-30 см, размер колеблется от 40*50 до 150*200 см и более. Значения показателей, отражающих распределение высот относительно средней поверхности (табл. 2) свидетельствуют о нормальном законе распределения значений высотных отметок, что является характерным для микрорельефа естественных сосново-кустарничково-сфагновых болот. Доверительный интервал при уровне значимости p=0,05 охватывает высоты от -14,7 до 13,9 см. Среднеквадратическое отклонение колебаний высот изменяется в пределах от 8,29 до 8,79 и в среднем составляет 8,61 (рис. 1, табл. 2).

Рис. 1. Цифровая модель микрорельефа участка естественного болота (5x5 м)

Таблица 2 Характерные показатели микрорельефа сосново-кустарничково-сфагновых верховых болот [Microrelief parameters of pine-dwarf shrub-sphagnum bogs]

Бакчарский болотный массив. Для мохово-лишайникового яруса осушенного участка Бакчарского болота характерно статистически значимое снижение (U-test, p<0,05) частоты встречаемости S. angustifolium (в 2 раза) и S. magellanicum Brid. (в 1,5 раза), увеличение Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. (в 5 раз) и Cladonia deformis НоАш. (в 4 раза) в сравнении с естественным. Кустарничковый ярус осушенного участка Бакчарского болота отличается повышением (U-test, p<0,005) проективного покрытия Vaccinium uliginosum L. (в 7 раз) и V vitis-idaea L. (в 10 раз) в сравнении с ненарушенными участками. Сравнение высоты P. sylvestris показало, что на естественных участках статистически значимо выше (p<0,005) количество деревьев высотой 3 и 4 м, на осушенных резко возрастает число деревьев выше 5 и до 1 м. Количество всходов сосны, напротив, выше на естественных участках (p<0,05). На осушенном участке наблюдается наличие сухих сосен высотой более 5 м, что свидетельствует о выпадении высоких деревьев, выросших в первые годы после осушения.

Микрорельеф условно естественного участка Бакчарского болота кочковатый, образован слившимися моховыми подушками с низкими обширными понижениями, в которых встречаются пушицевые кочки. Для участка характерен нормальный закон распределения высот относительно средней поверхности. Высотные отметки около средней поверхности в интервале от -5 до 5 см занимают 47% поверхности участка. Среднеквадратическое отклонение и среднее значение вертикального расчленения микрорельефа составляют 8,29 и 21,4 см/м2 соответственно. Показатели расчлененности микрорельефа участка и распределения высот относительно средней по-

верхности являются характерными для естественных сосново-кустарничко- во-сфагновых болот.

Микрорельеф осушенного участка крупнокочковатый, образован слившимися моховыми подушками. Отличительной особенностью поверхности осушенного участка является наличие узких и извилистых межкочий и обширных моховых подушек, что отражается в распределении высот по интервалам относительно средней поверхности. Уменьшение доли высот у средней поверхности (от -5 до 5 см) до 37 % связано с наличием крутых склонов между положительными и отрицательными формами, а преобладание моховых подушек отражено в увеличении доли высот в интервале 5-10 см выше средней поверхности с 13 до 20 % от естественного к осушенному участку. Кроме того, отличается доверительный интервал при уровне значимости p=0,05 (-14,1-14,5 см на осушенном участке и -14,2-12,6 см на естественном). Для осушенного участка, в сравнении с условно естественным, характерны несколько большие значения амплитуды колебаний высот, среднеквадратического отклонения и среднего вертикального расчленения, но в целом различия в распределении высот статистически незначимы (U- test, p>0,05) (табл. 2, 3).

Таблица 3 Различия показателей расчлененности микрорельефа между условно естественными и осушенными участками сосново-кустарничково-сфагновых верховых болот, %

Иксинский болотный массив. Сравнение полученных данных по частоте встречаемости видов мохового яруса на участках Иксинского болота показало статистически значимое увеличение (U-test, p<0,005) доли P schreberi (в 5 раз), Polytrichum strictum Brid. (в 2,7 раза) и Cladonia rangiferina (L.) Weber ex F.H.Wigg. (в 7 раз) на осушенном участке. Такие виды, как S. balticum, Dicranumpolysetum Sw. и Cl. deformis***, напротив, снижают частоту встречаемости (U-test, p<0,005) на осушенном участке примерно в 2 раза. Такие различия между двумя участками свидетельствуют о влиянии осушения на дренированном участках. Иксинское болото отличается от остальных рассматриваемых участков наличием обширных понижений глубиной до 20 см ниже средней поверхности (рис. 3), и этим объясняется присутствие на осушенном участке Sphagnum balticum, хотя его доля статистически значимо понижается (U-test, p<0,005) за счёт повышения - в 2 раза частоты встречаемости менее требовательного к влаге S. magellanicum. При сравнении проективного покрытия видов травяно-кустарничкового яруса на условно естественном и осушенном участке Иксинского болота выявились различия по всем видам, кроме Ch. calyculata (L.) Moench и Ox. microcarpus Turcz. ex Rupr., отражая статистически значимые отличия (U-test, p<0,005) между двумя участками по этим показателям. На осушенном участке проективное покрытие V. uliginosum увеличилось более чем в 10 раз, L. palustre L. и V. vitis-idaea в 2 раза. Особенностью кустарничкового яруса этого болота является высокое обилие Andromeda polifolia L. на условно естественном участке и присутствие этого вида на осушенном участке. В древесном ярусе двух участков отмечены статистически значимые различия (U-test, p<0,005). На осушенном участке наблюдается увеличение возобновления P sylvestris примерно на 10%, в то же время количество подроста (до 1 м) снижается в 4 раза, и увеличивается, по сравнению с условно естественным, количество деревьев выше 4 м.

Рис. 2. Цифровая модель микрорельефа (5x5 м) осушенного участка Иксинского болота [Fig. 2. Digital model of the microrelief of the drained site of Iksa bog (5x5 m)]

Микрорельеф условно естественного участка Иксинского болота мелкокочковатый, образован моховыми подушками, между которыми расположены округлые понижения. Значения показателей расчлененности микрорельефа являются характерными для естественных сосново-кустар- ничково-сфагновых болот.

Осушенный участок характеризуется крупнокочковатым микрорельефом, образованным слившимися моховыми подушками и отдельными приствольными повышениями (см. рис. 2). Обширные площади занимают неглубокие замкнутые понижения, соответствующие интервалу высот 0-10 см ниже средней поверхности, которому принадлежит 33% поверхности участка. В интервале высот -5-5 см сосредоточено менее 30% высотных отметок, что, как и на осушенном участке Бакчарского болота, связано с наличием крутых склонов между положительными и отрицательными формами. Микрорельеф отличается большей расчлененностью в сравнении с участками естественных болот. Кроме того, наблюдается неравномерное распределение высот относительно средней поверхности с преобладанием отрицательных форм микрорельефа (коэффициент асимметрии 0,54). В распределении высот выявлены статистически значимые различия между участками (U- test, p<0,05) (см. табл. 2, 3). верховой болото лесомелиорация торф

Усть-Бакчарское болото. Полученные нами данные по Усть- Бакчарскому болоту показали статистически значимое снижение (U-test, p<0,05) частоты встречаемости S. fuscum (почти в 2 раза), S. angustifolium (в 10 раз) и S. magellanicum (в 7 раз), увеличение доли P. schreberi (более чем в 2 раза) и всех видов Cladonia, кроме C. stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda на осушенном участке. Анализ проективного покрытия травяно-кустар- ничкового яруса Усть-Бакчарского болота выявил отличия (U-test, p<0,005) условно естественного и осушенного участков по всем видам. Снижение уровня болотных вод при осушении сказалось на уменьшении видового разнообразия травяно-кустарничкового яруса. На осушенном участке встречается только 4 вида кустарничков: Ch. calyculata, L. palustre, V uliginosum, Ox. microcarpus. Проективное покрытие всех отмеченных видов статистически значимо выше на более дренированном участке. Ch. calyculata увеличивает проективное покрытие в 3 раза, L. palustre - более чем в 10 раз, V uliginosum - в 2 раза и Ox. microcarpus - более чем в 2 раза. Полностью выпадают на осушенном участке A. polifolia, V vitis-idaea, Rubus chamaemorus L. и Eriophorum vaginatum L. Сравнение высоты P. sylvestris на Усть-Бакчарском болоте показало наибольшие различия в высоте деревьев 0,5; 1 и 2 м (U-test, p<0,05). На условно естественном участке в 4 раза больше количество деревьев ниже 0,5 м в сравнении с осушенным.

Микрорельеф условно естественного участка Усть-Бакчарского болота кочковатый, образован моховыми подушками, между которыми расположены вытянутые понижения. Для распределения высот характерно некоторое преобладание отметок выше средней поверхности, доля высот около средней поверхности составляет 48%. Значения показателей расчлененности рельефа являются средними для естественных сосново-кустарничково- сфагновых болот, но качественная характеристика микрорельефа показала некоторое сходство со свойствами микрорельефа осушенных участков Бак- чарского и Иксинского болот, что является индикатором влияния осушения в пределах всего болотного массива даже за пределами осушительной сети.

Осушенный участок характеризуется волнистым микрорельефом со слабо выраженными моховыми подушками и вытянутыми незамкнутыми понижениями. Значения показателей расчлененности микрорельефа понижаются от условно естественного участка к осушенному в среднем на 30%. Наблюдаются значимые различия в распределении высот между осушенным и условно естественным участками (U-test, p<0,01). На осушенном участке преобладают высоты ниже средней поверхности. Основная часть высот (около 80%) сосредоточена в интервале от -10 до 5 см (рис. 3, табл. 2, 3).

Рис. 3. Цифровая модель микрорельефа (5x5 м) осушенного участка Усть-Бакчарского болота [Fig. 3. Digital model of the microrelief of the drained site of Ust-Bakchar bog (5x5 m)]

Обсуждение результатов исследования

Анализ видового состава мохового и травяно-кустарничкового ярусов по отношению к фактору увлажнения [28-29] показал, что все рассмотренные виды принадлежат к двум экологическим группам [30]: 1) эумезофи- ты: P schreberi, Dicranum polysetum, Calypogeia sphagnicola и A. polifolia; 2) гидромезофиты: S. fuscum, S. rubellum, S. angustifolium, S. magellani- cum, S. balticum, Ch. calyculata, L. palustre, V uliginosum, Ox. microcarpus, R. chamaemorus и E. vaginatum.

Сравнение растительности естественных и осушенных участков показало, что такие виды, как Ch. calyculata, Ox. microcarpus, R. chamaemorus, E. vaginatum, не изменили своего проективного покрытия в зависимости от степени осушения. При анализе полученных данных по частоте встречаемости видов мохового яруса выявлены статистически значимые различия по видам сфагновых мхов (S. fuscum, S. angustifolium и S. magellanicum) и по трём видам зелёных мхов (P schreberi, D. polysetum, P strictum). На осушенных участках снижается доля сфагновых мхов при повышении доли зелёных мхов (рис. 4).

Рис. 4. Сравнение частоты встречаемости видов мохово-лишайникового яруса на естественных и осушенных участках (зеленым цветом показаны естественные участки, оранжевым - осушенные участки)

1 - Sphagnum angustifolium; 2 - Sphagnum magellanicum; 3 - Pleurozium schreberi; 4 - Dicranum polysetum; 5 - Polytrichum strictum; 6 - Cladonia

В результате анализа проективного покрытия видов травяно-кустарнич- кового яруса выявлено снижение доли A. polifolia и увеличение доли V uligi- nosum, V vitis-idaea (рис. 5). Сравнение высоты P. sylvestris показало, что на участках гидролесомелиорации статистически значимо выше (p<0,005) количество деревьев высотой более 4 м. В возобновлении и подросте значимых различий по высоте и количеству деревьев не выявлено. При сравнении коэффициентов Жаккара (Kj) можно отметить, что различия флористического состава участков незначительны. Наибольшее сходство между осушенными и естественными участками наблюдается на Иксинском (Kj=0,72) и Бакчарском болотах (Kj=0,74), наибольшие отличия естественного и осушенного участков зафиксированы для Усть-Бакчарского болота (Kj=0,57). 30 г-

Рис. 5. Сравнение проективного покрытия видов травяно-кустарничкового яруса на осушенных и естественных участках (зеленым цветом показаны естественные участки, оранжевым - осушенные участки)

1 - Andromeda polifolia, 2 - Vaccinium uliginosum, 3 - Vaccinium vitis-idaea

Сопоставление частоты встречаемости видов мхов с положением в микрорельефе показало, что на большинстве естественных участков кочки покрыты S. fuscum на 80-90% с небольшой примесью Calypogeia sphagnicola и сфагновых мхов S. angustifolium и S. magellanicum, встречаемость которых увеличивается на склонах кочек. На осушенных болотах сфагны частично вытесняются зелёными мхами и лишайниками. На кочках частота встречаемости сфагновых мхов снижается на 15-20%, а в понижениях - на 5-30%.

Проведенное исследование позволило выявить характерные виды, являющиеся индикаторами влияния осушения и процессов восстановления верховых осушенных болот в условиях подзоны южной тайги Западной Сибири. В результате осушения произошло снижение доли S. angustifolium и S. magellanicum при повышении доли зелёных мхов; снижение доли A. polifolia и увеличение доли V uliginosum, V vitis-idaea; снижение количества деревьев P sylvestris в ранге высоты 3 и 4 м за счёт увеличения их количества в ранге 5 и 6 м. При восстановлении болот происходит увеличение доли S. magellanicum, при этом встречаемость сфагновых мхов возрастает в среднем в 2 раза, в травяно-кустарничковом ярусе возрастает проективное покрытие A. polifolia, в древесном ярусе происходит снижение высоты P. sylvestris путём выпадения деревьев высотой более 5 м.

Нужно отметить, что растения в условиях различных климатических зон изменяют свои экологические оптимумы [29] и не всегда одни и те же виды будут являться индикаторами процессов восстановления осушенных болот в разных регионах. Например, на верховом болоте в Латвии A. polifolia, наряду с другими вересковыми, применяется как индикатор осушенных болот [7]. Наши исследования показали обратную закономерность: под влиянием осушения возрастает проективное покрытие вересковых кустарничков, за исключением A. polifolia на участках гидролесомелиорации, а при более интенсивном осушении для добычи торфа из травяно-кустарничково- го яруса полностью выпадают A. polifolia, V vitis-idaea, R. chamaemorus и E. vaginatum.

Одним из индикаторов динамики и восстановления осушенных болот являются показатели расчленения поверхности. Поверхность болота может характеризоваться высокой амплитудой высотных отметок и различными тенденциями ее динамики, зависящим от ряда факторов, таких как продуктивность растительности, степень разложения верхнего слоя торфяной залежи и его проседание, напрямую связанных с уровнем болотных вод [31, 32]. Известно, что микрорельеф вызывает перераспределение тепла и влаги, что формирует различия в среде обитания растений. С этим связаны особенности состояния и продуктивности растительности и ее распределение внутри болотной фации. Микроповышения характеризуются довольно благоприятным режимом аэрации, влажности и температуры, поэтому их наличие оказывает положительное влияние на эффективность осушительной мелиорации [33]. Изменение параметров микрорельефа отражается на структуре фитоценозов и наоборот, что указывает на саморегуляцию процесса формирования поверхности болот [2, 4, 34-38]. После осушения резко изменяется соотношение видового состава нижних ярусов, что находится в тесной взаимосвязи с микрорельефом поверхности. На начальном этапе осушения уменьшается количество видов гидрофитов, характерных для влажных поверхностей понижений, в то время как виды, обитающие на повышениях, например кустарнички, даже увеличивают свой прирост. Эффект длительной гидролесомелиорации заключается в увеличении биоразнообразия древесного и мохово-лишайникового ярусов и уменьшение биоразнообразия травяно-кустарничкового яруса [2, 4].

Существует два пути трансформации поверхности болота в результате понижения уровня болотных вод, зависящих от интенсивности осушения и исходного состояния болота. Первый путь связан с опусканием и выравниванием микрорельефа поверхности. В начальный период после осушения осадка торфа вызвана физическим сжатием слоев после удаления воды. Позднее этот процесс связан с интенсивным разложением органического вещества торфа при увеличении аэробной микробной активности [2, 4]. Согласно [39], даже временное понижение уровня воды может привести к необратимому оседанию поверхности торфа. Величина опускания поверхности зависит от типа участка и его влажности, толщины слоя торфа, цели, эффективности и продолжительности осушения. По данным В.В. Пахучего, А.М. Пахучей [4], в южной подзоне тайги (Ленинградская область) на объектах с длительным влиянием осушения осадка торфа составляет 3559 см, что согласуется с величинами опускания поверхности, измеренными на болотах Финляндии (7-70 см) [40]. Исследования С.И. Грабовик, О.Л Кузнецова [41], проведенные в пределах антропогенно нарушенных травяно-сфагновых болот Карелии, также показали выравнивание кочковатого микрорельефа в первые годы после осушения. Обратные тенденции в изменении свойств поверхности характерны для древесных верховых болот, где в первые 20-40 лет после осушения происходит усиление выраженности микрорельефа, который сглаживается только в процессе восстановления болота [35]. При понижении уровня воды возникает пространственная неоднородность деятельного слоя, которая в процессе развития может проявиться в изменении микрорельефа поверхности. В сухие периоды неоднородность деятельного слоя торфяной залежи развивается, а во влажные исчезает или сглаживается [42].

В результате проведенного исследования в пределах верховых сосново- кустарничково-сфагновых болот Западной Сибири подтверждены общие закономерности трансформации поверхности осушенных болот, выявленные для других регионов. Отмечено возрастание показателей расчлененности микрорельефа от естественных к осушенным с целью гидролесомелиорации болотам, что может быть связано с увеличением продуктивности растительности на повышениях и некоторым опусканием поверхности в результате осадки торфа в понижениях в период после осушения. Осушение болота с целью добычи торфа привело к выравниванию поверхности в результате активизации процессов разложения и просадки верхних слоев торфяной залежи (см. табл. 3). Выявлены отличия в распределении высот относительно средней поверхности между осушенными и естественным участками. Для естественных болот характерен нормальный закон распределения высот с пропорциональным распределением положительных и отрицательных форм (коэффициент асимметрии 0,1), для осушенных характерно преобладание отрицательных форм микрорельефа (коэффициент асимметрии 0,3-0,54). Доля высот у средней поверхности уменьшается от естественных участков к осушенным от 43 до 29%. Наибольшие различия между естественным и осушенным участками в расчлененности микрорельефа и распределении высот относительно средней и минимальной высоты поверхности характерны для Усть-Бакчарского болота, наименьшие - для Бакчарского. Количественные показатели, характеризующие расчленение поверхности и распределение высот микрорельефа осушенных участков в сравнении с естественными, отражают степень трансформации участка в результате понижения уровня болотных вод и тесно взаимосвязаны с процессами восстановления гидрологического режима. Полученные значения могут быть использованы как один из индикаторов при оценке состояния осушенных и восстанавливающихся верховых болот.

Таким образом, сравнительный анализ микрорельефа, структуры и видового состава растительного покрова естественных и осушенных участков сосново-кустарничково-сфагновых болот позволил выявить следующие тенденции их динамики. Процессы естественного восстановления осушенных сосново-кустарничково-сфагновых болот наблюдаются в пределах участков гидролесомелиорации на Бакчарском болоте и в меньшей степени на Иксин- ском болоте. На Усть-Бакчарском болоте восстановление осушенного участка не выявлено, что может быть связано с более значительным снижением уровня болотных вод, периодическими нарушениями поверхности и растительного покрова в результате пожаров. Кроме того, небольшая площадь Усть-Бакчарского болота обусловливает меньшую степень устойчивости и способность к самовосстановлению в сравнении с крупными верховыми болотными массивами.

Выводы

Проведенный анализ структуры и видового состава растительного покрова сосново-кустарничково-сфагновых верховых болот в пределах рассмотренных участков позволил выявить виды, являющиеся индикаторами осушения и процессов восстановления осушенных болот в условиях подзоны южной тайги Западной Сибири. Индикаторами влияния осушения являются снижение доли Sphagnum angustifolium и S. magellanicum при повышении доли зелёных мхов; снижение доли Andromeda polifolia и увеличение доли Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis-idaea. При восстановлении болот происходит увеличение встречаемости сфагновых мхов с возрастанием доли Sphagnum magellanicum, а также проективное покрытия Andromeda polifolia.

Отмечено возрастание показателей расчлененности микрорельефа от естественных к осушенным с целью гидролесомелиорации болотам, что может быть связано с увеличением продуктивности растительности и некоторым опусканием поверхности в результате осадки торфа в понижениях в период после осушения. Осушение болота с целью добычи торфа привело к выравниванию поверхности в результате активизации процессов разложения и просадки верхних слоев торфяной залежи. При восстановлении болот показатели расчленения и распределения высот микрорельефа становятся близкими к значениям, характерным для аналогичных естественных участков.

В результате проведенных исследований на осушенных болотах выявлены процессы восстановления поверхности и растительного покрова на участках гидролесомелиорации (Бакчарский и Иксинский болотные массивы). Восстановление осушенного с целью добычи торфа участка Усть- Бакчарского болота не наблюдается.

Литература

1. Перспективное использование выработанных торфяных болот / под общ. ред. В.В. Панова. Тверь : Триада, 2013. 280 с.

2. Laine J., Vasander H., Laiho R. Long-Term Effects of Water Level Drawdown on the

3. Vegetation of Drained Pine Mires in Southern Finland // Journal of Applied Ecology. 1995. Vol. 32, № 4. PP. 785-802. doi: 10.2307/2404818

4. Bacon K.L., Baird A.J., Blundell A., Bourgault M.-A., Chapman P. J., Dargie G., Dooling G.P.,

5. Gee C., Holden J., Kelly T., McKendrick-Smith K.A., Morris PJ., Noble A., Palmer S.M., Quillet A., Swindles G.T., Watson E.J., Young D.M. Questioning ten common assumptions about peatlands // Mires and Peat. 2017. Vol. 19 (12). PP. 1-23. doi: 10.19189/MaP.2016. OMB.253

6. Пахучий В.В., Пахучая Л.М. Лесоводство на заболоченных землях. СПб. : СПбГЛТУ, 2017. 232 с.

7. Williamson J., Rowe E., Reed D., Ruffino L., Jones P., Dolan R., Buckingham H., Norris D.,

8. Astbury S., Evans C.D. Historical peat loss explains limited short-term response of drained blanket bogs to rewetting // Journal of Environmental Management. 2017. № 188. PP. 278286. doi.org/10.1016/jjenvman.2016.12.018

9. Anderson R., Peace A. Ten-year results of a comparison of methods for restoring afforested