Арбускулярні мікоризні гриби та їх вплив на перехід радіоцезію з ґрунту в рослини

Размещено на http://www.allbest.ru/

Арбускулярні мікоризні гриби та їх вплив на перехід радіоцезію з ґрунту в рослини

Михайло Вінічук

Анотація

Використання арбускулярних мікоризних грибів Glomus mosseae при вирощуванні огірків показує відсутність їх стимуляційного впливу як на величину біомаси досліджуваних рослин, так і на рівень накопичення ними радіоцезію. Показано, що значення коефіцієнтів накопичення 137Cs (КН) рослинами огірків не залежать від інтенсивності мікоризної інфекції бічних та додаткових коренів рослин.

Ключові слова: арбускулярні гриби, ґрунт, інокуляція, огірки, радіоцезій.

Аннотация

Использование арбускулярных микоризных грибов Glomus mosseae при выращивании огурцов в условиях и вегетационного, и полевого опытов показывает отсутствие их стимулирующего влияния как на величину биомассы исследуемых растений, так и на уровень накопления ими радиоцезия из почвы. Как плоды, так и листья, стебли и побеги огурцов, которые выращивались на почвах различного гранулометрического состава (супещаной, среднесуглинистой и глинистой), инфицированных спорами арбускулярных грибов, имели такую же или более низкую удельную активность радионуклида и, соответственно, такие же или более близкие значения коэффициентов накопления 137Cs (КН), в сравнении с теми, что выращивались на контрольных вариантах при обоих исследованиях. Показано, что величины КН 137Cs растениями огурцов не зависят от интенсивности микоризной инфекции боковых и дополнительных корней растений.

Ключевые слова: арбускулярные грибы, почва, инокуляция, огурцы, радиоцезий.

Summary

мікоризний гриб огірок ґрунт

The use of arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae when growing cucumbers in both the pot and field experiments shows the lack of a stimulating effect on the plant biomass as well as on the level of radioactive cesium uptake by plants. Fruits, leaves, stems and shoots of cucumber that grow on soil with granulometric composition (loamy sand, loamy and silty clay) infected with spores of arbuscular fungus had the similar or even lower radionuclide activity concentration and under the same or lower transfer factors of 137Cs (TF) than those grown on control treatment in both experiments. It is shown that 137Cs TF of cucumber plants do not depend on the intensity of mycorrhizal infection of additional and lateral roots of plants.

Key words: arbuscular mycorrhizal fungs, soil, inoculation, cucumbers, radiocesium.

Постановка наукової проблеми та її значення. Добре відомо, що окремі ґрунтові мікроорганізми, наприклад ектомікоризні гриби, активно поглинають радіонукліди, зокрема 137Cs [17; 18], і можуть накопичувати його у своїх тілах значно більше, ніж рослини, що зростають у тих же біотопах [18 ]. Водночас унаслідок низького вмісту грибної мікрофлори в лісових ґрунтах останні акумулюють у собі порівняно невелику частину загальної кількості радіоцезію ґрунту [4].

Аналіз досліджень цієї проблеми. На відміну від ектомікоризних грибів радіоекологічні функції ендомікоризи або арбускулярно-везикулярної мікоризи (АМ), яку вважають найбільш давньою та найпоширенішою формою симбіозу рослин із мікроорганізмами, досліджені недостатньо [1]. Певна увага цим питанням усе ж таки приділялася. Зокрема, у низці робіт досліджено і вплив арбускулярних мікоризних (АМ) грибів на рівень поглинання радіоцезію рослинами [1; 2; 5-7]. Проте результати досліджень щодо радіоекологічних функцій арбускулярних мікоризних грибів та можливості використання останніх для фіторемедіації ґрунтів, забруднених радіонуклідами, неоднозначні, а часто навіть суперечливі [19; 20]. Так, в окремих роботах [5; 6] показано, що міцелій арбускулярних мікоризних грибів може брати безпосередню участь у транслокації радіоцезію до коренів рослин. Інші дані підтверджують, що інокуляція арбускулярними мікоризними грибами мікоризних рослин сприяла підвищенню рівнів накопичення радіоцезію рослинами буркуну лікарського [14], райграсу пасовищного [8] та соняшнику [7]. Водночас результати деяких інших досліджень свідчать, що АМ гриби, навпаки, можуть знижувати рівні накопичення радіоцезію інокульованими рослинами [12; 16; 19; 20]. Очевидно, що ефективність використання АМ грибів для фіторемедіації зумовлюється низкою чинників, які здатні модифікувати кінцевий результат, зокрема видом рослини-господаря, типом ґрунту та умовами експерименту [3]. Стосовно останнього варто зазначити, що переважна більшість відомих на сьогодні результатів щодо можливостей АМ грибів стимулювати накопичення радіоцезію мікоризними рослинами були отримані в умовах вегетаційних та/або лабораторних досліджень. Однак відомо, що симбіотичні відносини, що формуються між рослиною-господарем та штамом арбускулярних мікоризних грибів в умовах теплиці чи лабораторії, не завжди залишаються такими ж у польових умовах [10]. Результатів досліджень, які б підтверджували або спростовували наявність ефекту інокуляції мікоризних рослин АМ грибами на величину переходу радіоцезію з ґрунту в рослини в польових умовах, майже немає [1; 19; 20]. Тому можливість використання АМ грибів для фіторемедіації забруднених радіонуклідами ґрунтів остаточно не встановлена і потребує подальших досліджень. У нашій роботі експериментально перевірено гіпотезу про те, що арбускулярні мікоризні гриби можуть використовуватися для фіторемедіації забруднених радіоцезієм ґрунтів однаково ефективно (чи неефективно) і в умовах теплиці, і в польових умовах.

Метою нашої роботи було дослідити, яким чином інокуляція ґрунту штамом арбускулярного мікоризного гриба Glomus mosseae впливає на рівень накопичення радіоцезію у плодах, листях, пагонах та стеблах у процесі вирощування такої поширеної овочевої культури, як огірки на ґрунтах різного гранулометричного складу в умовах вегетаційних та польових дослідів. Огірок - однорічна трав'яниста рослина з довгим сланким стеблом і змішаною кореневою системою, яка має добре розвинений головний корінь із численними бічними і додатковими коренями, що до того ж ефективно акумулює радіоцезій [9]. Крім того, було досліджено можливість використання алохтонного штаму АМ гриба у процесі вирощування огірків для підбору комбінації рослин, різновидів ґрунтів та АМ грибів, найбільш придатних для фіторемедіації радіоактивно забруднених ґрунтів.

Виклад основного матеріалу й обґрунтування отриманих результатів дослідження. Вегетаційний дослід проводили у 2008 р. на таких ґрунтах: супіщаному (вміст фракції 0,06-2 мм 76,1 ± 0,6 %, рН0. 01 м CaCl 4,2 ± 0,03), середньосуглинковому (вміст фракції 0,06-2 мм 42,3 ± 3,6 %, рН0.01 м CaCl 4,9 ± 0,08) та глинистому (вміст фракції 0,06-2 мм 13,1 ± 0,8 %, рШ.01 м CaCl 4,8 ± 0,01) з різною щільність забруднення (табл. 1). Схема досліду передбачала три варіанти: інокульований АМ грибами ґрунт (АМ+), стерилізований ґрунт (АМ-) та контроль (необроблюваний ґрунт). Повторність досліду п'ятикратна. Ґрунт перемішували та просівали через сито 2 мм. У варіанті АМ+ перед посівом у ґрунт вносили матеріал, що містить спори та гіфи AM грибів у пропорції 1:100. У варіанті АМ- ґрунт стерилізували протягом 3-х годин при температурі 121 °C та тиску 2 бари. Рослини огірка звичайного (Cucumis sativus L., сорт Melen F1) вирощували в теплиці в пластикових посудинах об'ємом 4,2 дм3, добрива не використовували. Упродовж період вегетації регулярно відбирали плоди огірків у міру їх дозрівання, висушували до постійної ваги, подрібнювали та проводили радіометрію. Питому активність 137Cs у ґрунті та рослинах визначали за допомогою HPGe детекторів із перерахунком на час відбору зразків. Коефіцієнти накопичення 137Cs (КН) розраховували як відношення його активності в рослині, Бк кг-1 сухої ваги (с.в.) до активності 137Cs в ґрунті, Бк кг-1 с.в.

Польовий дослід проводили у 2009=2010 рр. на землях Народицького району Житомирської області поблизу населеного пункту Христинівки (51°14' 55" пн. ш., 29°13' 09" сх. д.) на дерново- підзолистому середньосуглинковому ґрунті (вміст фракції 0,06-2 мм ~ 60 %, рНн2o 6,6 ± 0,06). Схема досліду аналогічна наведеній вище: інокульований АМ грибами ґрунт (АМ+), ґрунт, оброблений фунгіцидом Benlate (АМ-), та контроль (необроблюваний ґрунт). Щільність радіоактивного забруднення за 137Cs = 832 ± 53 кБк м-2 [20]. Розмір посівної площі експериментальної ділянки 7,2 м2 (3,0 м х 2,4 м), облікової площі 2,8 м2 (1,4 м х 2,0 м). Повторність досліду чотирикратна. Перед посівом у ґрунт вносили матеріал, що містить спори та гіфи AM грибів, із розрахунку 5 мл на 1 см3 ґрунту з наступним перемішуванням його з верхнім 2-3-сантиметровим шаром ґрунту. Концентрація водного розчину фунгіциду забезпечувала кінцеву концентрацію 125 мг кг-1 ґрунту. Методика підготовки зразків та радіометричні вимірювання аналогічні до наведеної вище.

Інтенсивність мікоризної інфекції коренів інокульованих рослин визначали методом занурювання останніх у 20 % розчин гідроксиду калію з наступним промиванням водопровідною водою і підкисленням 1 % соляною кислотою. Після цього коріння фарбували 0,05 % розчином трипанового синього в розчині: молочна кислота - гліцерин - вода (14:1:1). Інтенсивність інфекції оцінювали візуально під бінокулярним мікроскопом: 0 - немає інфекції, 1 - поодинокі інфекції, 2 - помірно інфіковані корені, 3 - сильно інфіковані корені. У дослідах використовували арбускулярний міко - ризний продукт «Myko-Ymppi» (виробник - фірма MTT Agrifood Research (Фінляндія)), який містить спори та гіфи арбускулярного мікоризного гриба Glomus mosseae разом із матеріалом-носієм (субстратом) - стерилізованою паром сумішшю торфу, піску та перліту.

Передпосівна інокуляція ґрунту арбускулярними мікоризними грибами у процесі вирощування огірка звичайного в умовах вегетаційного досліду свідчить про неоднозначність стимуляційного впливу на величину біомаси інокульованих рослин порівняно з рослинами, що зростали на всіх стерилізованих ґрунтових відмінах (табл. 1). Так, біомаса плодів, стебел, пагонів та листків інокульованих рослин на середньосуглинковому та глинистому ґрунтах виявилась у 1,5 та 2 рази вищою порівняно з рослинами, що зростали на тих же, але необроблюваних ґрунтах (контроль). Продуктивність рослин, що вирощувалися на супіщаному ґрунті, не залежала від наявності чи відсутності АМ грибів у ґрунті й варіювала у межах похибки. Отримані дані дають підставу стверджувати, що арбускулярні мікоризні гриби можуть сприяти підвищенню продуктивності рослин залежно від ґрунту, на якому вони зростають. Продуктивність огірків також виявилася майже однаковою у варіантах з інокульованими (АМ+) рослинами та з тими, що зростали на стерилізованому ґрунті (АМ-) на всіх досліджуваних ґрунтових відмінах. Відсутність ефекту інокуляції рослин на величину їх біомаси порівняно з тими рослинами, які зростали на стерилізованому ґрунті, імовірно пояснюється тим, що стерилізація ґрунту могла спричинити додаткове вивільнення елементів живлення з біоти ґрунту, насамперед мікобіоти під час дії високих температур та тиску. Результати дослідження інтенсивності мікоризної інфекції бічних та додаткових коренів дослідних рослин огірків спорами АМ грибів показали, що в АМ+ варіанті на глинистому та середньосуглинковому ґрунті траплялися лише поодинокі інфекції - 1,0 ± 0,7 та 1,0 ± 1,0 відповідно. На супіщаному ґрунті інтенсивність мікоризної інфекції коренів була оцінена як помірна - 1,8 ± 0,45. Водночас встановлено, що в рослин, які зростали на глинистому ґрунті, інтенсивність мікоризної інфекції позитивно корелює з величиною біомаси стебел та листя (r = 0,70). Однак на супіщаному ґрунті залежності між помірною інтенсивністю мікоризної інфекції коренів рослин огірків (1,8 ± 0,45) та величиною біомаси цих рослин не спостерігалося. Отже, підвищення продуктивності інокульованих рослин залежить не так від інтенсивності мікоризної інфекції, як від симбіозу як такого і пов'язаного з ним потоку продуктів фотосинтетезу.

В умовах польового досліду продуктивність плодів огірка коливалася в межах від 633 до 687, а листків, пагонів та стебел - від 262 до 338 г/м-2 с. в. Як видно з даних таблиці 2, продуктивність рослин огірка (плодів, стебел, пагонів та листя), що зростали на варіантах з унесенням інокулянта, істотно не відрізнялася ні від показників продуктивності рослин контрольного варіанта, ні від варіанта з використанням фунгіциду. Отже, отримані дані засвідчують, що інокуляція АМ грибами ґрунту in situ не сприяє підвищенню продуктивності огірків.

Аналіз інтенсивності мікоризної інфекції коренів рослин показує, що бічні та додаткові корені огірків у АМ+ варіанті були помірно інфіковані АМ грибами (1,9 із 3).

При цьому між інтенсивністю мікоризної інфекції коренів та величиною біомаси огірків зв'язку також не встановлено (г = 0,35).

Таблиця 1. Ефективність передпосівної інокуляції ґрунту арбускулярними мікоризними грибами (АМ) у процесі вирощування огірків, п = 5 (вегетаційний дослід)

Примітка: ^щільність забруднення: супіщаний ґрунт - 8,0 ± 0,1 кБк / м-2; середньосуглинковий ґрунт - 456,5 ± 1,7 кБк / м-2; глинистий ґрунт - 5,1 ± 0,1 кБк / м-2; 2) п = 2; 3) п = 3; 4) п = 4; 5) КН розраховували як відношення активності 137Сє у рослині, Бк кг-1 с.в. до активності 137Сє у ґрунті, Бк кг-1 с. в., *р > 0,05.

Питома активність радіонукліда в рослинах огірків вегетаційного досліду коливалася у широкому діапазоні залежно від щільності радіоактивного забруднення ґрунтів, що досліджувалися. У плодах огірків активність 137Є8 виявилася значно вищою, ніж у стеблах та листках на всіх варіантах та ґрунтових відмінах. Стимуляційний вплив інокуляції спорами АМ грибів на величину питомої активності радіонукліда порівняно зі стерилізованим ґрунтом та контролем спостерігався у плодах огірків, що вирощувалися на середньосуглинковому ґрунті. Вміст радіонукліда у плодах огірків на середньосуглинковому ґрунті у варіанті АМ+ виявився у 1,9 та 1,3 разу вищим, ніж у варіанті АМта контролі відповідно. В інших випадках уміст радіонукліда на варіанті з АМ грибами був таким самим або навіть нижчим порівняно з рослинами стерилізованого ґрунту та контролем (табл. 1). Однак підвищений уміст радіоцезію у плодах огірків на середньосуглинковому ґрунті навряд чи можна пояснити за рахунок ефекту мікоризації, оскільки, як було зазначено вище, інтенсивність мікоризної інфекції коренів дослідних рослин була найвищою на супіщаному ґрунті, на якому активність 137Є8 у варіанті АМ+ виявилася нижчою, ніж у варіанті АМ- та контролі.

Відсутність впливу інокуляції АМ грибами на величину переходу радіонукліда з ґрунту в рослини огірків спостерігалася і в умовах польового досліду. Так, уміст радіоцезію у рослинах огірків на АМ+ варіанті виявився нижчим (у плодах) або приблизно таким же (у стеблах і листках) порівняно з рослинами контрольного варіанта (табл. 2). У варіанті з унесенням фунгіциду (АМ-) результати неоднозначні: у плодах огірків питома активність 137Є8 в обох варіантах (АМ+ та АМ-) майже однакова, а у стеблах, пагонах та листках питома активність 137Є8 у варіанті АМ- виявилася нижчою, ніж у варіанті АМ+. Встановлено, що між інтенсивністю мікоризної інфекції коренів рослин в умовах польового досліду та величиною переходу радіоцезію з ґрунту в рослини залежності немає.

На відміну від вегетаційного досліду, у процесі вирощування огірків у полі питома активність 137Є8 виявилася вищою у стеблах та листках огірків, ніж у їх плодах. Це пояснюється тим, що під час вирощування у польових умовах існує можливість забруднення вегетативної маси рослин огірків частинками ґрунту, що унеможливлювалося у процесі вирощування огірків у тепличних умовах.

Коефіцієнти накопичення радіоцезію (137С8, КН) у вегетаційному досліді були доволі високими і коливалися залежно від ґрунту та щільності його забруднення у межах від 0,89 до 10,8 для плодів огірків та від 0,15 до 0,35 для листя, пагонів та стебел (табл. 1). З урахуванням того, що огірки (плоди) містять багато води, у перерахунку на свіжу вагу наведені величини будуть майже на порядок меншими. У рослин, інфікованих АМ грибами, вищі величини КН 13>^ спостерігалися для плодів огірків на середньосуглинковому ґрунті. На супіщаному та глинистому ґрунтах інокульовані рослини накопичували ті ж або навіть менші кількості радіонукліда порівняно з рослинами варіанта АМ- та контролем.

У польовому досліді значення коефіцієнтів накопичення радіоцезію були на порядок нижчими і коливалися у межах 0,047-0,075 для плодів та 0,098-0,149 для листя, пагонів та стебел (табл. 2). Як видно з даних таблиці, стимуляційний вплив інокуляції ґрунту АМ грибами на величину переходу радіоцезію з ґрунту в рослини відсутній.

Результати обох дослідів свідчать про відсутність залежностей між величинами КН 137Cs рослинами огірків та показниками інтенсивності мікоризної інфекції їх кореневої системи.

Таблиця 2. Порівняльна характеристика ефективності передпосівної інокуляції ґрунту арбускулярними мікоризними грибами (АМ) у процесі вирощування огірків (у середньому за 2 роки, 2009-2010 рр.), п = 4 (польовий дослід1*)

Примітка: 1) середньосуглинковий ґрунт, щільність забруднення за 137Єз 832 ± 53 кБк / м-2; 2) КН 137Єз розраховували як відношення активності 137Є$ в рослині, Бк кг-1 с. в. до активності 137Є$ в ґрунті, Бк кг-1 с. в.

Отримані експериментальні дані добре узгоджуються з результатами інших досліджень. Відсутність ефекту від унесення АМ грибів у ґрунт при вирощуванні пажитниці багатоквіткової спостерігалася у вегетаційних дослідах Rosen і співавт. [16]. Згідно з результатами інших досліджень [2] колонізація рослин АМ грибом Glomus intraradices, навпаки, зменшує надходження 137Cs до надземних органів рослин.

Порівняння результатів вегетаційного і польового дослідів засвідчує, що рослини, інокульовані АМ грибами, накопичують радіоцезій у тих же кількостях, що і рослини контрольного варіанта в обох дослідах. Результати польових досліджень у цьому випадку важливі, оскільки відомо, що мікоризний симбіоз, який утворюється в тепличних умовах вегетаційного досліду, не обов'язково буде таким самим у польових умовах [10]. Крім того, в умовах польових досліджень, на відміну від вегетаційних дослідів, можна очікувати наявності супутніх колонізацій. Як показано, в обох випадках інокуляція ґрунту не сприяє посиленню переходу радіонукліда з ґрунту в рослини.

Причини, що пояснюють відсутність очікуваного ефекту, можуть бути різні. Як зазначалося вище, симбіотичні асоціації між ендомікоризними грибами і коренями рослин є найбільш поширеним типом мікоризи. Використання алохтонних «чужорідних» штамів, які сформувалися поза межами конкретної екосистеми, може не дати очікуваного ефекту. Відомо [3], що автохтонні «місцеві» арбускулярні мікозні гриби, виділені з ризосфери рослин у різних частинах 30-кілометрової зони відчуження та зони безумовного (обов'язкового) відселення ЧАЕС характеризувалися великими значеннями коефіцієнтів накопичення радіонуклідів. Це, зокрема, види Glomus geosporum та Glomus intraradices. Чи впливають такі автохтонні штами на перехід радіонукліда з ґрунту в інфіковані ними мікоризні рослини? Як зазначають Linderman та Davis [13], деякі комбінації рослин та АМ грибів можуть бути більш вигідні для рослини-господаря, ніж інші, що є свідченням структурних та функціональних відмінностей не лише між видами, а навіть між морфотипами одного й того ж виду грибів. Це дає підставу стверджувати, що позитивного ефекту інокуляції можна досягнути лише в разі сумісності рослини-господаря та АМ гриба [15]. У цьому експерименті ми використовували комерційний інокулянт Glomus mosseae. Очевидно, що для досягнення кращих результатів важливо враховувати походження АМ грибів. Відомо, що інокуляція ґрунту автохтонними (аборигенними) штамами грибів, які краще адаптовані до місцевих умов, ніж алохтонні, позитивно впливає не лише на продуктивність рослин, а й на кількість грибних відростків у ґрунті [11].

Висновки та перспективи подальшого дослідження. У процесі дослідження ефективності передпосівної інокуляції ґрунту арбускулярними мікоризними грибами Glomus mosseae під час вирощування огірка звичайного в умовах вегетаційного і польового дослідів установлено таке:

При інокуляції ґрунтів із низьким рівнем радіоактивного забруднення внаслідок Чорнобильської катастрофи штамом арбускулярного мікоризного гриба Glomus mosseae біомаса рослин огірка звичайного, вирощуваних на середньосуглинковому та глинистому ґрунтах, виявилася у 1,5 та 2 рази вищою порівняно з рослинами контрольного варіанта.

Рослини огірка звичайного, що зростали на інокульованому АМ грибами ґрунті, накопичували таку ж або навіть меншу кількість радіонукліда, ніж ті, що вирощувалися в контрольних варіантах в обох дослідах.

Інокуляція ґрунту алохтонними штамами арбускулярних мікоризних грибів не може бути рекомендована для фіторемедіації радіоактивно забруднених земель.

З огляду на те, що результати досліджень щодо можливостей використання АМ грибів для фіторемедіації суперечливі варто було б дослідити роль чинників, які очевидно визначають вплив інокуляції на накопичення радіоцезію мікоризними рослинами.

Автор висловлює подяку проф. А. Мортенссон, д-ру К. Розену та д-ру Б. Недрі за сприяння у проведенні експериментів та визначенні інтенсивності мікоризної інфекції. Фінансову підтримку проекту надав Шведський університет сільськогосподарських наук.

Джерела та література

1. Вінічук М.М. Радіоекологічні функції арбускулярних мікоризних грибів / М.М. Вінічук // Вісн. За - поріз. нац. ун-ту. Серія : Біологічні науки. - 2014. - № 1. - С. 164-172.

2. Роль арбускулярних мікоризних грибів у накопиченні 137 Cs рослинами та перспективи їх використання у фіторемедіації грунтів: матеріали наук.-практ. конф. з міжнар. участю [«Радіоекологія - 2014»], Київ, 24-26 квіт. 2014 р. - Житомир: Вид-во ЖДУ ім. І. Франка, 2014 . - С. 125-130.

3. Кріпка Г.В. Використання арбускулярних мікоризних грибів у фіторемедіації грунтів від радіонуклідів: дис. ... канд. біол. наук: 03.00.20 / Кріпка Ганна Володимирівна. - К., 2005. 21 с.

4. Bakken L.R. Accumulation of radiocaesium in fungi / L.R. Bakken, R.A. Olsen // Can. J. Microbiol. - 1990. - № 36. - P. 704-710.

5. Transport of radiocaesium by arbuscular mycorrhizal fungi to Medicago truncatula under in vitro conditions / H. de Boulois, L. Voets, B. Delvaux, I. Jakobsen, S. Declerck // Environmental Microbiology. - 2006. - № 8. - P. 1926-1934.

6. Extraradical mycelium of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus lamellosum can take up, accumulate and translocate radiocaesium under root-organ culture conditions / S. Declerck, H. Dupr? de Boulois, C. Bivort, B. Delvaux // Environmental Microbiology. - 2003. - № 5. - P. 510-516.

7. Influence of silver and titanium nanoparticles on arbuscular mycorrhiza colonization and accumulation of radiocesium in Helianthus annuus / S. Dubchak, D. Ogar, J. W. Mietelski, K. Turnau // Spanish Journal of Agricultural Research. - 2010. - № 8(1). - P. 103-108.

8. Entry J.A. Accumulation of 137Cs and 90Sr from contaminated soil by three grass species inoculated with mycorrhizal fungi / J.A. Entry, L.S. Astrud, M. Reeves // Environmental Pollution. - 1999. - № 104. - P. 449-457.

9. Screening of plant species for comparative uptake abilities of radioactive Co, Rb, Sr and Cs from soil / S. Gouthu, T. Arie, S. Ambe, І. Yamaguchi // J. Radioanal. Nucl. Chem. - 1997. - № 222. - P. 247-251.

10. Harley J.C. Mycological Symbiosis / J.C. Harley, S.E. Smith. - Academic Press: London, 1983. - 483 p.

11. Resource limitation is a driver of local adaptation in mycorrhizal symbioses / N.C. Johnson, G.W.T. Wilson, M.A. Bowker, J.A. Wilson, R.M. Miller // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2010. - № 107. - P. 2093-2098.

12. No significant contribution of arbuscular mycorrhizal fungi to transfer of radiocesium from soil to plants / E.J. Joner, P. Roos, J. Jansa, E. Frossard, C. Leyval, I. Jakobsen // Applied Environmental Microbiology. - 2004. - № 70. - P. 6512-6517.

13. Linderman R.G. Varied response of marigold (Tagetes spp.) genotypes to inoculation with different arbuscular mycorrhizal fungi / R. G. Linderman, E. A. Davis // Scientia Horticulturae (Canterbury, Engl.). - 2004. - № 99. - P. 67-78.

14. Rogers R.D. Vesicular Arbuscular Mycorrhiza - Influence on Plant Uptake of Cesium and Cobalt / R.D. Rogers, S. E. Williams // Soil Biology & Biochemistry. - 1986. - № 18. - P. 371-376.

15. Estudio comparativo del comportamiento de seis cepas de hongos micorrocicos arbusculares en su interaction con el tomate (Lycopersicon esculentum Mill. var. Amalia) / Y. B. Rodriguez, de la Noval, F. Fernandez, P. Rodriguez // Ecologia Aplicada. - 2004. - № 3. - P. 162-171.

16. Rosen K. Arbuscular mycorrhizal fungi mediated uptake of 137Cs in leek and ryegrass / K. Rosen, Z. Weiliang, A. Martensson // Science of the Total Environment. - 2005. - № 338. - P. 283-290.

17. Vinichuk M.M. Accumulation of 137Cs by fungal mycelium in forest ecosystems of Ukraine / M.M. Vinichuk, K.J. Johansson // Journal of Environmental Radioactivity.- 2003. - № 64(1). - P. 27-43.

18. Vinichuk M.M. 137Cs in fungal sporocarps in relation to vegetation in a bog, pine swamp and forest along a transect / M.M. Vinichuk, K. Rosen, A. Dahlberg // Chemosphere. - 2013. - № 90. - P. 713-720.

19. Effect of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi on 137Cs uptake by plants grown on different soils / M.M. Vinichuk, A. Martensson, T. Ericsson, K. Rosen // Journal of Environmental Radioactivity. - 2013а. - № 115. - Р. 151-156.

20. Vinichuk М.M. Inoculation with arbuscular mycorrhizae does not improve 137Cs uptake in crops grown in the Chernobyl region / M.М. Vinichuk, A. Martensson, K. Rosen. // J. Environ. Radioact. - 2013b. - № 126. - P. 14-19.

Размещено на Allbest.ru