Количественный анализ локальных ценофлор степной зоны Северного Казахстана

Поддержание биоразнообразия естественных экосистем - одна из актуальных задач современности как на региональном, так и на планетарном уровне [1]. Наиболее эффективным методом решения этой задачи является ландшафтный подход, когда на определенной территории предметом охраны является вся совокупность экосистем, объединенных макроклиматиче- скими условиями и общностью литогенной основы и закономерно сменяющих друг друга в соответствии с разностями рельефа и напряженностью локальных экологических факторов [2, 3]. Для оптимизации региональной охраны необходима информация не только об общем видовом и экосистем- ном разнообразии определенной территории, но и о вкладе конкретных экосистем в совокупное биоразнообразие.

Другим аспектом оптимизации территориальной системы особо охраняемых природных территорий в случае широко распространенных биомов является оценка их гомогенности / гетерогенности на долготных и широтных градиентах. При значительной протяженности биома вдоль одного из этих градиентов, особенно в случае отсутствия явных барьеров (крупные водные артерии, горные сооружения и т.п.), возможны два основных сценария. Либо основные характеристики биома остаются неизменными на всем протяжении градиента и любая территория внутри этого ареала будет репрезентативной для всего биома, либо характеристики биома или отдельных его компонентов будут существенно меняться вдоль градиента, так что для сохранения разнообразия экосистем биома потребуется несколько ключевых участков, различных по географическому положению.

Степной биом Северной Евразии претерпел наиболее значительную антропогенную трансформацию на протяжении последних двух столетий [4

6] . Вследствие освоения целинных и залежных земель в середине прошлого века некогда сплошной ареал равнинных степей, особенно в северной части зоны, разбит на множество небольших фрагментов, разделенных обширными пашнями. Трансформации, а то и полному уничтожению, подверглись не только зональные типы растительности, но и весь ландшафтный комплекс, включая растительность интразональных местообитаний. Сохранение последних участков малонарушенных степных ландшафтов и реставрация степей - первостепенные задачи природоохранной деятельности - должны быть основаны на всестороннем исследовании структуры степного ландшафта, его пространственной организации и географической изменчивости [4].

Цель исследования - сравнительная оценка ценофлор различных типов растительности дренированных местообитаний степной зоны Северного Казахстана с помощью количественных методов.

Материалы и методики исследования

Сравнительный анализ ценофлор является одним из методов исследования растительных сообществ, который позволяет установить степень изменения их флористического состава в зависимости от эколого-ценотической обстановки и показать сходство и своеобразие разных ценофлор, развивающихся в сходных климатических условиях [7-10]. Под ценофлорой понимается объединение полных территориальных совокупностей видов растений флористически и экологически однотипных растительных сообществ [11]. По определению В.П. Седельникова [12], ценофлора представляет собой комплекс видов, сформировавшихся и длительное время совместно развивающихся в определенных эколого-ценотических условиях.

Наши исследования проводились в степной зоне Северного Казахстана, в равнинных условиях крайнего юга Западно-Сибирской равнины. Естественный растительный покров исследованной территории характеризуется довольно частыми "островками" лесов, вкрапленными в фоновую степную растительность богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей [13]. В настоящее время основу ландшафта составляют пахотные земли и залежи различного возраста. Естественная растительность сохранилась в виде небольших изолированных "островков". Нами обследовано четыре ключевых участка, относительно равномерно распределенных в широтном направлении по территории Северного Казахстана: 1 - окрестности (окр.) с. Караба- лык Костанайской обл.; 2 - окр. с Афанасьевка Северо-Казахстанской обл.; 3 - окр. с. Жалтыр Акмолинской обл. и 4 - окр. с. Воскресенка Павлодарской обл. Общая протяженность трансекта составила около 1000 км (рис. 1).

Рис. 1. Расположение ключевых участков на территории Северного Казахстана. Цифрами в кругах обозначены ключевые участки; жирной линией - северная граница степной зоны; пунктирной линией - государственная граница России [Fig. 1. Geographical position of key sites in Northern Kazakhstan. Key sites are marked by numbers in circles; bold and gray dotted lines reflect the northern ranges of the steppe zone and the state border of Russia, respectively]

Все участки расположены примерно на одной широте, за исключением третьего, расположенного южнее. Отклонение от общей направленности трансекта в данном случае вызвано двумя основными причинами. Во-первых, на широте остальных участков в данном долготном интервале располагается Кокчетавская возвышенность, в растительности которой уже проявляются элементы высотной поясности. Во-вторых, к северу от возвышенности вся территория представлена антропогенно трансформированной растительностью. Небольшие фрагменты естественного растительного покрова в равнинном рельефе представлены только к югу от возвышенности, где и выбран ключевой участок. Растительность ключевых участков на дренированных местообитаниях представлена сочетанием степей на плакорных позициях и лесов в западинах рельефа. Остепненные луга, довольно разнообразные в синтаксономическом отношении [14], расположены по периферии лесов, либо обособленными массивами в небольших и неглубоких западинах. Основу этих сообществ формируют корневищные лугово-степные, луговые и лугово-лесные ксеромезофиты и мезофиты, степные дерновинные злаки обычно занимают подчиненное положение. Обилие лесных "островков" придает ландшафту в целом лесостепной облик, однако, в отличие от лесостепной зоны, где леса представляют зональную растительность [9, 15], здесь они встречаются только в интразональных условиях (в ложбинах, западинах и других понижениях рельефа). Основными лесообразователями выступают Betula pendula и Populus tremula. Характерной особенностью лесов степной зоны является преобладание в травяном ярусе лугово-степных и степных растений при практически полном отсутствии лесных мезофитов. В литературе подобный ландшафт получил название колочной степи [16] или ложной лесостепи [17].

Сравнение ценофлор проводилось трансектным методом, широко используемым в подобных работах [10, 18-21]. Сравнивались локальные ценофлоры степных, лесных и луговых сообществ на четырех ключевых участках - всего 12 ценофлор. Состав ценофлор определялся по спискам видов, отмеченных в геоботанических описаниях сообществ. В основу работы положено 224 описания (60 описаний степей, 84 - лесов и 80 - лугов), выполненных авторами статьи в 2016 г., и 37 описаний степей, выполненных Н.А. Дулеповой в те же сроки. Описания выполнялись на площадках размером 100 м 2. Обработка материала проводилась с использованием программы IBIS 7.2 [22]. Для сравнения ценофлор применялся коэффициент Серенсена-Чекановского [23]. Для каждого вида из 12 исследованных це- нофлор подсчитывались встречаемость в процентах и активность, которая рассчитывалась как корень из произведения встречаемости на среднее проективное покрытие [24]. В сравнительном анализе использовались виды, имеющие встречаемость 20% и выше и активность выше 10 хотя бы в одной ценофлоре. При выделении характерных видов ценофлор применялись критерии, предложенные немецкими геоботаниками [25, 26] для дифференцирующих видов: дифференцирующий вид должен иметь встречаемость более чем в 2 раза и одновременно более чем на 20% выше, чем в других синтаксонах этого ранга. Непрямая DCA-ординация и кластерный анализ проводились с использованием пакета PAST 2.14 [27]. При проведении кластерного анализа и непрямой экологической ординации в расчет не принимались виды лесного древостоя, так как их учет привел бы к резкому обособлению лесов на графиках и дендрограммах. Учет только подпологовых видов в лесах позволил более детально проанализировать взаимоотношения ценофлор.

Латинские названия растений приведены по сводке С.К. Черепанова [28].

Результаты исследования

Видовое разнообразие зональной ценофлоры степей (245 видов), полученной путем объединения четырех локальных ценофлор, существенно превышает соответствующие показатели луговой (208 видов) и лесной (198 видов) ценофлор. Лесная и луговая ценофлоры близки по богатству видов при небольшом превосходстве ценофлоры лугов. Сходные соотношения наблюдаются и при сравнении локальных ценофлор (табл. 1). Наивысшие показатели отличают степную ценофлору самого южного участка. Для лесной и луговой ценофлор самые высокие показатели отмечены для второго участка.

Таблица 1 [Table 1]

Видовое богатство локальных ценофлор [Species diversity of local coenofloras]

Своеобразие сравниваемых ценофлор подчеркивается числом видов, встреченных только в одной из них. Только в степных ценофлорах отмечено 109 видов, что составляет 44,5% от общего видового разнообразия степной ценофлоры. Доля видов, отмеченных только для луговых или лесных ценофлор, гораздо ниже (14,6 и 13,1% соответственно). Своеобразие степной ценофлоры обусловлено преимущественно ксерофитами (Eremogone koriniana, Erysimum hieracifolium, Senecio ferganensis, Seseli ledebourii и др.), не встречающимися в интразональных более влажных местообитаниях, где локализуется лесная и луговая растительность. Особенность луговой ценофлоры связана преимущественно с сорными видами, характерными для пастбищ (Cynoglossum officinale, Dracocephalum nutans, Echium vulgare, Pic- ris hieracioides, Rumex confertus), а также с растениями сырых засоленных лугов (Alopecurus arundinaceus, Artemisia laciniata, Cenolophium denudatum, Hordeum brevisubulatum, Juncus atratus, Plantago cornuti, Ptarmica impatiens, Sonchus arvensis, Stachyspalustris, Veronica longifolia). Лесная ценофлора отличается участием деревьев и кустарников (Betulapendula, Lonicera tatarica, Malus baccata, Rhamnus cathartica, Salix bebbiana, S. caprea) и видов переувлажненных местообитаний (Filipendula ulmaria, Carex omskiana, C. riparia). Большинство из отмеченных видов встречаются только в одной-двух локальных ценофлорах или же имеют невысокую встречаемость во всех локальных ценофлорах одного типа растительности.

Более информативным представляется анализ ценофлор по встречаемости видов, когда в качестве характерных рассматриваются те виды, встречаемость которых в одном из типов ценофлор достоверно выше (более чем в 2 раза и одновременно более чем на 20%), чем в остальных. В этом случае рассматривались только виды, встречаемость которых хотя бы в одной из локальных ценофлор равна или более 20%.

Прежде всего, обращает на себя внимание большая группа видов, имеющих высокую встречаемость во всех исследованных локальных ценофлорах (20 видов). Группа образована совокупностью луговых (Astragalus danicus, Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Stellaria graminea) и лугово-степных (Artemisia pontica, Carexpraecox, C. supina, Festuca rupicola, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galatella biflora, Galium ruthenicum и др.) видов, а также видов с широкой амплитудой по фактору увлажнения (Calamagrostis epigeios, Phlomoides tuberosa, Poa angustifolia). Следующая по объему (17 видов) группа объединяет виды, распространенные по всему трансекту в лесных и луговых ценофлорах. В нее вошли диагностические виды лугового класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 (Galium boreale, Sanguisorba officinalis, Vicia cracca), порядка лесных лугов Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 (Hieracium umbellatum, Lupinaster pentaphyllus) и другие виды, обычные в лесах и имеющие оптимальные условия обитания на опушках (Filipendula stepposa, Inula salicina, Kadenia dubia, Serratula coronata, Se- seli libanotis), а также кустарник Rosa majalis и подрост осины - обычные компоненты лесов и опушечных лугов. Для степных ценофлор высокую встречаемость, достоверно превышающую встречаемость этих же видов в ценофлорах других типов растительности, показали основные доминанты степных сообществ (Stipa capillata и S. zalesskii) и типичные ксерофиты, такие как Artemisia nitrosa, Helictotrichon desertorum, Seseli ledebourii, Sisymbrium polymorphum, Verbascum phoeniceum и др. Всего высококонстантных видов степей оказалось 10. Пять видов характерны для луговых и степных ценофлор. Это преимущественно виды степного класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947, обычные на остепненных лугах (Euphorbia microcarpa, Galatella angustissima, Potentilla canescens, P humifusa, Stipa pennata). Для лугов также отмечено пять характерных видов. Три из них (Rumex thyrsiflo- rus, Taraxacum officinale и Thalictrum simplex) встречаются во всех луговых ценофлорах, а Silaum silaus и Stipa tirsa отсутствуют в восточной части Северного Казахстана. Лесным ценофлорам свойственны только четыре характерных вида, из которых два (Betulapendula и Populus tremula) - доминанты древесного яруса и два - травянистые мезофиты (Rubus saxatilis и Solidago virgaurea).

Сравнение ценофлор по встречаемости видов показало наличие большой группы видов, высококонстантных во всех ценофлорах. Хорошо прослеживается также высокое своеобразие степных ценофлор и совокупности лесных и луговых. Луговые и лесные ценофлоры по отдельности обладают небольшим числом характерных видов. Помимо различия по типам растительности, прослеживаются некоторые изменения во встречаемости видов на долготном градиенте. Такие виды, как Cerasus fruticosa, Lathyrus tuberosus, Silaum silaus, Stipa tirsa, Veronica prostrata, Xanthoselinum alsaticum и др., отсутствуют в восточной части трансекта, тогда как Artemisia abrotanum, A. glauca, Glycyrrhiza uralensis и Veronica spicata появляются только здесь. Для многих видов отмечается смещение их в более влажные местообитания по мере продвижения с запада на восток. Так, Artemisia austriaca, A. dracun- culus, Achillea nobilis и Festuca valesiaca в западной части трансекта характеризуют степные ценофлоры, а на востоке часто встречаются во всех типах ценофлор. Adonis wolgensis и Scorzonera purpurea на западе присутствуют только в степных ценофлорах, а на востоке - преимущественно в луговых. Achillea asiatica, Lathyrus pratensis, Ranunculus polyanthemos, Trommsdorffia maculata и Vicia cracca на западе характерны для всех типов ценофлор, а на востоке - преимущественно или исключительно для лесных и луговых. Аналогичный тренд снижения встречаемости в степных ценофлорах с запада на восток наблюдается и для наиболее распространенных корневищных злаков Calamagrostis epigeios и Poa angustifolia.

Небольшое число видов показало высокую встречаемость только на одном или двух ключевых участках. Так, для лесных ценофлор двух крайних западных участков с высокой встречаемостью отмечены Betula pubescens и Carex disticha, для второго ключевого участка высокой встречаемостью в составе лесной и луговой ценофлор отличаются Brachypodium pinnatum, Campanula bononiensis, Melampyrum cristatum и Vicia sepium. Также для каждой из локальных степных ценофлор характерны группы из 5-10 видов, имеющих высокую встречаемость только в составе данной ценофлоры. Интересно распределение видов Falcaria vulgaris и Peucedanum morisonii. Если первый встречается в составе всех ценофлор первого и третьего ключевых участков, то второй вид имеет аналогичную встречаемость на втором и четвертом ключевых участках.

Помимо простого сравнения 12 исследованных ценофлор по присутствию и встречаемости видов, нами использованы расчетные показатели - коэффициент Серенсена-Чекановского, показывающий степень сходства/ различия сравниваемых флор и активность вида, отражающая, по выражению Б.А. Юрцева, степень преуспевания вида в сообществе [29]. В табл. 2 в виде полуматрицы представлены расчетные значения коэффициента Серен- сена-Чекановского для всех исследованных ценофлор.

На долготном градиенте наибольшее сходство обнаруживают лесные ценофлоры. Коэффициент попарного сходства между ними изменяется от 0,90 до 0,76. Самые высокие значения коэффициента получены между двумя западными ценофлорами, а также между двумя восточными, что подчеркивает различия лесов на долготном градиенте. Однако минимальное значение коэффициента для лесных ценофлор (0,76) отмечено между крайним западным и крайним южным участками. Луговые ценофлоры показывают промежуточные значения коэффициента сходства (0,83-0,71). Как и в случае лесов, наибольшее значение отмечается между двумя западными участками (0,83), однако восточные участки показывают лишь средние значения (0,74). Минимальное значение коэффициента (0,71) получено для крайнего южного участка и участка 2. Самые низкие значения коэффициента (0,74-0,53) характеризуют степные ценофлоры. Как и для остальных типов растительности, наибольшие значения коэффициента рассчитаны для двух западных ценофлор. Минимальное сходство для степных ценофлор отмечено между западными и крайним южным, а также между крайним западным и крайним восточным участками.

Таблица 2 [Table 2]

Сравнение ценофлор по коэффициенту Серенсена-Чекановского [Comparison of coenofloras using S0rensen-Chekanovskiy Index]

При сравнении коэффициентов сходства между ценофлорами различных типов растительности наибольшие величины получены для лесных и луговых ценофлор (0,81-0,61). Ценофлора лесов крайнего западного участка обнаруживает больше сходства с ценофлорой лугов этого же участка, чем с лесными ценофлорами на востоке. Такая же закономерность наблюдается и для участка 2. Самая южная ценофлора лесов во всех случаях имеет коэффициенты сходства с лесными ценофлорами выше, чем с луговыми, а крайняя восточная лесная ценофлора ближе по коэффициенту сходства к лугам того же ключевого участка, чем к лесам крайнего западного участка. Луговые ценофлоры во всех случаях обнаруживали большее сходство с ценофлорами лесов, чем с ценофлорами степей. Самые низкие значения коэффициента отмечены для степных ценофлор в сравнении с лесными (0,25-0,53).

В целом коэффициент Серенсена-Чекановского показывает высокое сходство лесных ценофлор между собой и разнообразие степных зональных ценофлор. Луговые ценофлоры показывают большее сходство с лесными, нежели со степными ценофлорами. По ключевым участкам наиболее контрастны ценофлоры различных типов растительности на южном участке. Для крайнего восточного участка отмечается наибольшее сходство лесных, степных и луговых ценофлор. Прослеживается разница между ценофлорами всех типов растительности на долготном градиенте, где наибольшие значения коэффициента отмечены для двух западных участков. Не менее отчетливая разница наблюдается и между западными и крайним южным участками для ценофлор всех типов растительности.

Активность вида позволяет учитывать не только факт его присутствия в составе определенной ценофлоры, но и степень его "преуспевания", косвенно отражающую как оптимальность условий существования для данного вида, так и его фитоценотическую значимость. Показатель активности вида зависит от встречаемости и среднего обилия вида в определенном типе сообщества или ландшафта. Поскольку для оценки встречаемости и обилия используются различные шкалы и подходы, показатель активности не имеет размерности и изменяется в различных пределах, в зависимости от выбранных шкал. В нашем случае встречаемость рассчитывалась в процентах, а обилие оценивалось по величине проективного покрытия вида в фитоценозе, также выраженной в процентах. Соответственно пределы изменчивости показателя активности в нашем случае составили от 0 до 100. За пороговое значение нами принят показатель активности 10. Виды с меньшей активностью рассматривались как малоактивные и не включены в анализ. Сравнение видов по показателю их активности в составе ценофлор различных типов растительности показало, что среднюю активность больше 10 хотя бы в одном типе ценофлор имеют 20 видов. Из них нет ни одного, который проявлял бы высокую активность во всех типах ценофлор (табл. 3).

В степях высокую активность имеют 3 вида ковылей (Stipa capillata, S. pennata и S. zalesskii). Встречаемость Stipa pennata на лугах даже выше, чем в степях, но на лугах он никогда не доминирует и активность его более низкая. Наибольшей активностью на лугах отличаются 5 видов: Bromopsis inermis, Filipendula stepposa, Galatella biflora, Glycyrrhiza uralensis, Peucedanum morisonii, причем высокую активность они проявляют не во всех луговых ценофлорах, а, как правило, на 1-2 участках. Ни один из этих видов не относится к видам луговых ценофлор, выделенным по показателю высокой встречаемости. Они обычны и в других типах ценофлор в широком или узком географическом диапазоне, но именно на лугах выступают доминантами, а в лесных и степных фитоценозах снижают свое обилие. Наибольшую активность в лесах имеют 6 видов: доминирующие виды древостоя (Betula pendula и Populus tremula), осоки Carexpraecox и C. supina, которые часто являются доминантами травяного яруса остепненных лесов, луговолесной вид Rubus saxatilis, обильный в нижнем ярусе лесных сообществ, и кустарник Rosa majalis. Высокой активностью в степных и луговых сообществах отличаются Festuca rupicola, Filipendula vulgaris и Fragaria viridis, а в лесных и луговых - Artemisia pontica, Calamagrostis epigeios и Poa angustifolia.

Таблица 3 [Table 3]

Распределение значений активности по локальным ценофлорам для высокоактивных видов

[Distribution of activeness values for highly active species among local coenofloras]

Примечание. Рамками выделены группы высокоактивных видов для соответствующих ценофлор.

[Note. Groups of highly active species for the corresponding coenofloras are in frames].

Таким образом, анализ распределения высокоактивных видов позволил выделить группы видов, характерные для каждого из трех типов растительности, а также группы видов, объединяющие степные ценофлоры с луговыми и луговые с лесными.

Методом кластерного анализа с использованием метода Уорда построена дендрограмма для локальных ценофлор с учетом встречаемости видов (рис. 2).

Рис. 2. Дендрограмма сходства / различия локальных ценофлор с учетом встречаемости видов (метод Уорда). Здесь и далее треугольниками отмечены степи, кружками - луга, а квадратами леса. Цифрами обозначены номера ключевых участков [Fig. 2. Similarity dendrogram of local coenofloras based on species occurrence (Ward's method). Hereafter, steppes are marked by triangles, meadows by circles, and forests by squares.

Key sites are numbered]

На самом низком уровне в ней выделяются два кластера - степных це- нофлор и объединенный кластер лугов и лесов. На следующем уровне объединенный лугово-лесной кластер разделяется на 2 кластера луговых и преимущественно лесных ценофлор. Далее каждый из кластеров делится по географическому принципу с выделением кластеров западных лесных и луговых ценофлор. На этом же уровне обособленный кластер степей разделяется на два кластера восточных и западных участков. Дендрограмма иллюстрирует большую обособленность степных ценофлор и относительную близость луговых и лесных. Все исследованные ценофлоры показывают различия в связи с их географическим положением, более отчетливые в случае степных ценофлор.

DCA-ординация локальных ценофлор по встречаемости также показала, что степные ценофлоры хорошо обособлены в пространстве двух первых осей, в то время как луговые и лесные образуют общий массив (рис. 3).

Рис. 3. DCA-ординация локальных ценофлор по встречаемости видов [Fig. 3. DCA-ordination of local coenofloras by species occurrence]

Если провести кластерный анализ и непрямую ординацию локальных ценофлор с учетом активности видов, то картина получается несколько иная. Дендрограмма и в этом случае показывает более тесную связь между собой лесных и луговых ценофлор, но на более высоком уровне сходства разделение лесных и луговых ценофлор происходит более отчетливо. На самом высоком уровне обособляются кластеры по географическому положению (рис. 4).

Рис. 4. Дендрограмма сходства / различия локальных ценофлор с учетом активности видов (метод Уорда)

[Fig. 4. Similarity dendrogram of local coenofloras based on species activeness (Ward's method)]

Рис. 5. DCA-ординация локальных ценофлор по активности видов [Fig. 5. DCA-ordination of local coenofloras by species activeness]

На схеме ординации ценофлоры различных типов растительности тоже хорошо отделяются друг от друга, при этом луговые ценофлоры занимают промежуточное положение между степными и лесными (рис. 5).

Таким образом, кластерный анализ и непрямая экологическая ординация показали, что степные ценофлоры существенно отличаются от луговых и лесных, сходных между собой по видовому составу. Две последние ценофлоры достаточно четко дифференцируются, если использовать показатель активности видов, т.е. лесные и луговые ценофлоры при известной общности видового состава различаются по доминантам и активным видам.

Обсуждение результатов исследования

В рамках настоящего исследования мы не ставили целью максимально полно выявить состав локальных ценофлор. Однако одновременный сбор материалов по единой методике и одним коллективом исследователей обеспечил хорошую сравнимость полученных данных. Несколько большее количество включенных в анализ степных описаний (97 по сравнению с 84 для лесов и 80 для лугов) не приводит к существенному искажению результатов исследования, хотя, возможно, является одной из причин относительно высокого видового разнообразия степной ценофлоры. Наряду с этим есть и ряд естественных факторов, объясняющих видовое богатство зональных степей. В естественном, не преобразованном человеком ландшафте, степи занимали главенствующее положение в плакорных условиях, встречаясь в широкой амплитуде локальных экологических факторов. Это разнообразие местных условий, равно как и площадь, занимаемая степными фитоценозами в ландшафте, способствовали поддержанию высокого видового разнообразия степей. Зональные климатические условия благоприятны как для видов лугово-степных, так и для настоящих степных ксерофитов. Высокое видовое богатство зональных степей севера степной зоны нашло свое отражение даже в их наименовании - богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи [15]. Лесные сообщества в зоне степей находятся на северном пределе распространения лесов в равнинных внутриконтинентальных районах. Они приурочены к строго определенным местообитаниям и имеют естественно фрагментированный ареал, состоящий из мелких изолированных участков ("колков"). Ограниченная площадь, изоляция небольших участков и узкая экологическая амплитуда пригодных условий существования ограничивают разнообразие видов в составе лесных сообществ. Луговая ценофлора по показателю видового разнообразия занимает промежуточное положение, приближаясь более к лесам, нежели к степям. В этом находит свое отражение топологическая и экологическая близость лесов и лугов севера степной зоны, где лесной и луговой типы растительности являются интразональными, приуроченными к западинам рельефа с более благоприятными условиями увлажнения по сравнению с плоскими водоразделами, занятыми степями. Довольно часто луговые и лесные сообщества связаны также единством сукцессионного процесса, когда под воздействием палов и выпаса происходит сокращение лесных массивов и замена их вторичными длительно производными лугами.

Своеобразие степной ценофлоры подчеркивается совокупностью видов, встречающихся исключительно или преимущественно в ее составе. Эта совокупность в степях представлена настоящими ксерофитами и галотоле- рантными видами (Artemisia nitrosa). Лесная ценофлора отличается высоким постоянством или исключительным участием видов древесных и кустарниковых жизненных форм. Кроме того, только в составе этой ценофлоры отмечен ряд видов переувлажненных местообитаний (Filipendula ulmaria, Carex omskiana, C. riparia), присутствие которых связано с исключительным распространением лесов в западинах рельефа. В случае глубоких западин при близком к поверхности залегании грунтовых вод центральную часть западины занимает низинное болото, элементы флористического состава которого проникают под полог леса, непосредственно контактирующего с болотным сообществом. Специфику луговой ценофлоры составляют виды лугов пастбищного использования и галотолерантные растения сырых лугов. При этом гораздо большая совокупность видов является общей для лесной и луговой ценофлор в отличие от ценофлоры степей. Этот блок образован видами настоящих и лесных лугов, а также видами лесных опушек. В определенной мере можно говорить о едином лесо-луговом флористическом комплексе, характерном для интразональных местообитаний равнинной части севера степной зоны. Основные различия между луговой и лесной ценофлорами выявились при анализе активности видов, т.е. связаны со структурой и доминантами сообществ.

Большой блок видов является общим для всех исследованных ценофлор, отражая их зональную специфику. Давление зонального окружения на интразональные комплексы, особенно при небольшой размерности участков последних, приводит к проникновению лугово-степных видов с широкой экологической амплитудой под полог леса, где они нередко являются доминантами и субдоминантами сообществ (Calamagrostis epigeios, Carex supina, Poa angustifolia и др.).

Все исследованные ценофлоры показали существенные изменения на долготном градиенте. В наибольшей степени различия локальных ценофлор проявились для степей. Ранее аналогичный результат получен при сравнении локальных ценофлор лесостепной зоны Северной Азии [10]. Учитывая, что большинство ключевых участков расположено на одной широте и в сходных почвенно-грунтовых условиях, основным фактором, определяющим различие участков на долготном градиенте, выступает степень континентальности климата, выражающаяся в возрастании контраста сезонных температур и уменьшении влагообеспеченности местообитаний. Для некоторых видов, имеющих западные либо восточные границы ареалов на трансекте, эти границы могут быть обусловлены историческими причинами. Однако в большинстве случаев наблюдается реакция растений на изменение климатических условий. Это подтверждается и фактом того, что многие виды в направлении с запада на восток переходят из состава степных ценофлор в луговые или даже лесные либо увеличивают встречаемость в более мезофитных ценофлорах, снижая ее в степных. Другими словами, здесь наблюдается известное правило зональной смены стаций [30] - только в направлении с запада на восток в связи с продвижением внутрь континента. Роль влагообеспеченности местообитаний в дифференциации локальных ценофлор подчеркивается и минимальными значениями коэффициентов сходства для всех локальных ценофлор третьего ключевого участка, расположенного южнее остальных в более засушливых условиях. Зональные степные сообщества этого участка представлены более ксерофитными вариантами степей, которые характеризуются низкой встречаемостью или отсутствием ряда лугово-степных мезоксерофитов и видов, приуроченных преимущественно к богаторазнотравно-дерновиннозлаковым настоящим степям (Artemisia la- tifolia, A. pontica, Carexpraecox, Fragaria viridis, Phleum phleoides, Stipapen- nata и др.). Меньшая, по сравнению с зональными степными ценофлорами, чувствительность лесных и луговых ценофлор к изменениям на долготном градиенте объясняется компенсирующим влиянием местных экологических условий в интразональных местообитаниях. В связи с накоплением снега и аккумуляцией талых вод в период снеготаяния западины поддерживают более благоприятный режим увлажнения, который снижает эффект усиления континентальности на широтном трансекте.

Помимо общих климатических трендов, на показатели локальных ценофлор влияют местные условия конкретных ключевых участков. Так, для второго ключевого участка все локальные ценофлоры характеризуются более мезофитным составом. Только для этого участка отмечена высокая встречаемость в составе лесной и луговой ценофлор настоящих мезофитов: Brachypodium pinnatum, Melampyrum cristatum и Vicia sepium. Эти данные хорошо согласуются с географическим положением участка в долине р. Ишим по правому берегу. На востоке участок граничит с Кокчетавской возвышенностью. Учитывая преобладающее западное направление ветров, р. Ишим можно рассматривать как дополнительный источник атмосферного увлажнения. Наличие низкогорного поднятия на востоке приводит к подъему и охлаждению воздушных масс над территорией участка, что обеспечивает увеличение количества атмосферных осадков. Совокупность этих воздействий создает местные условия повышенной влагообеспеченности, даже по сравнению с более западно расположенным участком, что и отражается в составе локальных ценофлор. Распределение некоторых видов в локальных ценофлорах, как, например, Falcaria vulgaris и Peucedanum morisonii, не имеет явной экологической интерпретации и может быть вызвано воздействием случайных либо не учтенных в настоящем исследовании факторов.

Различия локальных ценофлор показывают, что, несмотря на высокие коэффициенты сходства, каждая из них характеризуется качественными и количественными отличиями и вносит уникальный вклад в общее разнообразие степного биома Северного Казахстана.

Выводы