Різноманітність септальних нектарників Однодольних

Размещено на http://www.allbest.ru/

3

Різноманітність септальних нектарників Однодольних

Оксана Фіщук

Досліджено питання різноманітності септальних нектарників в Однодольних та ступінь їх вивченості для з'ясування можливості використання цих ознак у систематиці. Септальні нектарники наявні лише в Однодольних і, ймовірно, являють собою ключову інновацію цієї групи.

Ключові слова: Однодольні, септальний нектарник, гінецей, зав'язь, нектар.

Постановка наукової проблеми та її значення. Вивчення будови септальних нектарників Однодольних набуває все більшої актуальності, оскільки допомагає у вивченні будови синкарпних гінецеїв та систематичних підходах. Септальні нектарники - це залозисті вузькі порожнини в перегородках зав'язі, які виникли в результаті неповного злиття стінок сусідніх плодолистків. Шар, який вистилає щілини, є секреторним. Не лише цей шар функціональний, один або більше їх можуть бути пов'язані із секрецією. Це чітко демонструє їх реакція на фарбування. Залозиста кишеня не є функціональною по всій його довжині. Часто базальна половина секреторна, а верхня частина являє собою просто канал або канал для нектару, який виділяється. Епітеліальний шар останньої ділянкине виявляє подібних фарбувальних властивостей, як у попереднього [22; 23]. Структура септальних нектарників Однодольних є предметом активного обговорення [27; 29; 32]. Існує декілька класифікацій септальних нектарників. Згідно з описово-морфологічними класифікаціями, септальний нектарник - незалежна гістологічна структура. Септальні нектарники класифікують за трьома групами ознак (за Е. Дауманом): за особливостями секреції, гістологією секреторного епідермісу та розміщенням тіла нектарника й вивідного каналу, а також ділять на такі типи, як зовнішні (поздовжні нектарні борозенки, які розміщені на зовнішній поверхні зав'язі) та внутрішні (заключені) [14].

Фищук Оксана. Разнообразие септальных нектарников Однодольных. Исследован вопрос разнообразия септальных нектарников в однодольных и степень их изученности для выяснения возможности использования этих признаков в систематике. Септальные нектарники имеются лишь у Однодольных и, вероятно, представляют собой ключевую инновацию этой группы. Структура септальных нектарников Однодольных является предметом активного обсуждения. Существует несколько классификаций септальных нектарников. Согласно описательноморфологических классификаций, септальный нектарник представляет собой независимую гистологическую структуру. Септальный нектарники классифицируют по трем группам признаков по Е. Дауману: по особенностям секреции, по гистологии секреторного эпидермиса и расположению тела нектарника и выводного канала. А также делят септальные нектарники на следующие типы: внешние (продольные нектарные бороздки, которые находятся на внешней поверхности завязи) и внутренние (заключенные).

Ключевые слова: Однодольные, септальный нектарник, гинецей, завязь, нектар.

Fischuk Oksana. The Variety of Septalnectariesin Monocots. The septalnectariesin Monocots and degree of scrutiny to determine the possibility of using these features in systematics were studied. Septalnectaries available only in Monocotsand probably represent a key innovation of this group. The structure of monocotsseptalnectariesis the subject of active discussion. There are several classifications of septalnectaries. According to the descriptive morphological classification, septalnectariy is an independent histological structure. Septalnectaries classified into three groups according E. Daumanom features: the features secretion, secretory epidermis by histology and by placing the nectaries body and output channel. Also septalnectaries are divided into the following types: external (longitudinal nectarial grooves that are on the outer surface of the ovary) and internal (concluded).

Key words: Monocots, septalnectaries gynoecium, ovary, nectar.

секреція гістологічна структура нектарник

Аналіз досліджень цієї проблеми

Р. Шмід важливими ознаками для класифікації нектарників уважав положення зав'язі; присутність борозенок на зовнішній поверхні зав'язі, по яких стікає нектар; зовнішній, внутрішній чи комбінований тип нектарника за Дауманом; вертикальна протяжність; ступінь відокремлення; форма нектарника на поперечному перерізі; відстань від центру зав'язі; місце розміщення вивідних отворів. Також нектарники ділять на п'ять типів за їх формою на поперечному зрізі: нелабіринтні роздільні, нелабіринтні об'єднані, лабіринтні роздільні, лабіринтні об'єднані та лабіринтні об'єднані зі складчастою проліферацією країв плодолистків [33]. Об'єднаними септальними нектарниками Р. Шмід уважав такі, у яких залозистий епідерміс трьох порожнин септального нектарника об'єднується в центрі квітки, формуючи спільну нектарну порожнину, яка в перерізі є трипроменевою або в лабіринтних нектарниках - похідною від трипроменевої [33].

Різні способи й етапи формування стінок септального нектарника при основі, ззовні й усередині дослідив В. Ван Хіл [19]. Він звернув увагу, що зовнішня стінка септального нектарника формується конгенітально злитими бічними поверхнями сусідніх плодолистків, внутрішня стінка нектарника формується в результаті постгенітального злипання поверхонь сусідніх плодолистків, а основа нектарника обмежується зрослим у процесі морфогенезу апексом квітки. А на пізніх стадіях морфогенезу маточки, на зовнішній поверхні зав'язі виникає складчаста поверхня нектарника й борозенки на зовнішній поверхні [19].

Дослідження напрямів еволюції септальних нектарників ґрунтуються на аналізі описових ознак і систематичній приналежності таксонів із різними описовими типами нектарників за Е. Дауман [14; 18; 19; 29; 32; 33]. Часто дослідники квітки Однодольних уподібнюють гінецей із септальними нектарниками з гемісинкарпним типом гінецея за В. Ляйнфельнером [21]. Одна з думок полягає в тому, що септальний нектарник притаманний лише для гінецея, у якому плодолистки закладаються вільними або частково зрослими між собою, а вільні краї плодолистків є необхідною передумовою для формування септального нектарника [19].

Останні дослідження доводять наявність септальних нектарників у гінецея хапокарпного [27] та евсинкарпного [3] структурних типів. У кладистичній роботі М. Ф. Ван Тігема [34] з морфології та анатомії маточки автори класифікують гінецей із септальними нектарниками як евсинкарпний у представників родин МатапїЬасеае, Саппасеае, ІтМасеае, НуасіпїЬасеае, Но8їасеае, АшатуІІМасеае, Сопуаііагіасеае. Із цього випливає, що прямого зв'язку між типом гінецея та наявністю септального нектарника не існує.

В еволюційній теорії квітки все ширше використовується концепція В. Ляйнфельнера [21] щодо вертикальної зональності та класифікації гінецея [1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 9; 20; 11; 12; 27].

А.В. Одінцова визначила існування двох принципово відмінних моделей організації септальних нектарників Однодольних: об'єднаний ъетипоуо(септальний нектарник характеризується наявністю об'єднананих епідермісів усіх нектарних щілин, особливо в тій частині, яка виникає під час морфогенезу першою) та роздільний 8втипо\о (септальний нектарник, який складається з трьох нектарних щілин, що по всій висоті не мають спільних епідермісів).

Згідно з новоствореною концепцією вертикальної зональності септального нектарника А. В. Одін- цової, для евсинкарпного типу гінецея виділяється зона об'єднаного септального нектарника з постгенітально замкнутою центральною частиною, зона роздільного нектарника з конгенітально замкнутими порожнинами нектарника та зона зовнішнього нектарника (нектарна щілина). Серед Однодольних часто трапляється об' єднаний тип нектарника, який характеризується об' єднанням нектарних порожнин спільним епідермісом і наявністю вільних країв плодолистка. Роздільні нектарники широко не досліджені [5; 6; 7].

Мета й завдання статті. Мета роботи - детальне дослідження питання будови септальних нектарників Однодольних та подальше використання цих ознак у систематиці порядків і родин Однодольних (Мопосої). Основне завдання роботи - дослідження будови септальних нектарників та порівняння будови й функцій септальних нектарників у зв'язку з будовою різних типів гінецеїв.

Виклад основного матеріалу та обґрунтування отриманих результатів дослідження

Септальні нектарники, мабуть наявні лише в Однодольних і являють собою ключову інновацію цієї групи, хоча вони відсутні в роду Acorus[13; 18; 33] та можуть бути синапоморфними для клади, що включає всіх Однодольних, крім роду Acorus.Той факт, що перегородки нектарників відсутні в деяких представників порядку Alismatales(у тому числі Araceae), можна припустити, що цей тип нектарника синапоморфний для клади, уключаючи всіх Однодольних крім роду Acorusта порядку Alismatales. Крім того, присутність типових перегородок нектарників у деяких (хоча й не всіх) представників родини Tofieldiaceaeпідтримує походження перегородки нектарників нижче розходження гілок, між порядком Alismatalesта іншими порядками Однодольних. У цьому контексті, показово, що родина Tofieldiaceae(а не родина Araceae) може представляти базальну групу порядку Alismatales. Як правило, перегородки нектарників розташовані між гніздами зав'язі і продукують нектар через три вузькі отвори й вище відкриваються на поверхні зав'язі, часто близько до основи стовпчика [14; 18; 19; 20; 24; 29; 33]. У деяких видів, велика загальна порожнина, наявна в центрі зав'язі, а вище вона розходиться трьома променями, окремими каналами в перегородках зав'язі. Цей тип септальних нектарників часто корелює з нижньою зав'яззю [14; 32; 33]. Х. Баум (1948), а особливо В. Хіл (1988) досягнув значного прогресу в розумінні важливості конгенітального й постгенітального злиття в розвитку септальних нектарників. У синкарпному гінецеї з септальними нектарниками, плодолистки завжди утворюються з окремих примордіїв. Вентральні сторони сусідніх плодолистків об'єднуються постгенітально на відносно пізній стадії розвитку. Площа злиття, яка визначає внутрішні перегородки нектарників, часто дуже вузька. Зовнішня межа нектарника формується зовнішньою стінкою зав'язі, без постгенітального злиття. Зовнішня стінка розвивається у вигляді трубчастої структури, що з'єднує всі плодолистки, у результаті значної деформації основ вільних плодолистків. Зростання зовнішньої стінки зав'язі відбувається до рівня появи нектарної щілини й визначає позицію розташування: чим більше зростання стінок плодолистків, тим нектарна щілина довша. Морфологічна інтерпретація зовнішніх стінок плодолистиків є проблематичною, вона може становити або конгенітально злиті дорзальні ділянки всіх плодолистків, або увігнуту порожнину. Щодо морфогенезу, розвиток зовнішньої стінки верхньої зав'язі з нектарниками в перегородках нагадує розвиток стінки нижчої зав'язі, за винятком локалізації зони інтеркалярного росту. У верхній зав'язі, проліферація тканини обмежується кільцем нижче периферії основи молодих плодолистків; у нижній (або напівнижній) зав'язі це кільце товстіше та проходить назовні в ділянці порожнини нижче основи тичинки. У деяких Однодольних (Sansevieriahyacinthoides; S.trifasciata; S.suffruticosa; S. parva; S.grandicuspis; S.aetheopica;

S.spicata; S.grandis; S.doonery; TofieldiacernuaSm.) нектарники розміщені нижче від гнізд зав'язі або в базальній частині перегородок [9, 10, 11, 12, 16, 17, 25, 29]. На відміну від типових перегородок нектарників, інфралокулярні нектарники зазвичай відкриваються вздовж їхнього зовнішнього краю, якщо зав'язь верхня. Якщо зав'язь нижня, нектарники відкриваються довгим каналом, протяжністю до верхньої частини зав'язі. У квіток з інфралокулярними нектарниками, плодолистки залишаються абсолютно вільними до дуже пізніх стадій розвитку і їх злиття повністю постгенітальне [19; 20].

Своєрідний тип інфралокулярних нектарників трапляється в деяких базальних Alismatidae(особливо в родині Alismataceae, наприклад у родах AlismaL. та DamasoniumMill.), між плодолистками, які майже вільні й об'єднуються тільки своїми основами через квіткові центри [19]. У цих видів нектарники приурочені до бічних стінок зав'язі в ділянці базальних стінок плодолистиків, злипання у квітковому центрі або на одному рівні з нижньою частиною гнізд зав'язі чи трохи нижче під гніздами. Ці нектарники відкриті вздовж зовнішнього краю плодолистків. Традиційно прийнято вважати, що еволюція септальних нектарників була спрямована на їх інтерналізацію, тобто до їхньої позиції в перегородках зав'язі, як майже замкнутих порожнин із вузькими отворами [14, 19]. Ця гіпотеза інтерналізації пропонує прийняти, що гінецеї з інфралокулярними нектарниками більш примітивні, ніж ті, що мають типові перегородки нектарників. В. Ван Хіл [19] довів, що в ході еволюційної інтерналізації, секреторні поверхні зміщувалися від ніжок плодолистків та основи гінецея до самої зав'язі, що дає змогу значно збільшити секреторну поверхню й, отже, потенційно виробляти більшу кількість нектару. Інтерналізація нектарників відбулася через розвиток спільної зовнішньої стінки плодолистків на відносно пізньому етапі. Гіпотеза інтерналізації, пояснює наявність інфралокулярних нектарників у базальних представників деяких таксонів Однодольних (наприклад рід TofieldiaHuds., родина Alismataceae,рід JaponolirionNakai, родина Petrosaviaceae). Утім, деякі аспекти цієї гіпотези є проблематичними. Наприклад, Ван Хілл [19] не зміг знайти таксонів із нектарниками, які б могли розглядатися як проміжний тип між септальними нектарниками та інфралокулярними нектарниками. Інфралокулярні нектарники присутні в деяких порядках однодольних, таких як Asparagales, Poales, Arecales, Zingiberalesі Commelinales [20; 29; 32]. М. В. Ремізова [8] припустила, що розміщення септальних нектарників в асцидіатній зоні плодолистків еволюційно більш консервативне, ніж їхнє положення відносно фертильної частини зав'язі. Положення зав'язі є критичним фактором при оцінці еволюційних відносини між інфралокулярними й типовими септальними нектарними. У декількох груп Однодольних види з верхньою зав'яззю та інфралокулярними нектарниками (або із септальними нектарниками, які відкриваються каналом напроти основи зав'язі), мабуть, походять від предків із нижньою зав'яззю та септальними нектарниками. Цей план запропоновано для родин Bromeliaceae, Haemodoraceae, Nartheciaceaeта Xanthorrhoeaceae[26; 29; 32]. У цих випадках зміна положення гнізд зав'язі є ключовою в перетворенні й зміні типу нектарника. Септальні нектарники з відносно дистальними отворами є адаптивно менш вигідними у квітці з верхньою зав'яззю, тому що нектар легкодоступний для більшості квіткових відвідувачів [18]. Розміщення нектарних щілин в основі гінецея полегшує спеціалізовані пристосування до конкретних запилювачів і збільшує можливості для контакту між тілом запилювачів та пиляками й маточками. Зі зрозумілих причин наявність нектарників будь-якого типу зменшує ймовірність вітрозапилення й запилення водою. Перигональні нектарники, які порівняно рідко трапляються в Однодольних (крім ліліїд), часто пов'язані з епігенією [28; 31]. Наявність і відсутність септальних нектарників можемо спостерігати в межах однієї родини, наприклад у родинах Nartheciaceae, Iridaceae, Dasypogonaceae, Tofieldiaceae, Arecaceae, Pontederiaceaeі Haemodoraceae. Серед інших покритонасінних структури, які морфологічно подібні до септальних нектарників були описані в деяких базальних покритонасінних, таких як рід SarumaOliv. (Aristolochiaceae, Piperales) і деякі види NymphaeaL. (Nymphaeaceae, Nymphaeales) [15]. Ці структури є несекреторними нектарними щілинами між об'єднаними краями суміжних плодолистків [35]. Важлива відмінність гінецея Однодольних із септальними нектарниками полягає в тому, що злиття між плодолистками виключно конгенітальне в родах Nymphaeaі Saruma.Постгенітальне злиття простежуємо в процесі розвитку гінецея в деяких представників родин Nymphaeaceaeі Aristolochiaceae, але воно обмежене герметизацією окремих плодолистків [15] і не сприяє злиттю між плодолистками.

Висновки та перспективи подальших досліджень

Отже, незважаючи на велику кількість робіт стосовно септальних нектарників, ніхто не вивчав їхню будову у зв'язку із зональністю гінецея. А це являється велике джерело морфологічних ознак, які в подальшому можна використовувати для розв'язання проблем систематики. Структура септальних нектарників є предметом активного обговорення у зв'язку з походженням та еволюцією синкарпного гінецея Однодольних.

Джерела та література